Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)
Рассмотрены особенности строения скелета аппарата наземной локомоции гесперорнисов, гагар, поганок и некоторых других рецентных водоплавающих. На основании сравнительного и функционального анализа сделан вывод о том, что гесперорнисы являются самостоятельной высокоспециализированной филогенетической...
Gespeichert in:
| Datum: | 2003 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3734 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) / І. О. Богданович // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 65–71. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3734 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-37342009-09-01T17:11:11Z Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) Богданович, І.О. Морфология Рассмотрены особенности строения скелета аппарата наземной локомоции гесперорнисов, гагар, поганок и некоторых других рецентных водоплавающих. На основании сравнительного и функционального анализа сделан вывод о том, что гесперорнисы являются самостоятельной высокоспециализированной филогенетической ветвью, а не составляют единую монофилетическую группу с гагарами и поганками, как утверждалось ранее. Skeletal features of Hesperornithidae pelvis and pelvic limbs were studied in compare with that of waterfowl recent species. Comparative and functional analysis show that Hesperornithidae do not compose one whole monophyletic group with loons and grebes as confirmed before but consist an independent phyletic branch. 2003 Article Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) / І. О. Богданович // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 65–71. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3734 591.4+575.4:598.2 uk Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Богданович, І.О. Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| description |
Рассмотрены особенности строения скелета аппарата наземной локомоции гесперорнисов, гагар, поганок и некоторых других рецентных водоплавающих. На основании сравнительного и функционального анализа сделан вывод о том, что гесперорнисы являются самостоятельной высокоспециализированной филогенетической ветвью, а не составляют единую монофилетическую группу с гагарами и поганками, как утверждалось ранее. |
| format |
Article |
| author |
Богданович, І.О. |
| author_facet |
Богданович, І.О. |
| author_sort |
Богданович, І.О. |
| title |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| title_short |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| title_full |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| title_fullStr |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| title_full_unstemmed |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) |
| title_sort |
морфологічні аспекти філогенії hesperornithidae (ornithurae, aves) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2003 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3734 |
| citation_txt |
Морфологічні аспекти філогенії Hesperornithidae (Ornithurae, Aves) / І. О. Богданович // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 65–71. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT bogdanovičío morfologíčníaspektifílogenííhesperornithidaeornithuraeaves |
| first_indexed |
2025-07-02T06:59:27Z |
| last_indexed |
2025-07-02T06:59:27Z |
| _version_ |
1836517495894179840 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.4+575.4:598.2
ÌÎÐÔÎËÎò×Ͳ ÀÑÏÅÊÒÈ Ô²ËÎÃÅͲ¯
HESPERORNITHIDAE (ORNITHURAE, AVES)
². Î. Áîãäàíîâè÷
²íñòèòóò çîîëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè,
âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðà¿íà
Îäåðæàíî 15 òðàâíÿ 2003
Ìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ôèëîãåíèè Hesperornithidae (Ornithurae, Aves). Áîãäàíîâè÷ È. À. —
Ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ñêåëåòà àïïàðàòà íàçåìíîé ëîêîìîöèè ãåñïåðîðíèñîâ,
ãàãàð, ïîãàíîê è íåêîòîðûõ äðóãèõ ðåöåíòíûõ âîäîïëàâàþùèõ. Íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî
è ôóíêöèîíàëüíîãî àíàëèçà ñäåëàí âûâîä î òîì, ÷òî ãåñïåðîðíèñû ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé
âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííîé ôèëîãåíåòè÷åñêîé âåòâüþ, à íå ñîñòàâëÿþò åäèíóþ ìîíîôèëåòè-
÷åñêóþ ãðóïïó ñ ãàãàðàìè è ïîãàíêàìè, êàê óòâåðæäàëîñü ðàíåå.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìîðôîëîãèÿ ñêåëåòà, ãåñïåðîðíèñû, ôèëîãåíèÿ.
Morphologic Aspect of Phylogeny of Hesperornithidae (Ornithurae, Aves). Bogdanovich I. À. — Skeletal
features of Hesperornithidae pelvis and pelvic limbs were studied in compare with that of waterfowl
recent species. Comparative and functional analysis show that Hesperornithidae do not compose one
whole monophyletic group with loons and grebes as confirmed before but consist an independent
phyletic branch.
Ke y wo r d s: skeletal morphology, hesperornithes, phylogeny.
Âñòóï
Îðí³òîôàóíà Êðåéäÿíîãî ïåð³îäó â ìåæàõ ï³äêëàñó ñïðàâæí³õ ïòàõ³â (Ornithurae) ïðåäñòàâëåíà
äâîìà ³íôðàêëàñàìè — Ichthyornites òà Odonthornites (Êóðî÷êèí, 1993). Îáèäâà âêëþ÷àþòü â ñåáå ïî
îäíîìó ðÿäó (â³äïîâ³äíî Ichthyornithiformes i Hesperornithiformes), ÿê³ íå ïîâ’ÿçàí³ ðîäèííî, àëå ò³ñíî
ïîâ’ÿçàí³ ç âîäîþ. Íåçâàæàþ÷è íà òå ùî ³õò³îðí³ñè òà ãåñïåðîðí³ñè îäíîãî ô³ëîãåíåòè÷íîãî â³êó, â
ìîðôîëîã³÷íîìó ïëàí³ âîíè ïðîéøëè ³ñòîòíî ð³çíèé øëÿõ ïåðåòâîðåíü. Ìàþ÷è ñôîðìîâàíèé ïîÿñ
ãðóäíî¿ ê³íö³âêè — êðèëà òà âèñîêèé êèëü ãðóäèíè, ³õò³îðí³ñè ìîæóòü ââàæàòèñÿ á³ëüø ãåíåðàë³çî-
âàíèìè, îñê³ëüêè çàãàëüíîïðèéíÿòîþ º òî÷êà çîðó ïðî âòîðèíí³ñòü âòðàòè ãåñïåðîðí³ñàìè çäàòíîñò³
äî ïîëüîòó ³ ðåäóêö³¿ êðèëà (Marsh, 1880; Äåìåíòüåâ, 1964; Êóðî÷êèí, 1993 òà ³í.).
