Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
Проанализирована зависимость между параметрами оборотов (междушовным промежутком и шириной, перекрыванием и междушовным промежутком, площадью перекрываемой и внешней поверхности и др.) у видов нескольких семейств с высокой раковиной. Площадь внешней поверхности оборотов возрастает в следующих случая...
Збережено в:
| Дата: | 2003 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3965 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 49–63. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-3965 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-39652009-09-01T17:00:04Z Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) Байдашников, А.А. Морфология Проанализирована зависимость между параметрами оборотов (междушовным промежутком и шириной, перекрыванием и междушовным промежутком, площадью перекрываемой и внешней поверхности и др.) у видов нескольких семейств с высокой раковиной. Площадь внешней поверхности оборотов возрастает в следующих случаях: при изменении верхней части завитка от выпуклой до слегка вогнутой; при изменении формы всей раковины от более широкой до узкой; при развитии внутреннего армирования оборотов. Высокая раковина с развитым внутренним армированием на ранних и последующих стадиях постэмбриогенеза характеризуется большей внешней поверхностью по сравнению с подобной раковиной, у которой внутреннее армирование развивается только на поздних стадиях постэмбриогенеза либо частично и полностью редуцируется. Увеличение внешней поверхности раковины может лишь усиливать влияние колебаний микроклимата. Раковина Clausiliidae с большей внешней поверхностью оборотов является сильнее адаптированной к перемещению по вертикальным субстратам, но слабее приспособленной к условиям нестабильного микроклимата, чем высокая раковина других семейств с иной формой и частичной либо полной редукцией внутреннего армирования последнего оборота, как и с меньшей внешней поверхностью. Изменение верхней части завитка от правильно конической до куполообразной и редукция внутреннего армирования последнего оборота рассматриваются как адаптации высокой раковины к ксеротермным местообитаниям, независимые от наличия у нее альбинической внешней поверхности. Relationships between the whorl parameters (the inter-sutural interval, width, whorl overlap, the outer surface and the surface overlapped by adjacent whorl, etc.) were analyzed in species of Clausiliidae and several other pulmonate families with high shell. The present analysis shows that the outer whorl surface increasing in the following cases: by transformation of the upper part of the spire from convex to slightly concave; by the change of the shell shape from low and wide to high and narrow; by the developement of the inner whorl armature. The high shell with inner whorl armature developing at the early stages of post-embryogenesis is characterised by the larger outer surface, than similar shells with the inner armature of the whorl present only at the late stages of post-embryogenesis, or reduced. The microclimate fluctuations in mollusc habitats may affect more significantly the species with larger shell surface. Thus, the shell of Clausiliidae that have relatively larger outer surface is more adapted to the moving on the upright substrates but more sensitive to the microclimate instability, in comparison with the representatives of other families with high shell, but smaller outer surface. Transformation of the upper part of the spire from conical to dome-shaped and reduction of the inner armature are treated as adaptations of a higher shell for xerothermic habitats, in addition to the albinic and subalbinic surface. 2003 Article Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 49–63. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3965 594.38 ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Байдашников, А.А. Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| description |
Проанализирована зависимость между параметрами оборотов (междушовным промежутком и шириной, перекрыванием и междушовным промежутком, площадью перекрываемой и внешней поверхности и др.) у видов нескольких семейств с высокой раковиной. Площадь внешней поверхности оборотов возрастает в следующих случаях: при изменении верхней части завитка от выпуклой до слегка вогнутой; при изменении формы всей раковины от более широкой до узкой; при развитии внутреннего армирования оборотов. Высокая раковина с развитым внутренним армированием на ранних и последующих стадиях постэмбриогенеза характеризуется большей внешней поверхностью по сравнению с подобной раковиной, у которой внутреннее армирование развивается только на поздних стадиях постэмбриогенеза либо частично и полностью редуцируется. Увеличение внешней поверхности раковины может лишь усиливать влияние колебаний микроклимата. Раковина Clausiliidae с большей внешней поверхностью оборотов является сильнее адаптированной к перемещению по вертикальным субстратам, но слабее приспособленной к условиям нестабильного микроклимата, чем высокая раковина других семейств с иной формой и частичной либо полной редукцией внутреннего армирования последнего оборота, как и с меньшей внешней поверхностью. Изменение верхней части завитка от правильно конической до куполообразной и редукция внутреннего армирования последнего оборота рассматриваются как адаптации высокой раковины к ксеротермным местообитаниям, независимые от наличия у нее альбинической внешней поверхности. |
| format |
Article |
| author |
Байдашников, А.А. |
| author_facet |
Байдашников, А.А. |
| author_sort |
Байдашников, А.А. |
| title |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| title_short |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| title_full |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| title_fullStr |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| title_full_unstemmed |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) |
| title_sort |
морфологические предпосылки стенобионтности clausiliidae (gastropoda, pulmonata) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2003 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/3965 |
| citation_txt |
Морфологические предпосылки стенобионтности Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 6. — С. 49–63. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT bajdašnikovaa morfologičeskiepredposylkistenobiontnosticlausiliidaegastropodapulmonata |
| first_indexed |
2025-07-02T07:04:58Z |
| last_indexed |
2025-07-02T07:04:58Z |
| _version_ |
1836517843264339968 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.38
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÐÅÄÏÎÑÛËÊÈ
ÑÒÅÍÎÁÈÎÍÒÍÎÑÒÈ CLAUSILIIDAE
(GASTROPODA, PULMONATA)
À. À. Áàéäàøíèêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 25 èþëÿ 2002
Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata). Áàéäàøíè-
êîâ À. À. — Ïðîàíàëèçèðîâàíà çàâèñèìîñòü ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ (ìåæäóøîâíûì ïðî-
ìåæóòêîì è øèðèíîé, ïåðåêðûâàíèåì è ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì, ïëîùàäüþ ïåðåêðûâà-
åìîé è âíåøíåé ïîâåðõíîñòè è äð.) ó âèäîâ íåñêîëüêèõ ñåìåéñòâ ñ âûñîêîé ðàêîâèíîé. Ïëî-
ùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ âîçðàñòàåò â ñëåäóþùèõ ñëó÷àÿõ: ïðè èçìåíåíèè âåðõíåé
÷àñòè çàâèòêà îò âûïóêëîé äî ñëåãêà âîãíóòîé; ïðè èçìåíåíèè ôîðìû âñåé ðàêîâèíû îò áîëåå
øèðîêîé äî óçêîé; ïðè ðàçâèòèè âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ îáîðîòîâ. Âûñîêàÿ ðàêîâèíà ñ ðàç-
âèòûì âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì íà ðàííèõ è ïîñëåäóþùèõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà õàðàê-
òåðèçóåòñÿ áîëüøåé âíåøíåé ïîâåðõíîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîäîáíîé ðàêîâèíîé, ó êîòîðîé
âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî íà ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà ëèáî
÷àñòè÷íî è ïîëíîñòüþ ðåäóöèðóåòñÿ. Óâåëè÷åíèå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ðàêîâèíû ìîæåò ëèøü
óñèëèâàòü âëèÿíèå êîëåáàíèé ìèêðîêëèìàòà. Ðàêîâèíà Clausiliidae ñ áîëüøåé âíåøíåé ïîâåðõ-
íîñòüþ îáîðîòîâ ÿâëÿåòñÿ ñèëüíåå àäàïòèðîâàííîé ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðà-
òàì, íî ñëàáåå ïðèñïîñîáëåííîé ê óñëîâèÿì íåñòàáèëüíîãî ìèêðîêëèìàòà, ÷åì âûñîêàÿ ðàêî-
âèíà äðóãèõ ñåìåéñòâ ñ èíîé ôîðìîé è ÷àñòè÷íîé ëèáî ïîëíîé ðåäóêöèåé âíóòðåííåãî àðìè-
ðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà, êàê è ñ ìåíüøåé âíåøíåé ïîâåðõíîñòüþ. Èçìåíåíèå âåðõíåé ÷àñ-
òè çàâèòêà îò ïðàâèëüíî êîíè÷åñêîé äî êóïîëîîáðàçíîé è ðåäóêöèÿ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ
ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê àäàïòàöèè âûñîêîé ðàêîâèíû ê êñåðîòåðìíûì ìåñòî-
îáèòàíèÿì, íåçàâèñèìûå îò íàëè÷èÿ ó íåå àëüáèíè÷åñêîé âíåøíåé ïîâåðõíîñòè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Clausiliidae, ñòåíîáèîíòíîñòü, âåðåòåíîâèäíàÿ ôîðìà ðàêîâèíû, âíåøíÿÿ
ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ, âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå îáîðîòîâ.
The Morphological Reason for the Stenobionticity of Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata). Baidashni-
kov À. À. — Relationships between the whorl parameters (the inter-sutural interval, width, whorl
overlap, the outer surface and the surface overlapped by adjacent whorl, etc.) were analyzed in species
of Clausiliidae and several other pulmonate families with high shell. The present analysis shows that the
outer whorl surface increasing in the following cases: by transformation of the upper part of the spire
from convex to slightly concave; by the change of the shell shape from low and wide to high and
narrow; by the developement of the inner whorl armature. The high shell with inner whorl armature
developing at the early stages of post-embryogenesis is characterised by the larger outer surface, than
similar shells with the inner armature of the whorl present only at the late stages of post-embryogenesis,
or reduced. The microclimate fluctuations in mollusc habitats may affect more significantly the species
with larger shell surface. Thus, the shell of Clausiliidae that have relatively larger outer surface is more
adapted to the moving on the upright substrates but more sensitive to the microclimate instability, in
comparison with the representatives of other families with high shell, but smaller outer surface.
Transformation of the upper part of the spire from conical to dome-shaped and reduction of the inner
armature are treated as adaptations of a higher shell for xerothermic habitats, in addition to the albinic
and subalbinic surface.
Ke y wo r d s: Ñlausiliidae, stenobiont, spindle-like shape of shell, the outer whorl surface, the inner
whorl armature.
