Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок
Приведены данные о химическом составе, ферментах синтеза и изменени ях в процессе биосинтеза лигнина при действии различных факторов внешней среды, а также раскрываются закономерности перестроек в клеточных стенках при различных воздействиях. Изучение мутантов и трансгенных растений указывает на мет...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2007
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3780 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок / І.І. Овруцька // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 720-729. — Бібліогр.: 44 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3780 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-37802009-07-13T12:00:22Z Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок Овруцька, І.І. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Приведены данные о химическом составе, ферментах синтеза и изменени ях в процессе биосинтеза лигнина при действии различных факторов внешней среды, а также раскрываются закономерности перестроек в клеточных стенках при различных воздействиях. Изучение мутантов и трансгенных растений указывает на метаболическую пластичность в биосинтезе лигнина. The article highlights the chemical composition, ferments of synthesis and changes of lignification processes under the influence of different environmental factors. Peculiarities of rearrangemet in cell wall composition caused by external stimuli are described. The investigation of mutants and transgenic plants proves the metabolic plasticity of lignin biosynthesis. 2007 Article Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок / І.І. Овруцька // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 720-729. — Бібліогр.: 44 назв. — укр. 0372-4123 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3780 uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| spellingShingle |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Овруцька, І.І. Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| description |
Приведены данные о химическом составе, ферментах синтеза и изменени ях в процессе биосинтеза лигнина при действии различных факторов внешней среды, а также раскрываются закономерности перестроек в клеточных стенках при различных воздействиях. Изучение мутантов и трансгенных растений указывает на метаболическую пластичность в биосинтезе лигнина. |
| format |
Article |
| author |
Овруцька, І.І. |
| author_facet |
Овруцька, І.І. |
| author_sort |
Овруцька, І.І. |
| title |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| title_short |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| title_full |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| title_fullStr |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| title_full_unstemmed |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| title_sort |
уявлення про лігніфікацію клітинних стінок |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3780 |
| citation_txt |
Уявлення про лігніфікацію клітинних стінок / І.І. Овруцька // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 720-729. — Бібліогр.: 44 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT ovrucʹkaíí uâvlennâprolígnífíkacíûklítinnihstínok |
| first_indexed |
2025-07-02T07:01:30Z |
| last_indexed |
2025-07-02T07:01:30Z |
| _version_ |
1836517625013731328 |
| fulltext |
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5720
І.І. ОВРУЦЬКА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська 2, м. Київ, 01601, Україна
УЯВЛЕННЯ ПРО ЛІГНІФІКАЦІЮ
КЛІТИННИХ СТІНОК
К л ю ч о в і с л о в а: лігнін, біосинтез, клітинна оболонка, пероксида�
зи, водний режим
Здерев'яніння рослинних тканин (просочування лігніном целюлозної клітинної
оболонки) є одним з найважливіших процесів, що відбуваються у рослинному ор:
ганізмі. Лігнін зміцнює рослинний організм, підвищує його опірність до руйнів:
ної дії мікроорганізмів, є чудовим захисним матеріалом для відмерлих клітин рос:
лин проти бактеріального розкладання [5, 12]. Лігнін міститься у клітинних обо:
лонках механічних, провідних та паренхімних тканин судинних рослин, разом з
геміцелюлозами він визначає механічну міцність стовбурів дерев і стебел рослин.
Крім того, лігнін знижує проникність клітинних стінок для води і регулює водний
транспорт.
Клітинні стінки вищих рослин складаються з полісахаридів (целюлози, гемі:
целюлоз, пектинів) та речовин не вуглеводного характеру, до яких можна віднес:
ти лігнін, кутин, суберин, фосфоліпіди, білки, воски та мінеральні сполуки. Вміст
лігніну в клітинних стінках особливо високий у деревних порід, у середньому він
становить 20—30 % залежно від породи дерева. Здерев'яніння є складним біохіміч:
ним процесом, пов'язаним з ферментативним апаратом дихання і діяльністю ме:
ристеми. Вивчаючи окисні процеси у деревині у зв'язку з лігніноутворенням,
дослідники відзначили, що камбіальна тканина і деревина нового річного шару
сосни містять окисні ферменти — пероксидази і поліфенолоксидази. У разі від:
мирання клітин окисні процеси починають різко переважати над відновними;
продукти окиснення поліфенолів відкладаються у вигляді лігніну [8—10].
