О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)

Пересмотрено систематическое положение морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 из Северной Пацифики. Такие диагностические признаки, как маленькая передняя присоска, слабая пигментация и прозрачность тела, а также особенности биологии — локализация на истмусе рыб рода Myo...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2003
Автор: Утевский, C.Ю.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України 2003
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3784
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae) / C. Ю. Утевский // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 3. — С. 65-70. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-3784
record_format dspace
spelling irk-123456789-37842010-06-14T15:45:06Z О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae) Утевский, C.Ю. Краткие сообщения Пересмотрено систематическое положение морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 из Северной Пацифики. Такие диагностические признаки, как маленькая передняя присоска, слабая пигментация и прозрачность тела, а также особенности биологии — локализация на истмусе рыб рода Myoxocephalus, позволяют отнести эту пиявку к роду Oceanobdella и рассматривать O. microstoma из Северной Атлантики и смежных районов Арктики в качестве ее ближайшего родственника. O. microstoma и O. alba могут служить примером видообразования, вызванного географической изоляцией. The systematic position of the marine fish leech Heptacyclus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 from the North Pacific is reconsidered. Such diagnostic features as small anterior sucker, weak pigmentation and transparent body, as well as peculiarities of its biology (attaching to the isthmus of the fishes of the genus Myoxocephalus), allow to transfer this species to the genus Oceanobdella and consider O. microstoma from the North Atlantic and adjacent regions of the Arctic as its closest relative. Oceanobdella alba comb. n. and O. microstoma may be considered an example of speciation by geographical isolation. 2003 Article О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae) / C. Ю. Утевский // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 3. — С. 65-70. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3784 595.134 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Краткие сообщения
Краткие сообщения
spellingShingle Краткие сообщения
Краткие сообщения
Утевский, C.Ю.
О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
description Пересмотрено систематическое положение морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 из Северной Пацифики. Такие диагностические признаки, как маленькая передняя присоска, слабая пигментация и прозрачность тела, а также особенности биологии — локализация на истмусе рыб рода Myoxocephalus, позволяют отнести эту пиявку к роду Oceanobdella и рассматривать O. microstoma из Северной Атлантики и смежных районов Арктики в качестве ее ближайшего родственника. O. microstoma и O. alba могут служить примером видообразования, вызванного географической изоляцией.
format Article
author Утевский, C.Ю.
