Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae)
Исследована ультраструктура новой микроспоридии из клеток жирового тела личинок Psectrotanipus sp. Вегетативный плазмодий Microsporidium kosewiense sp. n. продуцирует диплокариотические мерозоиты, которые формируют споронты. Гаплофазная генерация начинается непосредственно перед прохождением мейоза....
Збережено в:
Дата: | 2003 |
---|---|
Автори: | , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Ukrainian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3764 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. n. (Microspora, Thelohaniidae) — паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) / М. О. Овчаренко, І. Віта // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 39–48. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-3764 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-37642010-06-14T16:00:14Z Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) Овчаренко, М.О. Віта, І. Морфология Исследована ультраструктура новой микроспоридии из клеток жирового тела личинок Psectrotanipus sp. Вегетативный плазмодий Microsporidium kosewiense sp. n. продуцирует диплокариотические мерозоиты, которые формируют споронты. Гаплофазная генерация начинается непосредственно перед прохождением мейоза. Каждый споронт образует восемь одноядерных споробластов путем розетковидного почкования спорогонального плазмодия. Закладка спороносного пузырька начинается во время расхождения ядер диплокариона, и каждый одноядерный споронт получает собственную спороносную оболочку. Эписпоронтальное пространство содержит мелкие гранулы, трансформирующиеся в кристалы и микротрубки по мере созревания октоспор. Живые споры паразита удлиненноовальные, 3,2 ± 0,5(2,9–3,5) x 2,2 ± 0,4(1,9–2,7) мкм. Экзоспора пятислойная, анизофилярная полярная трубка образует спираль из 3–5 колец. Поляропласт пластинчатый, составлен из тесно и редко расположенных пластин. Задняя вакуоль содержит губчатую постеросому. The new microsporidium is described, based primarily on ultrastructural characteristics. The parasite infects the fat body cells of Psectrotanipus sp. Plasmodia with diplokaryotic nuclei produce elongated diplokaryotic merozoites, which mature into sporonts. Meiosis occurs before the octosporous sporogony. Sporophorous vesicle appears before meiosis and probably divides after separations of uninucleate sporonts, having an individual envelopes. Episporontal space contains granular inclusions transformed into tubules or crystals during the spore maturation. The live spores are uninucleate, oval shaped, 3.2 ± 0.5(2.9–3.5) x 2.2 ± 0.4(1.9–2.7) mkm in size. The exospore is five-layered, the anisofilar polar filament is coiled into 3–5 tutns. The polaroplast is composed of a narrow anterior and wide posterior lamellae. The posterior vacuole contains spongious posterosome. 2003 Article Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. n. (Microspora, Thelohaniidae) — паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) / М. О. Овчаренко, І. Віта // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 39–48. — укр. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3764 576.893.195 uk Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Ukrainian |
topic |
Морфология Морфология |
spellingShingle |
Морфология Морфология Овчаренко, М.О. Віта, І. Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
description |
Исследована ультраструктура новой микроспоридии из клеток жирового тела личинок Psectrotanipus sp. Вегетативный плазмодий Microsporidium kosewiense sp. n. продуцирует диплокариотические мерозоиты, которые формируют споронты. Гаплофазная генерация начинается непосредственно перед прохождением мейоза. Каждый споронт образует восемь одноядерных споробластов путем розетковидного почкования спорогонального плазмодия. Закладка спороносного пузырька начинается во время расхождения ядер диплокариона, и каждый одноядерный споронт получает собственную спороносную оболочку. Эписпоронтальное пространство содержит мелкие гранулы, трансформирующиеся в кристалы и микротрубки по мере созревания октоспор. Живые споры паразита удлиненноовальные, 3,2 ± 0,5(2,9–3,5) x 2,2 ± 0,4(1,9–2,7) мкм. Экзоспора пятислойная, анизофилярная полярная трубка образует спираль из 3–5 колец. Поляропласт пластинчатый, составлен из тесно и редко расположенных пластин. Задняя вакуоль содержит губчатую постеросому. |
format |
Article |
author |
Овчаренко, М.О. Віта, І. |
author_facet |
Овчаренко, М.О. Віта, І. |
author_sort |
Овчаренко, М.О. |
title |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
title_short |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
title_full |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
title_fullStr |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
title_full_unstemmed |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. N. (Microspora, Thelohaniidae) —паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) |
title_sort |
ультраструктура мікроспоридії microsporidium kosewiense sp. n. (microspora, thelohaniidae) —паразита личинок psectrotanipus sp. (diptera, chironomidae) |
publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2003 |
topic_facet |
Морфология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3764 |
citation_txt |
Ультраструктура мікроспоридії Microsporidium kosewiense sp. n. (Microspora, Thelohaniidae) — паразита личинок Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae) / М. О. Овчаренко, І. Віта // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 39–48. — укр. |
work_keys_str_mv |
AT ovčarenkomo ulʹtrastrukturamíkrosporidíímicrosporidiumkosewiensespnmicrosporathelohaniidaeparazitaličinokpsectrotanipusspdipterachironomidae AT vítaí ulʹtrastrukturamíkrosporidíímicrosporidiumkosewiensespnmicrosporathelohaniidaeparazitaličinokpsectrotanipusspdipterachironomidae |
first_indexed |
2025-07-02T07:00:47Z |
last_indexed |
2025-07-02T07:00:47Z |
_version_ |
1836517580738658304 |
fulltext |
ÓÄÊ 576.893.195
ÓËÜÒÐÀÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ̲ÊÐÎÑÏÎÐÈIJ¯
MICROSPORIDIUM KOSEWIENSE SP. N. (MICROSPORA,
THELOHANIIDAE) — ÏÀÐÀÇÈÒÀ ËÈ×ÈÍÎÊ
PSECTROTANIPUS SP. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
Ì. Î. Îâ÷àðåíêî 1, ². ³òà 2
1 ²íñòèòóò çîîëî㳿¿ ÍÀÍ Óêðà¿íè,
âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Kè¿â-30, ÌÑÏ, 01601 Óêðà¿ía
2 ²íñòèòóò ïàðàçèòîëî㳿 ³ì. ³òîëüäà Ñòåôàíüñüêîãî ÏÀH,
âóë. Òâàðäà, 51/55, Âàðøàâa, 00818 Ïîëüùà
Îäåðæàíî 24 ëþòîãî 2003
Óëüòðàñòðóêòóðà ìèêðîñïîðèäèè Microsporidium kosewiense sp. n. (Microspora, Thelohaniidae) —
ïàðàçèòà ëè÷èíîê Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae). Îâ÷àðåíêî Í. À., Âèòà È. — Èññëå-
äîâàíà óëüòðàñòðóêòóðà íîâîé ìèêðîñïîðèäèè èç êëåòîê æèðîâîãî òåëà ëè÷èíîê Psectrotanipus
sp. Âåãåòàòèâíûé ïëàçìîäèé Microsporidium kosewiense sp. n. ïðîäóöèðóåò äèïëîêàðèîòè÷åñêèå
ìåðîçîèòû, êîòîðûå ôîðìèðóþò ñïîðîíòû. Ãàïëîôàçíàÿ ãåíåðàöèÿ íà÷èíàåòñÿ íåïîñðåä-
ñòâåííî ïåðåä ïðîõîæäåíèåì ìåéîçà. Êàæäûé ñïîðîíò îáðàçóåò âîñåìü îäíîÿäåðíûõ ñïîðî-
áëàñòîâ ïóòåì ðîçåòêîâèäíîãî ïî÷êîâàíèÿ ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîäèÿ. Çàêëàäêà ñïîðîíîñíîãî
ïóçûðüêà íà÷èíàåòñÿ âî âðåìÿ ðàñõîæäåíèÿ ÿäåð äèïëîêàðèîíà, è êàæäûé îäíîÿäåðíûé
ñïîðîíò ïîëó÷àåò ñîáñòâåííóþ ñïîðîíîñíóþ îáîëî÷êó. Ýïèñïîðîíòàëüíîå ïðîñòðàíñòâî ñîäåð-
æèò ìåëêèå ãðàíóëû, òðàíñôîðìèðóþùèåñÿ â êðèñòàëû è ìèêðîòðóáêè ïî ìåðå ñîçðåâàíèÿ
îêòîñïîð. Æèâûå ñïîðû ïàðàçèòà óäëèíåííî-îâàëüíûå, 3,2 ± 0,5(2,9–3,5) x 2,2 ± 0,4(1,9–2,7) ìêì.