Мікроскопічні дослідження засвідчують, що клітинна оболонка потовщуєть:
ся шарами. Первинний шар (первинна оболонка) — це перше відкладення клітин:
ної оболонки, що охоплює протопласт. Зовнішні шари двох сусідніх клітин утво:
рюють серединну пластинку, яка у процесі росту може лігніфікуватися. Первин:
ний шар клітинної стінки складається з целюлози і лігніну [32]. По завершенні
відкладення первинного зовнішнього шару зсередини починає відкладатися слаб:
ко лігніфікований вторинний шар, котрий складається переважно з целюлози,
геміцелюлози, пектину. Третинний шар відкладається по всій внутрішній по:
верхні клітини, він відрізняється від вторинного тим, що зберігає свій целюлоз:
ний характер і не дерев'яніє. У серединній пластинці деревини Pinus alba містить:
ся близько 70 % лігніну, тимчасом як у вторинному шарі — від 11—18 до 18—21 %
[21]. У різних шарах клітинної оболонки здерев'яніння відбувається нерівномірно,
найінтенсивнішою є лігніфікація первинної оболонки. Лігнін формується у межах
© І.І. ОВРУЦЬКА, 2007
матриксу клітинної стінки, заповнюючи проміжки між полісахаридами клітинної
стінки ксиланами і мікрофібрилами целюлози. Внаслідок цього рослина зі здере:
в'янілими тканинами стає менш гнучкою, целюлозні стінки — твердішими і тен:
дітнішими.
Хімічний склад лігніну та ферменти його біосинтезу
Лігнін — природний полімер, який серед природних високомолекулярних сполук
поступається лише полісахаридам. Це нерегулярний полімер, побудований з ок:
си: та оксиметоксипохідних фенілгліцерину, з'єднаних між собою простими ефір:
ними або вуглець:вуглецевими зв'язками. Його розгалужені макромолекули скла:
даються здебільшого із залишків заміщених фенолоспиртів: 3:метоксигідрокси:
коричного, чи коніферилового (I), 3,5:диметокси:4:гідроксикоричного, або си:
напового (синапилового II), і n:гідроксикоричного, чи n:кумарового (III). Лігнін
деревини хвойних порід включає переважно залишки спирту I, листяних порід —
спиртів I і II, трав'яних рослин і деяких деревних порід (зокрема, осики) — спир:
ту III. Вихідним субстратом біосинтезу лігніну є D:глюкоза, а безпосередніми по:
передниками — транс:коніфериловий, транс:синаповий і транс:кумаровий спир:
ти. Лігнін утворюється з них внаслідок дегідрогенізаційної полімеризації через
проміжні ароксильні радикали. Біосинтез лігніну здійснюється за участю ферме:
нтних систем. У деревині він хімічно зв'язаний з полісахаридами, головним чином
з геміцелюлозами, складноефірними, глікозидними і простими бензилефірними
зв'язками [6].
Продукти розщеплення лігнінів представлені трьома групами сполук: фено:
лами, кислотами і нейтральними речовинами. Серед фенольних компонентів
ідентифіковані фенол, гваякол, метилгваякол, етилгваякол, ацетогваякол, євге:
нол, ванілін, р:оксибензальдегід, α:пропіогваякол, бузковий альдегід, сирингол,
етилсирингол, пропилсирингол. Їх можна вважати продуктами деструкції окси:,
оксиметоксигліцеринових структур у процесі фрагментації макромолекули лігні:
ну [19]. До складу оксиароматичних кислот входять р:оксибензойна, ванілінова,
бузкова, ферулова і вищі аліфатичні від С8 до С18 і від С10 до С16 (для берези і
ялини, відповідно). Сумарний вміст кислот вищий, аніж фенолів. Нейтральні
сполуки отримані у двох формах: аліфатичних спиртів і складних структур, побу:
дованих з фенольного компонента, оксиароматичної кислоти і аліфатичної кис:
лоти чи спирту. Ці компоненти зв'язуються між собою або за допомогою двох
складноефірних, або одного простого ефірного й одного складноефірного зв'яз:
ків. Структури, представлені фенолами, оксиароматичними кислотами і вищими
аліфатичними спиртами та кислотами, є структурними ланками молекули лігні:
ну [19].