Ãåñïåðîðí³ñàì ïðèòàìàííà çíà÷íî âèùà ñïåö³àë³çàö³ÿ, çîêðåìà àïàðàòó íàçåìíî¿ ëîêîìîö³¿, ÿêà
ó ïîð³âíÿíí³ ç ðåöåíòíèìè âèäàìè âèçíà÷åíà ÿê ñïåö³àë³çàö³ÿ äî ï³ðíàííÿ. Íàìè ïðîàíàë³çîâàíî â
îñíîâíîìó ìàòåð³àë ç ðîäó Hesperornis ÿê òèïîâèõ ïðåäñòàâíèê³â íàéá³ëüø ñïåö³àë³çîâàíèõ ãåñïåðîð-
í³ñîïîä³áíèõ, ñêåëåò ÿêèõ äîñèòü äåòàëüíî îïèñàíî òà ïðî³ëþñòðîâàíî â ë³òåðàòóð³ (Marsh, 1880;
Martin, 1976; Cracraft, 1982; Íåñîâ, Ïðèçåìëèí, 1991; Êóðî÷êèí, 1993; Íåñîâ, ßðêîâ, 1993; Kurochkin,
1995). Äëÿ ãåñïåðîðí³ò³ä âêàçàíî êîìïëåêñ ïðèì³òèâíèõ òà ïðîñóíóòèõ îçíàê, êîìá³íàö³ÿ ÿêèõ çóìîâ-
ëþº ñòàòóñ öüîãî òàêñîíà ÿê ðÿäó. Ïðèì³òèâíèìè (â ìåæàõ àïàðàòó íàçåìíî¿ ëîêîìîö³¿) ð³çí³ àâòîðè
ââàæàþòü ò³ ñàì³ îçíàêè: íåçðîùåííÿ òðüîõ ê³ñòîê ïîñòàöåòàáóëÿðíîãî â³ää³ëó òàçà, â³äñóòí³ñòü
íàäñóõîæèëêîâîãî ì³ñòêà íà ò³á³îòàðçóñ³, â³äñóòí³ñòü ã³ïîòàðçóñó (Íåñîâ, Ïðèçåìëèí, 1991; Êóðî÷êèí,
1993). ³äíîñíî ïðîñóíóòèõ (àïîìîðôíèõ) îçíàê º äåÿê³ ðîçá³æíîñò³.  îäíîìó âèïàäêó òàêèìè
ââàæàþòüñÿ âèäîâæåí³ñòü ê³ñòîê òàçà, âèäîâæåí³ñòü òà çâóæåí³ñòü êðèæà, â³äñóòí³ñòü àáî ñëàáêèé
ðîçâèòîê ïíåâìàòèçàö³¿ ê³ñòîê (Íåñîâ, Ïðèçåìëèí, 1991); â ³íøîìó — âåëèêà êîë³ííà ÷àøå÷êà,
ñïëîùåíà ôîðìà ö³âêè, êîíñîë³äàö³ÿ òàðçàë³é ç ìåòàòàðçàë³ÿìè ç ôîðìóâàííÿì òàðçîìåòàòàðçóñó,
ñ³ò÷àñòèé ìàëþíîê êîìïàêòè äîâãèõ ê³ñòîê ÿê ó íåîãíàòè÷íèõ ïòàõ³â (Houde, 1987; Êóðî÷êèí, 1993;
Kurochkin, 1995). Çðîçóì³ëî, ùî â ïåðøîìó âèïàäêó âèä³ëåíî îçíàêè, ÿê³ º ïðîñóíóòèìè ùîäî
ñïåö³àë³çàö³¿ ãåñïåðîðí³ñ³â ó âîäí³é ëîêîìîö³¿, à â äðóãîìó — âîíè äîïîâíþþòüñÿ ðèñàìè á³ëüø çà-
ãàëüíîãî ð³âíÿ. Íàïðèêëàä, êîíñîë³äàö³þ ê³ñòîê â ºäèíèé òàðçîìåòàòàðçóñ íàâðÿä ÷è ìîæíà ïîâ’ÿçà-
òè ³ç âêàçàíîþ àäàïòàö³ºþ. Òàêå çëèòòÿ â³äçíà÷àºòüñÿ â åâîëþö³¿ ó äâîõ ë³í³ÿõ: ó á³ïåäàëüíèõ äèíî-
çàâð³â (Osborn, 1916; Romer, 1956; Ðîæäåñòâåíñêèé, 1964; Coomds, 1978) òà ó ïòàõ³â. Îñíîâíîþ ñòðà-
òå㳺þ öüîãî ìîðôîãåíåçó ââàæàºòüñÿ äîñÿãíåííÿ ì³í³ìàëüíî¿ ìàñè (äëÿ çìåíøåííÿ ìîìåíòó ³íåðö³¿)
òà ìàêñèìàëüíî¿ ì³öíîñò³ äèñòàëüíîãî åëåìåíòà ê³íö³âêè (Alexander, 1983), ùî îñîáëèâî âàæëèâî ïðè
íàçåìí³é ëîêîìîö³¿. Îòæå, â åâîëþö³¿ ãåñïåðîðí³ñ³â ãëèáîê³é ñïåö³àë³çàö³¿ äî ï³ðíàííÿ, íàïåâíå, ïå-
ðåäóâàâ ö³ëêîì «íàçåìíèé» ïåð³îä, ïðîòÿãîì ÿêîãî ñôîðìóâàâñÿ, çîêðåìà, âêàçàíèé åëåìåíò. Òàêèì
÷èíîì, ïåðåõ³ä ïòàõ³â ö³º¿ ãðóïè äî âîäíîãî ñïîñîáó æèòòÿ â³äáóâàâñÿ ç íå çîâñ³ì ïðèì³òèâíîãî ð³âíÿ,
ÿê ââàæàºòüñÿ (Íåñîâ, ßðêîâ, 1993).
Ùîäî ãîëîâíèõ òåíäåíö³é ìîðôîãåíåçó, òî âîíè º äîñèòü çàãàëüíèìè ³ äëÿ êðåéäÿíèõ ãåñïåð-
îðí³ñ³â, ³ äëÿ ñó÷àñíèõ ï³ðíàþ÷èõ ïòàõ³â. Ñàìå ïîä³áí³ñòü ïåðøèõ íàñàìïåðåä ç ãàãàðàìè (Gaviifor-
mes) òà ïîãàíêàìè (Podicipediformes) ³ ñëóãóâàëà êëþ÷åì äëÿ âèçíà÷åííÿ ¿õ ñïåö³àë³çàö³¿ ÿê ï³ðíàþ-
÷èõ. Íàñàìïåðåä, ìîâà éäå ïðî ôîðìó òàçà, à ñàìå ïðî éîãî â³äíîñíå âèäîâæåííÿ ³ çâóæåííÿ (òàáë. 1,
Vestnik zoologii, 37(6): 65–71, 2003
© ². Î. Áîãäàíîâè÷, 2003
ðèñ. 1) ó ïòàõ³â, àäàïòîâàíèõ äî ïåðåñóâàííÿ ó âîä³, ³ á³ëüø çà âñå — ó ï³ðíàþ÷èõ ôîðì (Miller, 1937;
Êóðî÷êèí, 1971; Raikow, 1970). ßê âêàçàíî âèùå, ñêåëåòí³ îçíàêè ãåñïåðîðí³ò³ä îïèñàíî òà ïðî³ëþñ-
òðîâàíî ó ðÿä³ ðîá³ò, àëå íàéá³ëüø ñèñòåìàòè÷íî ¿õ âèêëàäåíî ³ ïðîàíàë³çîâàíî êëàäèñòè÷íî â ðîáîò³
Äæ. Êðàêðàôòà (Cracraft, 1982). Óêàçàíèé àâòîð îáãîâîðþº êîìïëåêñ îñòåîëîã³÷íèõ îçíàê, ïîä³áí³ñòü
çà ÿêèìè äîâîäèòü, íà éîãî äóìêó, ô³ëîãåíåòè÷íó ºäí³ñòü Hesperornithiformes, Gaviiformes i Podicipe-
diformes. Óêàçàí³ ðÿäè, òàêèì ÷èíîì, ñêëàäàþòü ìîíîô³ëåòè÷íó ãðóïó — íàäðÿä Gaviimorphae.