Ââåäåíèå
Âèäû Clausiliidae èìåþò êîìïëåêñ ïðèçíàêîâ, àíàëîãè êîòîðûõ îòñóòñòâóþò (çàìûêàòåëüíûé
àïïàðàò) èëè âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî (îñîáåííàÿ ôîðìà âûñîêîé ðàêîâèíû) â äðóãèõ ñåìåéñòâàõ íàçåì-
íûõ ìîëëþñêîâ (Nordsieck, 1982, 1986). Ðàêîâèíà ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà êëàóçèëèèä îòëè÷à-
åòñÿ âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé, õîðîøî âûðàæåííîé çà ñ÷åò íå òîëüêî ñóæàþùåãîñÿ ïîñëåäíåãî
îáîðîòà, íî è óçêîêîíè÷åñêîãî çàâèòêà ñî ñëåãêà âîãíóòûì ê îñè ðàêîâèíû êîíòóðîì â âåðõíåé ÷àñòè
(âîãíóòûé êîíòóð îáðàçóþò âåðõíèå îáîðîòû ñ ïðèìåðíî îäèíàêîâîé øèðèíîé). Ýòà ôîðìà ñâÿçàíà
Vestnik zoologii, 37(6): 49–63, 2003
© À. À. Áàéäàøíèêîâ, 2003
ñ íàëè÷èåì çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà, ÷òî ïîäòâåðæäåíî êîððåëÿöèåé ìåæäó ïàðàìåòðàìè ëîïàñòè
êëàóçèëèÿ è îáîðîòîâ, à òàêæå ìåæäó ýòèìè ïàðàìåòðàìè è ÷èñëîì îáîðîòîâ ðàêîâèíû (Áàéäàø-
íèêîâ, 2003). Ïðåäñòàâèòåëè ðàçíûõ ñåìåéñòâ ñ âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé ñ÷èòàþòñÿ áîëåå ñïåöèàëè-
çèðîâàííûìè ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðàòàì, ÷åì íàçåìíûå ìîëëþñêè ñ èíîé ôîðìîé
âûñîêîé ðàêîâèíû (Ëèõàðåâ, 1962; Øèëåéêî, 1979, 1984). Ïîýòîìó Clausiliidae, ñóäÿ ïî ôîðìå
ðàêîâèíû, ÿâëÿåòñÿ ñàìûì ñïåöèàëèçèðîâàííûì ñåìåéñòâîì â äàííîì íàïðàâëåíèè. Ïðè ýòîì ìàê-
ñèìàëüíîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå êëàóçèëèèä íàáëþäàåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, â ãîðíûõ ëåñàõ
ïðèáðåæíûõ ðåãèîíîâ (Ëèõàðåâ, 1962; Nordsieck, 1979). Òåððèòîðèÿ Þæíîé Àðàâèè è Âîñòî÷íîé
Àôðèêè, ãäå îáèòàþò îòäåëüíûå êëàóçèëèèäû (Neubert, 2002), èìååò ñëîæíóþ ãîðíóþ çîíàëüíîñòü
ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà, âêëþ÷àþùåãî è ëåñíîé (Âàëüòåð, 1968). Íåìíîãèå êëàóçèëèèäû ÿâëÿþòñÿ
îáùèìè äëÿ ëåñîâ ãîðíîé è ðàâíèííîé ìåñòíîñòè (Ëèõàðåâ, 1962). Îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå
Clausiliidae ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî âåðòèêàëüíûå ñóáñòðàòû ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ è áîëåå ðàçíîîá-
ðàçíû â ëåñàõ, ÷åì íà áåçëåñüÿõ, è â ãîðàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàâíèíàìè.  ñâîþ î÷åðåäü, ïåðåäâèæåíèå
ïî âåðòèêàëüíîìó ñóáñòðàòó îïòèìèçèðóåòñÿ â óñëîâèÿõ áîëåå ñòàáèëüíîãî ìèêðîêëèìàòà (Ëèõàðåâ,
1962), íàáëþäàåìîãî â ëåñó ïî ñðàâíåíèþ ñ áåçëåñüåì è íà ïîáåðåæüå ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðèìà-
òåðèêîâîé òåððèòîðèåé (Âàëüòåð, 1968, 1974). Äåéñòâèòåëüíî, ñðåäè ëåñíûõ êëàóçèëèèä, èçâåñòíûõ
íà Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ðàâíèíå, ìíîãèå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â çàïàäíûõ è ñåâåðî-çàïàäíûõ åå
îáëàñòÿõ è ëèøü åäèíèöû ïðîíèêàþò äî Âîëãè (Ëèõàðåâ, 1962). Êðîìå òîãî, íåáîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ
Clausiliidae, íàñåëÿþùàÿ áåçëåñüå (Nordsieck, 1979), îáèòàåò òîëüêî â óñëîâèÿõ ñêàëüíîãî ðåëüåôà
(ò. å. òàì, ãäå åñòü âåðòèêàëüíûå ñóáñòðàòû) è ïðèáðåæíîé òåððèòîðèè. Ïðåäñòàâèòåëè äðóãèõ ñå-
ìåéñòâ ñ âûñîêîé ðàêîâèíîé ðàñïðîñòðàíåíû â áîëåå øèðîêîì ñïåêòðå ìåñòîîáèòàíèé è ëàíäøàô-
òîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ Clausiliidae òåõ æå áèîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé (Nordsieck, 1986). Òàê, íàïðèìåð,
âèäû Buliminidae íàñåëÿþò ëåñ è áåçëåñüå â ãîðàõ è íà ðàâíèíå êàê ïîáåðåæüÿ, òàê è âíóòðèìàòåðè-
êîâîé òåððèòîðèè (Øèëåéêî, 1984). Âìåñòå ñ òåì îòäåëüíûå ïðåäñòàâèòåëè íåêîòîðûõ ñåìåéñòâ
(íàïðèìåð, Spiraxidae, Subulinidae, Urocoptidae), îáëàäàþùèå ðàêîâèíîé ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðå-
òåíîâèäíîé ôîðìîé, ðàñïðîñòðàíåíû â Öåíòðàëüíîé Àìåðèêå è íà Àíòèëüñêèõ îñòðîâàõ (Wenz et al.,
1959–1960), ãäå ãîðíûå ìàññèâû ïîêðûòû äîæäåâûìè ëåñàìè ñî ñòàáèëüíûì ìèêðîêëèìàòîì (Âàëü-
òåð, 1968). Îäíàêî îáóñëîâëåííîñòü ñòåíîáèîíòíîñòè âèäîâ Clausiliidae è äðóãèõ íàçâàííûõ âûøå
ñåìåéñòâ ôîðìîé èõ ðàêîâèíû äî ñèõ ïîð íå èìååò óáåäèòåëüíîãî ïîäòâåðæäåíèÿ. Äàííàÿ ðàáîòà
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîïûòêó ðåøåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû íà îñíîâàíèè ìîðôîìåòðè÷åñêîãî àíàëèçà
îáîðîòîâ ðàêîâèíû è ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì ïðåäûäóùåé ðàáîòû, ïîñâÿùåííîé Clausiliidae (Áàé-
äàøíèêîâ, 2003).
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë (âñåãî ñâûøå 500 îñîáåé) ñîáðàí àâòîðîì â çàïîâåäíèêå Êîäðû (Ìîëäîâà), Ãîð-
íîì Êðûìó è íåêîòîðûõ äðóãèõ îáëàñòÿõ Óêðàèíû ïî âèäàì ðàçíûõ ñåìåéñòâ: Orculidae — Sphyradium
doliolum (Bruguière, 1792) (N = 14);1 Chondrinidae — Chondrina clienta (Wesrelund, 1883) (N = 26);
Buliminidae — Peristoma merduenianum Krynicki, 1833 (N = 25), Brephulopsis bidens (Krynicki, 1833)
(N = 25); Clausiliidae — Serrulina serrulata (L. Pfeiffer, 1847) (N = 60), Cochlodina orthostoma (Menke,
1830) (N = 117), Cochlodina laminata (Montagu, 1803) (N = 60), Ruthenica filograna (Rossmässler, 1836)
(N = 112), Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) (N = 60), Mentissa gracilicosta (Rossmässler, 1836)
(N = 36). Ïðîìåðû ðàêîâèíû (÷èñëî îáîðîòîâ è âûñîòà ðàêîâèíû) ÿâëÿþòñÿ îáùåïðèíÿòûìè
(Ëèõàðåâ, 1962; Øèëåéêî, 1984). Ïðîìåðû îáîðîòîâ (ðèñ. 1, A) íå îòíîñÿòñÿ ê ÷èñëó òðàäèöèîííî
ïðèìåíÿåìûõ.
×àñòü êàæäîãî ïðåäûäóùåãî îáîðîòà, ïåðåêðûâàåìàÿ ïîñëåäóþùèì íèæå óðîâíÿ øâà, îáðàçóåò
ñôåðè÷åñêèé è àñèììåòðè÷íûé îòíîñèòåëüíî îñè ðàêîâèíû ñåãìåíò, âèäèìûé ëèøü ïðè âñêðûòîé
âíåøíåé ñòåíêå ïîñëåäóþùåãî îáîðîòà (ðèñ. 1, A). Âñëåäñòâèå àñèììåòðèè ýòîãî ñåãìåíòà ïåðåêðû-
âàíèå ïðåäûäóùåãî îáîðîòà ïîñëåäóþùèì ñîñòàâëÿåò åãî âåëè÷èíà íèæå óðîâíÿ øâà âäîëü ñòîëáèêà
(i), ÿâëÿþùàÿñÿ êàê áû ïðîäîëæåíèåì ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (ò. å. âåëè÷èíû à — ðèñ. 1, A). Ïå-
ðåêðûâàíèå èçìåðÿëîñü íà âñåõ îáîðîòàõ ðàêîâèíû (êàê è äðóãèå ïðîìåðû) ïîñëå âñêðûòèÿ èõ âíåø-
íåé ñòåíêè, ÷òî ïîêàçàíî íà ïðèìåðå îäíîãî îáîðîòà (ðèñ. 1, A). Ïåðåêðûâàíèå îáîðîòîâ ðàíåå ðàñ-
ñìàòðèâàëîñü ó íåêîòîðûõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ, íî àíàëèçèðîâàëîñü íà ìîäåëè, îáðàçóþùåé ãåîìåò-
ðè÷åñêóþ îêðóæíîñòü â ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè îáîðîòîâ (Heath, 1985). Îáñóæäàåìûé ïðîìåð i (ðèñ. 1,
A) ÿâëÿåòñÿ ðåàëüíîé âåëè÷èíîé ïåðåêðûâàíèÿ îáîðîòîâ è ëèøü ÷àñòè÷íî ñîîòâåòñòâóåò èõ
ïåðåêðûâàíèþ, ðàññìàòðèâàåìîìó â ìîäåëè (Heath, 1985).
Ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè êàæäîãî ïðîìåðåííîãî îáîðîòà (S1) è åãî ïåðåêðûâàåìîé
(ò. å. âíóòðåííåé) ÷àñòè (S2) áàçèðóåòñÿ íà ïîëó÷åííûõ ïðîìåðàõ (ðèñ. 1, A) è ðàññ÷èòûâàåòñÿ êàê
äëÿ ãåîìåòðè÷åñêîãî òåëà âðàùåíèÿ: S1 = 2 ï a (r1+y1); S2 = 2 ï i (r2+y2), ãäå r1 è r2 — ðàäèóñû
êðèâèçíû ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ (ñì. íèæå) â ïëîñêîñòè, ïðîõîäÿùåé ÷åðåç îñü ñèììåòðèè; y1 è y2
ïðåäñòàâëÿþò ðàññòîÿíèÿ îò öåíòðà êðèâèçíû äî îñè âðàùåíèÿ òåëà (ñî çíàêîì + èëè – ):
y1 = [ (dp + dd)/4] – a {4r1
2/[4a2 + (dd – dp)2]} – 0,25;
y2 = [ (dp + dd)/4] – i {4r2
2/[4i2 + (dd – dp)2]} – 0,25.
Âûïóêëîñòü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòà (ðèñ. 1, Â) ñîîòâåòñòâóåò äóãå ÀÑ â ñåêòîðå ÎÀÌ
(ðèñ. 1, Ñ), ãäå îòðåçîê ÎÀ (= ÎÊ; = ÎÌ) ïðåäñòàâëÿåò èñêîìûé ðàäèóñ (r1). ×àñòü ïîñëåäíåãî îáðà-
çóåò äðóãîé îòðåçîê — DÊ. Åãî âåëè÷èíà ñîîòâåòñòâóåò (l–dp)/2 (ðèñ. 1, Â, Ñ). Ïîñêîëüêó îáîðîòû
50 À. À. Áàéäàøíèêîâ
1 N — ÷èñëî ïðîìåðåííûõ îñîáåé ïî êàæäîìó âèäó.
ÿâëÿþòñÿ ìàêñèìàëüíî øèðîêèìè ïîñåðåäèíå âåëè÷èíû a+i, òî ïîëîâèíà õîðäû ÀÌ ñîñòàâëÿåò
AD=(a + i)/2. Âñëåäñòâèå ÀD ÎÊ, r12 = AD2 + (r1–DK)2 è r1 = (AD2 + DK2)/2DK = [(a + i)2 +
(l–dp)2]/4(l–dp). Ðàäèóñ êðèâèçíû ïîâåðõíîñòè ó ïåðåêðûâàåìîé ÷àñòè îáîðîòà (r2) (ðèñ. 1, D) ðàñ-
ñ÷èòûâàåòñÿ èç àíàëîãè÷íîãî óðàâíåíèÿ r22 (= Î'C2; = O'F2) = CV2+(r2–VF)2, ãäå îòðåçîê CV ñîîò-
âåòñòâóåò âåëè÷èíå dd/2, à VF — âåëè÷èíå ïåðåêðûâàíèÿ ïðåäûäóùåãî îáîðîòà ïîñëåäóþùèì (i). Èç
ïîñëåäíåãî óðàâíåíèÿ ñëåäóåò r2 = (CV2+VF2)/2VF = (dd
2+4i2)/8i.
Âåëè÷èíû S1 è S2, êîòîðûå ðàññ÷èòûâàþòñÿ â îòäåëüíîñòè äëÿ êàæäîãî èç ïðîìåðåííûõ îáîðî-
òîâ, ïîçâîëÿþò àíàëèçèðîâàòü îòëè÷èå ïëîùàäè èõ ïîâåðõíîñòè íå òîëüêî íà ðàêîâèíå ðàçíîé ôîð-
ìû, íî è íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ åå çàâèòêà. Äðóãàÿ ìåòîäèêà, ïðåäëàãàþùàÿ ðàñ÷åò ïëîùàäè ïîâåðõ-
íîñòè âñåé ðàêîâèíû (Raup et al., 1972), çàòðóäíÿåò åå ïðèìåíåíèå äëÿ ìíîãèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ,
îñîáåííî ñ ìàëûì ðàçìåðîì ðàêîâèíû.