Процес лігніфікації охоплює біосинтез монолігнолів, їх транспорт до клітин:
ної стінки та полімеризацію у кінцеву молекулу. Існує модель формування лігніну
за допомогою регулювання спеціалізованими білками: білки:регулятори спрямо:
вують зчеплення двох монолігнол:радикалів, створюючи димер зі стереоконфігу:
рацією. Димери відомі як лігнани і знайдені у багатьох рослинах [28]. Вважають,
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 721
що сформований початковий полімер лігніну є шаблоном для подальшого форму:
вання додаткових молекул лігніну з певним зразком зв'язків [27, 42].
Біосинтез фенілпропаноїдів у рослин контролюється активністю утворення
їхнього попередника — фенілаланіну — шикиматним шляхом. Такий синтез може
здійснюватися у пластидах і цитозолі, але його відносна активність у цих компарт:
ментах залежить від характеру енергетичного метаболізму рослинної клітини. В ав:
тотрофних клітинах ароматичні амінокислоти інтенсивно синтезуються у хлоро:
пластах. Ці органели характеризуються високим енергетичним зарядом і відновним
потенціалом, а також присутністю достатньої кількості вуглеводних попередників.
У гетеротрофних клітинах енергетична забезпеченість процесів у цитоплазмі кра:
ща, ніж у пластидах, оскільки основним джерелом АТФ є окисне фосфорилювання,
яке відбувається у мітохондріях. Тому, ймовірно, у клітинах ксилеми, що формують:
ся, активно утворюється лігнін, цитозольний шикиматний шлях відзначається ви:
сокою продуктивністю. Особливістю цього шляху є відсутність механізму регуляції
за принципом ретроінгібування. Тобто його біосинтетична активність залежить від
забезпеченості субстратом, яким є не тільки фенілпропаноїди і еритрозо:4:фосфат,
а й хінна кислота. Утворюючись у пластидах із дегідрохінату — проміжного про:
дукту шикиматного шляху, остання транспортується в цитозоль і там, паралельно
шикиматному шляху, перетворюється на фенілпропаноїдні попередники лігніну.
Отже, за допомогою внутрішньоклітинного транспорту хінної кислоти об'єднуєть:
ся біосинтетична активність пластидного і цитозольного шикиматного шляхів,
завдяки чому в клітинах ксилеми досягається висока інтенсивність процесу утво:
рення лігніну [14, 15].
Відомі ключові ферменти синтезу лігнінів: фенілаланін:аміак:ліаза (ФАЛ), піро:
катехін:о:метилтрансфераза, n:кумароіл:КоА:лігаза, гідроксициннамат:КоА:лігази,
цинамоіл:КоА:редуктаза, дегідрогеназа коричного спирту, пероксидаза. Вивчаючи
градієнт активності ферментів біосинтезу лігнінів тканин стебла Linum usitatissimum L.
на стадіях цвітіння і ранньої жовтої стиглості у зв'язку зі зміною інтенсивності ліг:
ніфікації за довжиною стебла, вдалося встановити, що у досліджуваних тканинах
активність ФАЛ збільшувалася до апекса стебла та корелювала тільки з градієнтом
інтенсивності синтезу лігніну в деревині. Градієнт активності ковалентно:зв'язаної
форми пероксидази корелює з градієнтом інтенсивності лігніфікації як у лубі, так і
в деревині стебла льону [4]. Хенісон та Хартман визначали активність ферментів,
відповідальних за лігніфікацію (ФАЛ, гідроксициннамат:КоА:лігази, дегідрогенази
коричного спирту і пероксидази), за час зберігання пагонів Asparagus polyphyllus Stev.
протягом 16 діб. Активність усіх ферментів знижувалася вздовж пагона у базипеталь:
ному напрямку, тоді як вміст білка і фенолів збільшувався. Розвитку лігніфікації за
час зберігання сприяє етилен [30]. Меєршбахер та ін. вивчали активність ферментів
звичайного шляху біосинтезу лігніну та лігніфікацію, спричинену введенням біотич:
ного Pgf:еліситору. Досліджували листки майже ізогенних ліній Triticum durum Desf.
сорту Prelude, що несуть алелі Sr5 і sr5 гена стійкості до інфікування. Введення елі:
ситору підвищувало активність ФАЛ та інших ферментів шляхів біосинтезу лігні:
ну: 4:кумарат:лігази, дегідрогенази коричного спирту і пероксидази [35].