Ðÿä àâòîð³â âèñëîâëþºòüñÿ íà êîðèñòü òàêî¿ îö³íêè çàçíà÷åíî¿ ïîä³áíîñò³ (Huxley, 1867; Garrod,
1873; Furbringer, 1888; Shufeldt, 1903); ³íø³ — íà êîðèñòü êîíâåðãåíòíîãî ¿¿ õàðàêòåðó (Stolpe, 1935;
Mayr, Amadon, 1951; Storer, 1960; Brodcorb, 1971). Íà â³äì³íó â³ä êëàäèñòè÷íîãî ìåòîäó ìè ñïðîáó-
âàëè ïðîàíàë³çóâàòè âèä³ëåí³ Äæ. Êðàêðàôòîì ãîëîâí³ îçíàêè ñêåëåòó (àâòîð íàçèâຠ¿õ óí³êàëüíèìè
ñåðåä êëàñó Ïòàõ³â, òîáòî õàðàêòåðíèìè ëèøå äëÿ Gaviomorphae) ç ôóíêö³îíàëüíî¿ òî÷êè çîðó ç
ïåðåâàæíîþ óâàãîþ íà ðîçá³æíîñò³ ìîðôîëîã³÷íèõ ð³øåíü ñåðåä ïðåäñòàâíèê³â âèâ÷åíèõ òàêñîí³â.
Ó ñòàòò³ ïðîàíàë³çîâàíî îïèñîâèé òà ³ëþñòðàòèâíèé ìàòåð³àë ç â³äïîâ³äíèõ ë³òåðàòóðíèõ äæåðåë,
à òàêîæ ñâ³é ïîð³âíÿëüíèé ìàòåð³àë â³ä ïðåäñòàâíèê³â Gruiformes òà Pelecaniformes (òàáë. 1).
Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ
Çâ óæåí ³ ñ ò ü ò à âèäîâæåí ³ ñ ò ü ò à ç à. ijéñíî, òàç íàâåäåíèõ â ðîáîò³
ïðåäñòàâíèê³â ãåñïåðîðí³ñ³â, ãàãàð òà ïîãàíîê âèäîâæåíèé òà ñóòòºâî çâóæåíèé ó
ïîð³âíÿíí³ ç á³ëüø³ñòþ ñó÷àñíèõ ïòàõ³â (òàáë. 1; ðèñ. 1, 2). Ôóíêö³îíàëüíà (àáî
íàâ³òü ÷èñòî ìåõàí³÷íà) çóìîâëåí³ñòü òàêî¿ çâóæåíîñò³ äîáðå â³äîìà ÿê ðåçóëüòó-
þ÷à çáëèæåííÿ ãîëîâîê ñòåãîí (íàáëèæåííÿ ¿õ äî îñ³ ò³ëà), ùî çíà÷íî ï³äâèùóº
åôåêòèâí³ñòü ïåðåñóâàííÿ ó âîä³, òà çìåíøóº ïëîùó ïîïåðåêîâîãî ðîçð³çó ò³ëà
(Miller, 1937; Êóðî÷êèí, 1971 òà ³í.). Ïîä³áíå äî ïðåäñòàâíèê³â Gaviomorphae
çâóæåííÿ òàçà õàðàêòåðíå, íàïðèêëàä, äëÿ äåÿêèõ íèðêîâèõ êà÷îê (Biziura) àáî
áàêëàíà (Phalacrocorax) (òàáë. 1; ðèñ. 2). Á³ëüø ö³êàâîþ, íà íàøó äóìêó, º ôîðìà
òàçà ç óðàõóâàííÿì éîãî êàóäàëüíîãî â³ää³ëó. Ó ãåñïåðîðí³ñà â êàóäàëüíîìó íà-
ïðÿìêó òàç ðîçøèðþºòüñÿ íåçíà÷íî (äî òîãî æ â³í çíîâó çâóæóºòüñÿ â íàéá³ëüø
êàóäàëüíîìó â³ää³ë³), òîä³ ÿê ó ãàãàð ³ ïîãàíîê öå ðîçøèðåííÿ äîñèòü ³ñòîòíå
(ðèñ. 1). ϳäêðåñëèìî, ùî ìîâà éäå ïðî â³äñòàíü ì³æ âåíòðàëüíèìè êðàÿìè ossa
pubes, ÿêà ñàìå âèçíà÷ຠðîçì³ðè ³ ôîðìó êàóäîâåíòðàëüíîãî â³ää³ëó òàçà ³ ò³ëà â
ö³ëîìó. ³äîìî, ùî òàêå ðîçøèðåííÿ õàðàêòåðíå äëÿ âîäîïëàâíèõ ïòàõ³â, îñê³ëü-
êè âîíî ðàçîì ç ñèëîþ ìàñè ò³ëà ñêëàäຠïàðó ñèë, ùî ïðè çíàõîäæåíí³ ó âîä³ â
66 ². Î. Áîãäàíîâè÷
Òàáëèö ÿ 1. Ìîðôîìåòðè÷í³ ³íäåêñè òàçà âèâ÷åíèõ ïòàõ³â (% â³ä äîâæèíè òàçà) *
T a b l e 1. Pelvic indexes of birds studied (% of pelvic lenth)
* Â òàáëèö³ íàâåäåíî ñåðåäí³ ïîêàçíèêè: 1 — çà äàíèìè Äæ. Êðàêðàôòà (Cracraft, 1982); 2 — çà
äàíèìè Ð. Ðàéêîâà (Raikow, 1970); 3 — íàø³ äàí³.