Âñå ïðîìåðû îáðàáîòàíû ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû Statistica (ðåãðåññèîííûé è
êîððåëÿöèîííûé àíàëèç, îïèñàòåëüíàÿ ñòàòèñòèêà). Ïîñêîëüêó ðàññìàòðèâàåìûå âèäû îòëè÷àþòñÿ
ïî ðàçìåðó ðàêîâèíû, íåêîòîðûå ïàðàìåòðû ïðèâåäåíû â îòíîñèòåëüíûõ âåëè÷èíàõ (ïî îòíîøåíèþ
ê âûñîòå ðàêîâèíû êàæäîé îñîáè — ðèñóíêè 8, À; 9, À; 11). Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ðàññ÷èòàí íà
îñíîâàíèè àáñîëþòíûõ ïðîìåðîâ — ðàíãîâîé êîððåëÿöèè Êýíäàëëà (ô) (ðèñ. 2–4, 6, 9) ïðè íåëè-
íåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ïàðàìåòðàìè è ÷àñòíîé êîððåëÿöèè 2 (R) ïðè ëèíåéíîé, íàáëþäàåìîé
ïðè ïîîáîðòíîì àíàëèçå ïàðàìåòðîâ (ðèñ. 8, Â, Ñ; 9, Â). Ñõåìà, äåìîíñòðèðóþùàÿ èçìåíåíèå
ïàðàìåòðè÷åñêîé êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû, áàçèðóåòñÿ íà âåëè÷èíå b/BP (îñü àáñöèññ) òîãî
îáîðîòà, äëÿ êîòîðîãî ïðèâîäèòñÿ êîýôôèöèåíò êîððåëÿöè ìåæäó åãî ïàðàìåòðàìè (îñü îðäèíàò)
(ðèñ. 8, Â, Ñ; 9, Â, Ñ). Äàííàÿ ñõåìà óïðîùàåòñÿ çà ñ÷åò ïðèìåíåíèÿ ñðåäíåé âåëè÷èíû b/BP.
Ðåçóëüòàòû
Äëÿ ñðàâíåíèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ îòîáðàíû áóëàâîâèäíûå ðà-
êîâèíû S. doliolum, êîíè÷åñêèå C. clienta è P. merduenianum, ðàêîâèíû B. bidens
ñî ñëàáîâûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé, à òàêæå M. gracilicosta è íåêîòî-
51Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
Ðèñ. 1. A — ïðîìåðû îäíîãî îáîðîòà: a — ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê; b — ðàññòîÿíèå îò âåðøèíû
ðàêîâèíû (äî øâà ìåæäó èçìåðÿåìûì è ïîñëåäóþùèì îáîðîòàìè); dp — øèðèíà ïî øâó ñ ïðåäû-
äóùèì îáîðîòîì; dd — øèðèíà ïî øâó ñ ïîñëåäóþùèì îáîðîòîì; i — ïåðåêðûâàíèå èçìåðÿåìîãî
îáîðîòà ïîñëåäóþùèì; l — øèðèíà (â âûïóêëîé ÷àñòè èçìåðÿåìîãî îáîðîòà). B–D — ðèñóíêè ê
ðàññ÷åòó ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ (ñì. ìàòåðèàë è ìåòîäû).
Fig. 1. A — Measurements of the shell whorl: a — inter-sutural interval; b — distance from the shell apex;
dp– whorl width along the suture between the previous and the current whorls; dd — whorl width the suture
suture between the current and the posterior whorls; i — overlap of current whorl with the posterior whorl;
l — whorl width of the convex part. B–D — figures for the estimation of the whorl surface (see matherial
and methods in the text).
2 Êîýôôèöèåíò ÷àñòíîé êîððåëÿöèè îòëè÷àåòñÿ îò îáû÷íîãî êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè (Ïèðñîíà) òåì,
÷òî óñòàíàâëèâàåò ñâÿçü ìåæäó äâóìÿ ïàðàìåòðàìè ïðè ïîñòîÿííîé âåëè÷èíå òðåòüåãî ïàðàìåòðà (Ëàêèí, 1990).
Ê
Ñ
dp
l
dd
ðûõ äðóãèõ âèäîâ Clausiliidae ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé.
Ïðîâåäåííûé ìîðôîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî èçìåíåíèå ôîðìû ðà-
êîâèíû îò êîíè÷åñêîé äî âåðåòåíîâèäíîé ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ìåæäó-
øîâíîãî ïðîìåæóòêà ïðè óìåíüøåíèè øèðèíû è ïåðåêðûâàíèÿ îáîðîòîâ
(ðèñ. 2, 3). Ïðè ýòîì ñîêðàùàåòñÿ ïëîùàäü ïåðåêðûâàåìîé ïîâåðõíîñòè îáîðî-
òîâ îòíîñèòåëüíî ïëîùàäè èõ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 4, 6). Ìàêñèìàëüíàÿ
âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü ó ðàêîâèíû M. gracilicosta è èíûõ âèäîâ Clausiliidae ïî
ñðàâíåíèþ ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ ñåìåéñòâ ñâÿçàíà ñ áîëåå óçêèì çàâèòêîì
(ðèñ. 5, 7), àïïðîêñèìèðîâàííàÿ ïðîåêöèÿ êîòîðîãî âûðàæåíà çàâèñèìîñòüþ
ìåæäó ðàäèóñîì îáîðîòîâ è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ðèñ. 5, À, Â;
7, À). Îòìå÷åíî òàêæå óâåëè÷åíèå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà
(îòíîñèòåëüíî ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè âñåãî îáîðîòà), îáóñëîâëåííîå íå òîëüêî
óìåíüøåíèåì øèðèíû âåðõíèõ îáîðîòîâ, íî òàêæå èçìåíåíèåì ôîðìû êîíòóðà
îò âûïóêëîé äî ñëåãêà âîãíóòîé ê îñè ðàêîâèíû (ðèñ. 5, 7). Ó êëàóçèëèèä ýòîò
âîãíóòûé êîíòóð îáðàçóþò âåðõíèå îáîðîòû ñ ìèíèìàëüíîé è ïðèìåðíî îäèíà-
êîâîé øèðèíîé (ðèñ. 2, 5–7).
Ñðàâíåíèå èçó÷åííûõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ñ âíóòðåííèì àðìèðî-
âàíèåì ïîñëåäíåãî îáîðîòà ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàêîâèíà ñ ðàçâèòûìè ýëåìåíòàìè
ýòîãî àðìèðîâàíèÿ (S. doliolum, C. clienta, M. gracilicosta) õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëü-
øèì ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì îòíîñèòåëüíî øèðèíû îáîðîòîâ è ìåíüøèì
èõ ïåðåêðûâàíèåì (ðèñ. 2, 3) ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàêîâèíîé, ó êîòîðîé âíóòðåííåå
àðìèðîâàíèå çíà÷èòåëüíî ðåäóöèðóåòñÿ èëè ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò (B. bidens,
P. merduenianum). Ñëåäîâàòåëüíî, ðàçâèòîå âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå îáóñëîâëè-
âàåò ñîêðàùåíèå ïëîùàäè ïåðåêðûâàåìîé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ (ðèñ. 4) è ñîîò-
âåòñòâåííîå óâåëè÷åíèå ïëîùàäè èõ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 5). Ýòà çàâèñè-
ìîñòü îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ýëåìåíòû àðìèðîâàíèÿ ìîãóò ðàçìåñòèòüñÿ âíóòðè
ïîñëåäíåãî îáîðîòà òîëüêî ïðè óâåëè÷åíèè âûñîòû åãî ïðîñâåòà 3 çà ñ÷åò óìåíü-
øåíèÿ ïåðåêðûâàíèÿ è óâåëè÷åíèÿ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà íèæíèõ îáîðî-
òîâ. Ó âèäîâ ñ íàèáîëåå ðàçâèòûìè ýëåìåíòàìè àðìèðîâàíèÿ, çàíèìàþùèìè â
ñîâîêóïíîñòè 4 âåñü ïîñëåäíèé îáîðîò (S. doliolum è M. gràcilicosta), íàáëþäàåòñÿ
ñóæåíèå ðàêîâèíû â íèæíåé ÷àñòè. Ïðè ìåíüøåì ðàçâèòèè àðìèðîâàíèÿ, íà-
ïðèìåð ó C. clienta (ýëåìåíòû àðìèðîâàíèÿ çàíèìàþò îêîëî òðåòè âûñîòû ïîñ-
ëåäíåãî îáîðîòà), òàêîå ñóæåíèå îòñóòñòâóåò. Âñÿ ðàêîâèíà ñòàíîâèòñÿ áîëåå óç-
êîé è äëèííîé ïðè ðàçâèòèè îñîáåííî ñëîæíûõ ýëåìåíòîâ (êàê â çàìûêàòåëüíîì
àïïàðàòå M. gràcilicosta) ïî ñðàâíåíèþ ñ âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì S. doliolum.
Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ó B. bidens ïðè çíà÷èòåëüíîé ðåäóêöèè âíóòðåííåãî àðìèðî-
âàíèÿ âåëè÷èíà ïåðåêðûâàíèÿ îáîðîòîâ ïî îòíîøåíèþ ê ìåæäóøîâíîìó ïðîìå-
æóòêó áîëüøå (ðèñ. 3), à ïëîùàäü èõ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ìåíüøå (ðèñ. 5), ÷åì
ó S. doliolum è M. gràcilicosta, îñîáåííî â íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû.
Èçìåíåíèå ñâÿçè ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ ïîä âëèÿíèåì áîëåå ðàçâè-
òîãî âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ îòðàæàåò êîýôôèöèåíò ðàíãîâîé êîððåëÿöèè
Êýíäàëëà (ô). Çíà÷åíèÿ ýòîãî êîýôôèöèåíòà ìèíèìàëüíû ó âèäîâ ñ íàèáîëåå
ðàçâèòûì âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì, ÷òî îñîáåííî âûðàæåíî ïðè èçó÷åíèè çà-
âèñèìîñòè ìåæäó ïåðåêðûâàíèåì è ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì îáîðîòîâ, à
òàêæå ìåæäó ïëîùàäÿìè èõ ïåðåêðûâàåìîé è âíåøíåé ïîâåðõíîñòÿìè (ðèñ. 2–4).
Òàêèì îáðàçîì, ðàçâèòèå àðìèðîâàíèÿ ïðèâîäèò ê îñëàáëåíèþ îõàðàêòåðèçîâàí-
íûõ âûøå ñâÿçåé ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ.
Âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå ïðèñóòñòâóåò íà âñåõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîíàëüíîãî
ðîñòà ðàêîâèíû S. doliolum è ëèøü íà ñàìîé ïîçäíåé åãî ñòàäèèè ó C. clienta è
M. gracilicosta. Þâåíèëüíàÿ ðàêîâèíà S. doliolum èìååò êîëóìåëëÿðíóþ è ïàðèå-
52 À. À. Áàéäàøíèêîâ
3 Êîëóìåëëÿðíàÿ ïëàñòèíêà âñëåäñòâèå åå ðàñïîëîæåíèÿ íàä ñóáêîëóìåëëÿðíîé (ó M. gracilicosta
ðàñïîëîæåíèå êëàóçèëèÿ íàä ñóáêîëóìåëëÿðíîé ïëàñòèíêîé) íàõîäèòñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñ-
òè îò ïåðåêðûâàåìîé ÷àñòè ïðåäûäóùåãî îáîðîòà. Ïàðèåòàëüíûå ïëàñòèíêè ïðîòÿãèâàþòñÿ ïî ïîòîë-
êó ïîñëåäíåãî îáîðîòà, âíåäðÿÿñü â âåðõíþþ ÷àñòü åãî ïðîñâåòà (S. doliolum èìååò îäíó, íî âåñüìà
ðàçâèòóþ ïàðèåòàëüíóþ ïëàñòèíêó). Ïàëàòàëüíûå ñêëàäêè, âûïîëíÿþùèå èíóþ ôóíêöèþ (Nordsieck,
1982; Øèëåéêî, 1984; Ñóâîðîâ, 1991, 1993), ðàçâèâàþòñÿ â äîïîëíåíèå ê äðóãèì ýëåìåíòàì àðìèðî-
âàíèÿ ïðè ñóæåíèè ïîñëåäíåãî îáîðîòà.