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5722
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 723
У рослинах певні пероксидази локалізовані в апопластному просторі клітин,
де вони поєднані іонними чи ковалентними зв'язками з полімерами клітинної
стінки. Пероксидази клітинної стінки беруть участь у процесі біосинтезу лігніну
та у пов'язаних з ним реакціях утворення поперечних з'єднань у клітинних стінках
[13, 36]. Огава зі співавторами пропонують схему біосинтезу лігніну, за якою, крім
пероксидази, у лігніфікації беруть участь NAD(P)H:оксидаза та CuZn:SOD
(CuZn:супероксиддисмутаза) (рисунок). Зокрема, при активації NAD(P)H:окси:
дази утворюються радикали супероксиду, які дисмутуються CuZn:SOD з виник:
ненням пероксиду водню. Потім, за участю пероксидази та утвореного Н2О2, че:
рез фенілпропаноїдний радикал синтезується лігнін [38].
Можливу участь CuZn:SOD у лігніфікації відзначають й інші автори. Зокре:
ма, показано можливість утворення супероксиду і експресії CuZn:SOD синхрон:
но, залежно від стадії диференціації клітин ксилеми гіпокотиля Spinacia oleracea
[26]. З'ясовано, що клітини паренхіми, які оточують судини ксилеми, містять
CuZn:SOD у цитоплазмі. Вони можуть відповідати ділянкам експресії гена цин:
наміл:алкогольдегідрогенази і фенілаланін:аміак:ліази коричного спирту [26] і
нагромадження попередника лігніну у волоконних елементах ксилеми [25]. Крім
того, автори показали, що DDC (N,N:диетилдітіокарбамат) — інгібітор CuZn:
SOD або DPI (дифеніленеіодоніум) — інгібітор NAD(P)H:оксидази сповільню:
ють нагромадження лігніну у вторинних клітинних стінках культури клітин Zinnia
elegans [39]. Ці результати підтверджують гіпотезу, що CuZn:SOD є необхідною
Схема біосинтезу лігніну за участю пероксидази [38]
A proposed scheme for supplying hydrogen peroxide to lignin biosynthesis [38]
для лігніфікації. Відзначено кореляцію між активністю пероксидаз і синтезом
лігніну [37].
Існує яскраво виражена тканинна і сезонна специфічність в ізоферментному
складі пероксидазної активності. Імбері зі співавторами вивчали роль пероксидаз
у процесі здерев'яніння та проводили порівняльне дослідження пероксидазної ак:
тивності (ПА) у тканинах гілок Populus у періоди спокою й активного росту. Вста:
новлено сезонні розбіжності у рівнях ПА. Як у флоемі, так і в молодій ксилемі ак:
тивність сирингалдазин: і n:парафенілендіамінпірокатехолоксидаз була макси:
мальною навесні [31]. Активність пероксидази змінюється у процесі росту і роз:
витку рослини. Е. Паду і Т. Тійдт визначали активність і склад молекулярних форм
цитоплазматичної і зв'язаної з клітинними стінками пероксидази (ПО), а також
вміст лігніну в нижньому міжвузлі пшениці сорту Ленінградка. У стеблі пшениці
основна кількість пероксидази міститься у розчинній формі у цитоплазмі. Ак:
тивність пероксидази була високою на початку вегетації, у період стеблування,
різко знижувалася при переході до генеративної фази розвитку, а найнижчою бу:
ла у фазі колосіння. До кінця вегетаційного періоду активність ферменту знову
значно збільшувалася, тобто нагромадження лігніну в клітинній стінці змінюєть:
ся у процесі росту і розвитку рослини. У стеблі лігніфікація є інтенсивнішою на
початку вегетації. У фазі стеблування вміст лігніну становив 11,8 % від сухої маси,
у фазах колосіння та молочної стиглості, відповідно, 11,8 та 21,0 %. При цьому
відзначена позитивна кореляція між активністю іонозв'язаних форм пероксидази
та інтенсивністю лігніфікації [16]. Вивчали гістологічні і біохімічні аспекти
старіння рилець і стовпчиків Citrus stigmas. У процесі старіння активність перокси:
дази не змінюється в розчинних фракціях, тоді як у фракції, що зв'язана з клітин:
ною стінкою, вона безперервно збільшується. Припускають, що старіння супро:
воджується поступовим переходом пероксидазної активності від цитоплазми до
клітинної стінки. Виявлено декілька ізоформ пероксидаз, з присутністю яких мо:
же бути пов'язане відкладання лігніну [43].