Ýêçîñïîðà ïÿòèñëîéíàÿ, àíèçîôèëÿðíàÿ ïîëÿðíàÿ òðóáêà îáðàçóåò ñïèðàëü èç 3–5 êîëåö. Ïî-
ëÿðîïëàñò ïëàñòèí÷àòûé, ñîñòàâëåí èç òåñíî è ðåäêî ðàñïîëîæåííûõ ïëàñòèí. Çàäíÿÿ âàêóîëü
ñîäåðæèò ãóá÷àòóþ ïîñòåðîñîìó.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìèêðîñïîðèäèè, íîâûé âèä, Diptera, Psectrotanipus.
Ulrtastructural Study of Microsporidium kosewiense sp. n. (Microspora, Thelohaniidae) — a Microspo-
ridian Parasite of Psectrotanipus larvae (Diptera, Chironomidae). Ovcharenko M. Î., Wita I. — The new
microsporidium is described, based primarily on ultrastructural characteristics. The parasite infects the
fat body cells of Psectrotanipus sp. Plasmodia with diplokaryotic nuclei produce elongated diplokaryotic
merozoites, which mature into sporonts. Meiosis occurs before the octosporous sporogony. Spo-
rophorous vesicle appears before meiosis and probably divides after separations of uninucleate sporonts,
having an individual envelopes. Episporontal space contains granular inclusions transformed into
tubules or crystals during the spore maturation. The live spores are uninucleate, oval shaped,
3.2 ± 0.5(2.9–3.5) x 2.2 ± 0.4(1.9–2.7) mkm in size. The exospore is five-layered, the anisofilar polar
filament is coiled into 3–5 tutns. The polaroplast is composed of a narrow anterior and wide posterior
lamellae. The posterior vacuole contains spongious posterosome.
Ke y wo r d s: microspora, new species, Diptera, Psectrotanipus.
Âñòóï
̳êðîñïîðèä³îçèñ ëè÷èíîê äçâ³íö³â, ÿê³ íàëåæàòü äî ðîä³â Òanipus òà Psectrotanipus, çàðåºñòðî-
âàíî íà òåðåíàõ Ôðàíö³¿ (Hesse, 1903) òà ×åõ³¿ (Weiser, 1943). Çáóäíèêîì öüîãî çàõâîðþâàííÿ âèçíà-
÷åíî ì³êðîñïîðèä³þ Thelohania pinguis Hesse, 1903. Ïàðàçèò ôîðìóâàâ îâàëüí³ àáî ãðóøîïîä³áí³ îêòî-
ñïîðè ðîçì³ðàìè 2,0 x 3,0–3,5 (Hesse, 1903) àáî 1,8–2,0 x 3,0 ìêì (Weiser, 1943). Çã³äíî ñó÷àñíîãî
òàêñîíîì³÷íîãî àíàë³çó, íàÿâí³ îïèñè T. pinguis äîçâîëÿþòü â³äíåñòè ¿¿ ëèøå äî ðîäèíè Thelohaniidae,
áåç âèçíà÷åííÿ ðîäîâî¿ íàëåæíîñò³ (Bylén, 1994).
̳êðîñïîðèä³é ç âèäîâæåíî-îâàëüíèìè îêòîñïîðàìè, ùî ïàðàçèòóâàëè ó æèðîâîìó ò³ë³ ëè÷èí-
êè Psectrotanipus sp., áóëî çíàéäåíî íàìè ó ñåðïí³ 1995 ð. â çàáðóäíåí³é îðãàí³êîþ âîäîéì³ ç îêîëèö³
ñ. Êîñåâî Ãóðíå, ùî ó Âàðì³íüñüêî-Ìàçóðñüêîìó âîºâîäñòâ³ Ïîëüù³. ̳êðîñêîï³÷íèé àíàë³ç ï³äòâåð-
äèâ íàëåæí³ñòü ö³º¿ ì³êðîñïîðè䳿 äî ðîäèíè Thelohaniidae. Ïîä³áíèõ ì³êðîñïîðèä³é áóëî âèÿâëåíî
ó ò³é æå âîäîéì³ ó æîâòí³ 1999 ð. ϳñëÿ ïðîâåäåííÿ äîñë³äæåíü óëüòðàñòðóêòóðè òàêñîíîì³÷íó íàëåæ-
í³ñòü ïàðàçèò³â áóëî óòî÷íåíî. Îïèñ äåòàëåé óëüòðàòîíêî¿ áóäîâè íîâî¿ ì³êðîñïîðè䳿 ë³ã â îñíîâó
öüîãî ïîâ³äîìëåííÿ.
Vestnik zoologii, 37(6): 39–48, 2003
© Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà, 2003
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè
²íâàçîâàíèõ ëè÷èíîê Psectrotanipus sp. ç ã³ïåðòðîôîâàíèì æèðîâèì ò³ëîì ñâ³òëîãî êîëüîðó áóëî
â³ä³áðàíî ç ïðîá áåíòîñó òà ï³ääàíî ïàðàçèòîëîã³÷íîìó ðîçòèíó. Ìàçêè òà ïðåïàðàòè æèâèõ ñïîð ãî-
òóâàëè çã³äíî ñòàíäàðòíèõ ïðîöåäóð (Vávra, Maddox, 1976; Îâ÷àðåíêî, 2002). Ìîðôîìåòðè÷í³ ïîêàç-
íèêè ñïîð âèçíà÷àëè çà äîïîìîãîþ îêóëÿð-ì³êðîìåòðà (50 ïðîì³ð³â), âèêîðèñòîâóþ÷è ³ìåðñ³éí³ ñèñ-
òåìè òà ìàêñèìàëüíå çá³ëüøåííÿ ì³êðîñêîïó. Äëÿ âèâ÷åííÿ óëüòðàñòðóêòóðè â³äïðåïàðîâàí³ ñåãìåíòè
æèðîâîãî ò³ëà âèòðèìóâàëè ïðè ê³ìíàòí³é òåìïåðàòóð³ ïðîòÿãîì 1–3 ä³á ó 2,5%-íîìó ðîç÷èí³
ãëóòàðîâîãî àëüäåã³äó â 0,05 M êàäèëàòíîìó áóôåð³ (pH 7,4) ç äîäàâàííÿì 0,12 M ðîç÷èíó ñàõàðîçè
³ 5 mM ðîç÷èíó CaCl2. ϳñëÿ ïðîìèâàííÿ ó êàêîäèëàòíîìó áóôåð³, çðàçêè ô³êñóâàëè ïðîòÿãîì îäí³º¿
ãîäèíè ïðè òåìïåðàòóð³ 4°C, ó 2%-íîìó ðîç÷èí³ OsO4, çàáóôåðåíîìó êàêîäèëàòîì íàòð³þ. Çàô³êñî-
âàíèé çà âêàçàíîþ ñõåìîþ ìàòåð³àë çíåâîäíþâàëè òà çàëèâàëè ïîë³ìåðèçàö³éíîþ ñóì³øøþ íà îñíîâ³
åïîíó (Epon 812). Íàï³âòîíê³ çð³çè ôàðáóâàëè òîëó¿äèíîì. Óëüòðàòîíê³ çð³çè êîíòðàñòóâàëè óðàí³ëà-
öåòàòîì òà öèòðàòîì ñâèíöþ çà Å. Ñ. Ðåéíîëüñîì (Reynolds, 1963). Óëüòðàñòðóêòóðó âèâ÷àëè, âèêî-
ðèñòîâóþ÷è òðàíñì³ñ³éí³ ì³êðîñêîïè JEM 100B òà JEOL-JEM 1200 ç ïðèñêîðþþ÷îþ íàïðóãîþ 80 êÂ.
Ðåçóëüòàòè
óïåðòðîôîâàíå æèðîâå ò³ëî, âèïîâíåíå ñïîðàìè òà ñòàä³ÿìè ðîçâèòêó ïàðà-
çèòà, áóëî äîáðå ïîì³òíî íåîçáðîºíèì îêîì. ̳êðîñïîðè䳿 ³íâàçóâàëè öèòî-
ïëàçìó. Ó ñåðïí³ 1995 ð. ³ç 22 äîñë³äæåíèõ ëè÷èíîê, ùî íàëåæàòü äî ðîäó Psec-
trotanipus, çàðàæåíîþ âèÿâèëàñü îäíà. Ó ïðîá³ áåíòîñó, â³ä³áðàíîìó ó æîâòí³
1999 ð., áóëî çíàéäåíî òàêîæ ëèøå îäíó çàðàæåíó îñîáèíó.
