Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья
Приведены материалы, характеризующие воздействие роющей деятельности разных видов млекопитающих – мышевидных грызунов (Cricetidae, Muridae), слепыша обыкновенного (Spalax microphthalmus) и кабана (Sus scrofa) – на формирование почвенной мезофауны в степных байрачных дубравах Присамарья (Днепропетров...
Збережено в:
| Дата: | 2003 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3672 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья / А. Е. Пахомов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 41-48. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3672 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-36722009-07-17T15:16:04Z Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья Пахомов, А.Е. Экология Приведены материалы, характеризующие воздействие роющей деятельности разных видов млекопитающих – мышевидных грызунов (Cricetidae, Muridae), слепыша обыкновенного (Spalax microphthalmus) и кабана (Sus scrofa) – на формирование почвенной мезофауны в степных байрачных дубравах Присамарья (Днепропетровская обл., Украина). На основе многолетних исследований (1977—2000 гг.), проведенных на международном биосферном Присамарском стационаре, показано, что под влиянием измененных почвороями физико-химических условий видовое разнообразие мезофауны возрастает на 25— 50%, численность животных – на 134—149%, биомасса – на 120—145%. Как общая закономерность проявляется первоначальное уменьшение значений всех показателей. Затем, со старением пороев, происходит возрастание их с последующим затуханием процесса на максимально старых пороях. Отмечается перестройка функциональной структуры почвенной мезофауны (по соотношению трофических групп). Увеличиваются значения всех показателей у сапрофагов, наблюдается умеренное их увеличение у зоофагов и незначительное сокращение у фитофагов, что обусловлено различной продолжительностью цикла развития животных. Общее возраста¬ние численности и биомассы мезофауны составляет соответственно 18,7 экз/м2 и 3,2 г/м2 во всей системе. Изменения видового и численного состава, биомассы, а также перестройка функциональной структуры почвенной мезофауны обусловливают повышение общей экологической устойчивости, интенсификацию почвообразовательного процесса и защиту автотрофной части составляющей системы. Materials, characterizing the influence of different mammals (Spalecidae, Suidea, Cricetidea, Muridae) burrowing activity into the soil mesofauna formation in the ravine oak forests located in the Samara River area, have been presented (Dniepropetrovsk region, Ukraine). The mammals burrowing activity effect on the species diversity, number and biomass of the soil mesofauna is characterised on the basis of the long-term investigations performed at the interna¬tional biosphere Samara River stationary. It has been shown that the physical and chemical conditions changed by the soil burrowers finally cause the mesofauna species diversity increase on 25—50%. The animals total number increases on 134—149% and biomass – on 120—145%. The initial reduction of all indices is manifested as general appropriateness. Later on, the older the burrowed areas become, the more intensive their growth is. Some fading of the process mentioned can be observed as far as the oldest burrowed places are concerned. Soil mesofauna functional structure rearrangement according to the trophic groups classification is noted. Saprophages values increase according to all indices, zoo-phages heighten moderately, phytophages reduce slightly. The process is challenged by the different length of the animals development cycle. The mesofauna number and biomass increase total efficiency are: 18.7 specimens/m2 and 3.2 g/m2 in the whole system. Species number, biomass alterations and soil mesofauna functional structure rearrangement heighten the total environmental stability, intensify the soil formation process and protect the autotrophic part of the whole system. Ke y w or d s: soil mesofauna, soil burrowers, ecosystem, species diversity, biomass, functional structure. 2003 Article Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья / А. Е. Пахомов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 41-48. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3672 631.468(470.43) ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Пахомов, А.Е. Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| description |
Приведены материалы, характеризующие воздействие роющей деятельности разных видов млекопитающих – мышевидных грызунов (Cricetidae, Muridae), слепыша обыкновенного (Spalax microphthalmus) и кабана (Sus scrofa) – на формирование почвенной мезофауны в степных байрачных дубравах Присамарья (Днепропетровская обл., Украина). На основе многолетних исследований (1977—2000 гг.), проведенных на международном биосферном Присамарском стационаре, показано, что под влиянием измененных почвороями физико-химических условий видовое разнообразие мезофауны возрастает на 25— 50%, численность животных – на 134—149%, биомасса – на 120—145%. Как общая закономерность проявляется первоначальное уменьшение значений всех показателей. Затем, со старением пороев, происходит возрастание их с последующим затуханием процесса на максимально старых пороях. Отмечается перестройка функциональной структуры почвенной мезофауны (по соотношению трофических групп). Увеличиваются значения всех показателей у сапрофагов, наблюдается умеренное их увеличение у зоофагов и незначительное сокращение у фитофагов, что обусловлено различной продолжительностью цикла развития животных. Общее возраста¬ние численности и биомассы мезофауны составляет соответственно 18,7 экз/м2 и 3,2 г/м2 во всей системе. Изменения видового и численного состава, биомассы, а также перестройка функциональной структуры почвенной мезофауны обусловливают повышение общей экологической устойчивости, интенсификацию почвообразовательного процесса и защиту автотрофной части составляющей системы. |
| format |
Article |
| author |
Пахомов, А.Е. |
| author_facet |
Пахомов, А.Е. |
| author_sort |
Пахомов, А.Е. |
| title |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| title_short |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| title_full |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| title_fullStr |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| title_full_unstemmed |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья |
| title_sort |
формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах присамарья |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2003 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3672 |
| citation_txt |
Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья / А. Е. Пахомов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 41-48. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT pahomovae formirovaniepočvennojmezofaunypodvozdejstviemroûŝihmlekopitaûŝihvbajračnyhdubravahprisamarʹâ |
| first_indexed |
2025-07-02T06:56:43Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:56:43Z |
| _version_ |
1836517324977340416 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 37(1): 41—48, 2003
© À. Å. Ïàõîìîâ, 2003
Ýêîëîãèÿ
ÓÄÊ 631.468(470.43)
ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÏÎ×ÂÅÍÍÎÉ ÌÅÇÎÔÀÓÍÛ
ÏÎÄ ÂÎÇÄÅÉÑÒÂÈÅÌ ÐÎÞÙÈÕ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ
 ÁÀÉÐÀ×ÍÛÕ ÄÓÁÐÀÂÀÕ ÏÐÈÑÀÌÀÐÜß
À. Å. Ïàõîìîâ
Äíåïðîïåòðîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, ïåð. Íàó÷íûé, 13, Äíåïðîïåòðîâñê, 49050 Óêðàèíà
E-mail: zoolog@mail.dsu.ua
Ïîëó÷åíî 25 ÿíâàðÿ 2002
Ôîðìèðîâàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû ïîä âîçäåéñòâèåì ðîþùèõ ìëåêîïèòàþùèõ â áàéðà÷íûõ äóá-
ðàâàõ Ïðèñàìàðüÿ. Ïàõîìîâ À. Å. – Ïðèâåäåíû ìàòåðèàëû, õàðàêòåðèçóþùèå âîçäåéñòâèå
ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ – ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ (Cricetidae,
Muridae), ñëåïûøà îáûêíîâåííîãî (Spalax microphthalmus) è êàáàíà (Sus scrofa) – íà ôîðìèðî-
âàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â ñòåïíûõ áàéðà÷íûõ äóáðàâàõ Ïðèñàìàðüÿ (Äíåïðîïåòðîâñêàÿ
îáë., Óêðàèíà). Íà îñíîâå ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé (1977—2000 ãã.), ïðîâåäåííûõ íà ìåæäó-
íàðîäíîì áèîñôåðíîì Ïðèñàìàðñêîì ñòàöèîíàðå, ïîêàçàíî, ÷òî ïîä âëèÿíèåì èçìåíåííûõ
ïî÷âîðîÿìè ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ óñëîâèé âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìåçîôàóíû âîçðàñòàåò íà 25—
50%, ÷èñëåííîñòü æèâîòíûõ – íà 134—149%, áèîìàññà – íà 120—145%. Êàê îáùàÿ çàêîíîìåð-
íîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ïåðâîíà÷àëüíîå óìåíüøåíèå çíà÷åíèé âñåõ ïîêàçàòåëåé. Çàòåì, ñî ñòàðåíè-
åì ïîðîåâ, ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå èõ ñ ïîñëåäóþùèì çàòóõàíèåì ïðîöåññà íà ìàêñèìàëüíî
ñòàðûõ ïîðîÿõ. Îòìå÷àåòñÿ ïåðåñòðîéêà ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû (ïî
ñîîòíîøåíèþ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï). Óâåëè÷èâàþòñÿ çíà÷åíèÿ âñåõ ïîêàçàòåëåé ó ñàïðîôàãîâ,
íàáëþäàåòñÿ óìåðåííîå èõ óâåëè÷åíèå ó çîîôàãîâ è íåçíà÷èòåëüíîå ñîêðàùåíèå ó ôèòîôàãîâ,
÷òî îáóñëîâëåíî ðàçëè÷íîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ öèêëà ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ. Îáùåå âîçðàñòà-
íèå ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû ìåçîôàóíû ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 18,7 ýêç/ì2 è 3,2 ã/ì2 âî
âñåé ñèñòåìå. Èçìåíåíèÿ âèäîâîãî è ÷èñëåííîãî ñîñòàâà, áèîìàññû, à òàêæå ïåðåñòðîéêà
ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû îáóñëîâëèâàþò ïîâûøåíèå îáùåé ýêîëîãè-
÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè, èíòåíñèôèêàöèþ ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà è çàùèòó àâòîòðîô-
íîé ÷àñòè ñîñòàâëÿþùåé ñèñòåìû.