Утворення і нагромадження лігніну в тканинах також залежить від віку рос:
лини та у різних рослинних групах відбувається по:різному. Інтенсивна лігніфіка:
ція спостерігається у деревних рослин, а в однолітніх — з активною камбіальною
діяльністю (бавовник, жіночі особини конопель). У молодих клітинних оболон:
ках він тільки з'являється. Згодом його кількість зростає, досягаючи максимуму в
перші місяці онтогенезу однолітніх пагонів. Після липня, протягом усього року,
не змінюються ні товщина клітинних оболонок і пагонів рослин, ні кількість ліг:
ніну. В однолітніх форм потовщення і максимум нагромадження лігніну фіксу:
ються до фази цвітіння [11]. Вікові зміни у рослин розглядаються як наслідок про:
цесів зневоднення, що посилюються з плином часу. Це спричинює уповільнення
біохімічних реакцій і відкладання метаболітів у вигляді лігніну та полісахаридів у
мікрокапілярах, що сповільнює рух води в рослині і знижує активність біоло:
гічних функцій. Зневоднення збільшує вміст іонів кальцію, змінює конформацію
біополімерів, насамперед ДНК, впливає на електролітичний баланс, енергетику
та інші процеси, знижуючи біологічні функції [22].
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5724
Вплив на лігніфікацію змін навколишнього середовища
(водного режиму, температури, гіпоксії, освітленості)
Зміна водного режиму впливає на процес нагромадження лігніну в рослинах [2,
18, 20]. У деревині однолітніх пагонів, що розвиваються біля річки, за умов дос:
татнього водозабезпечення, накопичується велика кількість лігніну. У деревині
пагонів зі скелястих місцевостей, де рослини обмежуються незначною кількістю
природних опадів і ґрунтових вод, вміст лігніну порівняно менший, бо за умов
достатнього водопостачання клітини формуються інтенсивніше, ніж за водного
дефіциту, коли утворюються тканини ксероморфного типу [11].
На утворення і нагромадження лігніну істотно впливають посуха, темпера:
турний режим, гіпоксія, освітленість та інші фактори навколишнього середови:
ща. Посуха спричинює нагромадження вуглеводів у надземній частині, збільшен:
ня загального вмісту вільних амінокислот, підсилює синтез лігніну в коренях і
знижує — у надземній частині. У вегетаційному досліді з сіянцями Pinus silvestrus
встановлено, що низька температура в ризосфері різко знижує вміст крохмалю в
коренях, збільшує вміст ряду вільних амінокислот в усіх органах і аспарагінової
кислоти — у білках. Гіпоксія призводить до нагромадження олігоцукрів у коренях,
зниження рівня вільних амінокислот у надземній частині і збільшення — у коре:
нях, затримує лігніфікацію [17]. На світлі стимулюється диференціація тканин і
діяльність меристеми, тканини потовщуються, дерев'яніють, у них накопичується
більше лігніну. У темряві інтенсифікується ріст, спостерігається слабка дифе:
ренціація тканин і синтезується менше лігніну. Дослідження кореневої системи
показали, що за нормального освітлення рослин на 40:ву добу росту корені місти:
ли більше лігніну (10,3 %), ніж у темряві (3,4 %). У стеблах зелених рослин лігніну
накопичувалося більше (15,6 %), ніж в етіольованих (11,4 %). У коренях, порівня:
но зі стеблом, міститься менше лігніну. Це пояснюється тим, що корінь постійно
перебуває в темряві та синтезує лігнін за рахунок тих малих кількостей його попе:
редників, які транспортуються зі стебла у корінь. Стебло ж, навпаки, тісно пов'я:
зане з фотосинтетичним апаратом, тобто з листковою пластинкою, містить певну
кількість хлорофілу, в ньому відбувається фотосинтез, завдяки чому у тканинах
стебла утворюється більше лігніну [11].