Óìîâí ³ ïî çí à÷ åííÿ: Lpr — äîâæèíà ïðåàöåòàáóëÿðíîãî â³ää³ëó òàçà; Lpost — äîâæèíà ïîñòàöå-
òàáóëÿðíîãî â³ää³ëó òàçà; Bcr — íàéá³ëüøà øèðèíà òàçà â êðàí³àëüíîìó â³ää³ë³; Bat — øèðèíà òàçà ì³æ
àíòèòðîõàíòåðàìè; Bv — íàéá³ëüøà øèðèíà òàçà ó âåíòðàëüíîìó â³ää³ë³ (ì³æ ëîáêîâèìè ê³ñòêàìè).
Hesperornithiformes
Hesperornis regalis 1 30,3 69,7 22,1 14,8 21,6
Gaviiformes
Gavia immer 1 33,3 66,7 23,3 14,2 37,5
Gavia adamsi 2 36,0 64,0 – – 40,0
Podicipediformes
Podilymbus podiceps 1 36,9 63,1 24,6 21,3 37,4
Aechmophorous occidentalis 2 37,0 63,0 – – –
Anseriformes
Anas platyrhynchos 3 42,5 57,5 23,5 32,0 56,0
Biziura lobata 2 32,0 68,0 21,5 14,5 47,5
Gruiformes
Fulica atra 3 (n = 4) 48,0 ± 2,3 52,0 ± 2,9 22,5 ± 3,2 32,3 ± 2,6 36,0 ± 3,1
Rallus aquaticus 3 (n = 3) 66,1 ± 2,1 33,9 ± 3,1 24,8 ± 1,3 51,0 ± 4,0 41,0 ± 2,7
Crex crex 3 (n = 3) 61,2 ± 1,4 38,8 ± 3,8 24,3 ± 2,1 47,1 ± 1,8 36,0 ± 2,1
Pelecaniformes
Phalacrocorax carbo 3 (n = 1) 36,6 63,4 30,3 29,6 30,3
Ðÿä, âèä Lpr Lpost Bcr Bat Bv
êîæíèé ìîìåíò ïîâåðòàþòü éîãî â íîðìàëüíå ïîëîæåííÿ (Stolpe, 1932). Òîáòî,
óòðèìàííÿ ð³âíîâàãè íà âîä³ ïðè ðîçøèðåíîìó òóëóá³ (ùî çóìîâëåíå, çîêðåìà,
ôîðìîþ òàçà) íå ïîòðåáóº àêòèâíèõ ðóõ³â (Leo, 1959). Äåòàëüíèé àíàë³ç áóäîâè
òà ëîêîìîö³¿ âîäíèõ ïòàõ³â äîâîäèòü, ùî äî ï³ðíàííÿ ÿê äîñèòü ãëèáîêî¿ ñïå-
ö³àë³çàö³¿ âîíè ïåðåõîäÿòü ç âîäè æ, à ñàìå ÷åðåç ñòàä³þ ïëàâàííÿ íà ¿¿ ïîâåðõí³
(Êóðî÷êèí, 1971). Äîñèòü ïåðåêîíëèâîþ ìîäåëëþ öüîãî ïðîöåñó º ðÿä ìîðôî-
ëîã³÷íèõ ïåðåòâîðåíü, ñóïðîâîäæóþ÷èõ ïîãëèáëåííÿ àäàïòàö³¿ äî ï³ðíàííÿ â ìå-
æàõ ðîäèíè Anatidae — â³ä Anas äî Biziura (ðèñ. 2). Çîêðåìà, òóò ìຠì³ñöå çâó-
æåííÿ òàçà â àöåòàáóëÿðíîìó â³ää³ë³ ³ç çáåðåæåííÿì éîãî ðîçøèðåííÿ êàóäîâåí-
òðàëüíî. Çíà÷íî á³ëüøà ïîä³áí³ñòü çàãàëüíî¿ ôîðìè òàçà Gavia ³ îñîáëèâî Podi-
lymbus ç òàêîþ Biziura, í³æ Hesperornis, ìîæëèâî, ñâ³ä÷èòü ïðî òå ùî éîãî ôîðìó-
67Ìîðôîëîã³÷í³ àñïåêòè ô³ëîãåí³¿ Hesperornithidae ...
Ðèñ. 1. Òàç. I — äîðñàëüíî, II — ëàòåðàëüíî: à — Hesperornis regalis; á — Gavia immer; â — Podilymbus
podiceps (ïî Cracraft, 1982) (il pr — ilium preacetabularis; il po — ilium postacetabularis; ac — acetabulum;
is — ischium; pu — pubis; fii — foramen ilio-ischiadicum; fen ip — fenestra ischio-pubica).
Fig. 1. Pelvis. I — dorsal view, II — lateral view: à — Hesperornis regalis; á — Gavia immer; â — Podilymbus
podiceps (after Cracraft, 1982) (il pr — ilium preacetabularis; il po — ilium postacetabularis; ac —
acetabulum; is — ischium; pu — pubis fii — foramen ilio-ischiadicum; fen ip — fenestra ischio-pubica).
á
â
à
à
á
â
âàííÿ ïðîõîäèëî ÷åðåç ñòàä³þ ïëàâàííÿ íà ïîâåðõí³ âîäè ó ïåðøèõ òðüîõ ïðåä-
ñòàâíèê³â íà â³äì³íó â³ä îñòàííüîãî. Ïåâíèì ï³äòâåðäæåííÿì íàâåäåíîãî ïðè-
ïóùåííÿ ìîæå áóòè íàñòóïíèé ïðèêëàä. Ïðèñòîñóâàííÿ ëèñêè (Fulica atra) äî
ïåðåâàæíî âîäíîãî (ïëàâàþ÷îãî) ñïîñîáó æèòòÿ ç äîáðå âèðàæåíîþ çäàòí³ñòþ äî
ï³ðíàííÿ çóìîâèëî íå ò³ëüêè âèäîâæåííÿ òèïîâî êîðîòêîãî äëÿ ïàñòóøê³â òàçà,
àëå é çì³íó éîãî ôîðìè. Îñòàííº ñòîñóºòüñÿ ñàìå ðîçøèðåííÿ éîãî â êàóäîâåí-
òðàëüíîìó â³ää³ë³ (ðèñ. 2), õî÷à çà ðàõóíîê âèäîâæåííÿ â³í çàëèøèâñÿ â³äîñíî
âóçüêèì (òàáë. 1). Ó òîé æå ÷àñ êàóäîâåíòðàëüíå ðîçøèðåííÿ òàçà çíà÷íî ìåíø
âèðàæåíå ó ïåðåâàæíî ï³ðíàþ÷îãî áàêëàíà (Phalacrocorax carbo), ùî çáëèæóº éî-
ãî ç Hesperornis regalis (òàáë. 1; ðèñ. 1, 2).