Êëþ÷ åâûå ñë î âà: ïî÷âåííàÿ ìåçîôàóíà, ïî÷âîðîè, ýêîñèñòåìà, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, áèî-
ìàññà, ôóíêöèîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà.
Soil Mesofauna Formation Effected by Mammalia Soil Burrowers in the Ravine Oak Forests of the
Samara River Area. Pakhomov Î. E. – Materials, characterizing the influence of different mammals
(Spalecidae, Suidea, Cricetidea, Muridae) burrowing activity into the soil mesofauna formation in the
ravine oak forests located in the Samara River area, have been presented (Dniepropetrovsk region,
Ukraine). The mammals burrowing activity effect on the species diversity, number and biomass of the
soil mesofauna is characterised on the basis of the long-term investigations performed at the interna-
tional biosphere Samara River stationary. It has been shown that the physical and chemical conditions
changed by the soil burrowers finally cause the mesofauna species diversity increase on 25—50%. The
animals total number increases on 134—149% and biomass – on 120—145%. The initial reduction of
all indices is manifested as general appropriateness. Later on, the older the burrowed areas become, the
more intensive their growth is. Some fading of the process mentioned can be observed as far as the
oldest burrowed places are concerned. Soil mesofauna functional structure rearrangement according to
the trophic groups classification is noted. Saprophages values increase according to all indices, zoo-
phages heighten moderately, phytophages reduce slightly. The process is challenged by the different
length of the animals development cycle. The mesofauna number and biomass increase total efficiency
are: 18.7 specimens/m2 and 3.2 g/m2 in the whole system. Species number, biomass alterations and soil
mesofauna functional structure rearrangement heighten the total environmental stability, intensify the
soil formation process and protect the autotrophic part of the whole system.
Key w ord s: soil mesofauna, soil burrowers, ecosystem, species diversity, biomass, functional structure.
À. Å. Ïàõîìîâ 42
Ââåäåíèå
Ôîðìèðîâàíèå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ ýêî-
ëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ èìååò âàæíîå òåîðåòè÷åñêîå è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Îñîáåííî âàæíî âûÿâ-
ëåíèå çíà÷åíèÿ òåõ ôàêòîðîâ, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò ñîõðàíåíèþ ýêîëîãè÷åñêîãî ðàâíîâåñèÿ è îï-
ðåäåëÿþò ñëîæíûå áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèå ñâÿçè, îáóñëîâëèâàþùèå âûñîêóþ áèîëîãè÷åñêóþ ïðî-
äóêòèâíîñòü â ýêîñèñòåìàõ.  ýòîì îòíîøåíèè ïî÷âåííî-çîîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ Ì. Ñ. Ãèëÿðî-
âà (1949, 1965) èìåþò íåïðåëîæíîå çíà÷åíèå. Íà îñíîâàíèè ìíîãî÷èñëåííûõ èññëåäîâàíèé áûëî
ïîêàçàíî, ÷òî èçó÷åíèå êîìïëåêñîâ ïî÷âîîáèòàþùèõ æèâîòíûõ ìîæåò áûòü ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàíî
äëÿ çîîäèàãíîñòèêè ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, îïðåäåëåíèÿ ãåíåçèñà ïî÷â è åå ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûõ
ïðîöåññîâ. Îïðåäåëåíèå îñîáåííîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ ïî÷âåííîé ôàóíû èìååò âàæíîå çíà÷åíèå äëÿ
âûÿâëåíèÿ ñâîéñòâ ñàìîðåãóëÿöèè ïî÷âû â óñëîâèÿõ åå ïðîìûøëåííîãî è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîãî
çàãðÿçíåíèÿ. Ñðåäè ìíîãî÷èñëåííûõ ôàêòîðîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ôîðìèðîâàíèå âèäîâîãî ðàçíîîá-
ðàçèÿ â ïî÷âåííîì ñîîáùåñòâå, çíà÷èòåëüíóþ ðîëü èãðàåò ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ.
Ïîä åå âîçäåéñòâèåì èçìåíÿåòñÿ àýðîãèäðîòåðìè÷åñêèé ðåæèì ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, ÷àñòî ñïîñîáñò-
âóþùèé îáðàçîâàíèþ áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ âñåé áèîòû, â òîì ÷èñ-
ëå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû.  ñâÿçè ñ ýòèì îñíîâíîé öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâèëîñü èçó÷åíèå âîç-
äåéñòâèÿ ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìëåêîïèòàþùèõ (íàðóøåíèå ïî÷âåííîãî ïîêðîâà) íà õàðàêòåð
ôîðìèðîâàíèÿ ÷èñëåííîñòè, áèîìàññû, âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ è ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðû ïî÷-
âåííîé ìåçîôàóíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè íà ìåæäóíàðîäíîì áèîñôåðíîì Ïðèñàìàðñêîì ñòàöèîíàðå â 1977—
2001 ãã.  íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðîàíàëèçèðîâàíî âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ðàçëè÷íûõ âèäîâ
ìëåêîïèòàþùèõ íà âèäîâîé è ÷èñëåííûé ñîñòàâ, áèîìàññó è ñòðóêòóðó ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â
óñëîâèÿõ áàéðà÷íûõ äóáðàâ, ðàñïîëîæåííûõ â ïëàêîðíîì ó÷àñòêå Ïðèñàìàðüÿ (Íîâîìîñêîâñêèé ð-í
Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë.) íà âîäîðàçäåëå ðåê Ñàìàðû è Îðåëè. Îñíîâíûå èññëåäîâàíèÿ áûëè ïðîâå-
äåíû â Êàïèòàíîâñêîì áàéðàêå, ðàïîëîæåííîì âáëèçè ñ. Íàäåæäîâêà.
Áàéðà÷íûå äóáðàâû ïðèâîäîðàçäåëüíî-áàëî÷íîãî ëàíäøàôòà þãî-âîñòîêà ñòåïíîé Óêðàèíû
ôîðìèðóþòñÿ â óñëîâèÿõ ýêîëîãè÷åñêîãî ñîîòâåòñòâèÿ ìåñòîîáèòàíèÿì (Áåëüãàðä, 1958, 1971). Ëåñ-
íûå ñèñòåìû â áàëêàõ îáðàçóþòñÿ îáû÷íî â èõ âåðõîâüÿõ ïî íàïðàâëåíèþ ê óñòüþ, ïðåèìóùåñòâåí-
íî íà ñêëîíàõ ñåâåðíîé è çàïàäíîé ýêñïîçèöèé. Òàëüâåã áàëêè îò âåðõîâüÿ ê óñòüþ ïîñòåïåííî
ñíèæàåò ñâîè ëåñîðàñòèòåëüíûå ñâîéñòâà â ñèëó âîçðàñòàíèÿ çàáîëî÷åííîñòè è çàñîëåíèÿ, ÷òî ñïî-
ñîáñòâóåò çàìåùåíèþ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ ëóãîâûìè, áîëîòíûìè è ñîëîí÷àêîâûìè. Áàéðà÷íûå
ëåñà ïðåäñòàâëåíû ïðåèìóùåñòâåííî íàñàæäåíèÿìè äóáðàâíîãî òèïà. Òðàâîñòîé èìååò â îñíîâíîì
íåìîðàëüíûé õàðàêòåð. Îñíîâó áàéðà÷íûõ ëåñîâ ñîñòàâëÿþò äóáðàâû ñ ïðåîáëàäàíèåì äóáà ÷åðåø-
÷àòîãî è íàëè÷èåì îáû÷íûõ åãî ñïóòíèêîâ – øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä – ÿñåíÿ îáûêíîâåííîãî,
áåðåñòà, ëèïû ìåëêîëèñòíîé, êëåíà ïîëåâîãî. Ïî÷âû, ñëóæàùèå îñíîâîé äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ áàé-
ðà÷íûõ äóáðàâ, îòíîñÿòñÿ ê òðàíçèòíîé (ëåñíûå ÷åðíîçåìû ðàçëè÷íîé ñòåïåíè äåêàðáîíèðîâàííî-
ñòè, ãóìóñíîñòè, ìåõàíè÷åñêîãî ñîñòàâà) è íàäâîäíî-ïîäâîäíîé (ïðåèìóùåñòâåííî ïî òàëüâåãàì, ãäå
âûäåëÿþòñÿ ëóãîâî-ëåñíûå, ëåñî-ëóãîâûå ïî÷âû ðàçëè÷íîé ãðàäàöèè ãóìóñíîñòè) ãðóïïàì.  âåðõ-
íèõ ñêëîíàõ áàëêè îáû÷íî ôîðìèðóþòñÿ ñâåæèå ëèïî-ÿñåíåâûå äóáðàâû.  íàïðàâëåíèè ê óñòüåâîé
÷àñòè âûðàñòàåò ñíûòåâàÿ áåðåñòî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâà, êîòîðàÿ â óñëîâèÿõ ñûðîñòè âûòåñíÿåòñÿ âÿçî-
ÿñåíåâîé äóáðàâîé èëè âåðáíÿêîì ñ ñûðûì êðóïíîòðàâüåì.