Íàéìîëîäøèìè ñòàä³ÿìè ðîçâèòêó ïàðàçèòà, ÿê³ âäàëîñÿ çàðåºñòðóâàòè, áóëè
âèäîâæåí³ äèïëîêàð³îòè÷í³ ìåðîçî¿òè (ðèñ. 1). ¯õíÿ öèòîïëàçìà ì³ñòèëà ñëàáêî-
ðîçâèíåíó åíäîïëàçìàòè÷íó ñ³òêó òà âåëèêó ê³ëüê³ñòü ðèáîñîì (R). Ô³êñîâàí³ òà
çàáàðâëåí³ ìåðîçî¿òè ìàëè âèäîâæåíî-îâàëüíó ôîðìó, à ¿õí³ ðîçì³ðè ñêëàäàëè
2,2 x 4,3 ìêì. Ïðè ðîçìíîæåíí³ ìåðîçî¿òè óòâîðþâàëè ìåðîãîíàëüíèé ïëàçìî-
ä³é, ÿêèé ðîçïàäàâñÿ íà îêðåì³ êë³òèíè, ùî çàïî÷àòêîâóâàëè ïðîöåñ ñïîðîãîí³¿
(ðèñ. 2). Ïîòîâùåííÿ êë³òèííèõ ñò³íîê (SM) òà çàêëàäêà òîíêî¿ îáîëîíêè ìàé-
áóòíüîãî ñïîðîíîñíîãî ïóõèðöÿ (SW) ñóïðîâîäæóâàëè ïåðåòâîðåííÿ ìåðîçî¿ò³â
îñòàííüî¿ ãåíåðàö³¿ ó ðàíí³ ñïîðîíòè (ðèñ. 2). Ðîçõîäæåííÿ ÿäåð äèïëîêàð³îíó
ñóïðîâîäæóâàëîñü êîíöåíòðàö³ºþ ÿäåðíîãî õðîìàòèíó òà âàêóîë³çàö³ºþ öèòî-
ïëàçìè ñïîðîíòà (ðèñ. 3). ϳñëÿ òðàíñôîðìàö³¿ äèïëîêàð³îí³â êîæåí ç îäíîÿäåð-
íèõ ñïîðîíò³â âèÿâëÿâñÿ îãîðíåíèì âëàñíîþ îáîëîíêîþ ñïîðîíîñíîãî ïóõèðöÿ
(ðèñ. 4). Åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð íàâêîëî ìîëîäèõ ñïîðîíò³â ì³ñòèâ çíà÷íó
ê³ëüê³ñòü äð³áíèõ ãðàíóë, êîòð³ òðàíñôîðìóâàëèñü ó êðèñòàëè òà ì³êðîòðóáêè ïî
ì³ð³ ïðîõîäæåííÿ ïðîöåñó ñïîðîãîí³¿ òà ôîðìóâàííÿ ñïîð (ðèñ. 6, 8–11, 13, 14).
Ïðî ïî÷àòîê ðåäóêö³éíîãî ïîä³ëó îäíîÿäåðíèõ ñïîðîíò³â ñâ³ä÷èëà ïîÿâà ó ¿õí³é
íóêëåîïëàçì³ ñèíàïòîíåìàëüíèõ êîìïëåêñ³â (SK) (ðèñ. 5). Êîæåí ñïîðîíò ôîð-
ìóâàâ â³ñ³ì îäíîÿäåðíèõ ñïîðîáëàñò³â, ùî â³äîêðåìëþâàëèñü â³ä ñïîðîãîíàëüíî-
ãî ïëàçìîä³þ øëÿõîì ðîçåòêîâèäíîãî áðóíüêóâàííÿ (ðèñ. 6, 7, 11). ³äîêðåìëþ-
âàí³ ñïîðîáëàñòè ìàëè ñôîðìîâàíèé áàçàëüíèé øàð ìàéáóòíüî¿ åêçîñïîðè
(ðèñ. 6–8). Çàêëàäàííÿ îðãàíî¿ä³â ñïîðè ðîçïî÷èíàëîñü ³ç ôîðìóâàííÿ ÿê³ðíîãî
äèñêó (AD) òà áàçàëüíî¿ ÷àñòèíè ïîëÿðíî¿ òðóáêè (ðèñ. 9). Íàìè çàðåºñòðîâàíî
òàêîæ äåê³ëüêà âèäîâæåíî-îâàëüíèõ òà ãðóøîïîä³áíèõ äâîÿäåðíèõ ñïîðîáëàñò³â
ç â³äîêðåìëåíèìè ÿäðàìè (ðèñ. 10). Åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð íàâêîëî òàêèõ
ñïîðîáëàñò³â ì³ñòèâ íåçíà÷íó ê³ëüê³ñòü ãðàíóëÿðíèõ âêëþ÷åíü. Çà÷àòêè àí³çîô³-
ëÿðíî¿ ïîëÿðíî¿ òðóáêè (F) öèõ ñïîðîáëàñò³â ôîðìóâàëè ñï³ðàëü ³ç 6–8 çàâèòê³â
(2 + 4–6). ijàìåòð îêðóãëèõ îêòîñïîðîâèõ ñïîðîíîñíèõ ïóõèðö³â ñêëàäàâ á³ëÿ
7 ìêì (ðèñ. 11, 12).
Æèâ³ ñïîðè áóëè âèäîâæåíî-îâàëüíèìè, îäíîÿäåðíèìè, ðîçì³ðàìè 3,2 ±
0,5 (2,9–3,5) x 2,2 ± 0,4 (1,9–2,7) ìêì. Ñïîðè, çàáàðâëåí³ àçóðåîçèíîì, ìàëè
ðîçì³ðè 3,1 ± 0,2 (2,6–3,7) x 1,6 ± 0,2 (1,1–2,1) ìêì (ðèñ. 12). Ñïîðîâ³ ñò³íêè
ì³ñòèëè òðè îñíîâíèõ øàðè: ïëàçìàëåìó (PM), åíäîñïîðó (En), òà ï’ÿòèøàðîâó
åêçîñïîðó (Ex), òîâùèíà ÿêèõ â³äïîâ³äíî ñêëàäàëà á³ëÿ 5 íì, 70–80 íì òà 30–
34 íì (ðèñ. 13–15). Åêçîñïîðó ôîðìóâàëè: ïîäâ³éíèé îñíîâíèé øàð, ÿêèé çàêëà-
äàâñÿ íà ñòà䳿 ðîçåòêîâèäíîãî áðóíüêóâàííÿ ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîä³þ, âóçü-
êèé øàð çíà÷íî¿ åëåêòðîííî¿ ãóñòèíè òà òðè íàñòóïíèõ øàðè ð³çíî¿ ãóñòèíè
(ðèñ. 14). Àí³çîô³ëÿðíà ïîëÿðíà òðóáêà (F1, F2) ôîðìóâàëà ó çàäí³é ÷àñòèí³
40 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà
41Óëüòðàñòðóêòóðà ì³êðîñïîðè䳿 Microsporidium kosewiense sp. n. ...
Ðèñ. 1–4. Ìåðîãîí³ÿ òà ðàííÿ ñïîðîãîí³ÿ Microsporidium kosewiense: 1 — äâîÿäåðíèé ìåðîçî¿ò âèäîâ-
æåíî-îâàëüíî¿ ôîðìè; öèòîïëàçìà ì³ñòèòü âåëèêó ê³ëüê³ñòü â³ëüíèõ ðèáîñîì (R) òà ñëàáêî ðîçâèíåíó
åíäîïëàçìàòè÷íó ñ³òêó, ÿäðà ó âèãëÿä³ äèïëîêàð³îíó (D); 2 — ìåðîãîíàëüíèé ïëàçìîä³é ç äâîìà äè-
ïëîêàð³îíàìè; ïîòîâùåííÿ ìåìáðàíè ïëàçìîä³ÿ (SM) òà ïî÷àòîê ôîðìóâàííÿ îáîëîíêè ñïîðîíîñ-
íîãî ïóõèðöÿ (SW) ïîêàçàíî ñòð³ëêàìè; 3 — ìîëîäèé ñïîðîíò ï³ñëÿ ðîçõîäæåííÿ ÿäåð äèïëîêàð³îíó
(N); öèòîïëàçìà ì³ñòèòü â³ëüí³ ðèáîñîìè (R) òà ÷èñëåíí³ âàêóîë³; 4 — ðàíí³ îäíîÿäåðí³ ñïîðîíòè ç
âàêóîë³çîâàíîþ öèòîïëàçìîþ òà îêðóãëèìè ÿäðàìè (N); åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð âñåðåäèí³ ñïîðî-
íîñíîãî ïóõèðöÿ (SW) çàïîâíåíî äð³áíèìè ãðàíóëàìè.
