Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря
Рассмотрен видовой состав, геологический возраст и особенности распространения каспийских моллюсков в плейстоценовых бассейнах Черноморского региона; основное внимание уделено солоноватоводным моллюскам рода Didacna Eichw., руководящим для Каспийского моря и эндемичным для Понто Каспия; для последне...
Збережено в:
Дата: | 2011 |
---|---|
Автор: | |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
2011
|
Назва видання: | Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/44728 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря / Т.А. Янина // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2011. — № 3. — С. 106-123. — Бібліогр.: 56 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-44728 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-447282013-06-04T03:14:44Z Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря Янина, Т.А. Палеогеография Рассмотрен видовой состав, геологический возраст и особенности распространения каспийских моллюсков в плейстоценовых бассейнах Черноморского региона; основное внимание уделено солоноватоводным моллюскам рода Didacna Eichw., руководящим для Каспийского моря и эндемичным для Понто Каспия; для последнего они играют важную роль в палеогеографических реконструкциях его бассейнов и в стратификации морского плейстоцена. Розглянуто видовий склад, геологічний вік і особливості поширення каспійських молюсків у плейстоценових басейнах чорноморського регіону; основну увагу приділено солонуватоводним молюскам роду Didacna Eichw., керівним для Каспійського моря й ендемічним для Понто Каспію. Для останнього вони відіграють важливу роль у палеогеографічних реконструкціях і стратифікації морського плейстоцену. The species composition, geological age and peculiarity of areals of the Caspian mollusks in the Pleistocene basins of the Black Sea Region are reviewed. The notice is focused on the brackishwater species of genus Didacna Eichw., when being an index species for the Caspian Sea and are endemic for the Pontian Caspian Region, they are of great importance for the stratification of marine Pleistocene of the Pontian Caspian region and for paleogeographic reconstructions of the basins. 2011 Article Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря / Т.А. Янина // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2011. — № 3. — С. 106-123. — Бібліогр.: 56 назв. — рос. 1999-7566 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/44728 ru Геология и полезные ископаемые Мирового океана Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Палеогеография Палеогеография |
spellingShingle |
Палеогеография Палеогеография Янина, Т.А. Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
description |
Рассмотрен видовой состав, геологический возраст и особенности распространения каспийских моллюсков в плейстоценовых бассейнах Черноморского региона; основное внимание уделено солоноватоводным моллюскам рода Didacna Eichw., руководящим для Каспийского моря и эндемичным для Понто Каспия; для последнего они играют важную роль в палеогеографических реконструкциях его бассейнов и в стратификации морского
плейстоцена. |
format |
Article |
author |
Янина, Т.А. |
author_facet |
Янина, Т.А. |
author_sort |
Янина, Т.А. |
title |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря |
title_short |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря |
title_full |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря |
title_fullStr |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря |
title_full_unstemmed |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря |
title_sort |
каспийские моллюски в плейстоцене черного моря |
publisher |
Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України |
publishDate |
2011 |
topic_facet |
Палеогеография |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/44728 |
citation_txt |
Каспийские моллюски в плейстоцене Черного моря / Т.А. Янина // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2011. — № 3. — С. 106-123. — Бібліогр.: 56 назв. — рос. |
series |
Геология и полезные ископаемые Мирового океана |
work_keys_str_mv |
AT âninata kaspijskiemollûskivplejstocenečernogomorâ |
first_indexed |
2025-07-04T03:16:10Z |
last_indexed |
2025-07-04T03:16:10Z |
_version_ |
1836684643307356160 |
fulltext |
ЯНИНА Т. А.
106 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ
© Т. А. Янина, 2011
Географический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
ЧЕРНОГО МОРЯ
Рассмотрен видовой состав, геологический возраст и особенности рас�
пространения каспийских моллюсков в плейстоценовых бассейнах Черно�
морского региона; основное внимание уделено солоноватоводным моллюс�
кам рода Didacna Eichw., руководящим для Каспийского моря и эндемич�
ным для Понто�Каспия; для последнего они играют важную роль в палеоге�
ографических реконструкциях его бассейнов и в стратификации морского
плейстоцена.