Ïåð å â àæíà äî âæèíà ïî ñ ò àö å ò à á óëÿðíî ãî â ³ ä ä ³ ë ó i l i um (³
âñüîãî òàçà) ó ïîð³âíÿíí³ ç ïðåàöåòàáóëÿðíèì. Öÿ îñîáëèâ³ñòü ïðîïîðö³¿ òàçà
ò³ñíî ïîâ’ÿçàíà ç ïîïåðåäíüîþ, òîáòî ç çàãàëüíèì éîãî âèäîâæåííÿì, ÿêå â³ä-
áóâàºòüñÿ ñàìå çà ðàõóíîê ïîñòàöåòàáóëÿðíîãî â³ää³ëó. Ôóíêö³îíàëüíèé ñåíñ
öüîãî ìîðôîãåíåçó òàêîæ äîáðå â³äîìèé ³ ïîëÿãຠó ïåðåì³ùåíí³ öåíòðà ìàñè ò³-
ëà ïëàâàþ÷èõ ïòàõ³â êàóäàëüíî ó çâ’ÿçêó ç ðîçòàøóâàííÿì ê³íö³âîê ïðè ïëàâàí-
í³ òà ï³ðíàíí³ çà óìîâè ôîðìóâàííÿ ì’ÿç³â ç äîâãèìè âîëîêíàìè (Raikow, 1970;
Schulin, 1982). Ïåðåêîíëèâèì äîêàçîì çíîâó ìîæå ñëóãóâàòè ëèñêà, òàç ÿêî¿ âè-
äîâæåíî (â ïîð³âíÿíí³ ç ³íøèìè ïàñòóøêàìè) ïîñòàöåòàáóëÿðíî, õî÷à âêàçàíå
âèäîâæåííÿ â äàííîìó âèïàäêó ðåàë³çîâàíî çà ðàõóíîê çá³ëüøåííÿ äîâæèíè äîð-
ñîëàòåðàëüíèõ â³äðîñòê³â, à íå êðèæà (ÿê ó ³íøèõ ðîçãëÿíóòèõ ï³ðíàþ÷èõ)
(ðèñ. 1, 2), ùî ñâ³ä÷èòü ïðî âòîðèíí³ñòü ñïåö³àë³çàö³¿. Òàêèì ÷èíîì, ïàðàëåëüíå
68 ². Î. Áîãäàíîâè÷
Ðèñ. 2. Òàç: à — Anas; á — Biziura (ïî Raikow, 1970); â, ä — Fulica atra; ã, å — Phalacrocorax carbo.
Fig. 2. Pelvis: à — Anas; á — Biziura (after Raikow, 1970); â, ä — Fulica atra; ã, å — Phalacrocorax carbo.
à
á
â
â
ã
ã
ôîðìóâàííÿ âêàçàíî¿ îçíàêè ìîæíà ââàæàòè îáîâ’ÿçêîâèì íàñë³äêîì àäàïòàö³¿
äî âîäíîãî ñïîñîáó æèòòÿ (ïëàâàííÿ, ï³ðíàííÿ), íàâ³òü íà òë³ ³íøî¿ (ó ïàñòóøê³â
çäåá³ëüøîãî íàçåìíî¿) àäàïòàö³¿.
Ùîäî áóäîâè ïðîêñèìàëüíîãî ê³íöÿ ñòåãíà, âêàçàíî ñï³ëüí³ñòü ¿¿ îñîáëèâîñ-
òåé äëÿ ãåñïåðîðí³ñ³â, ãàãàð ³ ïîãàíîê (Cracraft, 1982), ÿê³ ñòîñóþòüñÿ, çîêðåìà,
ðîçâèòêó òðîõàíòåðà â àíòåðîïîñòåð³àëüíîìó íàïðÿìêó. Ïðîòå íà ôóíêö³îíàëüíó
õàðàêòåðèñòèêó ðóõ³â ó êóëüøîâîìó ñóãëîá³, ñêîð³øå, âïëèâຠðîçì³ð òðîõàíòåðà
â ìåä³îëàòåðàëüíîìó íàïðÿìêó. Ñàìå â³ä öüîãî ðîçì³ðó çàëåæèòü ïëå÷å 䳿 ïðè-
êð³ïëåíèõ íà ëàòåðàëüí³é ïîâåðõí³ òðîõàíòåðà ïðîíàòîð³â ñòåãíà — mm. iliotro-
chanterici. Íàéá³ëüø ðîçâèíåíèé (ëàòåðàëüíî îïóêëèé) òðîõàíòåð ñòåãíà ó Hes-
perornis (ðèñ. 3). Êð³ì òîãî, òàç îñòàííüîãî â³äð³çíÿºòüñÿ ïåðåâàãîþ â ðîçâèòêó
âåðòèêàëüíî îð³ºíòîâàíîãî êîìïîíåíòà ïîð³âíÿíî ñèëüíî ðîçâèíåíî¿ ïðåàöåòà-
áóëÿðíî¿ ÷àñòèíè êëóáîâî¿ ê³ñòêè (ðèñ. 1). Öå ñâ³ä÷èòü ïðî ñèëüíèé ðîçâèòîê
íàéá³ëüøîãî ç ãðóïè m. iliotrochantericus caudalis, âîëîêíà ÿêîãî ïî÷èíàþòüñÿ
á³ëüø ìåä³àëüíî (áëèæ÷å äî ïîâçäîâæíî¿ îñ³ òàçà) ó ïîð³âíÿíí³ ç ãàãàðàìè ³ ïî-
ãàíêàìè, ùî òàêîæ ï³äâèùóº éîãî ïðîíàòîðíó åôåêòèâí³ñòü. Ïðîíàö³ÿ â³äâåäå-
íîãî ñòåãíà çóìîâëþº ðóõ äèñòàëüíîãî ê³íöÿ ãîì³ëêè ³ ö³âêè â ö³ëîìó ëàòåðàëüíî
â³ä ò³ëà ³ äîãîðè, òîáòî äî ïîëîæåííÿ ê³íö³âêè õàðàêòåðíîãî äëÿ ï³ðíàííÿ ó ñïå-
ö³àë³çîâàíèõ íèðö³â (Raikow, 1970; Êóðî÷êèí, 1971 òà ³í. ). Äîäàòêîâîþ óìîâîþ
äîñÿãíåííÿ âêàçàíîãî ïîëîæåííÿ ê³íö³âêè ó ãåñïåðîðí³ñà º ïîð³âíÿíî âåëèêèé
êóò â³äõîäæåííÿ ãîëîâêè ñòåãíà â³ä îñ³ ê³ñòêè (ðèñ. 3). Ó ãàãàð òà ïîãàíîê ïîä³áíå
ïîëîæåííÿ ê³íö³âîê äîñÿãàºòüñÿ, ñóäÿ÷è ç áóäîâè ñêåëåòà, äåùî ïî-³íøîìó. Çî-
êðåìà, ó âêàçàíèõ ïðåäñòàâíèê³â acetabulum îð³ºíòîâàíî äîðñàëüíî çíà÷íî á³ëü-
øå, í³æ ó ãåñïåðîðí³ñà (ðèñ. 1), ùî çóìîâëþº â³äâåäåíå ïîëîæåííÿ ñòåãíà. Òîá-
òî, îäèí ³ òîé æå åôåêò ðåàë³çîâàíî ð³çíèìè øëÿõàìè.