 Êàïèòàíîâñêîì áàéðàêå ïðîèçðàñòàþò ëèïî-ÿñåíåâàÿ è ïàêëåíîâî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâû. Ëèïî-
ÿñåíåâàÿ äóáðàâà ðàñïîëîæåíà â âåðõíåé òðåòè ñêëîíà ñåâåðíîé ýêñïîçèöèè ñ íàëè÷èåì â äðåâîñòîå
äî 40% ÿñåíÿ îáûêíîâåííîãî, ïî 20% äóáà ÷åðåø÷àòîãî è ëèïû ìåëêîëèñòíîé è ïî 10% êëåíà ïîëå-
âîãî è áåðåñòà. Òèï ñâåòîâîé ñòðóêòóðû – òåíåâîé, òèï ëåñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé – ñóãëèíîê ñâå-
æåâàòûé. Òðàâÿíîé ïîêðîâ ôðàãìåíòàðíûé, ãäå ãîñïîäñòâóþò çâåçä÷àòêà ëåñíàÿ è ôèàëêà óäèâè-
òåëüíàÿ. Ëåñíàÿ ïîäñòèëêà äâóõñëîéíàÿ, ìîùíîñòüþ 1,5—2,0 ñì. Ïî÷âà – ÷åðíîçåì ëåñíîé, ñèëüíî-
ëåññèðîâàííûé, ìíîãîãóìóñíûé, ñðåäíåâûùåëî÷åíûé, òÿæåëîñóãëèíèñòûé, ñëàáîñìûòûé. Ñîîòíî-
øåíèå ÑÃÊ/ÑÔÊ – 1 : 1. Ïàêëåíîâî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâà ðàñïîëîæåíà â ñðåäíåé è íèæíåé ÷àñòè ñå-
âåðíîé ýêñïîçèöèè ñ ïðåîáëàäàíèåì â äðåâîñòîå êëåíà ïîëåâîãî (äî 50%), ÿñåíÿ îáûêíîâåííîãî
(30%), à òàêæå äóáà ÷åðåø÷àòîãî è ëèïû ìåëêîëèñòíîé (ïî 10%). Òèï ñâåòîâîé ñòðóêòóðû è òèï ëå-
ñîðàñòèòåëüíûõ óñëîâèé ñõîäíû ñ ïðåäûäóùåé äóáðàâîé. Òðàâÿíîé ïîêðîâ ôðàãìåíòàðíûé ñ ãîñïîä-
ñòâîì êóïåíû ìíîãîöâåòêîâîé, ëàíäûøà ìàéñêîãî, ìÿòëèêà ëåñíîãî. Ïîäñòèëêà ñïëîøíàÿ, äâóõ-
ñëîéíàÿ, ìîùíîñòüþ äî 3 ñì. Ïî÷âà – ÷åðíîçåì ëåñíîé, ëåññèðîâàííûé, ìíîãîãóìóñíûé, ñðåäíåñó-
ãëèíèñòûé. Ñîîòíîøåíèå ÑÃÊ/ÑÔÊ – 2 : 9.
Îáúåêò èññëåäîâàíèÿ – ñîîáùåñòâà ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â óñëîâèÿõ ðàçíîâîçðàñòíûõ ïîðîåâ
ìëåêîïèòàþùèõ (Microtus arvalis, Glethr³onomys glareolus, Apodemus sylvaticus, Spalax microphthalmus, Sus
scrofa), ïðåäìåò èññëåäîâàíèÿ – ðÿä îáùèõ ïàðàìåòðîâ íàñåëåíèÿ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû. Ïî÷âåí-
íóþ ìåçîôàóíó èçó÷àëè ìåòîäîì ðàñêîïîê è ðó÷íîé âûáîðêè æèâîòíûõ èç ïî÷âåííûõ ïëîùàäîê
ðàçìåðîì 0,25 � 0,25 ì è ãëóáèíîé 0,4 ì (Ôàñóëàòè, 1971; Ãèëÿðîâ, 1975; Áûçîâà è äð., 1987). Êðîìå
òîãî, èçó÷àëè òàêæå ìåçîôàóíó â ïî÷âåííûõ âûáðîñàõ (ìûøåâèíàõ, ñëåïóøèíàõ) ñ ñîáëþäåíèåì òîé
æå ìåòîäèêè. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè âîçäåéñòâèÿ ìëåêîïèòàþùèõ íà ïî÷âåííóþ ìåçîôàóíó ïðè-
ìåíÿëè ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä – îòáîð ïðîá ïðîèçâîäèëè îäíîâðåìåííî â ìåñòàõ èõ âîçäåéñòâèÿ íà
Ôîðìèðîâàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû ... 43
ïî÷âû (âûáðîñû, ïîä âûáðîñàìè) è â êîíòðîëå (íåíàðóøåííîì ó÷àñòêå ïî÷âû), âûáðàííîì â èäåí-
òè÷íûõ ïî÷âåííî-ðàñòèòåëüíûõ óñëîâèÿõ è ðàñïîëîæåííîì ðÿäîì.  ïîñëåäóþùåì ïðîèçâîäèëè
ðàñ÷åòû ÷èñëåííîñòè æèâîòíûõ è áèîìàññû íà 1 ì2. Ñòåïåíü âèäîâîãî ðàçëè÷èÿ îïðåäåëÿëè ïî
ôîðìóëå: ² = 100% – Êó, ãäå ² – ñòåïåíü âèäîâîãî ðàçëè÷èÿ, %; Êó – êîýôôèöèåíò âèäîâîãî ñõîä-
ñòâà ïî Æàêêàðó, %.