Введение. Стратиграфическое расчленение и палеогеографические ре�
конструкции черноморского плейстоцена во многом опираются на фаунис�
тический состав отложений. Видовой состав моллюсков очень разнообразен
как в разрезе морских осадков, так и по их простиранию, и содержит отлич�
ные в экологическом отношении группы фаун: морскую средиземноморс�
кую, солоноватоводную и пресноводную, что отражает промежуточное по�
ложение бассейна между Каспийским и Средиземным морями и сложность
его плейстоценовой истории. Для правильного толкования последней необ�
ходимо понимание проблем возникновения, проникновения в бассейн и даль�
нейшего развития в нем каждой экологической группы моллюсков. Важ�
ность этих вопросов отмечается практически всеми исследователями Чер�
номорского региона, однако единого их решения нет. Так, нет единого мне�
ния о видовом составе, времени проникновения и распространении каспий�
ской фауны в плейстоценовых бассейнах Черноморского региона, что вы�
зывает различное толкование его истории. Этим вопросам и посвящена дан�
ная работа.
Присутствие в Азово�Черноморском бассейне представителей фауны
моллюсков Каспийского моря было известно давно. Первым обратил вни�
мание на это П.С. Паллас [1], давший объяснение такому явлению в суще�
ствовавшем некогда соединении (проливе) между бассейнами. Дальнейшее
развитие его взгляды получили у Э. Эйхвальда [2] и А. Миддендорфа [3]. В
конце XIX века исследования активизировались благодаря созданию Сева�
стопольской биологической станции и первой Арало�Каспийской экспеди�
ции. Большое значение имели «глубомерные» черноморские экспедиции,
организованные Н.И. Андрусовым [4], впервые сообщившим о нахождении
на глубинах раковин каспийских моллюсков, доказывающих каспийский
характер некоторых элементов черноморской фауны в прошлом. Н.И. Анд�
русову [5–8 и др.] принадлежит исключительная роль в изучении плейсто�
ценовых моллюсков черноморского региона. На основе малакофаунисти�
ческого анализа им изложены первые представления о биостратиграфии
морских отложений, даны первые палеогеографические реконструкции бас�
сейнов и намечены схемы их соотношения с каспийскими. Взгляды Н.И. Ан�
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 107
друсова были развиты в работах [9�35] и многих других исследователей. В
результате в регионе бесспорно установлено существование плейстоценовых
бассейнов, заселенных своеобразной малакофауной: чаудинского, древне�
эвксинского, узунларского, карангатского, новоэвксинского и черноморс�
кого возраста, имеющих сложную историю развития.
Материал и методы исследования. Автором проведено малакофаунис�
тическое изучение разрезов плейстоцена и голоцена Таманского и Керченс�
кого полуостровов, кавказского побережья, отложений шельфа и побережья
Болгарии. Для сравнительного анализа изучены коллекции моллюсков Л.А.
Невесской (ПИН РАН), В. Шопова (София, Геологический институт БАН),
Э. Коюмджиевой (Софийский университет), любезно предоставленные эти�
ми исследователями, за что автор им искренне признательна. Анализ ос�
новных местонахождений малакофауны (рисунок), составляющий факто�
логическую основу статьи, опубликован в монографии автора [34].
Основной метод исследования – малакологический, включающий изу�
чение таксономического состава, тафономии, биостратиграфического рас�
пределения, исторического развития, филогении, биогеографии моллюсков.
Основное внимание уделено руководящим для Каспийского моря и эндемич�
ным для Понто�Каспия солоноватоводным моллюскам рода Didacna Eichw.
Их особенностью является быстрое эволюционное развитие на видовом и
подвидовом уровне, определившее важнейшее значение рода для стратифи�
кации морского плейстоцена Понто�Каспия и палеогеографических рекон�
струкций его бассейнов.
Результаты исследований. Анализ местонахождений малакофауны
показал, что морские плейстоценовые и голоценовые отложения черномор�
ского региона содержат раковины моллюсков, представляющие разновоз�
растные фауны: чаудинскую, эвксино�узунларскую, карангатскую и эвкси�
но�черноморскую. Их основу составляют моллюски разных экологических
группировок: пресноводной, слабо солоноватоводной, солоноватоводной и
морской. Фауны включают фаунистические группировки более низкого ран�
га: фаунистические комплексы, подкомплексы, ассоциации (таблица).
Чаудинская фауна – самая древняя в плейстоцене Черноморского ре�
гиона. Она включает 22 вида и подвида дидакн, как черноморского проис�
хождения, так и мигрировавших в чаудинский бассейн из Каспийского (см.