Fig. 1–4. Merogony and early sporogony of Microsporidium kosewiense: 1 — elongated diplokaryotic meront
contains numerous ribosome (R), weakly developed endoplasmic reticulum, and the nuclei coupled as diplo-
karon (D); 2 — divided meront with two diplokarya; dense coat formation (SM) and thin wall of spo-
rophorous vesicle (SW) are visible (arrowed); 3 — young sporont with two separate nuclei (N); vacuolated
cytoplasm contains numerous free ribosomes (R); 4 — uninucleate early sporonts with strongly vacuolated
cytoplasm and round nuclei (N); episporontal space of sporophorous vesicle (SW) contains thin granules.
3
N
2
SW
SM
R
N
R
N
N
1
N
N
SW
4
42 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà
Ðèñ. 5–8. Ìåéîç òà äåòàë³ îêòîñïîðîâî¿ ñïîðîãîí³¿: 5 — ñïîðîíò ç äâîìà ³çîëüîâàíèìè ÿäðàìè (N),
íóêëåîïëàçìà ÿêèõ ì³ñòèòü ñèíàïòîíåìàëüí³ êîìïëåêñè (SK); 6 — cïîðîáëàñòè ç ³çîëüîâàíèìè
ÿäðàìè (N), ùî â³äîêðåìèëèñü â³ä ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîä³þ; åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð (ES)
ì³ñòèòü òîíê³ ãðàíóëè òà êðèñòàëè; 7 — ðîçåòêîâèäíå áðóíüêóâàííÿ ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîä³þ òà
â³äîêðåìëåííÿ îäíîÿäåðíèõ ñïîðîáëàñò³â; íàÿâí³ñòü öåíòð³îëÿðíèõ ïëàñòèíîê (ï³äêðåñëåíî) âêàçóº
íà ïî÷àòîê ì³òîòè÷íîãî ïîä³ëó ÿäåð (N), çà÷àòêè åêçîñïîðè ôîðìóþòüñÿ íà ïîâåðõí³ ñïîðîáëàñò³â;
8 — ÷àñòèíà ñïîðîíîñíîãî ïóõèðöÿ (SW), ùî ì³ñòèòü ï³çí³ ñïîðîáëàñòè ç ³çîëüîâàíèìè ÿäðàìè (N);
åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð (ES) çàïîâíåíî ãðàíóëàìè ð³çíîãî ðîçì³ðó.
Fig. 5–8. Mejotical division and details of octosporous sporogony: 5 — sporont with two separate nuclei (N),
containing synaptonemal complex (arrowed); 6 — sporoblasts with isolated nuclei (N) separated from
sporogonal plasmodium; episporontal space (ES) contains thin granules and crystals; 7 — rosette-like bud-
ded sporoblasts with isolated nuclei (N); ñentriolar plates (arrowed) indicate the beginning of mitotic divi-
sion of the nuclei (N), the exospore’s primordia are produced on the surface of the uninucleate sporoblasts;
8 — part of sporophorous vesicle (SW) containing late sporoblasts with isolated nuclei (N); the granulate
inclusions are visible in the episporontal space.
5 6
7 8
N
N
SW
SK
N
N
N
ES
N
N
N
N
N
ES
SW
43Óëüòðàñòðóêòóðà ì³êðîñïîðè䳿 Microsporidium kosewiense sp. n. ...
Ðèñ. 9–11. Äåòàë³ ï³çíüî¿ ñïîðîãîí³¿: 9 — óëüòðàòîíêèé çð³ç ñïîðîíîñíîãî ïóõèðöÿ ç ìîëîäèìè
îäíîÿäåðíèìè ñïîðàìè, ùî ì³ñòÿòü çà÷àòêè ÿê³ðíîãî äèñêó (AD); 10 — ïîâçäîâæí³é çð³ç ÷åðåç
äâîÿäåðíèé ñïîðîáëàñò ç ³çîëüîâàíèìè ÿäðàìè (N) ÿê³ðíèì äèñêîì (AD) òà çà÷àòêàìè ïîëÿðíî¿
òðóáêè (F); 11 — ÷àñòèíà ³íâàçîâàíî¿ öèòîïëàçìè, ùî ì³ñòèòü îêòîñïîðè (OS) òà ñòà䳿 ñïîðîãîí³¿
ïàðàçèòà; oäíî- (MN), ÷îòèðüîõ- (TN), âîñüìèÿäåðí³ ñïîðîíòè (ON) òà ñïîðîáëàñòè (SB)
ôîðìóþòüñÿ âñåðåäèí³ ñïîðîíîñíèõ ïóõèðö³â, ùî ì³ñòÿòü ãðàíóëÿðí³ ³ òðóá÷àñò³ âêëþ÷åííÿ.
Fig. 9–11. Details of the late sporogony: 9 — ultrathin section of sporophorous vesicle with immature unin-
ucleate spores, containing anchoring disc primordia (AD); 10 — longitudinal sectioned binucleate sporoblast
with isolated nuclei (N), anchoring disc (AD) and polar filament primordia (F); 11 — part of infected host
cell cytoplasm containing the octospores (OS) and sporogonial stages; mono- (MN), tetra- (TN), octonu-
cleate sporonts (ON) and sporoblasts forms inside of sporophorous vesicles, containing of granular and tubu-
lar inclusions.
9 10
11
AD
N
N
ES
ES
N
AD
N
N
N
Ex
SW
ON
OS
ON
ON
MN
OS
ES
SB
SB
ES
OS
TN
44 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà
Ðèñ. 12–15. Ñïîðè òà äåòàë³ ¿õ óëüòðàñòðóêòóðè: 12 — ñïîðè, çàáàðâëåí³ àçóðåîçèíîì ïî Ãèìçà; 13 —
çð³ç ÷àñòèíè ñïîðîôîðíîãî ïóõèðöÿ (SW); ïðèêð³ïëåíà äî ÿê³ðíîãî àïàðàòó (AD) ïîëÿðíà òðóáêà (F)
ïðîõîäèòü ÷åðåç ïîëÿðîïëàñò, ñêëàäåíèé ç ò³ñíî ðîçì³ùåíèõ (P1) òà ðîçð³äæåíèõ (P2) ïëàñòèí; ïî-
øàðîâàíà åêçîñïîðà (EX), åëåêòðîííîïðîçîðà åíäîñïîðà (EN) ³ ñï³ðàëåâèäíà ÷àñòèíà ïîëÿðíî¿ òðóá-
êè ïîêàçàí³ íà çí³ìêó; åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð (ES) ì³ñòèòü ì³êðîòðóáêè (I); 14 — óëüòðàñòðóêòóðà
àï³êàëüíî¿ ÷àñòèíè ñïîðè; ïîêàçàíî ñòðóêòóðó îáîëîíêè ñïîðîíîñíîãî ïóõèðöÿ (SW), êðècòàëîïî-
ä³áí³ âêëþ÷åííÿ (I), ï’ÿòèøàðîâó åêçîñïîðó (Ex), åíäîñïîðó (En), ÿê³ðíèé äèñê (AD), ïîëÿðíèé ñàê
(PS) òà ïåðåäíþ çîíó ïîëÿðîïëàñòó, ùî ñêëàäåíà ç ò³ñíî ðîçì³ùåíèõ ïëàñòèí; 15 — óëüòðàñòðóêòóðà
çàäíüî¿ ÷àñòèíè ñïîðè ç àí³çîô³ëÿðíîþ ïîëÿðíîþ òðóáêîþ (F1, F2) òà ãóá÷àñòîþ ïîñòåðîñîìîþ (Ps);
ñò³íêà ñïîðè ñêëàäåíà ç ïëàçìàëåìè (PM), åíäîñïîðè (En), òà åêçîñïîðè (En).
Fig. 12–15. Structure of the spores: 12 — light micrograph of Giemsa stained octospores; 13 — part of sec-
tioned sporophorous vesicle (SW); the attached to anchoring disc (AD) polar filament passes through the
bipartite polaroplast with compressed (P1) and expanded (P2) lamellae; the layered exospore (EX), the elec-
tron-transparent endospore (EN) and the coiled polar filament (F) are visible; the episporontal space (ES)
contains tubular inclusions (I); 14 — longitudinal section of anterior part of the mature spore; the wall of
sporofhorous vesicle (SW), episporontal crystals (I), five layered exospore (Ex), endospore (EN), anchoring
disc (AD), polar sac (PS), anterior polaroplast with compressed lamellae (P1) are visible; 15 — longitudinal
sectioned posterior part of the mature spores; the anisofilar polar filament (F) and posterior vacuole with
posterosome (PS) are shown.