author_facet Утевский, C.Ю.
author_sort Утевский, C.Ю.
title О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
title_short О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
title_full О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
title_fullStr О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
title_full_unstemmed О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae)
title_sort о систематическом положении морской рыбьей пиявки heptacyclus albus (hirudinea, piscicolidae)
publisher Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2003
topic_facet Краткие сообщения
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3784
citation_txt О систематическом положении морской рыбьей пиявки Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae) / C. Ю. Утевский // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 3. — С. 65-70. — рос.
work_keys_str_mv AT utevskijcû osistematičeskompoloženiimorskojrybʹejpiâvkiheptacyclusalbushirudineapiscicolidae
first_indexed 2025-07-02T07:01:40Z
last_indexed 2025-07-02T07:01:40Z
_version_ 1836517635971350528
fulltext ÓÄÊ 595.134 Î ÑÈÑÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÌ ÏÎËÎÆÅÍÈÈ ÌÎÐÑÊÎÉ ÐÛÁÜÅÉ ÏÈßÂÊÈ HEPTACYCLUS ALBUS (HIRUDINEA, PISCICOLIDAE) C. Þ. Óòåâñêèé Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Â. Í. Êàðàçèíà, ïë. Ñâîáîäû, 4, Õàðüêîâ, 61077 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 26 íîÿáðÿ 2001 Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè ìîðñêîé ðûáüåé ïèÿâêè Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae). Óòåâñêèé C. Þ. — Ïåðåñìîòðåíî ñèñòåìàòè÷åñêîå ïîëîæåíèå ìîðñêîé ðûáüåé ïèÿâêè Heptacy- clus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 èç Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè. Òàêèå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, êàê ìàëåíüêàÿ ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà, ñëàáàÿ ïèãìåíòàöèÿ è ïðîçðà÷íîñòü òåëà, à òàêæå îñîáåí- íîñòè áèîëîãèè — ëîêàëèçàöèÿ íà èñòìóñå ðûá ðîäà Myoxocephalus, ïîçâîëÿþò îòíåñòè ýòó ïèÿâêó ê ðîäó Oceanobdella è ðàññìàòðèâàòü O. microstoma èç Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè è ñìåæíûõ ðàéîíîâ Àðêòèêè â êà÷åñòâå åå áëèæàéøåãî ðîäñòâåííèêà. O. microstoma è O. alba ìîãóò ñëóæèòü ïðèìåðîì âèäîîáðàçîâàíèÿ, âûçâàííîãî ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Heptacyclus albus, Heptacyclus virgatus, Oceanobdella alba, Hirudinea, Piscico- lidae, ïèÿâêè. On the Systematic Position of the Marine Fish Leech Heptacyclus albus (Hirudinea, Piscicolidae). Utevsky S. Yu. — The systematic position of the marine fish leech Heptacyclus albus Epstein et S. Utev- sky, 1996 from the North Pacific is reconsidered. Such diagnostic features as small anterior sucker, weak pigmentation and transparent body, as well as peculiarities of its biology (attaching to the isthmus of the fishes of the genus Myoxocephalus), allow to transfer this species to the genus Oceanobdella and consider O. microstoma from the North Atlantic and adjacent regions of the Arctic as its closest relative. Oceanobdella alba comb. n. and O. microstoma may be considered an example of speciation by geo- graphical isolation. Ke y