табл.). Помимо дидакн встречаются слабо солоноватоводные монодакны и
дрейссены; в приустьевых районах рек – пресноводные виды. Руководящий
вид � Didacna pseudocrassa. «Прообразом» чаудинской фауны, очевидно,
является фаунистическая группировка, заключенная в гурийских отложе�
ниях Западной Грузии. Т.Г. Китовани [36] прослеживается генетическая
связь чаудинской фауны с гурийской. Первые дидакны плейстоценового
облика появляются в низах чаудинских отложений в этом же районе. Это
Didacna supsae и D. guriensis, совместно с которыми находятся многочис�
ленные реликтовые (гурийские) формы.
В составе фауны выделяются разновозрастные сообщества в ранге фа�
унистического комплекса: раннечаудинский и позднечаудинский. Первый
из них включает многочисленные плиоценовые формы и черноморские
Didacna – D. guriensis, D. supsae, D. pseudocrassa, D. baericrassa, D. olla, а
ЯНИНА Т. А.
108 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 109
также слабо солоноватоводные виды. Представители комплекса встречены
в местонахождениях Гурии, в Рионской низменности, Цвермагала на Кав�
казском побережье, в нижней части разрезов Тузла и Пекла на Тамани, Ча�
уда на Керченском полуострове, на болгарском шельфе, в лиманных осад�
ках VII террасы рек северо�западного побережья. П.В. Федоровым [15, 21] в
составе раннечаудинского комплекса определены каспийские дидакны D.
parvula, на основании чего он сопоставляет отложения с нижнебакинскими
осадками Каспийского региона и отмечает влияние бакинской фауны на
чаудинскую. Нами бакинские дидакны в составе раннечаудинского комп�
лекса обнаружены не были. Не отмечены они и другими исследователями.
А Г.И.Попов [26] отмечает идентичность раковин D. baericrassa и D. parvula
из чаудинских отложений и указывает на «непохожесть» каспийских и чер�
номорских D. parvula.
Позднечаудинский фаунистический комплекс включает редкие плио�
ценовые формы, черноморские дидакны D. pseudocrassa, D. baericrassa, D.
olla, D. tamanica Nevess., довольно многочисленные дидакны, характерные
для бакинской фауны Каспийского региона (D. parvula, D. rudis, D.
carditoides, D. catillus, D. eulachia), и виды, более характерные для хазарс�
кой фауны (D. subpyramidata, D. pallasi). В его составе сравнительно много�
численны слабо солоноватоводные виды. Довольно широкое развитие форм,
характерных для бакинской фауны Каспия, свидетельствует о значитель�
ном влиянии каспийской фауны на облик чаудинской. Особенно ярко оно
выражено в Азовском бассейне и приазовской области Черноморской кот�
ловины. Позднечаудинский комплекс представлен тафоценозами в место�
нахождениях Кавказского побережья Идукопас, долины р. Гезельдере и др.,
Ахиллион (Литвинова), Малый Кут, верхней части разреза Пекла, Динской
брахискладки на Таманском полуострове, Чауда на Керченском, по бере�
гам Дарданелл у Галлиполи [21]. К позднечаудинским относятся лиманные
сообщества VI террасы Дуная, Прута и Днестра [30].
В местонахождениях Таманского полуострова в составе позднечаудин�
ского комплекса появляется много дидакн каспийского происхождения:
Didacna parvula, D. rudis, D. catillus, D. lindleyi derupta Ppv., D. rudis euxinica
Ppv., D. rudis subvulgaris (Ebers.), D. symmetrica, D. monodacnoides. Г.И.
Поповым [26] в отложениях Динской брахискладки отмечены бакинские
дидакны Didacna rudis, D. catillus, D. eulachia. Всеми исследователями ре�
гиона фаунистическая группировка выделяется как бакинская или чаудин�
ско�бакинская, что подчеркивает влияние на ее состав бакинской фауны
Каспия. Наибольшее количество каспийских видов наблюдается в ее соста�
ве в районе Таманского полуострова. П.В. Федоровым [15, 21] отмечены
Основные местонахождения малакофауны Черноморского региона. Кавказское побере�
жье: 1 � Гурия, 2 – Сухуми, 3 – Гудаута, 4 – Адлер, 5 – Сочи, 6 – Гезельдере, 7 – Идукопас;
Таманский п�ов: 8 – Анапская пересыпь, 9 – Тузла, 10 – Малый Кут, 11 – Ахиллеон; Приазо�
вье: 12 – Миусский лиман; Керченский п�ов: 13 – Чауда, 14 – Карангат, 15 � Узунлар, 16�
Эльтиген, 17 – Чокрак, 18 – Казантип; северное и северо�западное Причерноморье: 19 – Кар�
кинитский залив, 20 – низовья Днепра, 21 – Одесский залив, 22 – Нагорное, 23 – Озерное и
Новонекрасовка, 24 – Лиманское; Болгарское побережье: 25 – Тузла, 26 – Варненский за�
лив, 27 – Варна и Варненское озеро, 28 – Камчия, 29 – Несебр, 30 – Бургасский залив
�
ЯНИНА Т. А.