Îòáîð ïðîá ïðîèçâîäèëè â øåñòè ïîâòîðíîñòÿõ. Ïðåäñòàâëåííûå äàííûå ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì
îáîáùåíèÿ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé, ïîäâåðãíóòûõ ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêå (Ëàêèí, 1990). Ñ
öåëüþ èçó÷åíèÿ ñóêöåññèîííûõ ïðîöåññîâ â ôîðìèðîâàíèè ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû èññëåäîâàëè ñâå-
æèå (âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ 1—8 ìåñ), ãîäè÷íûå (1—2 ãîäà) è ñòàðûå (îò 2 äî 7 ëåò) ïîðîè ñëåïûøåé
è êàáàíà, à òàêæå ñâåæèå (1—6 ìåñ) è ñòàðûå (1—2 ãîäà) ïîðîè ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ. Ïîðîè ãðû-
çóíîâ ðàçðóøàþòñÿ è íèâåëèðóþòñÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé íà èñõîäå 2-ãî ãîäà èõ ñóùåñòâîâàíèÿ, ó
îñòàëüíûõ ðîþùèõ ìëåêîïèòàþùèõ – äî 6—7 ëåò.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû îïðåäåëÿþòñÿ ôèçèêî-õèìè÷åñ-
êèì ðåæèìîì â ýäàôîòîïå. Ïîä âîçäåéñòâèåì ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìëåêîïè-
òàþùèõ ðåçêî èçìåíÿþòñÿ ôèçèêî-õèìè÷åñêèå óñëîâèÿ è îáðàçóåòñÿ îñîáûé
òåðèîãåííûé àýðîãèäðîòåðìè÷åñêèé è õèìè÷åñêèé ðåæèìû ïî÷âû (Ãèëÿðîâ,
1951; Àáàòóðîâ, 1966, 1968, 1972, 1984; Õîäàøîâà, 1967; Áóëàõîâ, 1973, 1975; Ïà-
õîìîâ, 1978, 1980, 1988, 1998). Òàê, òâåðäîñòü ïî÷âû óìåíüøàåòñÿ â 2,3—17 ðàç,
àýðàöèÿ ëåñíûõ ïî÷â âîçðàñòàåò íà 13—39%.  çîíå àêòèâíîé ðîþùåé äåÿòåëü-
íîñòè (â ïî÷âåííîì ãîðèçîíòå äî 40 ñì) îáðàçóþòñÿ âîçäóøíûå ïîëîñòè îáúå-
ìîì 1,7—25,0 ì3/ãà. Â óñëîâèÿõ äåôèöèòà âëàãè â ñòåïíîé çîíå ýòà äåÿòåëüíîñòü
ìëåêîïèòàþùèõ âûñòóïàåò êàê âàæíûé ýêîëîãè÷åñêèé ôàêòîð, êîìïåíñèðóþ-
ùèé æåñòêîñòü ïðèðîäíûõ çîíàëüíûõ óñëîâèé è îïòèìèçèðóþùèé îáùèé ðå-
æèì óâëàæíåíèÿ ïî÷âû. Ïîä âûáðîñàìè ñòåïåíü ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ óâåëè-
÷èâàåòñÿ íà 6,5—23,0%. Ïîâåðõíîñòíûå ðûõëåíèÿ ïî÷âû êàáàíàìè ñïîñîáñòâóþò
íàêîïëåíèþ è óäåðæèâàíèþ â íåé âëàãè, ÷òî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ âëàæíîñòè
ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì íà 6—25% (â çàâèñèìîñòè îò âîçðàñòà ïîðîåâ). Ïðî-
íèçûâàþùàÿ íîðíàÿ ñåòü ñïîñîáñòâóåò áîëåå ìàñøòàáíîìó è ãëóáîêîìó ïðî-
íèêíîâåíèþ âëàãè, óâåëè÷èâàÿ âîäîïðîíèöàåìîñòü íà 2,0—3,5%. Ðîþùàÿ äåÿ-
òåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ îêàçûâàåò îïðåäåëåííîå âëèÿíèå íà òåðìè÷åñêèé
ðåæèì ïî÷âåííîãî ïîêðîâà, îáðàçóÿ îñîáûé íàíîêëèìàò.  ìåñòàõ ïîðîåâ îáðà-
çóþòñÿ ëîêàëüíûå áîëåå ñòàáèëüíûå òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ.
Ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ îáóñëîâëèâàåò âåðòèêàëüíîå ïåðå-
ðàñïðåäåëåíèå ìèêðî- è ìàêðîýëåìåíòîâ, ñïîñîáñòâóþùåå óëó÷øåíèþ òðîôè÷å-
ñêèõ óñëîâèé äëÿ àâòîòðîôîâ è ñîîòâåòñòâåííûì îáðàçîì âëèÿþùåå íà ôîðìè-
ðîâàíèå âñåé áèîòû. Èíòåíñèôèöèðóþòñÿ ïðîöåññû ãóìóñîîáðàçîâàíèÿ: êîëè-
÷åñòâî ãóìóñà â ìåñòàõ èõ âîçäåéñòâèÿ âîçðàñòàåò íà 10—40%. Êèñëîòíîñòü ïî÷-
âû óìåíüøàåòñÿ, ðÍ âîçðàñòàåò íà 6—14%, äîñòèãàÿ âåëè÷èíû 7,6—8,3.
Ìàñøòàáû ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìëåêîïèòàþùèõ â ñòåïíûõ áàéðà÷íûõ äóá-
ðàâàõ äîâîëüíî çíà÷èòåëüíû. Íà 1 ãà ïëîùàäè â ðàçëè÷íûå ãîäû íàñ÷èòûâàþò
786—3442 âûáðîñîâ ñëåïûøà è 16 250—65 051 âûáðîñîâ äðóãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ.
Îòíîñèòåëüíàÿ ïëîùàäü íàðóøåíèé ïî÷âåííîãî ïîêðîâà â áàéðà÷íûõ äóáðàâàõ
ìîæåò ñîñòàâëÿòü 6,5%—18%, à â ãîäû ìàññîâûõ ðàçìíîæåíèé ãðûçóíîâ – äî 40—
60%.  òàëüâåãå áàéðà÷íûõ äóáðàâ íàðóøåííàÿ ïî÷âà ñîñòàâëÿåò 70—80%.
Èçìåíåíèÿ ôèçèêî-õèìè÷åñêîãî ðåæèìà ïî÷âû îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîå
âîçäåéñòâèå íà ôîðìèðîâàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû. Äëÿ ðàçëè÷íûõ ãåîãðàôè-
÷åñêèõ ðåãèîíîâ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïîä âîçäåéñòâèåì ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè
âîçðàñòàåò âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû è åå êîëè÷åñòâåííûå
ïîêàçàòåëè (Oloff, 1951; Øàðîâà, Êàòîíîâà, 1971; Áóëàõîâ, 1975 à; Ïîëóøèíà,
1975; Òîêàðñêèé è äð., 1984; Ãóñåâ, 1985; Ðîìàíîâà, 1990). Îäíàêî â óêàçàííûõ
ðàáîòàõ ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå ïî ýôôåêòèâíîñòè âîçäåéñòâèÿ æèâîòíûõ
ëèøü íåïîñðåäñòâåííî â ìåñòàõ èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè è íåò ïîïûòêè îöåíèòü
îáùóþ ýôôåêòèâíîñòü ýòîãî ÿâëåíèÿ äëÿ ýêîñèñòåìû.
À. Å. Ïàõîìîâ 44
Ïðîâåäåííûå íàìè èññëåäîâàíèÿ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîä âîçäåéñò-
âèåì ìëåêîïèòàþùèõ ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà ïî÷âåííîé ìåçî-
ôàóíû. Â èòîãå, êàê ïðàâèëî, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïîâûøàåòñÿ. Îíî âîçðàñòàåò
ñî ñòàðåíèåì ïîðîÿ äî ãîäè÷íîãî âîçðàñòà è â äàëüíåéøåì íåçíà÷èòåëüíî ñíè-
æàåòñÿ, îäíàêî îñòàåòñÿ âûøå, ÷åì â êîíòðîëå (òàáë. 1). Òàê, â ñâåæèõ ïîðîÿõ
ñëåïûøà â áàéðà÷íûõ äóáðàâàõ ÷èñëî âèäîâ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû ñíà÷àëà
ñíèæàåòñÿ ñ 13 äî 10, íî çàòåì â ãîäè÷íûõ ïîðîÿõ âîçðàñòàåò äî 21 âèäà.  ñòà-
ðûõ ïîðîÿõ èõ ÷èñëî ñíèæàåòñÿ (äî 17 âèäîâ). Ïîäîáíàÿ òåíäåíöèÿ îòìå÷àåòñÿ
â ôîðìèðîâàíèè âèäîâîãî ñîñòàâà ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû è ïîä âîçäåéñòâèåì
ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ. Ïîðîè ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ ñïîñîáñòâóþò âîçðàñòà-
íèþ îáùåãî âèäîâîãî áîãàòñòâà ìåçîôàóíû â áàéðà÷íûõ äóáðàâàõ – îò 13 äî 15
(20) âèäîâ. Ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü êàáàíà íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé äðó-
ãèõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ. Âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî êàáàí ïðè ðûõëåíèè ïî÷âû âû-
áèðàåò ñðåäíèå è êðóïíûå çîîîáúåêòû â êà÷åñòâå êîðìà, â ñâåæèõ ïîðîÿõ îáùåå
êîëè÷åñòâî âèäîâ ìåçîôàóíû ñíèæàåòñÿ ñ 12 äî 2, ò. å. íà 83,3%. Íî óæå ÷åðåç
0,5—1 ãîä íà ïîðîÿõ ÷èñëî âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ âîçðàñòàåò äî 20 è ïðåâûøàåò
êîíòðîëüíûå ïîêàçàòåëè íà 66,7%. Ñ ó÷åòîì òîãî, ÷òî êàáàí êàæäûå 2—3 ãîäà
ïåðåðûâàåò ïî÷âó â òåõ æå ìåñòàõ, êîëè÷åñòâî âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ â ñòàðûõ
ïîðîÿõ ïðåâûøàåò êîíòðîëü âñåãî íà 25%.