12 13
14 15
SW
AD
P1
P2
N
Ex
F
En
ES
I
AD
SW
P
PS
Ex
En
I
Ex
En
PM
F1
F2
Ps
ñïîðè ñï³ðàëü ³ç 3–5 çàâèòê³â (2 + 1–3) (ðèñ. 15). Ó ì³ñö³ ïðèêð³ïëåííÿ äî ÿê³ð-
íîãî àïàðàòó ¿¿ ä³àìåòð ñêëàäàâ 160 íì, ó ðàéîí³ îñòàííüîãî çàâèòêà — 110 íì.
Êóò íàõèëó çàâèòê³â ïîëÿðíî¿ òðóáêè äî ïîâçäîâæíüî¿ îñ³ ñïîðè äîð³âíþâàâ
35–40°. Ïåðåäíÿ ÷àñòèíà ïîëÿðîïëàñòó (P1) áóëà ñêëàäåíà ç ù³ëüíî ðîçì³ùåíèõ
ïëàñòèí (ëàìåë). ³äñòàíü ì³æ ëàìåëàìè çàäíüî¿ çîíè ïîëÿðîïëàñòó (P2) áóëà ³ñ-
òîòíî øèðøîþ (ðèñ. 13). Ó â³äìåæîâàí³é ìåìáðàíîþ çàäí³é âàêóîë³ ðîçì³ùó-
âàëàñü ãóá÷àñòà ïîñòåðîñîìà (ðèñ. 15).
Îáãîâîðåííÿ
Ãàïëîç, ùî ïðîò³êຠøëÿõîì ðåäóêö³éíîãî ïîä³ëó (ìåéîçó), òà âîñüìèñïîðî-
âà ñïîðîãîí³ÿ º õàðàêòåðíèìè îçíàêàìè ðÿäó Meiodihaplophasida (Sprague et al.,
1992). ³äíåñåííÿ äî ïåâíî¿ ðîäèíè çíàéäåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é íàøòîâõó-
ºòüñÿ íà ðÿä ïåðåøêîä. Óòâîðåííÿ ñïîðîíîñíèõ ïóõèðö³â òà îäèí òèï îêòîñïî-
ðîâî¿ ñïîðîãîí³¿ äຠï³äñòàâè ââàæàòè äîñë³äæåíèõ ïàðàçèò³â ïðåäñòàâíèêàìè
ðîäèíè Thelohaniidae (Hazard, Oldacre, 1975), îäíàê ïðèñóòí³ñòü íåçíà÷íî¿ ê³ëü-
êîñò³ äâîÿäåðíèõ ñïîðîáëàñò³â º îäíèì ³ç äîêàç³â ³ñíóâàííÿ ê³ëüêîõ ïàðàëåëüíèõ
òèï³â ñïîðîãîí³¿, ïîä³áíî äî ïðåäñòàâíèê³â ðîä³â Culicospora ÷è Intrapredators, ùî
âõîäÿòü äî ðîäèíè Amblyosporidae (Becnel et al., 1987; Chen et al., 1998). Ñåðåä
îñòàíí³õ íàéá³ëüø ïîä³áíèìè äî çíàéäåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é º Intrapredators
barri Chen et al., 1998, ïðîòå ö³ ì³êðîñïîðè䳿 ìàþòü ³íøèé òèï ïîëÿðîïëàñòó òà
ñóòòºâî â³äð³çíÿþòüñÿ çà ñòðóêòóðîþ ñïîðîâî¿ ñò³íêè. Îáèäâ³ õàðàêòåðèñòèêè º
îçíàêàìè ðîäîâîãî ð³âíÿ (Larsson, 1988).
Ñåðåä á³ëüø ÿê 60 âèä³â ì³êðîñïîðèä³é, îïèñàíèõ ³ç ëè÷èíîê äçâ³íö³â
(Chironomidae), á³ëÿ ïîëîâèíè âèâ÷åíî çà äîïîìîãîþ ìåòîä³â åëåêòðîííî¿ ì³ê-
ðîñêîﳿ (òàáë. 1). Êîëè â³äêèíóòè îïèñè, ùî ñóòòºâî â³äì³íí³ â³ä îïèñó çíàéäå-
íèõ íàìè ïàðàçèò³â, íàéáëèæ÷èìè äî íèõ çàëèøàòüñÿ Napamichum dispersus (Lar-
sson, 1984), N. cellatum (Bylén, Larsson, 1994), òà Thelohania pinguis Hesse, 1903.
Âêàçàí³ ì³êðîñïîðè䳿 ïðîäóêóþòü îâàëüí³, äî ãðóøîïîä³áíèõ, îêòîñïîðè, ðîç-
ì³ðàìè á³ëÿ 2,0–2,5 x 3,0–5,5 ìêì. Äâà ç íèõ — N. dispersus òa N. cellatum — ìàþòü
àí³çîô³ëÿðíó ïîëÿðíó òðóáêó òà ï’ÿòèøàðîâó åêçîñïîðó ç áàçàëüíèì øàðîì, ÿêèé
íàãàäóº ñòðóêòóðó åêçîñïîðè ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Thelohania. Åï³ñïîðîíòàëüíèé
ïðîñò³ð öèõ ì³êðîñïîðèä³é ì³ñòèòü ãðàíóëÿðí³, êðèñòàëîïîä³áí³ òà òðóá÷àñò³
âêëþ÷åííÿ. Îáèäâà âèäè ì³êðîñïîðèä³é ïðîäóêóþòü ñïîðîíîñí³ ïóõèðö³
îâàëüíî¿ ÷è âåðåòåíîïîä³áíî¿ ôîðìè (Larsson, 1984, 1990; Bylén, Larsson, 1994).
Íà ïðîòèâàãó N. dispersus òa N. cellatum âèâ÷åí³ íàìè ì³êðîñïîðè䳿 ôîðìóâàëè
îêðóãë³ ñïîðîíîñí³ ïóõèðö³ òà âèäîâæåíî-îâàëüí³ ñïîðè, à ¿õí³é ïîëÿðîïëàñò
ñêîð³øå íàãàäóâàâ ëàìåëÿðíèé ïîëÿðîïëàñò Chapmanium cirritus (Hazard, Oldacre,
1975), õî÷à çà ³íøèìè îçíàêàìè ¿õ ìîæíà áóëî â³äíåñòè äî ðîäó Napamichum. Çà
ôîðìîþ òà ðîçì³ðàìè îêòîñïîð, ãîñòàëüíîþ ñïåöèô³÷í³ñòþ òà ôîðìîþ
ñïîðîíîñíèõ ïóõèðö³â çíàéäåí³ íàìè ì³êðîñïîðè䳿 äîñèòü áëèçüê³ äî Thelohania
pinguis, îïèñàíî¿ ó Tanipus varius ç âîäîéì Ôðàíö³¿ (Hesse, 1903). ϳçí³øå ïî-
ä³áíèõ ì³êðîñïîðèä³é áóëî çàðåºñòðîâàíî ó ×åõ³¿ (Weiser, 1943, 1946). Îäèí ç
ïðåïàðàò³â ß. Âàéçåðà ïðîàíàë³çîâàíî ó 1994 ð. (Bylén, 1994). Àâòîðêà àíàë³çó
çàçíà÷àº, ùî çà ñóêóïí³ñòþ âèäèìèõ íà ñâ³òëîîïòè÷íîìó ð³âí³ îçíàê öèõ ì³ê-
ðîñïîðèä³é ñë³ä ââàæàòè âèäîì insertae sedis äî îòðèìàííÿ íîâèõ äàíèõ,
íåîáõ³äíèõ äëÿ ¿õ ³äåíòèô³êàö³¿. Íà ïðîàíàë³çîâàíîìó ïðåïàðàò³ áóëî çàðåºñ-
òðîâàíî äâà òèïè ñïîð — òåòðàñïîðè (3,7–4,2 x 1,7–1,9 ìêì), òà îêòîñïîðè (3,0–
3,4 x 1,3–1,9 ìêì), ùî âèêëþ÷ຠ¿õ ³äåíòèô³êàö³þ ³ç çíàéäåíèìè íàìè ïàðà-
çèòàìè. Á³ëüø ïîä³áíèìè äî íèõ âèÿâèëèñü ì³êðîñïîðè䳿, îïèñàí³ Å. Õåñîì, ùî
ôîðìóâàëè îâàëüí³, äî ãðóøîâèäíèõ, îêòîñïîðè ðîçì³ðàìè 1,8–2,0 x 3,0–3,5 ìêì, òà
îêðóãë³, äî åë³ïñî¿äíèõ, ñïîðîíîñí³ ïóõèðö³ ä³àìåòðîì 6,0 x 6,5 äî 7,0 x 4,0 ìêì
(Hesse, 1903).