4  îòäåëüíîñòè îíè ïðîòÿãèâàþòñÿ ëèøü âäîëü ÷àñòè ïîñëåäíåãî îáîðîòà.
1 P. merduenianum
2 B. bidens
3 M. gracilicosa
Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü ìåæäó ïåðåêðûâàíèåì îáîðîòîâ (i) è èõ ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (a).
Fig. 3. The relationships between the whorl overlap (i) and the inter-sutural interval (a).
Ðèñ. 2. Çàâèñèìîñòü ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (à) îò øèðèíû îáîðîòîâ (l).
Fig. 2. The relationships between the inter-sutural interval (a) and the whorl width (l).
1 P. merduenianum 2 B. bidens
l (mm)
a
(m
m
)
0
1
2
3
1 2 3 4 5 6
y1 =0+0,508x-0,101x
2
+0,019x
3
y2 =0,401+0,076x-0,09x
2
+0,047x
3
τ1 = 0,945
τ2 = 0,869
τ3 = 0,936
y3 =-0,232+1,111x -
- 0,479x
2
+0,094x
3
3 M. gracilicosta
4 S. doliolum 5 C. clienta
l (mm)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
y4 = -0,197+0,882x-0,744x
2
+0,228x
3
y5 =0,027+0,562x-0,341x
2
+0,119x
3
τ4 = 0,798
τ5 = 0,931
53Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
1 P. merduenianum 2 B. bidens
a (mm)
i
(m
m
)
0
1
2
0 1 2 3
y1 = -0,146+1,177x-0,309x
2
+0,036x
3
y2 = 0,126+0,47x-0,011x
2
+0x
3
y3 = -0,325+1,486x-0,72x
2
+0,103x
3
τ1 =0,891
τ2 =0,874
τ3 =0,719
3 M. gracilicosta
4 S. doliolum 5 C. clienta
a (mm)
0.0
0.5
1.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
y4 = 0,323-0,121x-0,115x
2
+0,197x
3
y5 = -0,029+0,767x-0,248x
2
-0,019x
3
τ4 = - 0,345
τ5 = 0,817
Ðèñ. 4. Çàâèñèìîñòü ìåæäó ïëî-
ùàäüþ ïåðåêðûâàåìîé (ò. å. âíóò-
ðåííåé) ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ
(S2) è ïëîùàäüþ èõ âíåøíåé
ïîâåðõíîñòè (S1).
Fig. 4. The relationships between
the overlapped surface of whorls
(S2) and the outer surface of
whorls (S1).
.
4 S. doliolum 5 C. clienta
S1 (mm
2
)
S
2
(m
m
2 )
0
2
4
0 2 4 6 8 10 12
τ4 = 0,350
τ5 = 0,894
y4 = 0,242+1,711x-0,478x
2
+0,039x
3
y5 = - 0,032+0,723x-0,033x
2
S
2
(
m
m
2
)
0
5
10
15
20
25
30
35
τ1 = 0,914
τ2 = 0,911
τ3 = 0,849
y1 = 0,257+0,758x-0,005x
2
y2 = 0,594+0,54x-0,002x
2
y3 = -0,524+0,845x-0,032x
2
1 P. merduenianum 2 B. bidens 3 M. gracilicosa 4 S. boliolum 5 C. clienta
4 S. boliolum 5 C. clienta
3
2
1
0
a (mm)
a
(m
m
)
l (mm)
2,0
1,5
1,0
0,5
0
1,0
0,5
0
1 2 3 4 5 6
l (mm)
2
1
0
0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
0,5 1,0 1,5 2,0
i
(m
m
)
a (mm)
1 2 3
1 P. merduenianum 2 B. bidens 3 M. gracilicosa
4 S. boliolum
5 C. clienta
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
2 4 6 8 10 12
S1 (mm2)
S
2
(m
m
2
)
4
2
0
S
2
(m
m
2
)
35
30
25
20
15
10
5
0
5
3
2
1
4
1
3
2 5
4
1
2
3
4
5
òàëüíóþ ïëàñòèíêè, êîòîðûå ðåçîðáèðóþòñÿ â ñâîåé âåðõíåé ÷àñòè è íàðàñòàþò
â íèæíåé (ïî ìåðå ðîñòà ðàêîâèíû). Ïðè ýòîì ïàðèåòàëüíàÿ ïëàñòèíêà ñèëüíåå
ðàçâèòà ó þâåíèëüíîé ðàêîâèíû S. doliolum, ÷åì ó âçðîñëûõ îñîáåé ýòîãî âèäà
(Øèëåéêî, 1984). Íåðàâíîìåðíîå ðàçâèòèå âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ â ïîñòýì-
áðèîãåíåçå îòðàæàåò çàâèñèìîñòü ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ S. doliolum, êîòî-
ðàÿ îáðàçóåò êðèâóþ ðåãðåññèè ñ âûðàæåííûì ìèíèìóìîì (ðèñ. 3, 4), ñîîòâåò-
ñòâóþùèì ìàêñèìàëüíî ðàçâèòîé ïàðèåòàëüíîé ïëàñòèíêå ó þâåíèëüíîé ðàêî-
âèíû. Êðîìå òîãî, îòîñèòåëüíàÿ ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ ó ýòîãî
âèäà ñòðåìèòåëüíî âîçðàñòàåò îò âåðøèíû ê ñðåäíåé ÷àñòè çàâèòêà (ðèñ. 5), êî-
òîðàÿ ôîðìèðóåòñÿ ïðè ìàêñèìàëüíî ðàçâèòîé ïàðèåòàëüíîé ïëàñòèíêå. Òàêèì
îáðàçîì, çàâèñèìîñòü ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ îòðàæàåò âëèÿíèå âíóòðåí-
íåãî àðìèðîâàíèÿ, ïðèñóòñòâóþùåãî íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà.
Ðèñ. 5. A–B — çàâèñèìîñòü ìåæäó ðàäèóñîì îáîðîòîâ (l/2) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû
(b), C–D — èçìåíåíèå ïëîùàäè âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ (S1) îòíîcèòåëüíî ïîëíîé ïëîùàäè
îáîðîòîâ (S1+ S2).
Fig. 5. A–B — the relationships between the whorl radius (l/2) and the distance from the shell apex (b).
C–D — the change of the outer surface of whorls (S1) in relation to the full surface of whorls (S1+ S2).
54 À. À. Áàéäàøíèêîâ
.
b (mm)
-4
-2
0
2
4
.
b (mm)
l/
2
(
m
m
)
-1
0
1
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 2 4 6 8 10 12 14 16
y1 = 0,531+0,05x-0,019x
2
+0,003x
3
y2 = 0,539+0,033x-0,005x
2
+0,001x
3
y3 = 0,661+0,011x-0,012x
2
+0,003x
3
C
S
1
/(
S
1
+
S
2
)
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0.
0 1 2 3 4
y4= 0,236+0,484x-0,146x
2
+0,015x
3
y5= 0,599-0,003x+0,019x
2
-0,002x
3
D
1 P. merduenianum 2 B. bidens 3 M. gracilicosa 4 S. boliolum 5 C. clienta
l/
2
(
m
m
)
BA
1
0
-1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
4
2
0
-2
-4
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 1 2 3 4
0 1 2 3 4
b (mm) D
S
1
/
(S
1
+
S
2
)
C
b (mm)
0 2 4 6 8 10 12 14 16
1
2
3
4
5
1
2
3
4
5
Çàâèñèìîñòü ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ ó M. gracilicosta (ðèñ. 2–5) è èíûõ
ðàññìàòðèâàåìûõ çäåñü âèäîâ Clausiliidae (ðèñ. 6, 7) îòëè÷àåòñÿ ãîðàçäî ìåíüøå,
÷åì ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ñåìåéñòâ (ðèñ. 2–5), ÷òî ìîæíî îáúÿñíèòü îäíîîá-
ðàçíîé ôîðìîé ðàêîâèíû êëàóçèëèèä, îáóñëîâëåííîé îñîáåííîñòÿìè çàìûêà-
òåëüíîãî àïïàðàòà (Áàéäàøíèêîâ, 2003). Ïîýòîìó ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî
îñòàëüíûå âèäû ñåìåéñòâà òîæå èìåþò ïîäîáíóþ çàâèñèìîñòü ìåæäó ïàðàìåòðà-
ìè îáîðîòîâ, åñëè îòñóòñòâóåò ðåäóêöèÿ ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà. Îò-
äåëüíîãî îáñóæäåíèÿ çàñëóæèâàåò S. serrulata. Ýòîò âèä îòëè÷àåòñÿ îò C. lamina-
ta, M. gracilicosta è L. plicata íàëè÷èåì äâóõ õîðîøî ðàçâèòûõ êîëóìåëëÿðíûõ
ïëàñòèíîê ó þâåíèëüíîé ðàêîâèíû — óçêîé íèæíåé âäîëü îäíîãî îáîðîòà è øè-
ðîêîé âåðõíåé âäîëü äâóõ îáîðîòîâ. Ýòè êîëóìåëëÿðíûå ïëàñòèíêè, èçâåñòíûå
òàêæå ó èíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Serrulina (Ëèõàðåâ, 1962), ðåçîðáèðóþòñÿ â
ñâîåé âåðõíåé ÷àñòè è íàðàñòàþò â íèæíåé ïî ìåðå ðîñòà þâåíèëüíîé ðàêîâèíû
äî ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ åå 8-ãî îáîðîòà, ÷òî îò÷àñòè àíàëîãè÷íî ðàçâèòèþ àð-
ìèðîâàíèÿ ó ðàññìàòðèâàåìîãî âûøå S. doliolum. Ïîñêîëüêó ðàçâèòèå âíóòðåííå-
ãî àðìèðîâàíèÿ íåïðåìåííî âëå÷åò çà ñîáîé óâåëè÷åíèå ìåæäóøîâíîãî ïðîìå-
æóòêà è óìåíüøåíèå ïåðåêðûâàíèÿ îáîðîòîâ, à òàêæå óâåëè÷åíèå ïëîùàäè èõ
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè, âåðõíÿÿ ÷àñòü çàâèòêà ðàêîâèíû S. serrulata äîëæíà îòëè-
÷àòüñÿ îò òàêîâîé äðóãèõ ðàññìàòðèâàåìûõ çäåñü âèäîâ Clausiliidae èìåííî äàí-
íûìè ïàðàìåòðàìè. Îäíàêî îæèäàåìîå îòëè÷èå S. serrulata ïðîÿâëÿåòñÿ äîñòà-
òî÷íî ÷åòêî ëèøü ïî äâóì èç ïåðå÷èñëåííûõ ïàðàìåòðîâ (âåëè÷èíå ìåæäóøîâ-
íîãî ïðîìåæóòêà è ïëîùàäè âíåøíåé ïîâåðõíîñòè). Ïåðåêðûâàíèå îáîðîòîâ ó
S. serrulata ïðàêòè÷åñêè íå îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî ó L. plicata (ðèñ. 6). Ýòî ïðîòè-
âîðå÷èå ìîæíî îáúÿñíèòü, ïðèíÿâ âî âíèìàíèå ìåíüøåå ÷èñëî îáîðîòîâ ðàêî-
55Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
.