110 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
Â
è
ä
û
(ï
î
ä
â
è
ä
û
)
Ô
à
ó
í
û
,
ô
à
ó
í
è
ñò
è
÷
å
ñê
è
å
ê
î
ì
ï
ë
å
ê
ñû
,
ï
î
ä
ê
î
ì
ï
ë
å
ê
ñû
×
à
ó
ä
è
í
ñ
ê
à
ÿ
ô
à
ó
í
à
Ý
â
ê
ñ
è
í
î
-ó
ç
ó
í
ë
à
ð
ñ
ê
à
ÿ
ô
à
ó
í
à
Ê
à
ð
à
í
ãà
ò
ñ
ê
à
ÿ
ô
à
ó
í
à
Ý
â
ê
ñ
è
í
î
-÷
å
ð
í
î
ì
î
ð
ñ
ê
à
ÿ
ô
à
ó
í
à
Ð
à
í
í
å
÷
à
ó
-
ä
è
í
ñ
ê
è
é
Ï
î
ç
ä
í
å
-
÷
à
ó
ä
è
í
ñ
ê
è
é
Ä
ð
å
â
í
å
ý
â
-
ê
ñ
è
í
ñ
ê
è
é
Ó
çó
í
ë
à
ð
-
ñ
ê
è
é
À
ø
å
é
ñ
ê
è
é
Ê
à
ð
à
í
ã
à
ò
-
ñ
ê
è
é
Òàðõàíêóòñêèé
Í
î
â
î
ý
â
ê
-
ñ
è
í
ñ
ê
è
é
×
å
ð
í
î
ì
î
ð
-
ñ
ê
è
é
Ðàííèé
ðàííå÷àóäèíñêèé
Ïîçäíèé
ðàííå÷àóäèíñêèé
Ïîçäíå÷àóäèíñêèé
Áàêèíñêèé
Ýïè÷àóäèíñêèé
Äðåâíåýâêñèíñêèé
Ïàëåîóçóíëàðñêèé
Ýâêñèíñêèé
Óçóíëàðñêèé
Ïîçäíèé
ýâêñèíñêèé
Àøåéñêèé
Òîáå÷èêñêèé
Êàðàíãàòñêèé
Ðàííèé
íîâîýâêñèíñêèé
Ïîçäíèé
íâîýâêñèíñêèé
Äðåâíå÷åðíîìîð-
ñêèé
Íîâî÷åðíîìîðñêèé
D
.
(
T
sc
h
.)
t
sc
h
a
u
d
a
e
D
.
(
T
sc
h
.)
g
u
ri
a
n
a
D
.
p
le
is
to
p
le
u
ra
D
.
p
le
si
o
c
h
o
ra
D
.
p
se
u
d
o
c
r
a
ss
a
D
.
b
a
e
ri
c
ra
ss
a
D
.
su
p
sa
e
D
.
g
u
ri
e
n
si
s
D
.
ta
m
a
n
ic
a
D
.
o
ll
a
D
.
p
a
rv
u
la
D
.
r
u
d
is
r
u
d
is
D
.
r
.
su
b
v
u
lg
a
ri
s
D
.
r
u
d
is
e
u
x
in
ic
a
D
.
c
a
rd
it
o
id
e
s
D
.
c
a
ti
ll
u
s
D
.
c
a
ti
ll
u
s
d
e
v
e
x
a
D
.
c
a
ti
ll
u
s-
ru
d
is
Ф
ау
н
ы
, ф
ау
н
и
ст
и
че
ск
и
е
к
ом
п
л
ек
сы
и
п
од
к
ом
п
л
ек
сы
п
л
ей
ст
оц
ен
а
П
он
та
и
с
од
ер
ж
ан
и
е
в
н
и
х
д
и
да
к
н
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 111
D
.
eu
la
c
h
ia
D
.
li
n
d
le
y
i
d
er
u
p
ta
D
.
p
a
ll
a
si
D
.
su
b
p
y
ra
m
id
a
ta
D
.
b
o
ri
sp
h
en
ic
a
D
.
p
o
n
to
ca
sp
ia
D
.