Óâåëè÷åíèå ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ìåñòàõ ïîðîåâ, êàê ïðàâè-
ëî, ïðîèñõîäèò íà ôîíå ñìåíû âèäîâîãî ñîñòàâà áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàê, â áàé-
ðà÷íûõ äóáðàâàõ îòëè÷èÿ â âèäîâîì ñîñòàâå ìåçîôàóíû (òàáë. 1) â ìåñòàõ ïîðî-
åâ â êîíòðîëå è èñõîäíûõ óñëîâèÿõ ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòàâëÿþò
52,0—66,7%. Âñëåäñòâèå íàðóøåíèÿ ïî÷âåííîãî ïîêðîâà ðîþùèìè ìëåêîïè-
òàþùèìè, êîëè÷åñòâî âèäîâ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû âîçðàñòàåò çà ñ÷åò äîæäåâûõ
÷åðâåé (Eiseniella tetraedra Sav., Dendrobaena octaedra Sar.), ïàóêîâ, êèâñÿêîâ,
ëèòîáèèä, êàðàáèä (îñîáåííî Calosoma inquisitor L., Calosoma auropunñtatum
Herbst), Scarabidae (Serica brunnea L.), Elateridae (Athous haemorrhoidalis F., Mela-
notus brunnipes Germ.), Tenebrionidae (Cylindronotus brevicollis Kust.), ëè÷èíîê Noñ-
tuidae è Diptera.
Òàêèì îáðàçîì, ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
âàæíûé ýêîëîãè÷åñêèé ôàêòîð, îáóñëîâëèâàþùèé ôîðìèðîâàíèå âèäîâîãî ðàç-
Òàáëèö à 1. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìëåêîïèòàþùèõ íà âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïî÷âåííîé
ìåçîôàóíû â ëèïî-ÿñåíåâîé áàéðà÷íîé äóáðàâå (Êàïèòàíîâñêèé áàéðàê)
Tab le 1. Influence of mammals’ fossorial activity on species diversity of soil mesofauna in a ravine
lime-ash and oak forest (Kapitanovsky Gully)
Ïîðîé
ñâåæèé ãîäè÷íûé ñòàðûé èíòåãðàëü-
íûé **
Ïî÷âîðîè Ôóíêöèîíàëü-
íûå ãðóïïû
Êîíòðîëü
N * % N % N % N %
Ñàïðîôàãè 5 9 45,4 9 45,4 8 55,6 11 41,5
Ôèòîôàãè 2 1 50,0 3 75,0 2 66,7 4 80,0
Çîîôàãè 5 0 100,0 8 37,5 6 62,5 8 37,5
Ñëåïûø
Âñÿ ìåçîôàóíà 13 10 64,7 21 45,5 17 63,6 24 52,0
Ñàïðîôàãè 5 6 65,2 — — 8 70,0 10 63,6
Ôèòîôàãè 2 2 66,7 — — 1 50,0 2 66,7
Çîîôàãè 5 6 62,5 — — 4 71,4 6 62,5
Ìûøåâèä-
íûå ãðûçó-
íû
Âñÿ ìåçîôàóíà 13 14 65,0 — — 15 64,7 20 62,5
Ñàïðîôàãè 5 2 60,2 9 45,4 7 50,8 11 60,0
Ôèòîôàãè 2 0 100,0 4 50,0 3 66,7 6 80,0
Çîîôàãè 5 1 20,0 8 40,0 5 80,0 8 50,0
Êàáàí
Âñÿ ìåçîôàóíà 12 2 8,3 20 66,7 15 60 27 66,7
* Êîëè÷åñòâî âèäîâ. ** Ñóììàðíûé ïîêàçàòåëü, ïîëó÷åííûé çà âñå âðåìÿ íàáëþäåíèÿ ïîðîåâ.
Ôîðìèðîâàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû ... 45
íîîáðàçèÿ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû, îñîáåííî âëèÿþùèé íà îáðàçîâàíèå ìèêðî-
ñòàöèàëüíûõ ñîîáùåñòâ. Ïðè ýòîì íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ ïðîèñõî-
äÿò â ñòðóêòóðå ñîîáùåñòâ çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà âàæíåéøèõ
ôóíêöèîíàëüíèõ ãðóïï (ñàïðîôàãîâ è çîîôàãîâ), îáåñïå÷èâàþùèõ ïî÷âîîáðàçî-
âàòåëüíûå ïðîöåññû â ýäàôîòîïå.
Íàðÿäó ñ èçìåíåíèåì âèäîâîãî ñîñòàâà ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â ìåñòàõ âîç-
äåéñòâèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, îòìå÷åíû çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è
áèîìàññû áåñïîçâîíî÷íûõ. Òàê, ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ñëåïûøà â áàéðà÷íîé
äóáðàâå â îáúåìå âñåãî èçó÷àåìîãî ïî÷âåííîãî ãîðèçîíòà (0—40 ñì) è âûáðîñà
(10—20 ñì) ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì îêàçûâàåò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ðàç-
âèòèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû (òàáë. 2). Îáùàÿ ÷èñëåííîñòü áåñïîçâîíî÷íûõ â
ñâåæèõ âûáðîñàõ ñíà÷àëà ñíèæàåòñÿ äî 75,7% ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì, à çà-
òåì â ïðîöåññå èõ ñòàðåíèÿ èäåò íàðàñòàíèå ÷èñëåííîñòè (â ãîäè÷íûõ – íà
33,6%, â ñòàðûõ – íà 57,7%). Áèîìàññà, íàïðîòèâ, ñíà÷àëà ïîâûøàåòñÿ (íà
45,2%), çàòåì ñíèæàåòñÿ ïî÷òè äî êîíòðîëüíîãî óðîâíÿ (íà 7,7%) è ñíîâà âîç-
ðàñòàåò â ñòàðûõ âûáðîñàõ äî 69,9%. Â èòîãå â ñòàðûõ ïîðîÿõ, êîòîðûå ïî ñîîò-
íîøåíèþ ïëîùàäè çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàþò ñâåæèå è ãîäè÷íûå, îòìå÷åíî óâå-
ëè÷åíèå è ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ æèâîòíûõ, è èõ ýíåðãåòè÷åñêîé çíà÷èìîñòè. Â
ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêàõ ýòè èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäèëè ïî-ðàçíîìó.
Êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè áëîêà ñàïðîôàãîâ óâåëè÷èâàþòñÿ.  ðàçíîîáðàçíûõ
ïîðîÿõ ÷èñëåííîñòü ìåçîôàóíû ïîñòåïåííî âîçðàñòàåò ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðî-
ëåì (ñîîòâåòñòâåííî íà 2,3; 19,9 è 39,9%). Áèîìàññà â ñâåæèõ ïîðîÿõ âîçðàñòàåò
íà 58,5%, â ãîäè÷íûõ – ñíèæàåòñÿ äî êîíòðîëüíîãî óðîâíÿ, à â ñòàðûõ – ñíîâà
ðåçêî âîçðàñòàåò – íà 82,3%. Áëîê çîîôàãîâ â ñâåæèõ ïîðîÿõ íå îáíàðóæåí, â
ãîäè÷íûõ çíà÷åíèÿ åãî ïîêàçàòåëåé íåñêîëüêî íèæå êîíòðîëÿ, à â ñòàðûõ ïîðî-
ÿõ ÷èñëåííîñòü åãî ïðåäñòàâèòåëåé âîçðàñòàåò íà 103,3%, áèîìàññà óìåíüøàåòñÿ
íà 13,6%. ×èñëåííîñòü ôèòîôàãîâ â ñâåæèõ è ãîäè÷íûõ ïîðîÿõ ñíèæàåòñÿ (ñî-
Òàáëèö à 2. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ñëåïûøà è êàáàíà íà ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó
ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â áàéðà÷íûõ ëèïî-ÿñåíåâûõ äóáðàâàõ Ïðèñàìàðüÿ
Tab le 2. Influence of fossorial activity mole-rat’s and wild boar on number and biomass of
soil mesofauna in a ravine lime-ash and oak forests of Prisamarie
Ïîðîé
ñâåæèé ãîäè÷íûé ñòàðûé
Ôóíêöèîíàëü-
íûå ãðóïïû
Ïîêàçàòåëü
(× – ÷èñëåí-
íîñòü, Á –
áèîìàññà)
Êîíòðîëü
àáñ. * îòí., %** àáñ. îòí., % àáñ. îòí., %
Ñëåïûø
× 256,0 ± 27,24 261,9 102,3 306,9 119,9 358,1 139,9 Ñàïðîôàãè
Á 56,4 ± 7,83 89,4 158,5 54,6 96,9 102,8 182,3
× 48,1 ± 6,91 10,7 22,2 10,0 20,7 10,5 66,7 Ôèòîôàãè
Á 1,92 ± 0,39 2,6 134,4 0,5 24,0 0,4 21,9
× 55,9 ± 8,74 0 0 51,9 92,8 113,6 203,3 Çîîôàãè
Á 5,1 ± 0,61 0 0 3,0 58,1 4,4 86,4
× 360,0 ± 59,10 272,5 75,7 481,0 133,6 567,7 157,7 Âñÿ ïî÷âåííàÿ
ìåçîôàóíà Á 63,4 ± 1,22 92,0 145,2 58,5 92,3 107,7 169,9
Êàáàí
× 256,0 ± 27,24 71,2 27,8 477,7 186,6 363,8 142,1 Ñàïðîôàãè
Á 56,4 ± 7,83 25,5 45,2 164,7 242,2 88,1 156,3
× 48,1 ± 6,91 10,4 21,7 50,1 104,1 48,0 99,7 Ôèòîôàãè
Á 1,92 ± 0,39 0,6 30,7 2,5 128,6 2,2 111,9
× 55,9 ± 8,74 31,9 57,1 103,5 185,1 69,7 124,7 Çîîôàãè
Á 5,1 ± 0,61 3,1 61,7 7,2 141,4 6,7 131,5
× 360,0 ± 59,10 104,0 28,9 617,4 171,5 441,7 122,7 Âñÿ ïî÷âåííàÿ
ìåçîôàóíà Á 63,4 ± 1,22 27,6 43,6 154,3 243,6 84,7 133,6
* Àáñîëþòíûé ïîêàçàòåëü ñðåäíåé ÷èñëåííîñòè (ýêç/ì2) è áèîìàññû (ã/ì2).