Експресія генів, які регулюють біосинтез лігніну
У геномі Arabidopsis thaliana нині ідентифіковано 34 гени, які регулюють біосинтез
монолігнолів, відповідно до десяти відомих ферментів шляху біосинтезу моноліг:
нолів, дев'ять з яких не були описані раніше. Лігніфікація — процес, що відбу:
вається переважно у клітинах судин, які знаходяться майже в усіх органах, але
найбільше — у стеблі та коренях. 12 генів можуть бути точно визначені як най:
вірогідніші учасники лігніфікації судин. 23 гени втановлено протягом онтогенезу
стебла. Визначення багатьох генів є найімовірнішим на пізніших стадіях розвитку
рослини, коли процес лігніфікації краще простежується [24]. У процесі біосинте:
зу монолігнолів, пов'язаному з онтогенезом, беруть участь 14 генів: PAL1, PAL2,
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 725
PAL3, PAL4, C4H, 4CL1, 4CL2, HCT, C3H1, CCoAOMT1, CCR1, F5H1, COMT, CAD6, з
них вісім генів — у біосинтезі монолігнолів відповідних мутантів: PAL1 (pal1),
PAL2 (pal2), C4H (ref3), C3H1 (ref8), CCR1 (irx4), F5H1 (fah1), COMT (comt1), та CAD6
(cad —D) [40]. Рослини арабідопсису були моделлю для ідентифікації ферментів,
здатних до гліколізу синапової кислоти та алкоголю — головних фенілпропа:
ноїдів, що ведуть до синтезу лігніну. Ці глюкозилтрансферази вже відомі більше
20:ти років, але відповідні гени не були ідентифіковані. Лім зі співавторами виз:
начили гени UGT72E2 та UGT72E3, що кодують ферменти, які можуть глікозувати
коніфериловий спирт і синаповий спирт in vitro. Ця робота є підґрунтям для ро:
зуміння метаболізму фенілпропаноїдів та біології лігніну [33]. Вивчаючи відкла:
дання лігніну у клітинних стінках стебла арабідопсису, ініційоване хітиназо:
подібними білками, Зонг зі співавторами показали, що ген Elp1 кодує хітиназо:
подібний білок (AtCTL1). Його мутація спричинює ектопічне відкладання лігніну
та зміну розмірів клітинних стінок серцевини стебла, зменшення довжини та
збільшення ширини гіпокотилів і коренів, зростання кількості та довжини коре:
невих волосків і збільшення продукування етилену. Хітиназоподібний білок був
присутній в усіх органах протягом онтогенезу рослини, але це не спричинювало:
ся стресом, пораненням, саліциловою кислотою, фрагментами пектину, етиле:
ном, а скоріш пов'язано з патогенезом [44].
У деревах лігнін може складати 18—36 % сухої речовини деревини [41]. Вивчаю:
чи трансгенні рослини, Маккей зі співавторами ідентифікували та описали му:
тант сосни Pinus taeda, який змінює колір деревини та вміст лігніну за рахунок
зменшення експресії гена ціннамілалкогольдегідрогенази. Вивчення цього мутан:
ту є цікавим для перевірки біологічної ролі ферментів біосинтезу лігніну, нового
розуміння ролі циннамілалкогольдегідрогенази та біосинтезу лігніну у деревних
рослин [34].
Висновки
Представлені дані про хімічний склад, ферменти синтезу лігніну і зміни його
біосинтезу за дії різних факторів навколишнього середовища розкривають зако:
номірності перебудов у клітинних стінках за умов різних впливів. Вивчення му:
тантів і трансгенних рослин вказує на метаболічну пластичність у біосинтезі
лігніну.
1. Бардинская М.С. Растительные клеточные стенки и их образование. — М.: Наука, 1964. —
159 с.
2. Болтенков Н.В. Химическое исследование болотной растительности // Изв. АН Туркм.
ССР. — 1953. — № 2. — С. 74—78.
3. Вардапетян Р.Р., Киракосян А.Б., Оганесян А.А., и др. Действие элиситоров различной при:
роды на биосинтез лигнанов в каллусных культурах Linum austriacum // Физиол. раст. —
2003. — 50, № 3. — C. 336—340.
4. Гроздовская Т.С. Изменение активности ферментов полифенольного метаболизма и ин:
тенсивности биосинтеза лигнина по высоте растения льна долгунца. — Казань, 1990. —
С. 62—64. — Деп. в ВИНИТИ 20.02.90, № 1014:В90.
5. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в от:
вет на биотический стресс // Физиол. растений. — 2003. — 50, № 3. — С. 465—474.
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5726
6. Лигнины: Пер. с англ. / Под ред. К.В. Сарканена, К.Х. Людвига. — М., 1975. — 632 с.
7. Манская С.М. Химический состав лигнина в различных растительных группах // ДАН
СССР. — 1946. — LIV, № 7. — С. 611—614.
8. Манская С.М. Образование лигнина в растениях // Усп. совр. биол. — 1947. — 23, вып.
2. — С. 203—214.
9. Манская С.М. Участие оксидаз в образовании лигнина // ДАН СССР. — 1948. — LXII,
№ 3. — С. 369—372.