³äïîâ³äíî äî íàâåäåíîãî âèùå, ìè ââàæàºìî ìîæëèâèìè äâà øëÿõè îçíà-
÷åííÿ ñèñòåìàòè÷íîãî ïîëîæåííÿ çíàéäåíèõ íàìè ì³êðîñïîðèä³é: ¿õíþ ³äåí-
òèô³êàö³þ ç Thelohania pinguis çà îïèñîì Å. Õåñà (ç ïåðåíîñîì öüîãî âèäó äî ðîäó
Napamichum) àáî îïèñ íîâîãî âèäó òà â³äíåñåííÿ éîãî äî çá³ðíîãî ðîäó Micro-
45Óëüòðàñòðóêòóðà ì³êðîñïîðè䳿 Microsporidium kosewiense sp. n. ...
Óìîâí ³ ïî çí à÷ åííÿ: M — ê³ëüê³ñòü ÿäåð ìåðîíò³â (øèçîíò³â); SI — åï³ñïîðîíòàëüí³
âêëþ÷åííÿ (ab — â³äñóòí³, tu — òðóáêè, fi — ô³áðèëè, gr — ãðàíóëè, cr — êðèøòàëèêè); MD — ñïîñ³á
ïîä³ëó ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîä³þ (bi — ïîäâ³éíèé ïîä³ë, sr — ðîçåòêîïîä³áíå áðóíüêóâàííÿ); PF —
ñòðóêòóðà ïîëÿðíî¿ òðóáêè (an — àí³çîô³ëÿðíà, is — ³çîô³ëÿðíà); PP — ñòðóêòóðà ïîëÿðîïëàñòó (³ —
ïëàñòèí÷àñòèé, äåòàë³ ñòðóêòóðè íåâ³äîì³, n — âóçüêîïëàñòèí÷àñòèé, p — ãóá÷àñòèé, s — ì³øêîâèäíî
âàêóîëÿðíèé, t — òðóá÷àñòèé, v — âàêóîëÿðíèé, w — øèðîêîïëàñòèí÷àñòèé); EX — åêçîñïîðà (dl —
äâîøàðîâà, fi — ï’ÿòèøàðîâà, l — äâà åëåêòðîííîãóñò³ øàðè, ðîçä³ëåí³ ïðîì³æíèì åëåêòðîííîïðîçî-
ðèì øàðîì, lt — áàãàòîøàðîâà, or — îðíàìåíòîâàíà ïîçäîâæí³ìè ïîòîâùåííÿìè, th — òîíêà, ñóö³ëü-
íà, u — ñóö³ëüíà); FC — ê³ëüê³ñòü çàâèòê³â ïîëÿðíî¿ òðóáêè (un — ïðÿìà òóáêà). Àâòîðè: 1 — Bylén,
Larsson, 1991; 2 — Bylén, Larsson, 1994; 3 — Bylén, Larsson, 1996; 4 — Codreanu-Balcescu, Codreanu,
1980; 5 — Coste-Mathiez, Manier, 1968; 6 — Coste-Mathiez, 1970; 7 — Götz, 1981; 8 — Èññè, 1986; 9 —
Èññè, Âîðîíèí, 1985; 10 — Knell, 1981; 11 — Larsson, 1982; 12 — Larsson, 1984; 13 — Larsson, 1985;
14 — Larsson, 1986; 15 — Loubès, 1979; 16 — Loubès, Maurand, 1975; 17 — Kèëî÷èöêèé, ×îëàí, 1993;
18 — Oâ÷àðåíêî, Âèòà, 1995; 19 — Ovcharenko et al., 1998; 20 — Ovcharenko, Wita, 2001; 21 — ïðåä-
ñòàâëåíå ïîâ³äîìëåííÿ; 22 — Âîðîíèí, 1991; 23 — Âîðîíèí, 1986; 24 — Âîðîíèí, 1993; 25 — Âî-
ðîíèí, 1998; 26 — Wita et al., 1998; 27 — Weiser, 1963; 28 — Wülker, Weiser, 1991.
46 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà
Taáëèö ÿ 1. Äåÿê³ îñîáëèâîñò³ óëüòðàñòðóêòóðè ì³êðîñïîðèä³é — ïàðàçèò³â ëè÷èíîê äâîêðèëèõ
ç ðîäèíè Ñhironomidae
T a b l e 1. Some ultrastructural data of microsporidian parasites of the midge larvae
Amblyospora debasieuxi Loubès, 1979 ? cr, gr sr an n + w lt 6-7+5-6 15
A. chironomi (Coste-Mathiez, 1970) 2 cr ? an ? lt 5+7 6
A. macrococcus (Voronin, 1979) ? gr sr an i lt 3+4-5 22
Amblyospora sp. Voronin, 1991 ? gr sr an i lt 4+6-7 22
Bacillidium brevicauda (Legér, Hesse, 1916) 2 — bi? an i u? 2-3 7
Bohuslavia asterias (Weiser, 1963) 2 ab sr is v u 10-11 13, 27
Coccospora micrococcus (Legér, Hesse, 1921) 2 gr, tu sr is n+s dl un 2
Cylindrospora chironomi Issi, Voronin, 1986 2? ? sr? is p+t u un 8
Gurleya chironomi Loubès, Maurand, 1975 1 gr, cr ? is i dl 6 16
Helmichia aggregata Larsson, 1982 2 ? ? is i ? un 11
H. anomala Ovcharenko, Wita, 2001 2 tu sr is n+p lt un 20
H. glandulicola Wülker, Weiser, 1991 2 tu, gr sr is n+w lt un 28
H. lacustris Voronin, 1998 2 gr, tu sr is n+p lt un 25
H. tetrasticta Kilochitzcky, Cholan, 1993 ? ? ? is n+p ? un 17
Issia singulati Ovcharenko, Wita, 1995 2 ? bi is n+v th 15-16 18
Napamichum cellatum Bylén, Larsson, 1994 2 gr, tu, cr sr an n+t fi 4-5+3 2
Napamichum dispersus (Larsson, 1984) 2 gr, tu ? an v fi 4-5+8-10 12
Neoperezia chironomi Issi, Voronin, 1979 2 gr, tu, fi bi is n+w+t u 24-28 9, 26
Nosema ortocladii Coste-Mathiez,
Manier, 1968 2 — ? is n+v ? 6-7 5
Pernivesicula gracilis Bylén, Larsson, 1994 2 gr, tu sr is n+s lt un 2
P. fasciculata (Larsson, 1986) 2 tu ? is n+v dl un 14
Scipionospora tetraspora Bylén, Larsson, 1996 2 tu sr is n+s lt un 3
Semenovaia chironomi Voronin, Issi, 1986 ? ? bi
sr is ?
n+w u 12-13
18 8
Stempellia halliellae Codreanu-Balcescu,
Codreanu, 1980 ? ? sr is w+n fi? ? 4
Striatospora chironomi Issi, Voronin, 1986 2 ? ? is p or un 23
Toxoglugea chironomi (Debaisieux, 1931) 2 gr, tu sr is n+w lt 8-10 1
T. volgae (Voronin, 1993) 2 gr ? is n+v fi 1 24
Microsporidium chironomi Knell, 1981 ? ? sr is w+n tl 6-7 10
M. goeldichironomi Knell, 1981 ? — sr an w+n l? 3+8 10
Microsporidium sp. Ovcharenko et al., 1998 ? — bi ? n+v dl 3 19
M. kosewiense Ovcharenko et Wita, sp. n. 2 gr, tu sr àn n+w fi 3-5 21
Âèä M SI MD PF PP EX FC Àâòîðè
47Óëüòðàñòðóêòóðà ì³êðîñïîðè䳿 Microsporidium kosewiense sp. n. ...