p
o
n
t.
ta
n
a
it
ic
a
D
.
u
z
u
n
la
ri
c
a
D
.
ts
c
h
ep
a
ly
g
a
e
D
.
p
o
ra
ti
c
a
D
.
ra
ri
c
o
st
a
ta
D
.
a
k
c
h
a
en
a
D
.
n
a
li
v
k
in
i
D
.
ex
g
r.
p
ro
tr
a
c
ta
D
.
su
b
p
ro
tr
a
c
ta
D
.
u
lt
im
a
D
.
su
b
ca
ti
ll
u
s
D
.
sy
m
m
et
ri
c
a
D
.
ex
g
r.
c
ra
ss
a
D
.
d
a
n
u
b
ic
a
D
.
cr
is
ta
ta
D
.
e
x
g
r.
e
b
e
rs
in
i
D
.
m
o
ri
b
u
n
d
a
?
П
р
и
м
еч
ан
и
е:
г
ор
и
зо
н
та
л
ьн
ая
ш
тр
и
х
ов
к
а
–
р
ел
и
к
то
вы
е
ви
ды
,
ве
р
ти
к
ал
ьн
ая
ш
тр
и
х
ов
к
а
–
в
и
ды
ч
ер
н
ом
ор
ск
ог
о
п
р
ои
сх
ож
де
н
и
я
,
ди
аг
он
ал
ьн
ая
ш
тр
и
х
ов
к
а
–
в
и
ды
к
ас
п
и
й
ск
ог
о
п
р
ои
сх
ож
де
н
и
я
ЯНИНА Т. А.
112 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
каспийские виды в составе позднечаудинского комплекса и на Керченском
полуострове, и на всем протяжении Кавказского побережья.
Отличие фаунистической группировки от чаудинских позволяет вы�
делить ее в ранге фаунистического подкомплекса – бакинского, характери�
зующего этап поступления каспийских вод в Азово�Черноморский бассейн
и инвазию в него каспийских моллюсков, внесших существенные измене�
ния в состав чаудинской фауны. Степень распространения бакинской мала�
кофауны в чаудинском бассейне и ее влияния на состав моллюсков этого
бассейна отражена в видовом составе комплекса по площади региона. Наи�
большим это влияние было в районах смежных с устьем Маныча, а по мере
удаления от него оно уменьшалось и постепенно исчезало.
Заключительный этап существования чаудинской фауны ознаменовал�
ся появлением и распространением в ее составе эвригалинных средиземно�
морских видов, свидетельствуя о непосредственной смене солоноватоводных
условий морскими [37, 21, 31, 38]. Этот этап в развитии чаудинской транс�
грессии назван П.Ф. Федоровым [21] «эпичауда», А.Л. Чепалыгой [31] –
«карадениз». Б.Л. Соловьевым [38] терраса «доузунларская», или «сухумс�
кая», содержащая обедненную морскую малакофауну, выделяется в каче�
стве самостоятельной, отвечающей «сухумскому» полуморскому бассейну,
пришедшему на смену чаудинскому.
Эвксино�узунларская среднеплейстоценовая фауна включаєт 20 видов
и подвидов дидакн (см. табл.). Широко распространены D. pontocaspia. Мно�
гочисленны дидакны, входящие в состав хазарских фаун Каспия, – Didacna
pallasi, D. subpyramidata, D. nalivkini; отмечены находки раковин дидакн,
свойственных для более древних фаун Каспия – D. eulachia, D. carditoides, D.
rudis. Многочисленны слабо солоноватоводные виды, как каспийского
(Monodacna caspia, Hypanis plicatus, Micromelania caspia, Adacna laeviuscula,
Dreissena caspia), так и эвксинского (Monodacna subcolorata, M. uzunlarica,
Dreissena pontocaspia) происхождения. Многочисленность каспийских эле�
ментов малакофауны характерна для Азовской и Таманской природных об�
ластей региона. Западная область, напротив, отличается отсутствием в соста�
ве эвксино�узунларской фауны каспийских видов. Часты включения пресно�
водных элементов. Отдельные этапы развития фауны характеризуются по�
явлением и широким развитием морских эвригалинных, иногда умеренно
эвригалинных, видов (Cerastoderma glaucum, Abra ovata, Mytilaster lineatus
и др.). Руководящим видом для фауны всего региона является Didacna
pontocaspia. Характерными можно назвать каспийские виды Didacna pallasi
и D. subpyramidata, широко распространенные в составе этой фауны.