S (mm
2
)
S
2
(
m
m
2
)
0
5
10
0 5 10 15 20 25 30 35 40
τ3 =0,765
y1 = - 0,449+0,888x-0,038x
2
y2 =-1,259+1,339x-0,054x
2
y3 =-0,685+1,005x-0,042x
2
S l C l i L li
τ1 = 0,780
τ2 = 0,728
τ2 = 0,728
τ3 = 0,765
.
a (mm)
i
(m
m
)
0.0
0.5
1.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
τ1 = 0,586
τ2 = 0,551
τ3 = 0,635
y2 = - 0,671+2,532x-1,295x
2
+0,192x
3
y3 = - 0,422+1,863x-1,003x
2
+0,16x
3
y1 =-0,393+1,752x-0,905x
2
+0,129x
3
l (mm)
a
(
m
m
)
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
τ1 = 0,917
τ2 = 0,909
τ3 = 0,911
y1 = - 0,33+1,389x-0,657x
2
+0,137x
3
y2 = - 0,216+1,111x-0,525x
2
+0,103x
3
y3 = - 0,24+1,124x-0,526x
2
+0,103x
3
Ðèñ. 6. Çàâèñèìîñòü ìåæ-
äóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (à)
îò øèðèíû îáîðîòîâ (l),
ïåðåêðûâàíèÿ îáîðîòîâ
(i) îò èõ ìåæäóøîâíîãî
ïðîìåæóòêà (à), ïëîùàäè
ïåðåêðûâàåìîé ïîâåðõíî-
ñòè îáîðîòîâ (S2) îò ïëî-
ùàäè èõ âíåøíåé ïîâåðõ-
íîñòè (S1).
Fig. 6. The relationships
between the inter-suture
interval (a) and the whorl
width (l); the relationships
between the whorl overlap
(i) and the inter-sutural
intervals (a); the relation-
ships between the overlap-
ped surface of whorls (S2)
and the outer surface of
whorls (S1).
1 S. serrulata
2 C. laminata
3 L. plicata
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0
1,0
0,5
0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
10
5
0 5 10 15 20 25 30 35 40
l (mm)
i
(m
m
)
a
(m
m
)
a (mm)
S
2
(m
m
2
)
S1 (mm2)
1
2
3
1
2
3
1
23
56 À. À. Áàéäàøíèêîâ
.
b (mm)
l/
2
(
m
m
)
-2
0
2
S
1
/(
S
1
+
S
2
)
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0 2 4 6 8 10 12 14
y1 = 0,716-0,073x+0,016x
2
-0,001x
3
y2 = 0,704-0,1x+0,02x
2
-0,001x
3
y3 = 0,712-0,007x+0,014x
2
-0,001x
3
B
Ðèñ. 7. À — çàâèñèìîñòü ìå-
æäó ðàäèóñîì îáîðîòîâ (l/2)
è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøè-
íû ðàêîâèíû (b); Â — èçìå-
íåíèå (âäîëü ðàêîâèíû)
ïëîùàäè âíåøíåé ïîâåðõ-
íîñòè îáîðîòîâ (S1) ïî îò-
íîøåíèþ ê ïîëíîé èõ ïëî-
ùàäè (S1+ S2).
Fig. 7. À — the relationships
between the whorl radius (l/2)
and the distance from the shell
apex (b); B — the change of
the outer surface of whorls
(S1) in relation to the full
surface of whorl (S1+ S2).
.
S.serrulata C.laminata L.plicata M.gracilicosta
R
:
i
_
n
[
a
]
-0.6
-0.3
0.0
0.3
0.6
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
C
→ p<0,05 → p>0,05
.
b / BP
R
:
a
_
n
[
l]
-0.6
-0.3
0.0
0.3
0.6
B
b / BP
(l
/
2
)
/
B
P
-0.1
0.0
0.1
A
Ðèñ. 8. A — çàâèñèìîñòü
ìåæäó îòíîñèòåëüíîé âåëè-
÷èíîé ðàäèóñà îáîðîòîâ —
(l/2)/ÂÐ — è èõ ðàññòîÿíèåì
îò âåðøèíû ðàêîâèíû (b/BÐ,
ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòå ðà-
êîâèíû — ÂÐ); B–C — èçìå-
íåíèå êîýôôèöèåíòà ÷àñò-
íîé êîððåëÿöèè (âäîëü ðàêî-
âèíû) ìåæäó ÷èñëîì îáîðî-
òîâ ðàêîâèíû (n) è ìåæäó-
øîâíûì ïðîìåæóòêîì (a)
ïðè ïîñòîÿííîé øèðèíå îáî-
ðîòîâ (l); ìåæäó ÷èñëîì îáî-
ðîòîâ (n) è ïåðåêðûâàíèåì
îáîðîòîâ (i) ïðè ïîñòîÿííîé
âåëè÷èíå ìåæäóøîâíîãî ïðî-
ìåæóòêà (a).
Fig. 8. A — the relationships
between the relative radius of
whorls (l/2)/BÐ and the relative
distance from the shell apex
(b/BP, in relation to the shell
height BP); B — the partial
correlation (R) between the
inter-sutural interval (a) and the
number of the shell whorls (n),
by the constant whorl width (l);
C — the partial correlation be-
tween the whorl overlap (i) and
the number of the shell whorls
(n), by the constant inter-su-
tural interval (a).
1 S. serrulata
2 C. laminata
3 L. plicata
0 2 4 6 8 10 12 14
l/
2
(
m
m
)
2
0
-2
0 2 4 6 8 10 12 14
S
1
/
(S
1
+
S
2
)
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
A
B
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
b / BP
R
:
i_
n
[
a]
(l
/2
)
/
B
P
0,1
0
-0,1
R
:
a_
n
[
l]
B
C
0,6
0,3
0
-0,3
-0,4
0,6
0,3
0
-0,3
-0,5
A
> >p<0,05 p>0,05
+
1
2
31
2
3
S. serrulata
C. laminata
L. plicata
M. gracilicosa
âèíû S. serrulata, ïî ñðàâíåíèþ ñ
äðóãèìè âèäàìè. Òàê, ñðåäíåå
÷èñëî îáîðîòîâ (x ± ) ñîñòàâëÿåò:
S. serrulata — 11,48 ± 0,61; C. la-
minata — 10,95 ± 0,44; M. gracilicos-
ta — 13,85 ± 0,63; L. plicata —
12,34 ± 0,53. ×åì ìåíüøå ÷èñëî
îáîðîòîâ ïðè áëèçêèõ ðàçìåðàõ ðà-
êîâèíû ïåðå÷èñëåííûõ âèäîâ, òåì
áîëüøå àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ èç-
ìåðÿåìûõ ïàðàìåòðîâ, â ò. ÷. ìåæ-
äóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è ïåðåêðû-
âàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, óâåëè÷åíèå
âûñîòû ïðîñâåòà îáîðîòà ó S. serru-
lata, íåîáõîäèìîå äëÿ ðàçìåùåíèÿ
ýëåìåíòîâ àðìèðîâàíèÿ, ìîæåò
áûòü äîñòèãíóòî è çà ñ÷åò óìåíü-
øåíèÿ ÷èñëà îáîðîòîâ.
Î âëèÿíèè âíóòðåííåãî àðìè-
ðîâàíèÿ ðàííèõ ñòàäèé ïîñòýìáðè-
îãåíåçà S. serrulata íà óêàçàííûå
âûøå ïàðàìåòðû âåðõíèõ îáîðîòîâ
(äî 8-ãî) ìîæíî ñóäèòü ïî
âåëè÷èíå êîýôôèöèåíòà ÷àñòíîé
êîððåëÿöèè ìåæäó ÷èñëîì îáîðî-
òîâ è ýòèìè ïàðàìåòðàìè. Ó÷èòû-
âàÿ äîñòîâåðíóþ âåëè÷èíó è çíàê
57Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
.
S.serrulata C.laminata L.plicata M.gracilicosta
R
:
s 1
_
n
[
s 1
+
s 2
]
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
B
→ p<0,05 → p>0,05
b / BP
(l
/
2
)
/
B
P
-0.1
0.0
0.1
A
Ðèñ. 9. A — çàâèñèìîñòü
ìåæäó îòíîñèòåëüíîé âåëè-
÷èíîé ðàäèóñà îáîðîòîâ —
(l/2)/ÂÐ — è èõ ðàññòîÿ-
íèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû
(b/BÐ ïî îòíîøåíèþ ê âû-
ñîòå ðàêîâèíû — ÂÐ). B —
èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà
÷àñòíîé êîððåëÿöèè (R)
ìåæäó ïëîùàäüþ âíåøíåé
ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ (S1)
è ÷èñëîì îáîðîòîâ ðàêîâè-
íû (n) ïðè ïîñòîÿííîé ïëî-
ùàäè âñåãî îáîðîòà (S1+S2).
Fig. 9. A — the relationships
between the relative radius of
whorls — (l/2)/BÐ — and the
relative distance from the shell
top (b/BP, in relation to the
shell height BP); B — the
partial correlation (R) between
the outer surface of whorls
(S1) and the number of the
shell whorls (n), by the
constant full surface of whorls
(S1+ S2).
Ðèñ. 10. À — pàêîâèíà Acrophaedusa fruhstorferi (ïî
Loosjes, 1953); B — ðàêîâèíà Quadriplicata dipolauchen
(ïî Ëèõàðåâ, 1962 ñ èçìåíåíèÿìè); C — ðàêîâèíà
Medora almissana.
Fig. 10. À — the shell of Acrophaedusa fruhstorferi (after
Loosjes, 1953); B — the shell of Quadriplicata dipolauchen
(after Ëèõàðåâ, 1962 with changes); C — the shell of
Medora almissana.
(l
/2
)
/
B
P
S. serrulata
C. laminata
L. plicata
M. gracilicosa
R
:
s 1
_
n
[
s 1
+
s
2
]
b / BP
0,1
0
-0,1
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8
A
B
>
>
p<0,05
p>0,05
+
á
ýòîãî êîýôôèöèåíòà (ðèñ. 8, 9), ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî âîçðàñòàíèå ÷èñëà
îáîðîòîâ ó S. serrulata ñîïðîâîæäàåòñÿ óìåíüøåíèåì ïåðåêðûâàíèÿ âåðõíèõ îáî-
ðîòîâ è óâåëè÷åíèåì èõ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è ïëîùàäè âíåøíåé ïî-
âåðõíîñòè. Ó äðóãèõ âèäîâ ñâÿçü ìåæäó ÷èñëîì îáîðîòîâ è íàçâàííûìè âûøå
ïàðàìåòðàìè ìåíåå âûðàæåíà. Ñëåäîâàòåëüíî, áîëüøàÿ âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü
ðàêîâèíû Clausiliidae îáóñëîâëåíà âëèÿíèåì çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà íà ôîðìó
çàâèòêà, à ó íåêîòîðûõ âèäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà — òàêæå íåçàâèñèìûì âëèÿíèåì
âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ âåðõíèõ îáîðîòîâ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèî-
ãåíåçà.
Îáñóæäåíèå
Ðåãðåññèîííûé è êîððåëÿöèîííûé àíàëèçû ïàðàìåòðîâ îáîðîòîâ ó âèäîâ
ðàçíûõ ñåìåéñòâ ïîêàçûâàþò, ÷òî ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ óâå-
ëè÷èâàåòñÿ ïðè èçìåíåíèè âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà îò âûïóêëîé äî ñëåãêà âîãíó-
òîé, ïðè èçìåíåíèè ôîðìû âñåãî çàâèòêà îò áîëåå øèðîêîé äî óçêîé, ïî ìåðå
ðàçâèòèÿ è óñëîæíåíèÿ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà íà ïîçä-
íèõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà è, îñîáåííî, ïðè íàëè÷èè ïîäîáíîãî àðìèðîâà-
íèÿ äðóãèõ îáîðîòîâ íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ. Ïîýòîìó âèäû Clausiliidae õàðàê-
òåðèçóþòñÿ ðàêîâèíîé ñ îòíîñèòåëüíî áîëüøåé âíåøíåé ïîâåðõíîñòüþ, ÷åì ó
ïðåäñòâèòåëåé äðóãèõ ñåìåéñòâ. Î÷åâèäíî, ÷òî íàçåìíûå ìîëëþñêè, îòëè÷àþùè-
Ðèñ. 11. Çàâèñèìîñòü ìåæäó îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé îáîðîòîâ (l/ÂÐ) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû
ðàêîâèíû (b/BÐ, îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû — ÂÐ).
Fig. 11. The relationships between the relative width of whorls (l/BÐ) and the relative distance from the shell
apex (b/BP, in relation to the shell height BP).
58 À. À. Áàéäàøíèêîâ
.