** Ïðîöåíòíîå ñîîòíîøåíèå ïîêàçàòåëÿ îòíîñèòåëüíî êîíòðîëÿ.
À. Å. Ïàõîìîâ 46
îòâåòñòâåííî íà 77,8 è 79,3%), â ñòàðûõ îòìå÷àåòñÿ åå âîçðàñòàíèå, íî îíà âñå
æå ìåíüøå êîíòðîëÿ íà 33,3%. Áèîìàññà ôèòîôàãîâ ïåðâîíà÷àëüíî âîçðàñòàåò
íà 34,4%, çàòåì ñíèæàåòñÿ â ãîäè÷íûõ ïîðîÿõ íà 76,0%, à â ñòàðûõ – íà 78,1%.
Òàêèì îáðàçîì, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü è áèîìàññà ìåçîôàóíû â ïîðîÿõ ôîðìèðóåò-
ñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò ñàïðîôàãîâ è çîîôàãîâ.
Ìûøåâèäíûå ãðûçóíû ñâîåé ðîþùåé äåÿòåëüíîñòüþ ñïîñîáñòâóþò óâåëè-
÷åíèþ îáùåé ÷èñëåííîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ áîëåå, ÷åì â 2 ðàçà (òàáë. 3). Çíà÷å-
íèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ â ñâåæèõ âûáðîñàõ ðåçêî âîçðàñòàåò (íà 134,8%), çàòåì ïðè
èõ ñòàðåíèè íåñêîëüêî ñíèæàåòñÿ è ïðåâûøåíèå íàä êîíòðîëåì ñîñòàâëÿåò
125,2%. Òàêàÿ æå òåíäåíöèÿ ïðîñëåæèâàåòñÿ è äëÿ ïîêàçàòåëåé áèîìàññû (ñîîò-
âåòñòâåííî íà 89,5 è 101,1%). Ôóíêöèîíàëüíûé áëîê ñàïðîôàãîâ ïî ÷èñëåííî-
ñòè ïðîÿâëÿåò òó æå òåíäåíöèþ (óâåëè÷åíèå ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 155,8 è
117,5%), â îòíîøåíèè áèîìàññû îòìå÷åí ïîñòîÿííûé åå ðîñò ñî ñòàðåíèåì ïî-
ðîåâ (íà 93,2 è 111,6%). Áëîê çîîôàãîâ ïî ÷èñëåííîñòè ïîñòîÿííî âîçðàñòàåò
(íà 133,7% è íà 274,3%), à ïî áèîìàññå ïðèðîñò íåñêîëüêî ñíèæàåòñÿ â ñòàðûõ
ïîðîÿõ ïî ñðàâíåíèþ ñî ñâåæèìè (óâåëè÷åíèå ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 90,5 è
20,8%). Îáùàÿ ÷èñëåííîñòü ôèòîôàãîâ â ñâåæèõ ïîðîÿõ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ
íåñêîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ (íà 23,5%), à ñî ñòàðåíèåì ïîðîåâ îíà ñíèæàåòñÿ (íà
7,3%). Áèîìàññà â ñâåæèõ ïîðîÿõ, íàïðîòèâ, ñíèæàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðî-
ëåì íà 42,7%, à â ñòàðûõ – íåçíà÷èòåëüíî ïîâûøàåòñÿ (íà 2,6%).
Çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ïî÷âåííîé ìåçîôàó-
íû îêàçûâàåò ðûõëåíèå ïî÷âû êàáàíîì (òàáë. 2). Ïðåæäå âñåãî çäåñü ïðîÿâëÿåò-
ñÿ èçáèðàòåëüíûé òðîôè÷åñêèé ïðåññ íà ìåçîôàóíó.  ñâÿçè ñ ýòèì â ñâåæèõ
ïîðîÿõ êàáàíà îòìå÷åíî îáùåå êîëè÷åñòâåííîå îáåäíåíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàó-
íû: åå ïëîòíîñòü ñíèæàåòñÿ íà 71,1%, à áèîìàññà – íà 56,4%. Íî óæå ÷åðåç 6—
8 ìåñ îáùàÿ ÷èñëåííîñòü ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ âîçðàñòàåò íà 71,5% ïî ñðàâíå-
íèþ ñ êîíòðîëåì, à áèîìàññà – íà 143,6%. Ïðè ñòàðåíèè ïîðîåâ çíà÷åíèÿ ýòèõ
ïîêàçàòåëåé íåñêîëüêî ñíèæàþòñÿ, íî îñòàþòñÿ äîâîëüíî âûñîêèìè. ×èñëåí-
íîñòü æèâîòíûõ âîçðàñòàåò íà 22,7%, à èõ áèîìàññà – íà 33,6%.
Ïî-ðàçíîìó îòðàæàåòñÿ âëèÿíèå ïîðîåâ êàáàíà íà ðàçëè÷íûå ôóíêöèîíàëü-
íûå áëîêè ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû. Äëÿ ñàïðîôàãîâ îòìå÷àåòñÿ òà æå îáùàÿ òåí-
äåíöèÿ, ÷òî è äëÿ âñåé ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû. ×èñëåííîñòü ñàïðîôàãîâ â ñâåæèõ
ïîðîÿõ ñíèæàåòñÿ íà 22,2%, à áèîìàññà – íà 54,8%. Ñî ñòàðåíèåì ïîðîåâ èõ ÷èñ-
ëåííîñòü ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì âîçðàñòàåò íà 86,6%, à â ñòàðûõ óìåíüøàåòñÿ
ïî÷òè âäâîå. Áèîìàññà óâåëè÷èâàåòñÿ ñîîòâåòñòâåííî íà 192,2 è 56,3%.
 îòíîøåíèè çîîôàãîâ îòìå÷àåòñÿ ñõîäíàÿ òåíäåíöèÿ, íî â íåñêîëüêî
ìåíüøèõ ïðåäåëàõ.  ñâåæèõ ïîðîÿõ ÷èñëåííîñòü è áèîìàññà ïî÷âåííîé ìåçî-
ôàóíû ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì ñíèæàþòñÿ (ñîîòâåòñòâåííî íà 42,9 è 38,3%).