sporidium Sprague (1977) äî îòðèìàííÿ íîâèõ äàíèõ, ùî ïîÿñíþþòü óòâîðåííÿ
äâîÿäåðíèõ ñïîðîáëàñò³â. Áåðó÷è äî óâàãè ñóòòºâ³ â³äì³ííîñò³ ó ñòðóêòóð³ ïîëÿ-
ðîïëàñòó (ïëàñòèí÷àñòî-òðóá÷àñòèé àáî âàêóîëÿðíèé ó ïðåäñòàâíèê³â ðîäó Napa-
michum ³ ïëàñòèí÷àñòèé ó çíàéäåíèõ íàìè ïàðàçèò³â) òà ìîæëèâó íàÿâí³ñòü äâîõ
òèï³â ñïîðîãîí³¿, ìè ââàæàºìî á³ëüø äîö³ëüíèì îïèñ íîâîãî âèäó òà éîãî â³ä-
íåñåííÿ äî çá³ðíîãî ðîäó Microsporidium. Âêàçàíèé ð³ä áóëî ñòâîðåíî Â. Ñïðàãîì
(Sprague, 1977) äëÿ âèä³â, ðîäîâó íàëåæí³ñòü ÿêèõ íåìîæëèâî âèçíà÷èòè, âèêî-
ðèñòîâóþ÷è ³ñíóþ÷³ òàêñîíîì³÷í³ ñõåìè. ³ä ÷àñó ñòâîðåííÿ (1977) âêàçàíèé
çá³ðíèé ð³ä ñòàâ ì³ñöåì òèì÷àñîâîãî çáåð³ãàííÿ äëÿ âèä³â, áàãàòî ç ÿêèõ ó ïðîöåñ³
ðîçáóäîâè ñèñòåìàòèêè ì³êðîñïîðèä³é áóëî âêëþ÷åíî äî íîâèõ ðîä³â.
Microsporidium kosewiense Ovcharenko et Wita, sp. n.
Òèïîâèé ìà ò å ð ³ à ë. Ïðåïàðàòè Ê 011289–Ê011291 òà ÒÅÌ áëîêè çáåð³ãàþòüñÿ ó ëàáîðàòîð³¿
ïàðàçèòè÷íèõ íàéïðîñò³øèõ ²íñòèòóòó ïàðàçèòîëî㳿 ³ì. ³òîëüäà Ñòåôàíüñüêîãî Ïîëüñüêî¿ àêàäå쳿
íàóê (Âàðøàâà).
Õ à ç ÿ ¿ í. Psectrotanipus sp. (Diptera, Chironomidae), ëè÷èíêà IV ñòà䳿.
Ëîê àë ³ ç àö ³ ÿ. Öèòîïëàçìà êë³òèí æèðîâîãî ò³ëà.
Ì ³ ñö å çí à õîäæåííÿ. Îêîëèö³ ñ. Êîñåâî Ãóðíå, Âàðì³íüñüêî-Ìàçóðñüêå
âîºâîäñòâî, ï³âí³÷íî-ñõ³äíà Ïîëüùà.
Ðî ç âè òîê ìåðî ã îí ³ ÿ. Çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç ïîäâ³éíèé ïîä³ë äèïëîêàð³î-
òè÷íèõ ìåðîçî¿ò³â. Ñïîðîãîí³ÿ ïðîõîäèòü øëÿõîì ðîçõîäæåííÿ êîìïîíåíò³â
äèïëîêàð³îíó, ìåéîòè÷íîãî òà äâîõ ì³òîòè÷íèõ ïîñë³äîâíèõ ïîä³ë³â îäíîÿäåðíèõ
ñïîðîíò³â. Ñïîðîáëàñòè â³äîêðåìëþþòüñÿ øëÿõîì ðîçåòêîâèäíîãî áðóíüêóâàííÿ
ñïîðîãîíàëüíîãî ïëàçìîä³þ. Ñïîðîíîñí³ ïóõèðö³ ôîðìóþòüñÿ ïåðåä ïî÷àòêîì
ìåéîçó. Åï³ñïîðîíòàëüíèé ïðîñò³ð âèïîâíåíèé äð³áíèìè ãðàíóëÿðíèìè âêëþ-
÷åííÿìè, ÿê³, ïî ì³ð³ ôîðìóâàííÿ ñïîð, òðàíñôîðìóþòüñÿ ó êðèñòàëè òà ì³êðî-
òðóáêè.
Îïèñ ñïîð. Îäíîÿäåðí³, âèäîâæåíî-îâàëüí³, ðîçì³ðàìè 3,2 ± 0,5 (2,9–3,5)
x 2,2 ± 0,4 (1,9–2,7) ìêì. Ðîçì³ðè ñïîð, çàáàðâëåí³ àçóðåîçèíîì, ñêëàäàþòü 3,1 ±
0,2 (2,–3,7) x 1,6 ± 0,2 (1,1–2,1) ìêì. Ñòðóêòóðà ñò³íîê ñïîð âêëþ÷ຠïëàçìàëå-
ìó, åíäîñïîðó, òîâùèíîþ 70–80 íì òà ï’ÿòèøàðîâó åêçîñïîðó, òîâùèíîþ 30–
34 íì. Ñï³ðàëåâèäíà ÷àñòèíà àí³çîô³ëÿðíî¿ ïîëÿðíî¿ òðóáêè ì³ñòèòü 3–5 çàâèò-
ê³â (2 + 1–3). Êóò ¿õ íàõèëó äî ïîâçäîâæíüî¿ îñ³ ñïîðè ñêëàäຠ35–40°. Ïîëÿðî-
ïëàñò ì³ñòèòü ïåðåäíþ çîíó âóçüêèõ ïëàñòèí òà øàð ïëàñòèí, â³äñòàíü ì³æ ÿêèìè
³ñòîòíî øèðøà. Çàäíÿ âàêóîëü ì³ñòèòü ãóá÷àñòó ïîñòåðîñîìó.
Å òèìîëî ã ³ ÿ. Çà íàçâîþ ì³ñöåçíàõîäæåííÿ âèäó — Êîñåâî.
Àâòîðè ãëèáîêî âäÿ÷í³ ïàí³ Óðøóë³ ×àïë³íüñüê³é (²íñòèòóò ïàðàçèòîëî㳿 ³ì. ³òîëüäà Ñòåôàíü-
ñüêîãî Ïîëüñüêî¿ àêàäå쳿 íàóê) çà òåõí³÷íó ï³äãîòîâêó ìàòåð³àëó äî àíàë³çó íà åëåêòðîííîìó ì³êðî-
ñêîï³. Äîñë³äæåííÿ ÷àñòêîâî ïðîô³íàíñîâàí³ Ôîíäîì ³ì. Þçåôà Ìÿíîâñüêîãî Ïîëüñüêî¿ àêàäå쳿
íàóê (Âàðøàâà).
Âîðîíèí Â. Í. Ìèêðîñïîðèäèè ðàêîîáðàçíûõ // Ïðîòîçîîëîãèÿ. — 1986. — 10. — Ñ. 137–166.
Âîðîíèí Â. Í. Óëüòðàñòðóêòóðà äâóõ âèäîâ ìèêðîñïîðèäèé ðîäà Amblyospora (Microsporidia: Amblyo-
sporidae) èç ëè÷èíîê êîìàðîâ (Diptera, Chironomidae) // Öèòîëîãèÿ. — 1991. — 10. — Ñ. 67–72.
Âîðîíèí Â. Í. Ìèêðîñïîðèäèÿ Toxospora volgae gen. n., sp. n. èç ëè÷èíîê õèðîíîìèä ðîäà Corynone-
ura // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1993. — 27. — Ñ. 148–154.
Âîðîíèí Â. Í. Mèêðîñïîðèäèè ðîäà Helmichia (Microsporidia: Striatosporidae) èç ëè÷èíîê êîìàðîâ
(Diptera: Chironomidae) âîäîåìîâ Ñåâåðî-Âîñòîêà Ðîññèè // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1998. — 34. —
Ñ. 327–331.
Èññè È. Â. Ìèêðîñïîðèäèè êàê òèï ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåéøèõ // Ïðîòîçîîëîãèÿ. — 1986. — 10. — Ñ. 6–136.
Èññè È. Â., Âîðîíèí Â. Í. Óëüòðàòîíêàÿ ñòðóêòóðà ìèêðîñïîðèäèè Neoperezia chironomi íà ñòàäèÿõ
ñïîðîãîíèè // Öèòîëîãèÿ. — 1985. — 27. — Ñ. 142–147.
Kèëî÷èöêèé Ï. ß., ×îëàí Ä. Ì. Íîâèé âèä ì³êðîñïîðèä³é, âèÿâëåíèé ó ëè÷èíîê õ³ðîíîì³ä // ³ñí.