Ùå îäíîþ ñï³ëüíîþ äëÿ ãåñïåðîðí³ñ³â, ãàãàð ³ ïîãàíîê òà óí³êàëüíîþ äëÿ
ïòàõ³â (çà Äæ. Êðàêðàôòîì) îçíàêîþ ââàæàþòü ôîðìó ³ ñòóï³íü ðîçâèòêó êíåì³-
àëüíèõ ãðåáåí³â ãîì³ëêè, à ñàìå ñèëüíî âèäîâæåíèé ïðîêñèìàëüíî êðàí³àëüíèé
êíåì³àëüíèé ãðåá³íü (ðèñ. 4). Íå ðîçãëÿäàþ÷è äåòàëüíî âêàçàí³ àâòîðîì (Cra-
craft, 1982) íþàíñè éîãî áóäîâè, çàçíà÷èìî, ùî öÿ îçíàêà íå ìîæå áóòè âèçíà-
÷åíà ÿê ñï³ëüíà äëÿ âêàçàíèõ òàêñîí³â ñèíàïîìîðô³ÿ, îñê³ëüêè ãðåá³íü ìຠð³çíå
ïîõîäæåííÿ. Òàê, ó ãåñïåðîðí³ñ³â â³í º äåðèâàòîì ò³ëüêè êîë³ííî¿ ÷àøå÷êè, ó ãà-
ãàð — ò³á³îòàðçóñà, ó ïîãàíîê — ³ ò³á³îòàðçóñà, ³ çá³ëüøåíî¿ êîë³ííî¿ ÷àøå÷êè
(Storer, 1960).
Òàêèì ÷èíîì, âêàçàíå çíà÷íå ïðîêñèìàëüíå çá³ëüøåííÿ (â ïîð³âíÿíí³ ç ³í-
øèìè ïòàõàìè) êðàí³àëüíîãî êíåì³àëüíîãî ãðåáåíÿ ó çãàäàíèõ ãðóïàõ â³äáóâàëîñÿ
ïàðàëåëüíî, ìàþ÷è äëÿ âîäîïëàâ-
íèõ â ö³ëîìó äîñèòü ïåâíå ôóíê-
ö³îíàëüíå çíà÷åííÿ (Raikow, 1970;
Êóðî÷êèí, 1971).
Ïðî ôîðìó ö³âêè ãåñïåðîðí³ñ³â
ìîæíà ñóäèòè ç ôîòîãðàô³é, íàâå-
äåíèõ, íàïðèêëàä, â ðîáîò³ Ë. À. Íå-
ñîâà é À. À. ßðêîâà (1993). Öÿ ê³ñ-
òêà ä³éñíî ñïëîùåíà ëàòåðîìåä³à-
ëüíî, íà ùî âêàçóº ³ Äæ. Êðàêðàôò,
õî÷à òóò ðèñóíîê íàâåäåíî ëèøå â
îäí³é ïðîåêö³¿ (Cracraft, 1982: ðèñ.
8). ßê ³ ïîïåðåäíÿ, öÿ îçíàêà äå-
òåðì³íîâàíà ö³ëêîì ôóíêö³îíàëüíî
(ìåõàí³÷íî). ³äîìî, ùî ïðè ïëà-
âàíí³ ëîêîìîòîðí³ ðóõè â³äáóâà-
þòüñÿ ïåðåâàæíî çà ðàõóíîê äèñ-
òàëüíèõ â³ää³ë³â ê³íö³âêè, ÿê³ ïåðå-
áîðþþòü îï³ð âîäè, òèì ìåíøèé,
÷èì á³ëüøå ñïëîùåíà ê³ñòêà (â äàí-
íîìó âèïàäêó ö³âêà ³ ïàëüö³). Ñàìå
69Ìîðôîëîã³÷í³ àñïåêòè ô³ëîãåí³¿ Hesperornithidae ...
Ðèñ. 3. Ñòåãíîâà ê³ñòêà: à — Hesperornis (h — ãîëîâêà;
tr — òðîõàíòåð); á — Gavia; â — Podilymbus (ïî
Cracraft, 1982).
Fig. 3. Femur: à — Hesperornis (h — head (caput
femoris); tr — trochanter); á — Gavia; â — Podilymbus
(after Cracraft, 1982).
âáà
òîìó öÿ îçíàêà õàðàêòåðíà äëÿ âñ³õ
âîäîïëàâíèõ (Miller, 1937; Raikow,
1970; Êóðî÷êèí, 1971).
Íàðåøò³, íàì çäàºòüñÿ äîñèòü
³ñòîòíîþ òàêà îçíàêà, ÿê îñîáëèâî-
ñò³ áóäîâè ìåòàòàðçîôàëàíãîâèõ ñó-
ãëîá³â. Ó ãåñïåðîðí³ñ³â òà ïîãàíîê
âîíè âèçíà÷àþòü ìîæëèâ³ñòü ðîòà-
ö³¿ ôàëàíã â³äíîñíî îñ³ ïàëüö³â, ùî
º ñâ³äîöòâîì íàÿâíîñò³ íå ñóö³ëü-
íî¿, à ðîçð³çíî¿ ïåðåòèíêè íà êîæ-
íîìó ç íèõ (Storer, 1960; Íåñîâ, ßð-
êîâ, 1993). Ïîä³áí³ ñòðóêòóðè õà-
ðàêòåðí³ ³ äëÿ ºäèíîãî, ñïðàâä³ âî-
äîïëàâíîãî ïðåäñòàâíèêà ñó÷àñíèõ
ïàñòóøê³â (æóðàâëåïîä³áí³) — ëèñ-
êè. Íåîáõ³äí³ñòü çáåðåæåííÿ â³ä-
íîñíî¿ «ñàìîñò³éíîñò³» ïàëüö³â ó
äàíîìó âèïàäêó ìîæíà ïîÿñíèòè
âèêîðèñòàííÿì ê³íö³âêè ³ äëÿ ïëà-
âàííÿ, ³ äëÿ íàçåìíî¿ ëîêîìîö³¿.