Òàáëèö à 3. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ íà ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó
ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â áàéðà÷íûõ ëèïî-ÿñåíåâûõ äóáðàâàõ Ïðèñàìàðüÿ
Tab le 3. Influence of mose-like rodents’ burrows on number and biomass of soil mesofauna
in a ravine lime-ash and oak forests of Prisamarie
Ïîðîé
ñâåæèé ñòàðûé
Ôóíêöèîíàëüíûå
ãðóïïû
Ïîêàçàòåëü
(× – ÷èñëåííîñòü,
Á – áèîìàññà)
Êîíòðîëü
àáñ. * îòí., % ** àáñ. îòí., %
× 256,0 ± 27,24 654,8 255,8 556,8 217,5 Ñàïðîôàãè
Á 56,38 ± 7,83 108,9 193,2 119,3 211,6
× 48,10 ± 6,91 59,4 123,5 44,6 92,7 Ôèòîôàãè
Á 1,92 ± 0,39 1,1 57,3 2,0 102,6
× 55,9 ± 8,74 130,6 233,7 209,2 374,3 Çîîôàãè
Á 5,06 ± 0,61 9,6 190,5 6,1 120,8
× 360,0 ± 59,1 845,3 234,8 810,7 225,2 Âñÿ ïî÷âåííàÿ
ìåçîôàóíà Á 63,36 ± 1,22 120,1 189,5 127,4 201,1
Ôîðìèðîâàíèå ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû ... 47
Òàáëèö à 4. Èçìåíåíèå ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû ãðóïï ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû
âî âñåé ýêîñèñòåìå â áàéðà÷íûõ ëèïî-ÿñåíåâûõ äóáðàâàõ Ïðèñàìàðüÿ
Tab le 4. Change of quantitatiy and biomass of soil mesofauna throughout the ecosystem
in a ravine lime-ash and oak forests of Prisamarie
Îáùàÿ ýôôåêòèâíîñòü â ñèñòåìå
ïî ÷èñëåííîñòè ïî áèîìàññå
Ôóíêöèîíàëüíûå
ãðóïïû ìåçîôàóíû
∆, ýêç/ì2 ∆, % ∆, ã/ì2 ∆, %
Ñàïðîôàãè 13,67 5,34 3,22 5,71
Ôèòîôàãè —0,77 —1,6 —0,04 —2,25
Çîîôàãè 5,83 1,65 —0,02 —0,20
Âñÿ ìåçîôàóíà 18,81 5,39 3,15 4,88
Çàòåì ýòè âåëè÷èíû â ãîäè÷íûõ ïîðîÿõ ïîâûøàþòñÿ íà 85,1 è 41,4%, à â ñòà-
ðûõ – íà 24,7 è 31,5%.
Äèíàìèêà êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ôèòîôàãîâ ïîä âîçäåéñòâèåì ïî÷âî-
ðîåâ íåñêîëüêî èíàÿ. Ïåðâîíà÷àëüíî â ïîðîÿõ êàáàíà ÷èñëåííîñòü ôèòîôàãîâ
ñíèçèëàñü íà 78,3%, à èõ áèîìàññà – íà 62,3%. Çàòåì ñî ñòàðåíèåì ïîðîåâ åå
âîññòàíîâëåíèå èäåò áîëåå ìåäëåííûìè òåìïàìè, ÷åì â ñëó÷àå çîîôàãîâ.  ãî-
äè÷íûõ ïîðîÿõ ïðåâûøåíèå ÷èñëåííîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì ñîñòàâëÿåò
âñåãî 4,1%, à â ñòàðûõ ïîðîÿõ – ïî÷òè âûðàâíèâàåòñÿ ñ êîíòðîëåì. Áèîìàññà
ôèòîôàãîâ âîçðàñòàåò ñîîòâåòñòâåííî íà 28,6 è 11,9%.
Òàêèì îáðàçîì, ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç
âàæíåéøèõ åñòåñòâåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â çîîãåííîé äèíàìèêå ïî÷-
âåííîé ìåçîôàóíû.  èòîãå âîçðàñòàåò ÷èñëåííîñòü ñàïðîôàãîâ, ÷òî îáóñëîâëå-
íî äâóìÿ ïðè÷èíàìè: ïðåæäå âñåãî, ïåðåìåøèâàíèåì ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, à
âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ è äîáàâëåíèåì ýêñêðåöèé; ñîçäàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ
äëÿ èõ ðàçâèòèÿ â ñâÿçè ñî çíà÷èòåëüíûì óâåëè÷åíèåì êîðìîâîé áàçû. Ïîýòîìó
èõ ÷èñëåííîñòü è áèîìàññà ðåçêî âîçðàñòàþò ïîñëå íåçíà÷èòåëüíîãî äåïðåññèâ-
íîãî ïåðèîäà. ×èñëåííîñòü çîîôàãîâ óâåëè÷èâàåòñÿ ñîãëàñíî îáùåìó ïðàâèëó
ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû, îáóñëîâëèâàþùåìó ñèíõðîííîå ðàçâèòèå â ñèñòåìå
õèùíèê–æåðòâà, à òàêæå çà ñ÷åò ýìèãðàöèè â áîëåå áëàãîïðèÿòíûå ìèêðîñòà-
öèè. Êðîìå òîãî, ñêîðîñòü íàðàñòàíèÿ ÷èñëåííîñòè ñàïðîôàãîâ çàâèñèò îò äëè-
òåëüíîñòè öèêëà ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ. Ìíîãèå ñàïðîôàãè (Lumbricidae) ïðîõî-
äÿò êîðîòêèé öèêë ðàçâèòèÿ è, òàêèì îáðàçîì, áîëåå áûñòðî âîññòàíàâëèâàþò è
íàðàùèâàþò ÷èñëåííîñòü è áèîìàññó. Ó ôèòîôàãîâ áîëåå ïðîäîëæèòåëüíûé
öèêë ðàçâèòèÿ, â ñèëó ÷åãî âîññòàíîâëåíèå èõ ÷èñëåííîñòè ïðîõîäèò ìåäëåííåå.
 êîíå÷íîì èòîãå, ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ ôàêòîðîì,
ñäåðæèâàþùèì ìàññîâîå ðàçâèòèå æèâîòíûõ ñ äëèòåëüíûì öèêëîì ðàçâèòèÿ è
ìåíåå ìîáèëüíûõ (õðóùè, ùåëêóíû) è ñòèìóëèðóþùèì ôàêòîðîì äàëüíåéøåãî
óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû áûñòðî ðàçâèâàþùèõñÿ è áîëåå ìîáèëüíûõ
ïðåäñòàâèòåëåé ìåçîôàóíû, îñíîâó êîòîðûõ ñîñòàâëÿþò ëþìáðèöèäû, ýíõèòðåè-
äû, êèâñÿêè, ìîêðèöû, æóæåëèöû, ïàóêè è äð.
Îáùàÿ ýôôåêòèâíîñòü âîçäåéñòâèÿ ìëåêîïèòàþùèõ â ýêîñèñòåìå òàêæå çíà-
÷èòåëüíà (òàáë. 4). Áëàãîäàðÿ èõ ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ÷èñëåííîñòü ñàïðîôàãîâ â
ïî÷âå óâåëè÷èâàåòñÿ íà 13,7 ýêç/ì2 (5,3%), à áèîìàññà – íà 3,22 ã/ì2 (5,7%).
×èñëåííîñòü çîîôàãîâ â ñèñòåìå âîçðàñòàåò íà 5,8 ýêç/ì2 (1,7%), à áèîìàññà
óìåíüøàåòñÿ íà 0,02 ã/ì2 (0,2%). ×èñëåííîñòü ôèòîôàãîâ â öåëîì óìåíüøàåòñÿ íà
0,8 ýêç/ì2, áèîìàññà – íà 0,04 ã/ì2 (ñîîòâåòñòâåííî íà 1,6 è 2,3%).
Òàêèì îáðàçîì, ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñ-
íîâíûõ åñòåñòâåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îáóñëîâëèâàþùèõ ôîðìèðîâàíèå
ñòðóêòóðû ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû:
çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàåò îáùåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ è áèî-
ìàññà. Îäíèì èç âàæíûõ ìîìåíòîâ ÿâëÿåòñÿ îñëàáëåíèå áëîêà ôèòîôàãîâ, îòðè-
À. Å. Ïàõîìîâ 48
öàòåëüíî âîçäåéñòâóþùèõ íà ïðîäóêòèâíîñòü ñèñòåìû, è îäíîâðåìåííîå óñèëåíèå
ðåäóöåíòíîãî è çàùèòíîãî áëîêîâ ñèñòåìû, èíòåíñèôèöèðóþùèõ ïî÷âîîáðàçîâà-
òåëüíûå ïðîöåññû è ñîõðàíåíèå ïðèðîñòà áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêöèè. Ìåõàíèçì
âîçäåéñòâèÿ ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ìëåêîïèòàþùèõ íà ïî÷âåííóþ ìåçîôàóíó îáó-
ñëîâëåí ïðåîáðàçîâàíèåì àýðîãèäðîòåðìè÷åñêîãî ðåæèìà, èçìåíåíèåì õèìè÷å-
ñêîãî ñîñòàâà ïî÷âû, óâåëè÷åíèåì ìàññû îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è åñòåñòâåííîé
êîðìîâîé áàçû äëÿ ìíîãèõ çâåíüåâ ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ, êàòàëèçàöèåé áèîõèìè-
÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ïîâûøåíèåì áèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïî÷âû çà ñ÷åò ðîñòà
ðåäóöåíòíîé ñîñòàâëÿþùåé ïî÷âåííûõ ñîîáùåñòâ. Èíòåíñèôèêàöèÿ óêàçàííûõ
ïðîöåññîâ â èòîãå ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýêîëîãè÷åñêîé óñòîé÷èâîñòè ñèñòåìû,
â òîì ÷èñëå çà ñ÷åò ïåðåñòðîéêè ôóíêöèîíàëüíûõ áëîêîâ ïî÷âåííîé ìåçîôàóíû.