Êè¿â. íàö. óí-òó. Ñåð. Á³îë. — 1993. — 25. — Ñ. 68–70.
Îâ÷àðåíêî Í. À. Íîâûå è ìîäèôèöèðîâàííûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ìèêðîñïîðèäèé âîäíûõ
æèâîòíûõ (îáçîð) // Ãèäðîáèîë. æóðíàë. — 2002. — 38, ¹ 1. — Ñ. 62–72.
Îâ÷àðåíêî Í. À., Âèòà È. Issia singulati sp. n. (Microsporidia, Telomyxidae) — íîâûé âèä ìèêðîñïîðè-
äèé ëè÷èíîê Chironomus singulatus Meigen Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ãèäðîáèîë. æóðíàë. —
1995. — 31, ¹ 5. — Ñ 78–83.
Becnel J. J., Hazard E. I., Fukuda T., Sprague V. Life cycle of Culicospora magna (Kudo, 1920) (Microspo-
rida: Culicosrorodae) in Culex restuans Theobald with special reference to sexuality // J. Protozool. —
1987. — 34, N 3. — P. 313–322.
48 Ì. Î. Îâ÷àðåíêî, ². ³òà
Bylén E. Ultrastructure and taxonomy of the microsporidia (Protozoa: Microspora) with emphasis on
microsporidia infecting midges (Diptera: Chironomidae) : Doct. Diss., Univ. Lund., 1994. — 168 p.
Bylén E. K. C., Larsson J. I. R. On the cytology of Toxoglugea chironomi (Debasieux, 1931) Jirovec, 1936
(Microspora, Thelohaniidae) // J. Protozool. — 1991. — 38, N 6. — P. 547–54.
Bylén E. K. C., Larsson J. I. R. Napamichum cellatum n. sp. (Microspora, Thelohaniidae), a new parasite
of midge larvae of the genus Endochironomus (Diptera, Chironomidae) in Sweden // J. Euk. Micro-
biol. — 1994. — 41. — P. 450–457.
Bylén E. K. C., Larsson J. I. R. Ultrastructural study and description of Mrazekia tetraspora Leger & Hesse,
1922 and transfer to a new genus Scipionospora n. g. (Microspora, Caudosporidae) // Eu-
rop. J. Protistol. — 1996. — 32. — P. 104–115.
Chen W., Kuo T., Wu S. Development of a new microsporidian parasite, Intrapredators barri n. g., n. sp.
(Microsporida: Amblyosporidae) from the predators mosquito Culex fuscanus Wiedemann (Diptera:
Culicidae) // Parasitol. Int. — 1998. — 47. — P. 183–193.
Codreanu-Bãlcescu, Codreanu R. Parazitarea masivã a populatiilor crustaceului Artemia salina si chironomi-
dului Halliella noctivaga dominante în biocenoza lacului Techirghiol // “Pontus Euxinus” Studii si Ser-
cetari. — 1980. — 1. — P. 305–314.
Coste-Mathiez. Parasites de larves de Chironomides (Diptères, Nématocères) des environs de Montpellier //
These University de Montpellier, France. — 1970. — 118 p.
Coste-Mathiez F., Manier J. F. Nosema ortocladii n. sp. (Microsporidie — Nosematidae) parasite des larves d`Or-
tocladius lignicola Kieffer (Diptère, Chironomide) // Bul. Soc. Zool. France. — 1968. — 93. — P. 127–133.
Götz P. Homology of the manubrium of Mrazekia brevicauda and the polar filament of other microsporidia //
Zeitschr. Parasitenkd. — 1981. — 64. — P. 321–333.
Hazard E. I., Oldacre S. W. Revision of microsporida (Protozoa) close to Thelohania with descriptions of
new family, eight new genera and thirteen new species // U. S. Dept. Agric. Tech. Bull. — 1975. —
1530. — P. 1–104.
Hesse E. Sur la présence de Microsporidies du genre Thelohania chez les Insectes // C. R. Acad. Sci. Pa-
ris. — 1903. — 137. — P. 418–419.
Knell J. Microsporidium goeldichironomi n. sp. and Microsporidium chironomi n. sp. (Microsporida: Apan-
sporoblastina): two new microsporidia from Florida chironomids // J. Invertebr. Pathol. — 1981. —
37. — P. 129–137.
Larsson R. Cytology and taxonomy of Helmichia aggregata gen. et sp. nov. (Microspora, Thelohaniidae), a para-
site of Endochironomus larvae (Diptera, Chironomidae) // Protistologica. — 1982. — 18. — P. 355—370.
Larsson R. Ultrastructural study and description of Chapmanium dispersus n. sp. (Microspora, Thelohanii-
dae) a microsporidian parasite of Endochironomus larvae (Diptera, Chironomidae) // Protistologica. —
1984. — 20. — P. 547–563.
Larsson R. On the cytology, development and systematic position of Thelohania asterias Weiser, 1963, with
creation of the new genus Bohuslavia (Microspora, Thelohaniidae) // Protistologica. — 1985. — 21. —
P. 235–248.
Larsson J. I. R. Ultrastructural investigation of two microsporidia with rod-shaped spores, with descriptions
of Cylindrospora fasciculata sp. nov. and Resiomeria odonatae gen. et sp. nov. (Microspora, Theloha-
niidae) // Protistologica. — 1986. — 22. — P. 379–398.
Larsson J. I. R. Identification of Microsporidian genera (Protozoa, Microspora) — a Guide with Comments
on the Taxonomy // Arch. Protistenkd. — 1988. — 136. — P. 1–37.
Larsson J. I. R. Description of a new microsporidium of the water mite Limnochares aquatica and establish-
ment of the new genus Napamichum // J. Invertebr. Pathol. — 1990. — 55. — P. 152–161.
Loubès C. Ultrastructure, sexualité, dimorphisme sporogonique des Microsporidies (Protozoaires). Incidences
taxonomiques et biologiques // These Academie de Montpellier. Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, France — 1979. — 249 ñ.
Loubès C., Maurand J. Étude ultrastructurale de Gurleya chironomi n. sp. Microsporidie parasite des larves
d’Orthocladius (Diptera-Chironomidae) // Protistologica. — 1975. — 11. — Ð. 233–244.
Ovcharenko M., Molloy D., Wita I. Unusual polar filament structure in two microsporidia from water reservoirs with
radionuclide and organic pollution // Bul. Polish Acad. Sci. Biol. Sciences. — 1998. — 46. — P. 47–50.
Ovcharenko M., Wita I. Helmichia anomala sp. nov. (Microspora, Striatosporidae) a new microsporidian pa-
rasite of Microtendipes pedellus (Diptera, Chironomidae) in Poland // Acta Parasitologica. — 2001. —
46, N 4. — P. 242–249.
Sprague V. Classification and phylogeny of the Microsporidia // Comparative Pathobiology / Eds. L. A. Jr. Bul-
la, T. C. Cheng. — New York ; London : Plenum Press, 1977. — 2. — P. 1–30.
Sprague V., Becnel J. J., Hazard, E. I. Taxonomy of phylum Microspora // Critical Rev. Microbiol. —
1992. — 18. — P. 285–395.
Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron microscopy // J.
Cell Biol. — 1963. — 17. — P. 208–212.
Vávra J, Maddox J. V. Methods in Microsporidiology // Comparative Pathobiology / Eds. L. A. Jr. Bulla,
T. C. Cheng. — New York ; London : Plenum Press, 1976. — 1. — P. 281–319.
Weiser Ja. Zur Kenntniss der Microsporidien aus Chironomiden-larven // Zool. Anz. — 1943. — 141. —
P. 255–264.
Weiser Ja. Studie o microsporidiích z larev hmyzùnašich wod // Vestn. Cs. Spol. Zool. — 1946. — 10. —
P. 245–272.
Weiser Ja. Zur Kenntnis der Microsporidien aus Chironomiden-larven III // Zoologischer Anzeiger. —
1963. — 170. — P. 226–230.
Wita I., Ovcharenko M., Dzieszuk U. Ultrastructure of Neoperezia chironomi (Microspora: Thelohaniidae)
from Chironomus plumosus // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998. — 32, ¹ 1–2. — C. 108–115.
Wülker W. F., Weiser J. Helmichia glandulicola sp. nov. (Microspora, Thelohaniidae): morphology, develop-
ment and influence on salivary glands of Chironomus anthracinus (Diptera, Chironomidae) //
Parasitology Research. — 1991. — 77. — Ð. 335–340.
|