Анализ местонахождений эвксино�узунларской фауны показал, что в
ее составе выделяются три разновозрастных фаунистических комплекса –
древнеэвксинский, узунларский и ашейский. Они имеют близкий видовой
состав дидакн, на заключительных этапах развития в их составе появляют�
ся эвригалинные морские элементы, содержание которых в узунларском
комплексе существенно выше, чем в древнеэвксинском; а в ашейском они
являются преобладающими формами. Отложения, содержащие фаунисти�
ческие комплексы, разделены стратиграфическим перерывом. На Кавказс�
ком побережье они образуют серию разновысотных террас с парами эвкси�
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 113
но�узунларских слоев, разделенных перерывом [21, 39, 40]. А.Л. Чепалы�
гой с соавторами [41] в среднем плейстоцене выделены две фауны: древне�
эвксинская с господством солоноватоводных видов и редкими морскими
эвригалинными формами и узунларская, представляющая смешанную ма�
лакофауну из солоноватоводных и морских элементов. Именно узунларс�
кая фауна, по мнению этих исследователей, представлена в стратотипе на
оз. Узунлар. Таксономический состав этих фаун практически идентичен;
согласно правилам выделения различных малакофаунистических иерархи�
ческих единиц, принятым [42] для упорядочения биостратиграфической
шкалы плейстоцена, им присвоен ранг комплексов в составе единой эвкси�
но�узунларской фауны.
Тафоценозы, составляющие древнеэвксинский комплекс, встречены
на Кавказском побережье, Таманском полуострове, в Приазовье, северо�за�
падном Причерноморье, вскрыты бурением в Керченском проливе, в Север�
ном Причерноморье. В их составе господствуют солоноватоводные дидакны
с руководящим видом Didacna pontocaspia, много представителей слабо со�
лоноватоводной малакофауны. Эвригалинные морские виды появляются на
поздних этапах существования комплекса – в верхней части разреза отло�
жений, содержащих древнеэвксинские тафоценозы. Такая закономерность
служит основанием для выделения в составе древнеэвксинского комплекса
двух подкомплексов, связанных между собой переходом и отражающих су�
ществование ранних этапов развития древнеэвксинского бассейна – древ�
неэвксинского и палеоузунларского.
Тафоценозы, составляющие узунларский фаунистический комплекс,
встречены на Кавказском побережье, Керченском полуострове, северо�за�
падном Причерноморье, вскрыты бурением в Керченском проливе, на бол�
гарском шельфе. В их составе солоноватоводная и морская малакофауна
находятся часто в совместном залегании. Среди солоноватоводной малако�
фауны господствуют дидакны с руководящим видом Didacna pontocaspia,
присутствуют слабо солоноватоводные виды. В стратотипическом разрезе
Узунлар в его нижней части в составе фауны господствуют солоноватовод�
ные моллюски и лишь изредка отмечаются находки Cerastoderma glaucum;
вверх по разрезу количество солоноватоводных видов сокращается, их сме�
няют эвригалинные средиземноморские виды Cerastoderma glaucum, Abra
ovata, и наконец, солоноватоводные виды исчезают полностью, а в составе
фауны господствуют средиземноморские элементы. На этом основании А.Л.
Чепалыгой и К.Д. Михайлеску [43] выделены три слоя узунларских отло�
жений: кояшский, опукский и конекский соответственно. Надо отметить,
что такая схема свойственна местонахождению Узунлар, но не всегда вы�
держивается в местонахождениях фауны в других природных областях ре�
гиона, часто в фаунистических сообществах заключительных этапов разви�
тия комплекса наблюдается совместное нахождение солоноватоводных и
морских эвригалинных элементов. В лиманных осадках северо�западного
Причерноморья морские виды отсутствуют. На наш взгляд, для всего реги�
она более корректно выделение двух подкомплексов – эвксинского, в кото�
ром отсутствуют морские элементы малакофауны, и узунларского, включа�
ющего и морские виды.
ЯНИНА Т. А.
114 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
Ашейские тафоценозы описаны только на кавказском побережье. В их
составе – эвригалинные и умеренно эвригалинные морские виды. Имеются
редкие свидетельства того, что в ашейских местонахождениях морские со�
общества сменяют солоноватоводные [40], давая тем самым основание для
подразделения ашейского комплекса на два подкомплекса – позднеэвксин�
ский и ашейский. А.Л. Чепалыгой и др. [41, 43] в разрезе Узунларского
профиля между узунларскими и карангатскими отложениями выделены
китейские слои, включающие солоноватоводные моллюски Didacna
danubica (преобладают), D. cf. ultima, пресноводные Corbicula fluminalis,
наряду с которыми встречаются морские виды Cerastoderma glaucum, Paphia
senescens, Ostrea edulis, Chione gallina, Mytilaster lineatus. Возможно, ки�
тейские отложения являются аналогом ашейских и характеризуют транс�
грессивный послеузунларский и докарангатский бассейн.