wo r d s: Heptacyclus albus, Heptacyclus virgatus, Oceanobdella alba, Hirudinea, Piscicolidae, leeches. Heptacyclus albus Epstein et S. Utevsky, 1996 — ïàðàçèò òåðïóãîâ è êåð÷àêîâ, êîòîðûé øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Ýòà ïèÿâêà áû- ëà îáíàðóæåíà â ñåâåðíîé ÷àñòè ßïîíñêîãî ìîðÿ, ó áåðåãîâ Ñàõàëèíà, Êóðèëü- ñêèõ î-âîâ, âîñòî÷íîãî áåðåãà Êàì÷àòêè, â Áåðèíãîâîì ìîðå è â þæíîé ÷àñòè ×óêîòñêîãî ìîðÿ. Àâòîðû îïèñàíèÿ äàííîãî âèäà ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî îí ïî ñâîåìó ñòðîåíèþ áîëåå âñåãî ñõîäåí ñ Heptacyclus virgatus (Oka, 1910) è íà ýòîì îñíîâàíèè îòíåñëè íîâûé âèä ê ðîäó Heptacyclus (Ýïøòåéí, Óòåâñêèé, 1996 à). Îäíàêî îñíîâàííîå íà äàííûõ ñòàòüè Â. Ì. Ýïøòåéíà è Ñ. Þ. Óòåâñêîãî (1996 à) ñðàâíåíèå H. albus ñ êîìïëåêñîì áëèçêèõ âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ðîäàì Heptacyclus Vasilyev, 1939, Malmiana Strand, 1942 è Oceanobdella Caballero, 1956, äàëî äðóãèå ðåçóëüòàòû. Ðîä Heptacyclus Vasilyev, 1939 áûë óñòàíîâëåí Å. À. Âàñèëüåâûì äëÿ Ichthyo- bdella virgata Oka, 1910, ïîñêîëüêó Ichthyobdella Blainville, 1827 îêàçàëñÿ ñáîðíûì ðîäîì, ê êîòîðîìó îòíîñèëè ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû íåÿñíîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ, à òàêæå ïîòîìó, ÷òî òèï êîëü÷àòîñòè Ichthyobdella virgata îòëè÷àëñÿ îò ïðèâåäåííîãî â äèàãíîçå Ichthyobdella ó À. Îêà (Oka, 1910). Äèàãíîç ðîäà Heptacyclus ñëåäóþùèé: òåëî öèëèíäðè÷åñêîå, ïèãìåíòèðîâàííîå; ïðèñîñêè ÿñíî îòäåëåíû îò òåëà; çàäíÿÿ ïðèñîñêà çíà÷èòåëüíî êðóïíåå ïåðåäíåé; áîêîâûå ïó- çûðè îòñóòñòâóþò; òèïè÷íûé ñîìèò ñîñòîèò èç ñåìè êîëåö (Âàñèëüåâ, 1939). Vestnik zoologii, 37(3): 65–70, 2003 © C. Þ. Óòåâñêèé, 2003 Êàê óêàçûâàë Â. Ì. Ýïøòåéí (1962), H. virgatus âåñüìà áëèçîê (èëè èäåíòè- ÷åí) Malmiana scorpii (Malm, 1863) ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ; ýòè âèäû îòëè÷àþòñÿ ïðåæäå âñåãî ðàçìåðàìè — H. virgatus äîñòèãàåò äëèíû 50–60 ìì, à M. scorpii — íå áîëåå 30 ìì. Â. Ì. Ýïøòåéí (1962) ñèíîíè- ìèçèðîâàë Heptacyclus è Malmiana è ïðåäëîæèë èñïîëüçîâàòü Heptacyclus â êà÷åñ- òâå íàçâàíèÿ ðîäà, îñíîâûâàÿñü íà ïðèíöèïå ïðèîðèòåòà. Ë. Øðèâàñòàâà (Srivas- tava, 1966) íå ïðèíÿë ýòîé òî÷êè çðåíèÿ è ðàçäåëèë Malmiana è Heptacyclus íà îñíîâàíèè ðàçëè÷èé â êîëü÷àòîñòè è ñòðîåíèè ëàêóíàðíîé ñèñòåìû: ó Malmiana – 3(6)-êîëå÷íûé ñîìèò è èìååòñÿ ïîïåðå÷íàÿ êîììóíèêàöèÿ, ñîåäèíÿþùàÿ ñïèí- íóþ è áîêîâóþ ëàêóíû, à ó Heptacyclus — 7(14)-êîëå÷íûé ñîìèò è îòñóòñòâóåò ïîïåðå÷íàÿ êîììóíèêàöèÿ. Ð. Õàí è Ì. Ìåéåð (Khan, Meyer, 1976), Þ. Áàððå- ñîí (Burreson, 1977 a), Ð. Ýïïè è Ì. Äýäñóýëëîì (Appy, Dadswell, 1980), Ð. Ñî- éåðîì (Sawyer, 1986) ïðîäîëæàëè èñïîëüçîâàòü íàçâàíèå Malmiana. Â.Ì.Ýïøòåéí ñ ñîàâòîðàìè (Epshtein et al., 1994) ïðèìåíèëè íàçâàíèÿ Heptacyclus virgatus è Malmiana scorpii. Ïî íàøèì äàííûì, H. virgatus è M. scorpii âåñüìà áëèçêèå âèäû. Ýòè ïèÿâêè èìåþò ñõîäíóþ ôîðìó òåëà, 3 ïàðû ãëàç, ñåãìåíòàëüíûå ãëàçêè, íà çàäíåé ïðè- ñîñêå ãëàçîïîäîáíûå òî÷êè. Îêðàñêà îáîèõ âèäîâ ñâîåîáðàçíà: îíà îáðàçîâàíà ïðîäîëüíûìè, íåïðåðûâíûìè èëè ïðåðûâèñòûìè êîðè÷íåâûìè ïîëîñàìè. Êè- øå÷íèê óñòðîåí ñõîäíî: õîáîòîê êîðîòêèé, ïèùåâîä èìååò äèâåðòèêóëû, ñëåïûå ìåøêè ðàçäåëüíûå. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà òàêæå îäèíàêîâà: îáà âèäà èìåþò ïÿòü ïàð ñåìåííûõ ìåøêîâ, îáùèé îòäåë ìàëåíüêèé, êîïóëÿöèîííàÿ ñóìêà êîðîòêàÿ, ÿé- öåâûå ìåøêè äîñòèãàþò 9-ãî èëè 10-ãî ãàíãëèÿ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè, èìå- åòñÿ ïðîâîäÿùàÿ òêàíü, êîïóëÿöèîííàÿ çîíà îòñóòñòâóåò. Ëàêóíàðíàÿ ñèñòåìà ñëàãàåòñÿ èç ñïèííîé, áðþøíîé è áîêîâûõ ëàêóí. Íàìè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ó H. virgatus èìååòñÿ ïîïåðå÷íàÿ êîììóíèêàöèÿ, ò. å. ïî ýòîìó ïðèçíàêó H. vir- gatus íå îòëè÷àåòñÿ îò M. scorpii.  íàøåì ðàñïîðÿæåíèè íå áûëî ñâåæèõ ñáîðîâ M. scorpii, ÷òî íå äàëî âîçìîæíîñòè ñäåëàòü îêîí÷àòåëüíûé âûâîä î òàêñîíîìè- ÷åñêîì ñòàòóñå ýòèõ âèäîâ. Âìåñòå ñ òåì, ó÷èòûâàÿ ñóùåñòâåííóþ áëèçîñòü, è M. scorpii, ïðåäñòàâëÿåòñÿ öåëåñîîáðàçíûì óñòàíîâèòü áëèæå ëè H. albus ê Hepta- cyclus è Malmiana, ñ îäíîé ñòîðîíû, èëè ê Oceanobdella, ñ äðóãîé ñòîðîíû. Äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè äëÿ ðîäîâ Malmiana Strand, 1942 è Oceanobdella Caballero, 1956 áûëè ïðåäëîæåíû Ð. Õàíîì è Ì. Ìåéåðîì (Khan, Meyer, 1976). Äëÿ ðîäà Malmiana Strand, 1942 òèïîâûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ Malmiana brunnea (Johansson, 1896). Ñîãëàñíî Ð. Õàíó è Ì. Ìåéåðó (1976) ýòîò ðîä õàðàêòåðèçóåò- ñÿ ïèãìåíòèðîâàííûìè è íåïðîçðà÷íûìè ïîêðîâàìè. Èìåþòñÿ ïðîäîëüíûå êî- ðè÷íåâûå ïîëîñû èëè òåëî ïîëíîñòüþ êîðè÷íåâîå (ó òèïîâîãî âèäà). Òåëî íå ðàçäåëåíî èëè ñëàáî ðàçäåëåíî íà òðàõåëîñîìó è óðîñîìó. Îáå ïðèñîñêè áîëüøèå è õîðîøî ðàçâèòû. Äëÿ ðîäà Oceanobdella Caballero, 1956 òèïîâûì âèäîì ÿâëÿåòñÿ Oceanobdella sexoculata (Malm, 1863). Ó ïèÿâîê ýòîãî ðîäà ïîêðîâû ïî÷òè ëèøåíû ïèãìåíòà è ïðîçðà÷íû. Òåëî ñëàáî ðàçäåëåíî íà òðàõåëîñîìó è óðîñîìó. Ïåðåäíÿÿ ïðèñîñ- êà î÷åíü ìàëåíüêàÿ, çàäíÿÿ ïðèñîñêà õîðîøî ðàçâèòà. Ìóñêóëàòóðà ðàçâèòà ñëà- áåå ÷åì ó Malmiana. Ïî ìíåíèþ Ð. Õàíà è Ì. Ìåéåðà, íàèáîëåå óäîáíûìè ïðèç- íàêàìè äëÿ ðàçëè÷åíèÿ Oceanobdella è Malmiana ÿâëÿþòñÿ ôîðìà ïåðåäíåé ïðè- ñîñêè è ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ìóñêóëàòóðû. Îäíàêî Ë. Èîãàíññîí (1935) ðàçëè÷àë ýòè ðîäû ïî ñòðîåíèþ ïðèñîñîê, ôîðìå òåëà è îêðàñêå. Ó H. albus ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà ìàëåíüêàÿ, ñëàáî îòãðàíè÷åíà îò òðàõåëîñîìû. Îòíîøåíèå ãîðèçîíòàëüíîãî äèàìåòðà ïåðåäíåé ïðèñîñêè ê øèðèíå òðàõåëîñî- ìû â ìåñòå ïðèêðåïëåíèÿ ïåðåäíåé ïðèñîñêè ñîñòàâëÿåò 2,13. Ó H. virgatus ýòîò ïîêàçàòåëü ðàâåí 2,55 (Óòåâñêèé, 1996). Çàäíÿÿ ïðèñîñêà êðóïíàÿ, áîëüøå ïåðåä- íåé, õîðîøî îòãðàíè÷åíà îò óðîñîìû, â êîòîðóþ ïëàâíî ïåðåõîäèò òðàõåëîñîìà. 66 C. Þ. Óòåâñêèé Òåëî æèâûõ ïèÿâîê áåëîå èëè æåëòîâàòîå. Ñêâîçü ïîêðîâû õîðîøî âèäåí êè- øå÷íèê, åñëè îí íàïîëíåí êðîâüþ. Æåëóäîê è ñëåïûå ìåøêè ÿðêî-êðàñíûå, óñâàèâàþùàÿ êèøêà êîðè÷íåâàÿ. Íà ïåðåäíåé ïðèñîñêå èìååòñÿ ñâåòëî-êîðè÷- íåâàÿ ïîïåðå÷íàÿ ïîëîñêà. Íà ïðåäïîÿñêîâîé ÷àñòè òåëà – 4 ñåãìåíòàëüíûå êî- ðè÷íåâûå ïîëîñêè, íà ïîÿñêå – 3, íà óðîñîìå – íå áîëåå 12. ×àñòî ïîëîñû õîðî- øî âèäíû òîëüêî íà êðàÿõ òåëà. Íà çàäíåé ïðèñîñêå èìååòñÿ äî 14 ðàäèàëüíûõ ïîëîñ, êîòîðûå ÷àñòî ïðåäñòàâëåíû ëèøü îòäåëüíûìè ôðàãìåíòàìè. Òåëî íåêî- òîðûõ ïèÿâîê ëèøåíî êàêîãî-ëèáî ðèñóíêà (Ýïøòåéí, Óòåâñêèé, 1996 à). Ïåðå÷èñëåííûå âûøå ïðèçíàêè ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî H. albus, èìåþ- ùèé ìàëåíüêóþ ïåðåäíþþ ïðèñîñêó è ñëàáóþ ïèãìåíòàöèþ, áëèæå âñåãî ê âèäàì ðîäà Oceanobdella.  