.
l/
B
P
0.0
0.1
0.2
0.3
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Ruthenica filograna – BP=8,27±0,67; Mentissa gracilicosta
– BP=18,90±1,49; Laciniaria plicata – BP=14,74±0,83B
b/BP
l/
B
P
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
0.0
0.1
0.2
0.3
, ,
l
/
B
P
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
0,3
0,2
0,1
l
/
B
P
1 Cochlodina
orthosoma
BP = 11,53 ± 1,09
2 Cochlodina
laminata
BP = 14,82 ± 1,08
0,3
0,2
0,1
A
B
b / BP
1
2
2
3
1
1 Ruthenika
filograna
BP = 8,27 ± 0,67
2 Mentissa
gracilicosa
BP = 18,90 ± 1,49
3 Laciniaria
plicata
BP = 14,74 ± 0,83
åñÿ ðàêîâèíîé ñ áîëüøîé âíåøíåé ïîâåðõíîñòüþ, áîëåå «÷óâñòâèòåëüíû» ê êîëå-
áàíèÿì ìèêðîêëèìàòà ìåñòîîáèòàíèé. Ýòî òåì áîëåå ñïðàâåäëèâî â îòíîøåíèè
Clausiliidae âñëåäñòâèå âûñîêîé ñïåöèàëèçàöèè ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíî-
ìó ñóáñòðàòó. Èçâåñòíî, ÷òî ëþáîé îðãàíèçì íàä ïî÷âîé ïîäâåðãàåòñÿ âîçäåé-
ñòâèþ ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â áîëüøåé ìåðå, ÷åì íà ïîâåðõíîñòè ïî÷-
âû ñðåäè ïîäñòèëêè. Çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ òàêæå òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî ïðèç-
íàêè êàêîé-ëèáî ðåäóêöèè ðàêîâèíû, êàê îäíîãî èç íàïðàâëåíèé ïðîãðåññèâíîé
ýâîëþöèè ó íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Øèëåéêî, 2003), îòñóòñòâóþò ó òàêñîíîìè-
÷åñêèõ ãðóïï, ïðèñïîñîáëåííûõ ê ïåðåäâèæåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðàòàì.
Áåññïîðíî, ÷òî îòñóòñòâèå ïîäîáíûõ ïðèçíàêîâ ðåäóêöèè ó ýòèõ òàêñîíîìè÷åñ-
êèõ ãðóïï ñâÿçàíî ñ íåîáõîäòìîñòüþ çàùèòû òåëà îò íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé.
Îäíàêî çàùèòíàÿ ðîëü ðàêîâèíû îñëàáåâàåò ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âíåøíåé ïî-
âåðõíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ñòåíîáèîíòíîñòü âèäîâ Clausiliidae ìîæíî îáúÿñíèòü
ìîðôîìåòðè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè èõ ðàêîâèíû.
Ñóäÿ ïî ïîëó÷åííûì ðåçóëüòàòàì, ñòåíîáèîíòíîñòü âèäîâ Clausiliidae ñâÿçà-
íà íå òîëüêî ñ ïàðàìåòðàìè íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû, ãäå îáîðîòû èìåþò ìàêñè-
ìàëüíóþ âíåøíþþ ïîâåðõíîñòü, íî è ñ îñîáåííîñòÿìè âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà.
Èìåííî ñóæåíèå âåðõíåé ÷àñòè îáóñëîâëèâàåò õîðîøî âûðàæåííóþ âåðåòåíî-
âèäíóþ ôîðìó ðàêîâèíû êëàóçèëèèä. Ïðè ýòîì âåðõíÿÿ ÷àñòü çàâèòêà êëàóçèëè-
èä õàðàêòåðèçóåòñÿ îòíîñèòåëüíî áîëüøåé ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îá-
îðîòîâ, ÷åì ó âûñîêèõ ðàêîâèí âèäîâ äðóãèõ ñåìåéñòâ (ðèñ. 5, 7). Ïîêàçàòåëüíî
òàêæå, ÷òî ðàêîâèíà ñ îñîáåííî âûðàæåííûì ñóæåíèåì âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà
(ðèñ. 10, À, Â), èçâåñòíà ó êëàóçèëèèä èç äîæäåâûõ ãîðíûõ ëåñîâ (Loosjes, 1953;
Wenz et al., 1959–1960; Ëèõàðåâ, 1962), ìèêðîêëèìàò êîòîðûõ âåñüìà ñòàáèëüíûé
(Âàëüòåð, 1968, 1974). Ïåòðîáèîíòíûå âèäû Clausiliidae (íàïðèìåð, âèäû Mådora,
Herilla, Albinaria), îáèòàþùèå â óñëîâèÿõ íåñòàáèëüíîãî ìèêðîêëèìàòà ñêàëüíîãî
áåçëåñüÿ, íàïðîòèâ, èìåþò ðàêîâèíó ñ áûñòðî ðàñøèðÿþùèìèñÿ âåðõíèìè îáî-
ðîòàìè (ðèñ. 10, Ñ).
Èçâåñòíî, ÷òî ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè (S) âîçðàñòàåò ïî îòíîøåíèþ ê îáúåìó
(V) ïðè óìåíüøåíèè ìàññû ôèçè÷åñêîãî òåëà, ïîñêîëüêó S ïðèáëèæàåòñÿ ïî âå-
ëè÷èíå ê V2/3. Êðîìå òîãî, ôèçè÷åñêîå òåëî ñ ìåíüøåé ìàññîé âñëåäñòâèå ìåíü-
øåé åãî òåïëîåìêîñòè íàãðåâàåòñÿ è îñòûâàåò áûñòðåå, ÷åì òåëî ñ áîëüøåé ìàñ-
ñîé (åñëè îáà òåëà ñîñòîÿò èç îäíîãî ìàòåðèàëà). Ñëåäîâàòåëüíî, ìàëûé îáúåì
îáîðîòîâ óçêîé âåðõíåé ÷àñòè ðàêîâèíû Clausiliidae è ñîîòâåòñòâåííî íåáîëüøàÿ
ìàññà ýòîé ÷àñòè (âìåñòå ñ òåëîì ìîëëþñêà) îáóñëîâëèâàåò åùå áîëüøåå âëèÿíèå
êîëåáàíèé ìèêðîêëèìàòà.
Îáúåì îáîðîòîâ çàâèñèò íå òîëüêî îò îñîáåííîñòåé âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà,
íî òàêæå è îò ðàçìåðà ðàêîâèíû â öåëîì (î ðàçìåðå ìîæíî ñóäèòü ïî âûñîòå ðà-
êîâèíû — ÂÐ). Ïîýòîìó ìåëêàÿ ðàêîâèíà ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé
ôîðìîé ïðèîáðåòàåò ñîîòíîøåíèå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè è îáúåìà âåðõíèõ îáî-
ðîòîâ, êîòîðîå ïîíèæàåò óñòîé÷èâîñòü ê äåéñòâèþ ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ êîëåáà-
íèé. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ìîæåò îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå ñîâðåìåííûõ èëè âûìåð-
øèõ âèäîâ Clausiliidae, ðàêîâèíà êîòîðûõ èìåëà áû âûðàæåííóþ âåðåòåíîâèäíóþ
ôîðìó ïðè ÂÐ < 7–8 ìì (Wenz et al., 1959–1960). Íàèáîëåå ìåëêèå ïðåäñòàâè-
òåëè êëàóçèëèèä (ÂÐ = 6 ìì) õàðàêòåðèçóþòñÿ áàøíåâèäíîé ôîðìîé ðàêîâèíû.
Ïðè ýòîì âñåãäà ðåäóöèðóåòñÿ çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò, íàïðèìåð, ó âèäîâ ðîäà
Macroptychia (Wenz et al., 1959–1960; Neubert, 2002). Äðóãèå âèäû Clausiliidae ñ
ìåëêîé ðàêîâèíîé, íàïðèìåð, C. orthostomà è R. filograna õàðàêòåðèçóþòñÿ îòíî-
ñèòåëüíî øèðîêèìè âåðõíèìè îáîðîòàìè ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå êðóïíûìè
âèäàìè (ðèñ. 11) 5. Ïîêàçàòåëüíî òàêæå, ÷òî ìåëêèå âèäû Clausiliidae (íàïðèìåð,
C. orthostomà è R. filograna) îáèòàþò â ëåñàõ, à íàèáîëåå êðóïíûå ïðåäñòàâèòåëè
ñåìåéñòâà (â ÷àñòíîñòè, ïåòðîáèîíòû þæíîåâðîïåéñêèõ ðîäîâ Medora è Herilla ñ
59Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
5 Øèðèíà ñàìûõ âåðõíèõ îáîðîòîâ íå èçìåíÿåòñÿ ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ âûñîòû ðàêîâèíû (êîýô-
ôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó íèìè íèçêèé è íåäîñòîâåðíûé), îò÷åãî ýòè îáîðîòû îêàçûâàþòñÿ øèðå
(îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû) ñðåäè îñîáåé îäíîãî âèäà ñ ìåíüøåé ðàêîâèíîé, ÷åì ñðåäè îñîáåé ñ
áîëüøåé.
ÂÐ > 30 ìì) íàñåëÿþò ñêàëüíîå áåçëåñüå (Nordsieck, 1970, 1971) 6. Òàêèì îáðà-
çîì, îñîáåííîñòè âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà ñâÿçàíû ñ ðàçìåðîì ðàêîâèíû Clausilii-
daå, à óâåëè÷åíèå åå ðàçìåðà ïîâûøàåò óñòîé÷èâîñòü ê êîëåáàíèÿì ìèêðîêëèìà-
òà è ìîæåò îáåñïå÷èòü îñâîåíèå îòêðûòûõ ëàíäøàôòîâ.
Íàëè÷èå âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà,
êîãäà ôîðìèðóåòñÿ óçêàÿ âåðõíÿÿ ÷àñòü çàâèòêà, ñîïðîâîæäàåòñÿ óâåëè÷åíèåì
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè âåðõíèõ îáîðîòîâ è ñîîòâåñòâåííî ïîâûøàåò óÿçâèìîñòü
ïî îòíîøåíèþ ê êîëåáàíèÿì ìèêðîêëèìàòà. Ïðèìåðîì ìîæåò ïîñëóæèòü S. ser-
rulata. Äàííûé âèä ïðåèìóùåñòâåííî îáèòàåò ïîä ïîëîãîì áóêîâîãî ëåñà, â òî
âðåìÿ êàê äðóãèå ðàññìàòðèâàåìûå çäåñü âèäû Clausiliidae íàñåëÿþò ðàçíûå òèïû
øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ è äàæå ñêàëüíîå ðåäêîëåñüå è áåçëåñüå. Áóê íåðåäêî
îáðàçóåò ìîíîäîìèíàíòíûé äðåâîñòîé ñ ñàìîé ãóñòîé êðîíîé (Âàëüòåð, 1974).
Î÷åâèäíî, ìèêðîêëèìàò ïîä ïîëîãîì áóêîâîãî äðåâîñòîÿ ÿâëÿåòñÿ áîëåå ïðèãîä-
íûì äëÿ îáèòàíèÿ S. serrulata, ÷åì â äðóãèõ ëåñàõ 7. Êðîìå òîãî, S. serrulata îáû÷-
íî âñòðå÷àåòñÿ âíóòðè ãíèþùåé äðåâåñèíû, à äðóãèå âèäû — íà ïîâåðõíîñòè
äðåâåñíûõ ñòâîëîâ ëèáî ñêàëüíûõ ñòåíîê. Áîëüøàÿ ñòåíîáèîíòíîñòü S. serrulata
ñî÷åòàåòñÿ ñ óçêèì è äèçúþíêòèâíûì àðåàëîì, â òî âðåìÿ êàê ýêîëîãè÷åñêè
áîëåå ïëàñòè÷íûå C. laminata è L. plicata ÿâëÿþòñÿ îäíèìè èç ñàìûõ øèðîêî ðàñ-
ïðîñòðàíåííûõ âèäîâ Clausiliidae Çàïàäíîé Ïàëåàðêòèêè (Ëèõàðåâ, 1962; Nor-
dsieck, 1979).
Âèäû äðóãèõ ñåìåéñòâ ñ âûñîêîé ðàêîâèíîé îòëè÷àþòñÿ îò êëàóçèëèèä âû-
ïóêëîé è áîëåå øèðîêîé âåðõíåé ÷àñòüþ çàâèòêà. Íåðåäêî ñëåãêà âûïóêëûå ÷åð-
òû èìååò âåñü çàâèòîê, íàïðèìåð, ó ðàêîâèí C. clienta è P. merduenianum (ðèñ. 5).