Карангатская фауна моллюсков, сменившая в позднем плейстоцене эв�
ксино�узунларскую, охарактеризована в основном средиземноморскими ви�
дами моллюсков: как эвригалинными, так и стеногалинными. Этим она ко�
ренным образом отличается от более древних плейстоценовых фаун, основу
которых составляет солоноватоводная малакофауна. Отложения, ее содержа�
щие, широко распространены на побережьях и шельфе. Анализ системати�
ческого, экологического состава и распространения карангатской фауны в
регионе сделан Л.А. Невесской [17]. Карангатской фауне посвящено наиболь�
шее число публикаций [6, 8, 14, 44 и многие другие]. Это позволяет не давать
подробную характеристику карангатской фауны, а остановиться лишь на
выделении таксономических единиц разного ранга в ее составе, а также на
распространении дидакн в карангатских отложениях региона.
Анализ местонахождений карангатской фауны показал наличие двух
фаунистических комплексов: карангатского и тарханкутского. Осадки, со�
держащие представителей этих комплексов, разделены стратиграфическим
перерывом, что означает, что комплексы отвечают трансгрессивным стади�
ям в развитии карангатской трансгрессии. Карангатский комплекс отлича�
ется содержанием в нем галофильных средиземноморских видов. Тарханкут�
ский комплекс представлен бедным видовым составом средиземноморской
малакофауны, в нем отсутствуют галофильные элементы. Описан он был впер�
вые Е.Н. и Л.А. Невесскими [45] в осадках в Каркинитском заливе на уровне
–35 м. Позднее здесь же отмечен на отметках –25 м П.Н. Куприным и В.М. Со�
рокиным [46], на поднятии Голицына – А.Л. Чепалыгой с соавторами [41].
Осадки, включающие представителей этого комплекса, встречены на шель�
фе северной, северо�западной и западной областей региона.
Необходимо обратить внимание на то, что ряд исследователей [32, 33
и др.] отождествляют тарханкутские и сурожские фаунистические сообще�
ства, считая их отражением одного и того же события – послекарангатской
трансгрессии Эвксина. Это не так. Вообще вопрос о выделении сурожской
[26], или аланской [13, 14] фауны, характеризующей одноименную транс�
грессию в эпоху между карангатской и новоэвксинской и включающей в свой
состав Cerastoderma glaucum, Paphia rugata, Loripes lacteus, Abra ovata,
Ostrea edulis, Chione gallina в области Азовского бассейна и Керченского
пролива, является спорным. Сурожская фауна, описанная Г.И. Поповым
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 115
[26] на Западном Маныче, – «сборная» из элементов хвалынской фауны Кас�
пия, находящихся в инситном залегании, и переотложенных раковин из
отложений разновозрастных бассейнов [47, 48]. Наиболее вероятным ана�
логом сурожской фауны и горизонта Г.И. Попов [26] считает отложения,
описанные А.Г. Эберзиным [49] у г. Гудаута. Это Cerastoderma glaucum,
Didacna ex gr. crassa, D. ex gr. protracta, Adacna sp., Monodacna sp.,
Corbicula fluminalis, Dreissena polymorpha, Syndesmya ovata, Corbulomya
maeotica, Mytilaster lineatus, заключенные в конгломератах, залегающих
на высоте 8�10 м над уровнем моря. Г.И. Поповым здесь был определен сход�
ный состав фауны. Среди дидакн им описаны Didacna subprotracta и D.
subcatillus, которые, по мнению исследователя, были привнесены сюда с
водами хвалынского бассейна. Необходимо отметить, что эти каспийские
виды дидакн более характерны для северо�западной области гирканского
бассейна Каспия, и они проникли в восточную часть Эвксина при начавшей�
ся регрессии карангатского бассейна, что подтверждается строением толщи
осадков и их фаунистическим составом в Манычской долине. Эти фаунисти�
ческие сообщества характеризуют заключительные фазы развития карангат�
ской фауны, отражающие завершающую стадию карангатской трансгрессии.