ñâÿçè ñ ýòèì ïðåäñòàâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì èçìåíèòü íàçâàíèå äàííîãî âèäà è èìåíîâàòü åãî Oceanobdella alba comb. n. Òðè âèäà ðîäà Oceanobdella áûëè îïèñàíû èç Àòëàíòèêè ê ñåâåðó îò ïðèáëè- çèòåëüíî 42° ñ. ø. Ñâåäåíèÿ îá èõ ñòðîåíèè, ðàñïðîñòðàíåíèè è õîçÿåâàõ áûëè îáîáùåíû Ð. Õàíîì, Ì. Ìåéåðîì (Khan, Meyer, 1976) è Þ. Áàððåñîíîì (Bur- reson, 1977 b). Oceanobdella microstoma (Johansson, 1898), êîòîðûé ïàðàçèòèðóåò íà êåð÷àêàõ è ëèêîäå Lycodes reticulatus, ðàñïðîñòðàíåí ó áåðåãîâ Øïèöáåðãåíà, Øâåöèè, Èñëàíäèè, Ãðåíëàíäèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè îò Íüþôàóíäëåíäà äî çàëèâà Ìýí. Oceanobdella sexoculata (Malm, 1863) áûë óêàçàíà äëÿ Øâåöèè, ãäå åãî îáíàðóæèëè íà åâðîïåéñêîé áåëüäþãå Zoarces viviparus, òðåñêå Gadus morhua è ïèíàãîðå Cyclopterus lumpus (Èîãàíññîí, 1935), ó Íüþôàóíäëåíäà è ñåâåðî-âîñ- òî÷íîãî ïîáåðåæüÿ ÑØÀ O. sexoculata ïàðàçèòèðóåò íà àìåðèêàíñêîé áåëüäþãå Macrozoarces americanus. Äæ. Ìóð (Moore, 1898) îáíàðóæèë ýòîò âèä ïèÿâîê â ñáîðàõ èç Áåðèíãîâà ìîðÿ. Oceanobdella blennii (Knight-Jones, 1940) áûë óêàçàí òîëüêî äëÿ Áðèòàíñêèõ î-âîâ, ãäå åãî íàõîäèëè íà Blennius pholis.  Òèõîì îêåàíå ó áåðåãîâ Îðåãîíà âñòðå÷àåòñÿ Oceanobdella pallida Burreson, 1977 b, ïàðàçèòè- ðóþùèé íà Parophrys vetulus. Oceanobdella alba áîëåå âñåãî ñõîäåí ñ Oceanobdella microstoma. Ó ïîñëåäíåãî òåëî ïî÷òè ïîëíîñòüþ ëèøåíî ïèãìåíòà, ïðîçðà÷íî-æåëòîâàòîå áëàãîäàðÿ ìíî- ãî÷èñëåííûì ïðîñâå÷èâàþùèìñÿ ñëþííûì è êëèòåëëÿðíûì æåëåçàì. Ó æèâûõ ïèÿâîê èç-çà òîãî, ÷òî ñòåíêà òåëà ïðîçðà÷íà, ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò õîðîøî çàìåòåí, êîãäà îí çàïîëíåí êðîâüþ, è ïðèäàåò æèâîòíîìó êðàñíûé öâåò. Îñîáåííîñòè áèîëîãèè ýòèõ âèäîâ òàêæå óêàçûâàþò íà èõ áëèçîñòü. Õîçÿå- âàìè O. alba è O. microstoma ñëóæàò ðûáû ðîäà Myoxocephalus. O. alba ïàðàçèòè- ðóåò íà Myoxocephalus verrucosus è òåðïóãàõ, à O. microstoma – íà M. scorpius è M.octodecemspinosus. Ïèÿâêè O. alba ëîêàëèçóþòñÿ ó âñåõ ñâîèõ õîçÿåâ òîëüêî íà èñòìóñå. Ïî íàáëþäåíèÿì Ð. Õàíà è Ì. Ìåéåðà, ïèÿâêè O. microstoma îáû÷íî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñâîèì õîçÿåâàì íà áðþøíîé ñòîðîíå â îáëàñòè ãîëîâû, ò. å. òàì æå, ãäå è O. alba. Îíè ðåäêî âñòðå÷àþòñÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå ãîëîâû, âî ðòó è â æàáåðíîé ïîëîñòè. O. alba ëåãêî îòëè÷èòü îò äðóãèõ âèäîâ ðîäà (ðèñ. 1, 2). Ïèÿâêè ýòîãî âèäà èìåþò î÷åíü äëèííûå è òîíêèå ÿéöåâûå ìåøêè, êîòîðûå äîñòèãàþò 11-ãî ãàí- ãëèÿ áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷êè, èõ âåðøèíû íàõîäÿòñÿ ó òðåòüåé ïàðû ñå- ìåííûõ ìåøêîâ. Ó äðóãèõ âèäîâ ðîäà ÿéöåâûå ìåøêè äîñòèãàþò 8-ãî ãàíãëèÿ, èõ âåðøèíû ëåæàò ó ïåðâîãî ñåìåííîãî ìåøêà. Âåðøèíû ÿéöåâûõ ìåøêîâ ìîãóò íàõîäèòüñÿ ìåæäó 8-ì è 9-ì ãàíãëèÿìè, ò. å. ìåæäó ïåðâîé è âòîðîé ïàðàìè ñåìåííûõ ìåøêîâ. Ó O. blennii ÿéöåâûå ìåøêè ìîãóò áûòü òàêîé æå äëèíû êàê ó O. alba, îäíàêî ïîëîâàÿ ñèñòåìà O. blennii ñàìîê î÷åíü èçìåí÷èâà, è íåêîòîðûå îñîáè ýòîãî âèäà èìåþò ãîðàçäî áîëåå êîðîòêèå ÿéöåâûå ìåøêè (Sawyer, 1970).