Ïðåñíîâîäíûå âèäû Pulmonata (íàïðèìåð, èç ðîäà Lymnaea — Lymnaeidae), îáè-
òàþùèå â áîëåå ñòàáèëüíîé ñðåäå ïî ñðàâíåíèþ ñ íàçåìíûìè ìîëëþñêàìè, îá-
ëàäàþò ðàêîâèíàìè ïðàâèëüíîé êîíè÷åñêîé ôîðìû è èíîãäà äàæå ñî ñëåãêà âîã-
íóòûì êîíòóðîì çàâèòêà.
Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñâÿçûâàþò âûïóêëûå ÷åðòû çàâèòêà ðàêîâèíû,
ïðîÿâëÿþùèåñÿ ó ìíîãèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ, ñ øèðîêîé ïóïî÷íîé ïîëîñòüþ
(Hutchinson, 1989: öèò. ïî Stone, 1996). Ýòî ìíåíèå ñïðàâåäëèâî ïî îòíîøåíèþ
ê íèçêîé ðàêîâèíå è íå ïðèåìëåìî ê âûñîêîé, âñëåäñòâèå î÷åíü óçêîé ïóïî÷íîé
ïîëîñòè ó ïîñëåäíåé. Äðóãèå èññëåäîâàòåëè îáúÿñíÿþò âûïóêëûå ÷åðòû çàâèòêà
(èìåíóÿ èõ îáòåêàåìîé ôîðìîé ðàêîâèíû) êàê ïðèñïîñîáëåíèå ê îáèòàíèþ
âíóòðè ïîäñòèëêè (Ñóâîðîâ, 2003). Îäíàêî ìíîãèå âèäû ðàçíûõ ñåìåéñòâ ñ âû-
ïóêëûìè ÷åðòàìè çàâèòêà íå îáíàðóæèâàþò ñòðîãîé ïðèóðî÷åííîñòè ê ïîäñòèë-
êå, ÷àñòî âñòðå÷àÿñü íà åå ïîâåðõíîñòè èëè äàæå íàä íåé 8. Êàê ïîêàçàíî â äàí-
íîé ðàáîòå, âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü âåðõíèõ îáîðîòîâ óìåíüøàåòñÿ ïðè èçìåíåíèè
ôîðìû, îáðàçóåìîé ýòèìè îáîðîòàìè, îò ñëåãêà âîãíóòîé è ïðàâèëüíî êîíè÷åñ-
êîé äî êóïîëîîáðàçíîé. Î÷åâèäíî, âûïóêëûå ÷åðòû çàâèòêà, îñîáåííî â åãî íàè-
áîëåå óçêîé ÷àñòè, ïîâûøàþò óñòîé÷èâîñòü ê êîëåáàíèÿì ìèêðîêëèìàòà. Óâåëè-
÷åíèå âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îò óçêèõ âåðõíèõ îáîðîòîâ ê øèðîêèì íèæíèì
(ðèñ. 5) êîìïåíñèðóåòñÿ âîçðàñòàþùèì èõ îáúåìîì. Òàêèì îáðàçîì, êóïîëîîá-
ðàçíàÿ ôîðìà âåðõíåé ÷àñòè âûñîêîé ðàêîâèíû ìîæåò ñëóæèòü àäàïòàöèåé ê
êñåðîòåðìíûì ìåñòîîáèòàíèÿì. Àäàïòèâíàÿ ðîëü òàêîé ôîðìû ïîäòâåðæäàåòñÿ
òåì, ÷òî îíà âûðàæåíà ó íåêîòîðûõ ôîðì, îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ ïîëóïóñòûí-
íîãî ëàäøàôòà è íå èìåþùèõ ïðè ýòîì àëüáèíè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè (íàïðèìåð,
ó âèäîâ ðîäà Ljudmilena, Buliminidae) (Øèëåéêî, 1984). Çäåñü íå èñêëþ÷åíà òàê-
æå ïàðàëëåëüíàÿ çàùèòà ðåïðîäóêòèâíîé ñïîñîáíîñòè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â
60 À. À. Áàéäàøíèêîâ
6 Âåðõíèé ïîðîã ðàçìåðà ðàêîâèíû Clausiliidae (BP = 36–38 ìì) âåðîÿòíî ëèìèòèðóåòñÿ áîëüøîé
âåðîÿòíîñòüþ ïàäåíèÿ îñîáåé ñ âåðòèêàëüíûõ ñóáñòðàòîâ. Êðóïíàÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, ìàññèâíàÿ ðàêî-
âèíà ìîæåò ñèëüíåå òðàâìèðîâàòüñÿ, îò÷åãî ñàìûå êðóïíûå îñîáè ìîãóò ýëèìèíèðîâàòüòñÿ áûñòðåå
7 Ïðåèìóùåñòâåííàÿ ïðèóðî÷åííîñòü ê áóêîâîìó ëåñó íàáëþäàåòñÿ íå òîëüêî â Ìîëäîâå (çàïîâåä-
íèê Êîäðû), ãäå ñîáðàíû ïðîìåðåííûå ðàêîâèíû S. serrulata, íî òàêæå íà ÷åðíîìîðñêîì ïîáåðåæüå
Êàâêàçà è â Çàêàðïàòüå.
8 Ïîäñòèëêà äëÿ ìíîãèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ñëóæèò íå îñíîâíûì èõ ìåñòîïðåáûâàíèåì, à óáåæè-
ùåì. Êðèòåðèåì ñòðîãîé ïðèóðî÷åííîñòè ê âíóòðåííèì ñëîÿì ïîäñòèëêè ÿâëÿåòñÿ áåñöâåòíàÿ èëè æåë-
òîâàòàÿ ðàêîâèíà (íàïðèìåð, êàê ó âèäîâ ðîäà Vitrea è Carychium), íå âûïîëíÿþùàÿ ôóíêöèè ìàñêèðîâêè,
êàê ðîãîâàÿ ðàêîâèíà äðóãèõ âèäîâ, ïåðåäâèãàþùèõñÿ ïî ïîâåðõíîñòè ïîäñòèëêè è èíûõ ñóáñòðàòîâ.
êñåðîòåðìíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ïîñêîëüêó ãåðìàôðîäèòíàÿ æåëåçà íàõîäèòñÿ
âáëèçè âåðøèíû âíóòðåííîñòíîãî ìåøêà 9.
Çíà÷èòåëüíàÿ èëè ïîëíàÿ ðåäóêöèÿ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî
îáîðîòà ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà êàê äîïîëíèòåëüíàÿ àäàïòàöèÿ ê êñåðîòåðìíûì
ìåñòîîáèòàíèÿì âñëåäñòâèå óìåíüøàþùåéñÿ ïðè ýòîì âíåøíåé ïîâåðõíîñòè
íèæíåé ÷àñòè ðàêîâèíû. Çíà÷èòåëüíàÿ ðåäóêöèÿ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ
òàêæå èçâåñòíà ó âèäîâ, íàñåëÿþùèõ ïîëóïóñòûííûé ëàíøàôò. Âìåñòå ñ òåì âè-
äû ñ âûñîêîé ðàêîâèíîé è ðàçâèòûì âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì ïîñëåäíåãî îáî-
ðîòà (Chondrinidae), íåñìîòðÿ íà øèðîêóþ è âûïóêëóþ âåðõíþþ ÷àñòü çàâèòêà
(îò îâàëüíîêîíè÷åñêîé äî êóïîëîîáðàçíîé), áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû â óñëîâèÿõ
áåçëåñüÿ â ãîðàõ Åâðîïû, ÷åì â òàêèõ æå ëàíøàôòàõ âíóòðèìàòåðèêîâîé òåððè-
òîðèè Ñðåäíåé Àçèè (Øèëåéêî, 1984). Âûñîêàÿ ðàêîâèíà, ñî÷åòàþùàÿ ðåäóê-
öèþ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà ñ øèðîêîé è âûïóêëîé âåðõ-
íåé ÷àñòüþ çàâèòêà (îò îâàëüíîêîíè÷åñêîé äî êóïîëîîáðàçíîé), õàðàêòåðíà äëÿ
ìíîãèõ øèðîêîàðåàëüíûõ ýâðèáèîíòîâ (íàïðèìåð, Cochlicopidae, Pupillidae è
Vertiginidae). Íàïðîòèâ, S. doliolum ñ ðàçâèòûì íà âñåõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà
âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì ïðèóðî÷åí ê ëåñàì è ðàñïðîñòðàíåí ìåíåå øèðîêî
(Øèëåéêî, 1984).
Ýëåìåíòû âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ íà ðàííèõ è ïîñëåäóþùèõ ñòàäèÿõ
ïîñòýìáðèîãåíåçà, êîòîðûå ðåçîðáèðóþòñÿ â ñâîåé âåðõíåé ÷àñòè è íàðàñòàþò â
íèæíåé ïî ìåðå ðîñòà îáîðîòîâ, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âàðèàíòû ïëåçèîìîðôíîãî
ñîñòîÿíèÿ âûñîêîé ðàêîâèíû, ñîõðàíÿþùèåñÿ â ïðèìèòèâíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ
ãðóïïàõ, íàïðèìåð, â íåêîòîðûõ ïîäñåìåéñòâàõ Clausiliidae, îäíî èç êîòîðûõ
âêëþ÷àåò óïîìèíàåìûé âûøå ðîä Serrulina (Nordsieck, 1979, 1986). Àïîìîðôíîå
ñîñòîÿíèå âûñîêîé ðàêîâèíû îòëè÷àåòñÿ îòñóòñòâèåì ðàçâèòîãî âíóòðåííåãî àð-
ìèðîâàíèÿ íà âñåõ ñòàäèÿõ ïîñòýìáðèîãåíåçà ëèáî åãî íàëè÷èåì òîëüêî íà ïîçä-
íåé ñòàäèè êàê, íàïðèìåð, â ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâàõ Ñlausiliidae (Nordsieck,
1979, 1986), ïðåäñòàâëåííûõ îñòàëüíûìè ðàññìàòðèâàåìûìè çäåñü âèäàìè äàí-
íîãî ñåìåéñòâà. Áîëüøàÿ ïëîùàäü âíåøíåé ïîâåðõíîñòè îáîðîòîâ ïðè ïëåçèî-
ìîðôíîì ñîñòîÿíèè ðàêîâèíû ïî ñðàâíåíèþ ñ àïîìîðôíûì ñîñòîÿíèåì ñâÿçàíà
ñ âûñîêîé ñòåíîáèîíòíîñòüþ íå òîëüêî ó S. serrulata, íî è ó äðóãèõ ïðåäñòàâèòå-
ëåé ïðèìèòèâíûõ ïîäñåìåéñòâ Ñlausiliidae, îñîáåííîñòè îáèòàíèÿ è ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ êîòîðûõ (Nordsieck, 1995) ïî÷òè íå îòëè÷àþòñÿ îò íàáëþäàåìûõ ó S. ser-
rulata. Òàêèì îáðàçîì, ïðîâåäåííûé ìîðôîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ïîäòâåðæäàåò è
óòî÷íÿåò ñâÿçü îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì è óñëîâè-
ÿìè îáèòàíèÿ âèäîâ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âûìåðøèå ïðåä-
ñòàâèòåëè ïðèìèòèâíûõ òàêñîíîâ òàêæå áûëè ñòåíîáèîíòíûìè, ÷òî ñûãðàëî, ïî-
âèäèìîìó, êðèòè÷åñêóþ ðîëü â óñëîâèÿõ èçìåíåíèÿ êëèìàòà è âñëåä çà íèì âñåé
áèîòû. Äåëî â òîì, ÷òî â òåõ óñëîâèÿõ ñòåíîáèîíòíîñòü âèäîâ ìîãëà ïðåïÿòñòâî-
âàòü ñìåùåíèþ èõ àðåàëà â êëèìàòè÷åñêè áëàãîïðèÿòíûå ðåãèîíû.
Çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò Ñlausiliidae, õîòÿ è îáóñëîâëèâàåò áîëüøóþ âíåø-
íþþ ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ, íî ïðåäñòàâëÿåò îäèí èç âåñüìà íåìíîãèõ èçâåñòíûõ
ñïîñîáîâ óïðàâëåíèÿ ñàìîé ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé ðàêîâèíîé íàçåìíûõ ìîë-
ëþñêîâ (Áàéäàøíèêîâ, 2003). Ïîýòîìó ñòåíîáèîíòíîñòü êëàóçèëèèä, êàê è èõ
îãðàíè÷åííîå ðàñïðîñòðàíåíèå, ñâÿçàíà ñî ñïåöèàëèçàöèåé ê ïåðåäâèæåíèþ ïî
âåðòèêàëüíîìó ñóáñòðàòó. Âûñîêàÿ ðàêîâèíà äðóãèõ ñåìåéñòâ, îáíàðóæèâàþùàÿ
ðàçíóþ ñòåïåíü ðåäóêöèè âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà, ÿâëÿåò-
ñÿ áîëåå ïðèñïîñîáëåííîé ê óñëîâèÿì ðàçíûõ ðåãèîíîâ (â òîì ÷èñëå ñ íåñòà-
áèëüíûì ìèêðîêëèìàòîì ìåñòîîáèòàíèé), íî ïðè ýòîì ìåíåå àäàïòèðîâàííîé ê
ïîäúåìó ïî ñóáñòðàòó, ÷åì ó Ñlausiliidae. Ïîýòîìó âèäû äðóãèõ ñåìåéñòâ ñ âûñî-
êîé è óçêîé ðàêîâèíîé îáû÷íî îòñóòñòâóþò â áëàãîïðèÿòíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ,
çàíÿòûõ áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëàóçèëèèäàìè, ëèáî íàñåëÿþò ñòàöèè, íå-
ïðèãîäíûå äëÿ Ñlausiliidae. Òàê, íàïðèìåð, áåçëåñüå Ãîðíîãî Êðûìà íàñåëÿåò
M. gracilicosta (Ñlausiliidae) âìåñòå ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Brephulopsis (Bulimini-
61Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
9 Ãåðìàôðîäèòíàÿ æåëåçà ó B. bidens ïðè ãëóáîêî âòÿíóòîì â âûñîêóþ ðàêîâèíó òåëå îêàçûâà-
åòñÿ èìåííî íà óðîâíå âûïóêëîé âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà, à â ðàêîâèíàõ Clausiliidae (â ÷àñòíîñòè,
M. gracilicosta) îíà íàõîäèòñÿ íèæå, ãäå îáîðîòû îáðàçóþò óçêèé êîíóñ.
dae), íî ïåðâûé èç íèõ çàíèìàåò òåíåâûå ñêàëüíûå ó÷àñòêè, à ïîñëåäíèå îñâàè-
âàþò èíñîëèðîâàííûå ñêàëû, áëàãîäàðÿ íå òîëüêî ñóáàëüáèíè÷åñêîé è àëüáèíè-
÷åñêîé ïîâåðõíîñòÿì ðàêîâèíû, íî òàêæå è îòíîñèòåëüíî ìåíüøåé ïëîùàäè åå
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. 5) 10. Ñëåäîâàòåëüíî, âûñîêàÿ ðàêîâèíà Ñlausiliidae
(èç ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâ) è ïîäîáíàÿ ðàêîâèíà äðóãèõ ñåìåéñòâ (ñ ïîëíîé
ëèáî ÷àñòè÷íîé ðåäóêöèåé âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà) îòðà-
æàþò ðàçíûå íàïðàâëåíèÿ àäàïòàöèè, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøåé ïðè-
ñïîñîáëåííîñòüþ ê îäíèì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ çà ñ÷åò ìåíüøåé ê äðóãèì.
Çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò Ñlausiliidae íå èìååò àíàëîãà â ñòðîåíèè ðàêîâèíû
âèäîâ èíûõ ñåìåéñòâ (Nordsieck, 1982). Âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå íà âûñîêîé è
óçêîé ðàêîâèíå, íàïðèìåð ó Urocoptidae, çàíèìàåò íåñêîëüêî íèæíèõ îáîðîòîâ
ëèáî îäèí èç íèõ, íî âî âòîðîì ñëó÷àå ñî÷åòàåòñÿ ñ ðàçîìêíóòûì è âûòÿíóòûì
âäîëü ðàêîâèíû ïîñëåäíèì îáîðîòîì. Ìíîãîîáîðîòíîå âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå
äîëæíî áûòü ñâÿçàíî ñ áîëüøåé âíåøíåé ïîâåðõíîñòüþ ðàêîâèíû, ïî ñðàâíå-
íèþ ñ çàìûêàòåëüíûì àïïàðàòîì Ñlausiliidae, ðàñïîëîæåííûì â ïðåäåëàõ ëèøü
îäíîãî íèæíåãî îáîðîòà (íå ñ÷èòàÿ íà÷àëà ðóêîÿòêè êëàóçèëèÿ). Ðàçìûêàíèå
ïîñëåäíåãî îáîðîòà ïðè åãî âûòÿãèâàíèè âäîëü ðàêîâèíû òàêæå óâåëè÷èâàåò
âíåøíþþ ïîâåðõíîñòü. Ïîýòîìó âèäû Urocoptidae ñ âûñîêîé è óçêîé ðàêîâèíîé
äîëæíû áûòü áîëåå ñòåíîáèîíòíûìè, ÷åì êëàóçèëèèäû ïðîäâèíóòûõ ïîäñå-
ìåéñòâ, ÷òî îò÷àñòè ïîäòâåðæäàåòñÿ èõ îãðàíè÷åííûì ðàñïðîñòðàíåíèåì (Wenz
et al., 1959–1960). Î÷åâèäíî, çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò Ñlausiliidae âñëåäñòâèå åãî
ïîòåíöèàëüíî ìåíüøåãî âëèÿíèÿ íà âíåøíþþ ïîâåðõíîñòü îáîðîòîâ, ìîæåò
ïðåäñòàâëÿòü áîëåå ñîâåðøåííûé âàðèàíò âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî
îáîðîòà, íåîáõîäèìîãî äëÿ óïðàâëåíèÿ, îñîáåííî, ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé ðà-
êîâèíîé.
Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü ñîòðóäíèêàì Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû
Â. È. Ìîí÷åíêî, È. Â. Äîâãàëþ è À. Â. Êîðíþøèíó çà ñîâåòû è çàìå÷àíèÿ, âûñêàçàííûå ïðè ïîä-
ãîòîâêå äàííîé ðàáîòû ê ïå÷àòè. Îñîáåííóþ áëàãîäàðíîñòü àâòîð âûðàæàåò Þ. Â. Ðàäûø (Íàöèî-
íàëüíûé òåõíè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Óêðàèíû, Êèåâ) çà ïîìîùü ïðè âûâåäåíèè ôîðìóë äëÿ ðàññ÷åòà
ïëîùàäåé ïîâåðõíîñòåé îáîðîòîâ S1 è S2.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû Clausiliidae
(Gastropoda, Pulmonata) // Âåñòí. çîîëîãèè — 2003. — 37, ¹ 1. — C. 61–78.
Âàëüòåð Ã. Ðàñòèòåëüíîñòü Çåìíîãî øàðà. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. I. Òðîïè÷åñêèå
è ñóáòðîïè÷åñêèå çîíû. — Ì. : Ïðîãðåññ, 1968. — 551 ñ.
Âàëüòåð Ã. Ðàñòèòåëüíîñòü Çåìíîãî øàðà. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. II. Ëåñà óìåðåí-
íîé çîíû. — Ì. : Ïðîãðåññ, 1974. — 423 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ — Ì. : Âûñø. øê., 1990. — 352 ñ.
Ëèõàðåâ È. Ì. Êëàóçèëèèäû (Clausiliidae). — Ì.; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. —318 c. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ; T. 3, âûï. 4: Ìîëëþñêè).
Ñóâîðîâ À. Í. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà äâóõ âèäîâ êëàóçèëèèä (Gas-
tropoda, Pulmonata) // Çîîë. æóðí. — 1991. — 70, âûï. 7. — C. 21–32.
Ñóâîðîâ À. Í. Âîïðîñû ôóíêöèîíàëüíîé ìîðôîëîãèè óñòüÿ ïóïèëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda
Pulmonata) // Ruthenica. — 1993. — 3, N 2. — C. 141–152.
Ñóâîðîâ À. Í. Ðîëü ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçè â ôîðìèðîâàíèè ìàêðîýâîëþöèîííûõ òåíäåíöèé
íà ïðèìåðå àäàïòàöèè íàçåìíûõ Pulmonata (Mollusca, Gastropoda) ê îáèòàíèþ âî âëàæíîé ïîä-
ñòèëêå // Çîîë. æóðí. — 2003. — 82, âûï. 2. — Ñ. 136–143.
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Pupillina ôàóíû ÑÑÑÐ (Gastropoda, Pulmonata,
Geophila). — Ë. : Íàóêà, 1984. — 399 c. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; T. 3, âûï. 3: Ìîëëþñêè).
Øèëåéêî À. À. Íàïðàâëåíèÿ è ñïîñîáû ýâîëþöèè íàçåìíûõ ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ (Pulmonata, Stylom-
matophora) // Çîîë. æóðí. — 2003. — 82, âûï. 2. — Ñ. 144–162.
Heath D. J. Whorl overlap and the economical construction of the gastropod shell // Biol. J. Linnean Soc. —
1985. — 24. — P. 165–174.
Loosjes F. E. Monograph of the Indo- australian Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae, Phaedu-
sinae) // Beaufortia (Zool. Mus., Amsterdam). — 1953. — 31 (3). — P. 1–226.
62 À. À. Áàéäàøíèêîâ
10 Èñêëþ÷åíèå â ñîâìåñòíîì îáèòàíèè ñ Ñlausiliidae ñîñòàëÿþò òàêæå âèäû äðóãèõ ñåìåéñòâ,
êîòîðûå èìåþò âûñîêóþ è óçêóþ, íî ãîðàçäî ìåíüøóþ ïî ðàçìåðó ðàêîâèíó (íàïðèìåð, Aciculidae).
Ýòîò åå ðàçìåð òîæå ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü ñóáñòðàòû, íåïðèãîäíûå äëÿ ïåðåäâèæåíèÿ êëàëóçèëèèä.
Neubert E. The non-Alopiinae Clausiliidae of Africa, with a note on Clausilia giraudi Bourguignat (Mollusda,
Stylommatophora: Clausiliidae) // Collectanea malacologica / Eds. M. Falkner, R. Groh, M.C.D.Spe-
ight. — Hackenheim : ConchBook, 2002. — S. 253–275.
Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, VIII. Dinarische Clausiliidae, II: Das Genus
Medora // Arch. Molluskenk. — 1970. — 100 (1–2). — P. 23–75.
Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, IX. Dinarische Clausiliidae, III: Das Genus
Herilla // Arch. Molluskenk. — 1971. — 101 (1–4). — P. 39–88.
Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XXI. Das System der Clausilien, II: Die rezenten
europäischen Clausilien // Arch. Molluskenk. — 1979. — 109 (4–6). — P. 249–275.
Nordsieck H. Die Evolution des Verschlussapparats der Schlissmundschnecken (Gastropoda: Clausiliidae) //
Arch. Molluskenk. — 1982. — 117 (1–3). — P. 93–116.
Nordsieck H. The system of the Stylommatophora (Gastropoda), with special regard to the systematic position
of the Clausiliidae, II. Importance of the shell and distribution // Arch. Molluskenk. — 1986. — 117
(1–3). — P. 93–116.
Nordsieck H. Iranische Clausiliidae: Die Arten in Gilan und Mazandaran (mit Beschreibung neuer Taxa)
(Gastropoda: Stylommatophora) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. — 199.5 — N 527. — S. 1–27.
Raup D. M, Graus R. R. General equations for volume and surface area of a logarithmically coiled shell //
Mathematical Geology. — 1972. — 4, N 4. — P. 307–316.
Stone J. R. The evolution of ideas: a phylogeny of shell models // The American Naturalist. — 1996. — 148,
N 5. — P. 904–929.
Wenz W., Zilch A. Euthyneura // Handbuch der Paläozoologie. Gastropoda. Th. 2. — Berlin, 1959–1960. —
P. 1–834.
63Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae …
|