Àáàòóðîâ Á. Ä. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè êðîòà (Talpa europaea L.) íà êðóãîâîðîò âåùåñòâ â
ëåñíîì áèîãåîöåíîçå // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1966. – 166, ¹ 4. – Ñ. 935—937.
Àáàòóðîâ Á. Ä. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè êðîòà (Talpa europaea L.) íà ïî÷âåííûé ïîêðîâ è
ðàñòèòåëüíîñòü â øèðîêîëèñòâåííîì åëîâîì ëåñó // Pedobiologia. – 1968. – 8. – Ñ. 239—264.
Àáàòóðîâ Á. Ä. Äåÿòåëüíîñòü æèâîòíûõ-çåìëåðîåâ â ïî÷âàõ, åå çíà÷åíèå è îñíîâíûå ïóòè èçó÷å-
íèÿ // Ïðîáëåìû ïî÷âåííîé çîîëîãèè. – Ì. : Íàóêà, 1972. – 5 ñ.
Àáàòóðîâ Á. Ä. Ìëåêîïèòàþùèå êàê êîìïîíåíò ýêîñèñòåìû. – Ì. : Íàóêà, 1984. – 286 ñ.
Áåëüãàðä À. Ë. Î ãåîãðàôè÷åñêîì è ýêîëîãè÷åñêîì ñîîòâåòñòâèè ëåñà óñëîâèÿì ìåñòîîáèòàíèÿ //
Íàó÷. äîêë. âûñø. øê. Áèîëîãèÿ. – 1958. – ¹ 2. – Ñ. 108—111.
Áåëüãàðä À. Ë. Ñòåïíîå ëåñîâåäåíèå. – Ì. : Ëåñíàÿ ïðîì-ñòü, 1971. – 336 ñ.
Áóëàõîâ Â. Ë. Õàðàêòåðèñòèêà ñðåäîîáðàçóþùåé äåÿòåëüíîñòè ïîçâîíî÷íûõ â ëåñàõ ñòåïíîé çîíû
þãî-âîñòîêà ÓÑÑÐ // Âîïð. ñòåïíîãî ëåñîâåäåíèÿ. – 1973. – Âûï. 3. – Ñ. 117—125.
Áóëàõîâ Â. Ë. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè êàáàíà íà ôèçèêî-õèìè÷åñêèå è áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèå ñâîé-
ñòâà ïî÷â ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ // Êîïûòíûå ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ë. : Íàóêà, 1975 à. – Ñ. 159—161.
Áóëàõîâ Â. Ë. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè êðîòà íà ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ïî÷â ëåñîâ ñòåï-
íîé çîíû þãî-âîñòîêà ÓÑÑÐ // Ïðîáëåìû ïî÷âåííîé çîîëîãèè. – Âèëüíþñ, 1975 á. – Ñ. 85—87.
Áûçîâà Þ. Á., Ãèëÿðîâ Ì. Ñ., Äóíãåð Â. è äð. Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû â ïî÷âåííîé çîîëîãèè. – Ì. :
Íàóêà, 1987. – 188 ñ.
Ãèëÿðîâ Ì. Ñ. Îñîáåííîñòè ïî÷âû êàê ñðåäû îáèòàíèÿ è åå çíà÷åíèå â ýêîëîãèè æèâîòíûõ. – Ì. ;
Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. – 279 ñ.
Ãèëÿðîâ Ì. Ñ. Ðîëü ñòåïíûõ ãðûçóíîâ â ïðîèñõîæäåíèè ïîëåâîé ïî÷âåííîé ýíòîìîôàóíû è ñîðíî-
ïîëåâîé ðàñòèòåëüíîñòè // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1951. – 76, âûï. 4. – Ñ. 669—671.
Ãèëÿðîâ Ì. Ñ. Çîîëîãè÷åñêèé ìåòîä äèàãíîñòèêè ïî÷â. – Ì. : Íàóêà, 1965. – 376 ñ.
Ãèëÿðîâ Ì. Ñ. Ó÷åò êðóïíûõ ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (ìåçîôàóíà) // Ìåòîäû ïî÷âåííî-çîîëîãè-
÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. – Ì. : Íàóêà, 1975. – Ñ. 12—29.
Ãóñåâ À. À. Çîîãåííûå ñóêöåññèè ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â ýêîñèñòåìàõ ëåñîñòåïè // 9-é Ìåæäó-
íàð. êîëëîêâèóì ïî ïî÷âåííîé çîîëîãèè : Òåç. äîêë. – Âèëüíþñ, 1985. – Ñ. 97.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1990. – 352 ñ.
Ïàõîìîâ À. Å. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ñëåïûøà íà ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà ïî÷â èñêóññòâåííûõ
ëåñíûõ íàñàæäåíèé Ïðèñàìàðüÿ // Áèîãåîöåíîëîãèÿ, àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî
ïîêðîâà è èõ ïðîãíîçèðîâàíèå : Òåç. äîêë. 2 Ðåñïóáë. ñîâåù. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1978. – Ñ. 122.
Ïàõîìîâ À. Å. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ãðûçóíîâ íà ôèçèêî-õèìè÷åñêèå è áèîöåíîòè÷åñêèå
ñâîéñòâà ïî÷â ñòåïíûõ ëåñîâ þãî-âîñòîêà ÓÑÑÐ // Ãðûçóíû : Ìàòåðèàëû 5 Âñåñîþç. ñîâåù. –
Ì. : Íàóêà, 1980. – Ñ. 365—366.
Ïàõîìîâ À. Å. Èçìåíåíèå ñðåäíåñóòî÷íîãî òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà ïî÷â ïîä âîçäåéñòâèåì ðîþùåé
äåÿòåëüíîñòè ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ â ñòåïíûõ ëåñàõ Óêðàèíû // Ãðûçóíû : Òåç. äîêë. 7 Âñå-
ñîþç. ñîâåù. – Ñâåðäëîâñê, 1988. – Ñ. 129.
Ïàõîìîâ À. Å. Áèîãåîöåíîòè÷åñêàÿ ðîëü ìëåêîïèòàþùèõ â ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññàõ ñòåïíûõ
ëåñîâ Óêðàèíû. – Äíåïðîïåòðîâñê : ÄÃÓ, 1998. – Ò. 1. – 232 ñ.
Ïîëóøèíà Í. À. Ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü ìëåêîïèòàþùèõ íà ïîëîíèíàõ Êàðïàò // Ðîëü æèâîòíûõ â
ôóíêöèîíèðîâàíèè ýêîñèñòåì. – Ì. : Íàóêà, 1975. – Ñ. 119—121.
Ðîìàíîâà Ã. À. Âëèÿíèå ðîþùåé äåÿòåëüíîñòè ãðûçóíîâ ñòåïíûõ öåíîçîâ ßêóòèè íà ðàñïðåäåëåíèå áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ // 5 ñúåçä Âñåñîþç. òåðèîë. îá-âà ÀÍ ÑÑÑÐ : Òåç. äîêë. – Ì., 1990. – Ò. 2. – Ñ. 299.
Òîêàðñêèé Â. À., Ïðóäêèíà Í. Ñ., Ñîëîäîâíèêîâà Â. Ñ. Î ñðåäîîáðàçóþùåé ðîëè ñóðêà Marmota bobak
(Mull.) â ñåâåðíîé ñòåïè Ëåâîáåðåæíîé Óêðàèíû // Ïðîáëåìû ïî÷âåííîé çîîëîãèè. – Àøõà-
áàä, 1984. – Êí. 2. – Ñ. 124—125.
Ôàñóëàòè Ê. Ê. Ïîëåâîå èçó÷åíèå íàçåìíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. – Ì. : Âûñø. øê., 1971. – 424 ñ.
Õîäàøîâà Ê. Ñ. Ñëåïûø â áèîãåîöåíîçàõ ëåñîñòåïè // Ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíàëüíî-áèîãåîöåíî-
òè÷åñêàÿ ðîëü æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ ñóøè. – Ì., 1967. – Ñ. 89—93.
Øàðîâà È. Õ., Êàòîíîâà Ë. Í. Æóæåëèöû (Coleoptera: Carabidae) â êðîòîâûõ íîðàõ // Ôàóíà è ýêî-
ëîãèÿ æèâîòíûõ : Ó÷åí. çàï. ÌÃÏÈ èì. Ëåíèíà. – 1971. – 465. – Ñ. 98—104.
Oloff H. B. Zur Biologie und Ecologie Wieldschweines. – 1951. – 248 c.
|