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Oceanobdella ëàêóíàðíàÿ ñèñòåìà O. alba ñîäåðæèò ãëàâíóþ êîììóíèêàöèþ, êîòîðàÿ ñîåäèíÿåò ñïèííóþ è áðþø- íóþ ëàêóíû â îáëàñòè ãàíãëèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ëàêóíàðíàÿ ñèñòåìà O. alba, ïî êëàññèôèêàöèè ïðåäëîæåííîé Ð. Ñîéåðîì (Sawyer, 1986), îòíîñèòñÿ òèïó ãåíå- 67Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè ìîðñêîé ðûáüåé ïèÿâêè ... 68 C. Þ. Óòåâñêèé ðàëèçîâàííûé (generalized) öåëîì, à íå ê òèïó ðåäóöèðîâàííûé öåëîì, ê êîòî- ðîìó ïðèíàäëåæàò ëàêóíàðíûå ñèñòåìû äðóãèõ âèäîâ ýòîãî ðîäà. Îò O. microstoma, òåëî êîòîðîãî ëèøåíî ïèãìåíòà çà èñêëþ÷åíèåì ïðèñîñîê, O. alba îòëè÷àåòñÿ íàëè÷èåì ñåãìåíòàëüíûõ êîðè÷íåâûõ ïîëîñîê íà òðàõåëîñîìå è óðîñîìå. O. sexoculata, O. blennii è O. pallida èìåþò ïîïåðå÷íûå ïèãìåíòíûå ïî- ëîñêè íà òðàõåëîñîìå è óðîñîìå, à ó O. alba ñåãìåíòàëüíûå ïîëîñêè âûðàæåíû ñëàáåå èëè ìîãóò îòñóòñòâîâàòü. Ó O. pallida îòñóòñòâóþò ãëàçîïîäîáíûå òî÷êè íà çàäíåé ïðèñîñêå è ñåãìåíòàëüíûå ãëàçêè, êîòîðûå èìåþòñÿ ó âñåõ äðóãèõ ïðåä- ñòàâèòåëåé ðîäà, âêëþ÷àÿ O. alba. Ó O. blennii çàäíÿÿ ïðèñîñêà ìåíüøå ìàêñè- ìàëüíîé øèðèíû òåëà (Sawyer, 1986), òîãäà êàê çàäíÿÿ ïðèñîñêà O. alba ïðåâû- øàåò ìàêñèìàëüíóþ øèðèíó òåëà. Ñëåïûå ìåøêè æåëóäêà ó O. microstoma è O. blennii ðàçäåëüíûå è ó íåêîòîðûõ îñîáåé ìîãóò ñëèâàòüñÿ íà çàäíåì êîíöå. Ñòðîåíèå ñëåïûõ ìåøêîâ ó O. sexoculata íåèçâåñòíî, O. pallida èìååò ñëèâøèåñÿ ñëåïûå ìåøêè ñ îáðàçîâàíèåì 4 îòâåðñòèé ìåæäó íèìè. O. alba, êàê è áîëüøèí- Ðèñ. 1. Âíåøíåå ñòðîåíèå Oceanobdella alba ïî Â. Ì. Ýïøòåéíó è Ñ. Þ. Óòåâñêîìó (1996 à) (ýêçåì- ïëÿð, îáåñöâå÷åííûé â ðåçóëüòàòå ôèêñàöèè): 1 — îáùèé âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû; 2 — ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà, âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû; 3 — ïåðåäíÿÿ ïðèñîñêà, âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû (a — îòâåðñòèå õîáîòíîãî âëàãàëèùà); 4 — çàäíÿÿ ïðèñîñêà, âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (a — àíàëüíîå îòâåðñòèå); 5 — ïîÿñîê, âèä ñ áðþøíîé ñòîðîíû (a — ìóæñêîå ïîëîâîå îòâåðñòèå; b — æåíñêîå ïîëîâîå îòâåðñòèå); 6 — ïîëíûé ñîìèò. Fig. 1. External characters of Oceanobdella alba after V. M. Epstein and S. Yu. Utevsky (1996 a) (specimen bleached due to fixation): 1 — entire specimen, dorsal view; 2 — anterior sucker, dorsal view; 3 — anterior sucker, ventral view (a — mouthpore); 4 — posterior sucker, dorsal view (a — anus); 5 — clitellum, ventral view (a — male gonopore; b — female gonopore); 6 — complete somite. ñòâî ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà, èìååò ðàçäåëüíûå ñëåïûå ìåøêè, è ïî ýòîìó ïðèçíàêó åãî ëåãêî îòëè÷èòü îò òèõîîêåàíñêîãî âèäà O. pallida. Âñå âèäû ðîäà Oceanobdel- la èç Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà èìåþò óäëèíåííûå ðîãà àòðèóìà, êîòîðûå íå ðåçêî îòäåëåíû îò óäëèíåííûõ ñåìÿèçâåðãàòåëüíûõ êàíàëîâ (Burreson, 1977 b). Ó O. alba ðàñøèðåííûå ñåìÿèçâåðãàòåëüíûå êàíàëû ÿñíî îòäåëåíû îò îêðóãëûõ ðîãîâ àò- ðèóìà. O. pallida, ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå, èìååò áîëüøèå, îê- ðóãëûå ðîãà àòðèóìà è òîíêèå ñåìÿèçâåðãàòåëüíûå êàíàëû (Burreson, 1977 b). Ïî-âèäèìîìó, Äæ. Ìóð (Moore, 1898), óêàçàâøèé ñåâåðîàòëàíòè÷åñêèé âèä O. sexoculata (Piscicola sexoculata) äëÿ Áåðèíãîâà ìîðÿ, â äåéñòâèòåëüíîñòè èññëåäîâàë O. pallida èëè O. alba, êîòîðûå ðàñïðîñòðàíåíû â ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Èçâåñòíû âñåãî äâà ïðèìåðà âèäîîáðàçîâàíèÿ, ñâÿçàííîãî ñ ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé, ó ìîðñêèõ ïèÿâîê Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè (Sawyer, 1986). Notostomum laeve Levinsen, 1882 øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í â Àðêòèêå è â ñìåæíûõ ÷àñòÿõ Ñåâåð- Ðèñ. 2. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå Oceanobdella alba ïî Â. Ì. Ýïøòåéíó è Ñ. Þ. Óòåâñêîìó (1996 à): 1 — ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà, âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (a — õîáîòîê; b — äèâåðòèêóë ïèùåâîäà; c — æå- ëóäîê; d — ñëåïîé ìåøîê; e — óñâàèâàþùàÿ êèøêà; f — ïðÿìàÿ êèøêà); 2 — ïîëîâàÿ ñèñòåìà, âèä ñî ñïèííîé ñòîðîíû (a — ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë; b — ðîã àòðèóìà; c — ñåìåííîé ðåçåðâóàð; d — ñåìåííîé ìåøîê; e — ÿéöåâîé ìåøîê); 3 — ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå ëàêóíàðíîé ñèñòåìû, ïîïåðå÷íûé ñðåç (a — ñïèííàÿ ëàêóíà; b — ñïèííîé ñîñóä; c — áîêîâàÿ ëàêóíà; d — ñåìåííîé ìåøîê; e — áðþøíàÿ ëàêóíà; f — áðþøíîé ñîñóä; g — áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà; h — ãëàâíàÿ êîììóíèêàöèÿ). Fig. 2. Internal characters of Oceanobdella alba after V. M. Epstein and S. Yu. Utevsky (1996 a): 1 — digestive system, dorsal view (a — proboscis; b — oeso-phageal diverticulum; c — crop; d — posterior crop caecum; e — intestine; f — rectum); 2 — reproductive system, dorsal view (a — ejaculatory bulb; b — atrial cornu; c — seminal reservoir; d — testisac; e — ovisac); 3 — diagrammatic view of coelomic system (a — dorsal lacuna; b — dorsal vessel; c — lateral lacuna; d — testisac; e — ventral lacuna; f — ventral vessel; g — ventral nerve cord; h — main communication). 69Î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè ìîðñêîé ðûáüåé ïèÿâêè ... 70 C. Þ. Óòåâñêèé íîé Àòëàíòèêè, òîãäà êàê áëèçêîðîäñòâåííûé âèä Notostomum cyclostomum Jo- hansson, 1898 âñòðå÷àåòñÿ â ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Íàèáîëåå âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé òàêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è âèäîîáðàçîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ çàêðûòèå Áåðèí- ãîâà ïðîëèâà (ñì. ïî ýòîìó âîïðîñó òàêæå: Ýïøòåéí, 1967; Ýïøòåéí, Óòåâñêèé, 1996 á; Burreson, 1994; Utevsky, 1994). Äðóãèì ïðèìåðîì âèäîîáðàçîâàíèÿ, âûçâàííîãî ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèåé, ÿâëÿþòñÿ Pontobdella muricata Linnaeus, 1758 è Ponto- bdella vosmaeri Apathy, 1888. Ïîñëåäíèé âèä, ïî ìíåíèþ Ð. Ñîéåðà, âîçíèê â Ñðåäèçåìíîì ìîðå â ðåçóëüòàòå çàêðûòèÿ Ãèáðàëòàðñêîãî ïðîëèâà. Êàê ñâèäåòåëüñòâóþò èçëîæåííûå âûøå äàííûå, ê ýòîìó ñïèñêó ìîæåò áûòü äîáàâëåíà åù¸, ïî êðàéíåé ìåðå, îäíà ïàðà âèäîâ: ðàñïðîñòðàíåííûé â Ñåâåð- íîé Àòëàíòèêå è ñìåæíûõ ÷àñòÿõ Àðêòèêè O. microstoma è âåñüìà ñõîäíûé ñ íèì O. alba èç ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà. Äàííîå èññëåäîâàíèå ïîääåðæàíî ãðàíòîì INTAS No YSF 2001/2-0062. Âàñèëüåâ Å. À. Ìàòåðèàëû ïî äàëüíåâîñòî÷íûì Ichthyobdellidae // Òð. Êàðåë. ãîñ. ïåä. èí-òà, ñåð. áèîë. — 1939. — 1. — Ñ. 25–76. Èîãàíññîí Ë. Îïðåäåëèòåëü ïèÿâîê. — Ë. : Ðåä.