Àëå íåð³âíîì³ðíà (àñèìåòðè÷íà)
ðîçð³çíà ïåðåòèíêà ìຠïåâí³ ïåðå-
âàãè ³ äëÿ ï³ðíàííÿ, ùî ðîáèòü ¿¿
á³ëüø äîñêîíàëîþ ó ïîð³âíÿíí³ ç
ñóö³ëüíîþ ïåðåòèíêîþ á³ëüøîñò³
âîäîïëàâíèõ (Êóðî÷êèí, 1967,
1971). Ó ãåñïåðîðí³ñ³â, íà â³äì³íó â³ä ëèñêè, òðåáà âèçíàòè ñàìå ï³äâîäíó ëîêî-
ìîòîðíó äîñêîíàë³ñòü âêàçàíî¿ ïåðåòèíêè. Äîñÿãíåííÿ òàêî¿ äîñêîíàëîñò³ ö³ëêîì
ïîÿñíþºòüñÿ, âðàõîâóþ÷è ³ñíóâàííÿ ãðóïè ïðîòÿãîì á³ëÿ 80 ìëí ðîê³â (Kuroch-
kin, 1998).
Ïðèáëèçíî òàêèé æå ïåð³îä â³ää³ëÿº çóáàòèõ ïòàõ³â (çîêðåìà ãåñïåðîðí³ñ³â)
â³ä ïðîòîàâ³ñà (Kurochkin, 1998), ùî íà ñüîãîäí³ ââàæàºòüñÿ íàéá³ëüø äðåâí³ì
ïðåäêîì ñïðàâæí³õ ïòàõ³â (Ornithurae) (Chatterjee, 1991; Êóðî÷êèí, 1993). ßêùî
âðàõóâàòè, ùî öå á³ëüø ÿê ïîëîâèíà âñüîãî ÷àñó â³äîìî¿ ³ñòî𳿠ïòàõ³â, ñòຠçðîçó-
ì³ëèì ãëèáèíà ìîðôîëîã³÷íèõ ïåðåáóäîâ â³ä îñòàííüîãî äî ïåðøèõ. Ó ìåæàõ òàçà
(êð³ì ôîðìóâàííÿ éîãî ñïåöèô³÷íî¿ ôîðìè) íàéá³ëüø ³ñòîòíîþ äëÿ ãåñïåðîðí³-
ñ³â îñîáëèâ³ñòþ º íåçðîùåííÿ ê³ñòîê ïîñòàöåòàáóëÿðíîãî â³ää³ëó (ðèñ. 1, 2). Âòî-
ðèíí³ñòü ö³º¿ îçíàêè ï³äòâåðäæóºòüñÿ ¿¿ íàÿâí³ñòþ (ð³çíîãî ñòóïåíÿ âèðàçíîñò³) â
³íøèõ âîäîïëàâíèõ — íåîãíàò. Íåçðîùåí³ ischium òà pubis ó ãàãàð òà ï³íãâ³í³â
(Øòåôàí, 1980); ó á³ëüøîñò³ âîäîïëàâíèõ âêàçàí³ ê³ñòêè çðîùåí³ íà íåâåëèê³é
â³äñòàí³ â íàéá³ëüø êàóäàëüíîìó â³ää³ë³ (ðèñ. 1, 2). Î÷åâèäíî, òàêå «ïîñëàáëåí-
íÿ» òàçà êîðåëÿö³éíî ïîâ’ÿçàíå ç â³äíîñíî ñëàáêèì ðîçâèòêîì â³äïîâ³äíî¿ ìóñêó-
ëàòóðè ó ïòàõ³â ö³º¿ åêîëîã³÷íî¿ ãðóïè. Íà ìîæëèâ³ñòü ïîâåðíåííÿ â äåô³í³òèâ-
íîìó ñòàí³ îçíàê, âòðà÷åíèõ äîðîñëèìè ïðåäêàìè, àëå çáåðåæåíèõ â åìáð³îãåíå-
ç³, îäíèì ç ïåðøèõ âêàçàâ Ï. Ï. Ñóøê³í íà ïðèêëàä³ ï³íãâ³í³â, ÿê³ ìàþòü íå ïîâ-
í³ñòþ çðîùåíèé òàðçîìåòàòàðçóñ (Ñóøêèí, 1915).
Òàêèì ÷èíîì, äåÿê³ îñîáëèâîñò³ ïîð³âíþâàíèõ ñòðóêòóð ñêåëåòà ãåñïåðîðí³-
ñ³â, ãàãàð ³ ïîãàíîê (ôîðìà ïîñòàöåòàáóëÿðíîãî â³ää³ëó òàçà, ôîðìà ïðåàöåòàáó-
ëÿðíîãî â³ää³ëó êëóáîâî¿ ê³ñòêè, ïîõîäæåííÿ âèäîâæåíîãî êðàí³àëüíîãî êíåì³-
àëüíîãî ãðåáåíÿ ãîì³ëêè ³ äåÿê³ ³íø³) â³äîáðàæàþòü äîñèòü ñàìîñò³éí³ øëÿõè äî
çàãàëüíî¿ ïîä³áíîñò³, ùî º ñâ³äîöòâîì ¿õ ïàðàëåëüíîãî ðîçâèòêó (Êóðî÷êèí, 1993).
Òàêèé ïàðàëåë³çì ó ðîçóì³íí³ Ë. Ï. Òàòàð³íîâà (1987) ïåðåäáà÷àº, ùî ñïåöèô³÷í³
ïåðåáóäîâè âèçíà÷àþòüñÿ â çíà÷í³é ì³ð³ óñïàäêîâàíèìè îñîáëèâîñòÿìè îðãàí³ç-
ìó ³ çóñòð³÷àþòüñÿ ìàéæå âèêëþ÷íî â ãîìîëîã³÷íèõ îðãàíàõ. Òîáòî ãåñïåðîðí³ò³-
äè, ãàãàðè ³ ïîãàíêè, ñêîð³øå çà âñå, íå º ºäèíîþ ïðèðîäíîþ ãðóïîþ, ÿê öå àðãó-
70 ². Î. Áîãäàíîâè÷
Ðèñ. 4. Êðàí³àëüíèé êíåì³àëüíèé ãðåá³íü ãîì³ëêè:
à — Hesperornis; á — Gavia; â — Podilymbus (ïî
Cracraft, 1982).
Fig. 4. Crista cnemialis cranialis: à — Hesperornis; á —
Gavia; â — Podilymbus (after Cracraft, 1982).
à á â
ìåíòóºòüñÿ êëàäèñòè÷íî (Cracraft, 1982), à ìàþ÷è îäíîãî ñï³ëüíîãî ïðåäêà, º
äâîìà ô³ëîãåíåòè÷íèìè ã³ëêàìè, ç ÿêèõ ãåñïåðîðí³ñè — áîêîâà, êðàéíüî ñïåö³-
àë³çîâàíà, ùî óçãîäæóºòüñÿ ç âèñíîâêîì Ã. Ãîâàðä (Howard, 1950).
Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Êëàññ Aves // Ðîæäåñòâåíñêèé À. Ê., Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. Çåì-
íîâîäíûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ, ïòèöû. — Ì. : Íàóêà, 1964. — Ñ. 660–697.
Êóðî÷êèí Å. Í. Ãèäðîäèíàìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçðåçíîé ïåðåïîíêè ïîãàíêè // Áþë. Ìîñê. îá-âà
èñïûò. ïðèðîäû. Ñåð. áèîë. — 1967. — 72, âûï. 3. — Ñ. 128–129.
Êóðî÷êèí Å. Í. Àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ëîêîìîöèÿ âîäíûõ ïòèö // Èòîãè íàóêè.
Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ 1969. — Ì. : ÂÈÍÈÒÈ, 1971. — Ñ. 94–135.
Êóðî÷êèí Å. Í. Îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè êëàññà ïòèö : Äèñ. … ä-ðà áèîë. íàóê. — Ì., 1993. — 64 ñ.
Íåñîâ Ë. À., Ïðèçåìëèí Á. Â. Êðóïíûå ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûå ïòèöû îòðÿäà Ãåñïåðîðíèñîîáðàç-
íûõ ïîçäíåãî ñåíîíà Òóðãàéñêîãî ïðîëèâà: ïåðâûå íàõîäêè ãðóïïû â ÑÑÑÐ // Òð. Çîîë. èí-òà
ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1991. — 239. — Ñ. 85–107.
Íåñîâ Ë. À., ßðêîâ À. À. Ãåñïåðîðíèñû â Ðîññèè // Ðóñ. îðíèòîë. æóðí. — 1993. — 2. — Ñ. 37–54.
Ðîæäåñòâåíñêèé À. Ê. Ïîäêëàññ Archosauria // Ðîæäåñòâåíñêèé À. Ê., Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Îñíîâû
ïàëåîíòîëîãèè. Çåìíîâîäíûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ è ïòèöû. — Ì. : Íàóêà, 1964. — Ñ. 493–497.
Ñóøêèí Ï. Ï. Îáðàòèì ëè ïðîöåññ ýâîëþöèè? // Îáùèå âîïðîñû ýâîëþöèè. Ñåð. Íîâûå èäåè â áèî-
ëîãèè. — 1915. — Âûï. 8. — Ñ. 1–39.
Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Î÷åðêè ïî òåîðèè ýâîëþöèè. — Ì. : Íàóêà, 1987. — 250 ñ.
Øòåôàí Á. Îñåâîé ñêåëåò ïèíãâèíîâ // Îðíèòîëîãèÿ. — 1980. — Âûï. 15. — Ñ. 146–158.
Alexander R. McN. Allometry of the leg bones of moas (Dinornithes) and other birds // J. Zool. — 1983. —
200, N 2. — P. 215–231.
Brodcorb P. Origin and evolution of birds // Farner D. S., King J. R. Avian biology. — New York : Acad.
Press, 1971. — Vol. 1. — P. 19–55.
Chatterjee S. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas // Phil. Trans. R. Soc.
Zon. Biol. Sci. (London). — 1991. — 332, N 1256. — P. 277–346.
Coombs W. P. Jr. Theoretical aspects of cursorial adaptation in dinosaurs // Quart. Rev. of Biol. — 1978. —
53. — P. 393–418.
Cracraft J. Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes and hesperornithiform birds, with
comments on the early history of birds // Syst. Zool. — 1982. — 31. — P. 35–56.
Furbringer M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vogel. — Amsterdam ; Jena, 1888. —
Bd. 1/2. — 1751 s.
Houde P. Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithifor-
mes) // Auk. — 1987. — 104. — P. 125–129.
Howard H. Fossil evidence of avian Evolution // Ibis. — 1950. — 92, N 1. — P. 1–21.
Huxley T. H. On the classifications of birds; and on the taxonomic value of the modifications of certain of
cranial bones observable in that class // Proc. Zool. Soc. London. — 1867. — P. 415–472.
Kurochkin E. N. A new synthesis in early avian evolution and phylogeny // Ostrich. — 1998. — 69. — P. 206.
Leo S. Mechanic und anatomische Grundlegen der Fortbewegung bei Wasserrale (Rallus aquaticus), Teich-
huhn (Gallinula chloropus) und Blasshuhn (Fulica atra) // J. Ornithol. — 1959. — 100, N 1. — S. 3–24.
Marsh O. C. Odontornithes, a monograph of the extinct toothed birds of North America // Report of the
U. S. Geol. Explor. Of the Forthies Parallel. — 1880. — 7. — P. 1–201.
Martin L. D., Tate J. Jr. The sceleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes) // Smith. Contrib.
Paleobiol. — 1976. — 27. — P. 35–66.
Mayr E., Amadon D. A classification of recent birds // Amer. Mus. Nov. — 1951. — N 1496. — P. 1–42.
Miller A. H. Structural modification in the Hawaiian Goose (Nesochen sandvicensis). A study in adaptive
evolution // Univ. California Publ. Zool. — 1937. — 42. — P. 1–80.
Osborn H. F. Sceletal adaptations of Ornitolestes, Struthiomimus, Tyrannosaurs // Bull. Am. Mus. Nat.
Hist. — 1916. — 35. — P. 733–771.
Raikow R. J. Evolution of diving adaptations in stifftail ducks // Univ. Calif. Publ. Zool. — 1970. — 94. —
P. 1–52.
Romer A. S. The osteology of the Reptilia. — Chicago : Univ. Chicago Press, 1956. — 772 p.
Schulin R. Zur adaptiven Bedeutung der “mechanischen Vorteils” der M. Gastrocnemius bei Anatiden //
Rev. suisse zool. — 1982. — 89, N 4. — S. 829–836.
Shufeldt R. W. On the classification of certain groups of birds // Amer. Nat. — 1903. — 37. — P. 33–64.
Stolpe M. Physiologisch — anatomische Untersuchungen uber die hintere Extremitat der Vogel // J.
Ornithol. — 1932. — 80. — S. 161–247.
Stolpe M. Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleigh ihrer hinteren Extremitat // Ornithol. Abt. Zool.
Mus. (Berlin). — 1935. — 83. — S. 115–128.
Storer R. W. Adaptive radiation in birds // Marshal A. J. Biology and comparative physiology of birds. —
New York : Acad. Press, 1960. — Vol. 1. — P. 15–55.
71Ìîðôîëîã³÷í³ àñïåêòè ô³ëîãåí³¿ Hesperornithidae ...
|