10. Манская С.М. Лигнин различных растительных групп // Тр. биогеохим. лаб. — 1954. —
№ 10. — С. 98.
11. Меликян И.М. Анатомические изменения и динамика накопления лигнина в растениях:
Автореф. дис. … д:ра биол. наук. — Ереван, 1964. — 38 с.
12. Меликян И.М. Структурные изменения и накопление лигнина в растениях в связи с ус:
ловиями среды. — Ереван, 1959. — 203 с.
13. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Продукция супероксида и активность внеклеточной перок:
сидазы в растительных тканях при стрессе // Физиол. раст. — 2003. — 50, № 3. — С. 459—
464.
14. Осипов В.И., Александрова Л.П. Метаболизм хинной кислоты и фенольных соединений
в клетках хвои сосны обыкновенной // Физиол. раст. — 1988. — 35, № 4. — С. 734—641.
15. Осипов В.И. Роль хинной кислоты в биосинтезе лигнина у хвойных // Тез. докл. ІІ съез:
да Всесоюз. о:ва физиол. раст. — Минск, 1990. — С. 70.
16. Паду Э.И., Тийдт Т. Растворимая и связанная пероксидаза и биосинтез лигнина в онто:
генезе пшеницы // Тез. докл. V Всесоюз. симп. по фенольным соед. — Таллин, 1987. —
С. 114—115.
17. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Семенова Г.П., Кожевникова Н.Н. Влияние экологичес:
ких стрессов на состав метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной // Лесоведение. —
1990. —№ 4. — С. 49—57.
18. Фукс В. Химия лигнина. — 1936. — 386 с.
19. Чеховская В.Б. Исследование лигнина березы: Автореф. дис. … канд. хим. наук. — Ир:
кутск, 1979. — 29 с.
20. Щепкина Т.В. Влияние различных удобрений и влажности воздуха на структуру волокон
льна и влияние структуры волокна на качество льна // Ботан. журн. СССР. — 1937. — 22,
№ 3. — С. 247—266.
21. Bailey I.W., Kerr T. The visible structure of the secondary wall and its significance in physical and
chemical investigations of tracheary cell and fibers // J. Arnold Arboretum. — 1935. — N 16. —
P. 273.
22. Beg Mirza Arshad Ali. Theoretical approach to life processes. Part III. Plant processes and aging //
Pakistan J. Sci. and Ind. Res. — 1989. — 32, N 3. — P. 163—167.
23. Bolwell G.P. Role of activite oxygen species and NO in plant defence responses // Curr. Opin.
Plant. Biol. — 1999. — 2. — P. 287—294.
24. Dharmawardhana D.P., Ellis B.E., Carlson J.E. Characterization of vascular lignification in Ara:
bidopsis thaliana // Can. J. Bot. — 1992. — N 70. — P. 2238—2244.
25. Dharmawardhana D.P., Ellis B.E., Carlson J.E. A β:glucosidase from lodgepole pine xylem spe:
cific for the lignin precursor coniferin // Plant Physiol. — 1995. — 107. — P. 331—339.
26. Feuillet G., Lauvergeat V., Deswarte C. et al. Tissue and cell:specific expression of a cinnamyl al:
cohol dehydrogenase promoter in transgenic poplar plants // Plant Mol. Biol. — 1995. — 27. —
P. 651—667.
27. Guan S.Y., Mylnar J., Sarkanen S. Dehydrogenative polymerization of coniferyl alcohol on
macromolecular lignin templates // Phytochemistry. — 1997. — N 45. — P. 911—918.
28. Hatfield R., Vermerris W. Lignin formation in plants. The dilemma of linkage specificity // Plant
Physiol. — 2001. — 126. — P. 1350—1357.
29. Heath M.C., Nimchuk Z.L., Xu H. Plant nuclear migrations as indicators of critical interactions
between resistant or susceptible cowpea epidermal cells and invasion hygpae of the cowpea rust
fungus // New Phytol. — 1997. — 35. — P. 689—700.
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 727
30. Hennion S., Hartmann C. Specific activities of enzymes involved in the lignification of harvest:
ed asparagus spears // Physiol. Plant. — 1990. — 79, N 2. — Pt 2. — P. 10.
31. Imberiy A., Goldberg R., Catesson A.M. Isolation and characterization of Populus isoperoxidas:
es involved in the last step of lignin formation // Planta. — 1985. — 164, N 2. — P. 221—
226.