-èçä. îòä. ÖÓÅÃÌÑ, Ëåíèíãð. îòä., 1935. — 38 ñ. Óòåâñêèé Ñ. Þ. Ðûáüè ïèÿâêè (Hirudinea: Piscicolidae) Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà (ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ, ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå) Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Õàðüêîâ, 1996. — 198 ñ. Ýïøòåéí Â. Ì. Îáçîð ðûáüèõ ïèÿâîê (Hirudinea, Piscicolidae) Áåðèíãîâà, Îõîòñêîãî è ßïîíñêîãî ìîðåé // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1962. — 144, ¹ 5. — Ñ. 1181–1184. Ýïøòåéí Â. Ì. Î ðîäñòâåííûõ ñâÿçÿõ è ãåîãðàôè÷åñêîì ðàñïðîñòðàíåíèè ðûáüèõ ïèÿâîê (Hirudinea, Piscicolidae) èç ðîäà Carcinobdella Oka, 1910 // Çîîë. æóðí. — 1967. — 46, âûï. 11. — Ñ. 1648 — 1654. Ýïøòåéí Â. Ì., Óòåâñêèé Ñ. Þ. Íîâûé âèä ðûáüèõ ïèÿâîê (Hirudinea, Piscicolidae) èç ñåâåðíîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1996 à. — ¹ 1–2. — Ñ. 3–8. Ýïøòåéí Â. Ì., Óòåâñêèé Ñ. Þ. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå è õîçÿåâà ïèÿâîê ðîäà Notostomum (Hirudinea, Piscicolidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1996 á. — ¹ 3. — Ñ. 26–31. Appy R. G., Dadswell M. J. Marine and estuarine piscicolid leeches (Hirudinea) from the Bay of Fundy and adjacent waters with a key to species // Can. J. Zool. — 1980. — 59. — P. 183–192. Burreson E. M. Two new species of Malmiana (Hirudinea: Piscicolidae) from Oregon coastal waters // J. Pa- rasit. — 1977 à. — 63, N 1. — P. 130–136. Burreson E. M. Oceanobdella pallida n. sp. (Hirudinea: Piscicolidae) from the English sole, Parophrys vetulis, in Oregon // Trans. Amer. Microsc. Soc. — 1977 b. — 96, N 4. — P. 529–530. Burreson E. M. First North American Record of the Marine Leech Notostomum laeve (Annelida: Hirudinea) // J. Parasitol. — 1994. — 80, N 5. — P. 820–822. Epshtein V. M., Utevsky A. Yu., Utevsky S. Yu. The system of fish leeches (Hirudinea: Piscicolidae) // Genus. — 1994. — 5. — P. 401–409. Khan R. A., Meyer M. C. Taxonomy and Biology of Some Newfoundland Leeches (Rhynchobdellae: Piscicolidae) // J. Fish. Res. Board Can. — 1976. — 33, N 8. — P. 1699–1714. Moore J. P. The leeches of the U. S. National Museum // Proc. U. S. Nat. Mus. — 1898. — 21. — P. 543–563. Oka A. Synopsis der Japanischen Hirudineen, mit Diagnosen der Neuen Species // Ann. Zoolog. Japone — 1910. — 7, part 3. — P. 165–183. Sawyer R. T. The juvenile anatomy and post-hatching development of the marine leech Oceanobdella blennii (Knight-Jones, 1940) // J. nat. Hist. — 1970. — 4. — P. 175–188. Sawyer R. T. Leech Biology and Behaviour. Vol. 2. Feeding Biology, Ecology and Systematics. — 1986. — Oxford : Clarendon Press. — 374 p. Srivastava L. P. Three new leeches (Piscicolidae) from marine shore fishes (Cottidae) in British waters // J.Zool. Lond. — 1966. — 150. — P. 297–318. Utevsky S. Yu. New Information on the Distribution of Marine Fish Leeches of the Genus Notostomum (Hirudinea: Piscicolidae) // Can. Field-Natur. — 1994. — 108. — P. 370–371.