32. Kerr Th. Growth and structure of the primary wall // Plant Growth Substances. — Univ. Wis:
consin, USA, 1951. — P. 37.
33. Lim E�K., Yi Li, Parr A. et al. Identification of glucosyltransferase genes involved in sinapate
metabolism and lignin synthesis in Arabidopsis // The Biological of Chemistry. — 2001. — 276,
N 6, Issue of February 9. — P. 4344—4349.
34. Mackay J.J., O'Malley D. M., Presnell T. et al. Inheritance, gene expression, and lignin charac:
terization in a mutant pine deficient in cinnamyl alcohol dehydrogenase // Plant Biology. —
1997. — 94. — P. 8255—8260.
35. Moerschbacher B., Heck B., Kogel K.H. et al. An elicitor of the hypersensitive lignification res:
ponse in wheat leaves isolated from the rust fungus Puccinia graminis f. sp. tritici. II. Induction
of enzymes correlated with the biosynthesis of lignin // Z. Naturforsch. — 1986. — 41, N 9—10. —
P. 839—844.
36. Mosel G., Schindler T., Bergfeld R. et al. Structure and distribution of lignin in primary and sec:
ondary cell walls of maize coleoptiles analyzed by chemical and immunological probes // Plan:
ta. — 1997. — 201. — P. 146—159.
37. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Intra: and extra:cellular localization of «cytosolic» CuZn:su:
peroxide dismutase in spinach leaf and hypocotyls // Plant Cell Physiol. — 1996. — 37, N 9. —
P. 790—799.
38. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Generation of superoxide anion and localization of CuZn:
superoxide dismutase in the vascular tissue of spinach hypocotyls: their association with lignifi:
cation // Plant Cell Physiol. — 1997. — 38, N 10. — P. 1118—1126.
39. Ogawa K., Nakashima J., Takabe K. et al. Generation of superoxide is accompanied with
biosynthesis of lignin in tracheary element differentiation of cultured Zinnia elegans cells //
Plant Cell Physiol. — 1997. — 38. — Р. 65.
40. Raes J., Rohde A., Christensen J.H. et al. Genome:wide characterization of the lignification
toolbox in arabidopsis1[w] // Plant Physiol. — 2003. — 133. — P. 1051—1071.
41. Sarkanen K.V., Hergert H.L. // Lignins, Occurrence, Formation, Structure and Reactions / Eds.
Sarkanen, K.V. & Ludwig, C.H. — New York: Wiley Interscience, 1971. — P. 43—94.
42. Sarkanen S. Template polymerization in lignin biosynthesis // Lignin and Lignan Biosynthesis.
NG Lewis, Sarkanen, eds. ACS Symposium Series 697. — Washington, DC: American Chemi:
cal Society, 1998. — P. 194—208.
43. Tadeo F.R., Primo�Millo E. Peroxidase activity changes and lignin deposition during the senes:
cence process in Citrus stigmas and styles // Plant Sci. — 1990. — 68, N 1. — P. 47—56.
44. Zhong R., Kays S.J., Schroeder B.P., Ye Z.�H. Mutation of a chitinase:like gene causes ectopic de:
position of lignin, aberrant cell shapes, and overproduction of ethylene // Plant Cell. — 2002. —
14. — P. 165—179.
Рекомендує до друку Надійшла 27.03.2007
І.В. Косаківська
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5728
И.И. Овруцкая
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЛИГНИФИКАЦИИ КЛЕТОЧНЫХ СТЕНОК
Приведены данные о химическом составе, ферментах синтеза и изменениях в процессе био:
синтеза лигнина при действии различных факторов внешней среды, а также раскрываются
закономерности перестроек в клеточных стенках при различных воздействиях. Изучение
мутантов и трансгенных растений указывает на метаболическую пластичность в биосинте:
зе лигнина.
К л ю ч е в ы е с л о в а: лигнин, биосинтез, клеточная стенка, пероксидазы, водный ре�
жим.
I.I. Ovrutska
M.G. Kholodny Institute of Botany,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
CONCEPTIONS OF THE LIGNIFICATION OF CELLS WALLS
The article highlights the chemical composition, ferments of synthesis and changes of lignification
processes under the influence of different environmental factors. Peculiarities of rearrangemet in
cell wall composition caused by external stimuli are described. The investigation of mutants and
transgenic plants proves the metabolic plasticity of lignin biosynthesis.
K e y w o r d s: lignin, biosynthesis, cell envelope, peroxydases, water regime.
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 729
|