Автором сурожская фауна (в понимании Г.И. Попова) не выделяется, счита�
ется «искусственно собранной» из разновозрастных фаунистических сооб�
ществ, сколько�нибудь отличающихся от типичной карангатской фауны.
Особый интерес для нас представляет анализ распределения дидакн в
карангатских отложениях региона. В отличие от большинства исследовате�
лей черноморского плейстоцена, автор считает возможным инситное нахож�
дение дидакн в черноморском карангате. Нами сделаны редкие находки
раковин дидакн в местонахождениях карангатской фауны Тузла и Малый
Кут: это хорошо сохранившиеся Didacna pontocaspia, D. borisphenica. Г.И.
Поповым [50] описаны выходы лиманных отложений у п. Ильич к северо�
востоку от основания косы Чушка. Это зеленовато�серые глины с Didacna
cristata, Monodacna caspia, Dreissena polymorpha, наряду с которыми встре�
чены морские виды моллюсков под делювиальными суглинками. Автором
[34] они отнесены к карангатско�гирканским. Это обнажение было извест�
но и раньше. Некоторые исследователи рассматривали это местонахожде�
ние фауны как новоэвксинское [51, 52 ] или узунларское [12]. П.В. Федоров
[21] считал возможным образование этих осадков в самом начале послека�
рангатской регрессии моря, или же при сбросе хвалынских вод по Манычс�
кой долине. Г.И. Попов [26] делает вывод о его сурожском возрасте. К зак�
лючительной эпохе карангатской трансгрессии нами относится и описан�
ное выше фаунистическое сообщество в осадках террасы у г. Гудаута, вклю�
чающее дидакны Didacna ex gr. crassa, D. ex gr. protracta [40], D.
subprotracta, D. subcatillus, D. ultima [26], которое А.Г. Эберзиным [40] счи�
талось узунларским, П.В. Федоровым [15] – карангатским (с узунларским в
основании), Г.И. Поповым [26] – сурожским. Didacna ex gr. protracta, D.
subprotracta и D. subcatillus – катиллоидные дидакны, характерные для при�
манычской области позднеплейстоценового гирканского бассейна Каспия.
Очевидно, они проникли в Черное море в конце карангатского этапа его раз�
вития во время сброса каспийских вод по Манычу.
ЯНИНА Т. А.
116 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
Таким образом, дидакны, входящие в состав карангатской фауны,
имеют разное происхождение: (1) эвксино�узунларские виды (Didacna
pontocaspia, D. borisphenica), пережившие карангатское осолонение в опрес�
ненных участках бассейна; (2) каспийские виды (Didacna cristata, D.
subprotracta, D. subcatillus), проникшие с гирканскими водами вслед за от�
ступающим карангатским бассейном и заселившие его очень ограниченные
участки. Очевидно, что каспийская группа дидакн в возрастном отношении
более поздняя, она характеризует заключительную (тарханкутскую) стадию
развития карангатского моря.
Эвксино�черноморская фауна завершает развитие плейстоценовых
фаун Эвксина. В свой состав, подобно эвксино�узунларской фауне, она
включает как солоноватоводные, так и морские малакофаунистические
элементы, довольно часты пресноводные виды. От более древних фаун
подобного типа она существенно отличается единоличным господством в
ее солоноватоводной составляющей слабо солоноватоводных форм. Боль�
шинство исследователей региона выделяют две фауны: новоэвксинскую и
черноморскую. Таким же образом поступали и мы [32, 34, 35]. Однако это
противоречит принятым нами правилам выделения фаунистических еди�
ниц разного таксономического ранга [42]. Переход новоэвксинской фау�
нистической группировки в черноморскую постепенный, граница между
ними проводится условно. Поэтому, по аналогии с более древними плей�
стоценовыми фаунами, автором выделена эвксино�черноморская фауна и
в ее составе новоэвксинский (солоноватоводный) и черноморский (морс�
кой) комплексы.
Отложения с новоэвксинским комплексом, в составе которого господ�
ствуют слабо солоноватоводные виды монодакн, адакн, дрейссен, распрост�
ранены на шельфе Черного моря обычно на отметках ниже – 30 м [17, 21,
28, 29, 32, 33, 44 и др.]. Важная особенность новоэвксинского фаунисти�
ческого комплекса – почти полное отсутствие среди его солоноватоводных
элементов представителей рода Didacna, широко распространенных в соло�
новатоводных фаунах раннего и среднего плейстоцена. Поэтому так важны
находки в новоэвксинских осадках раковин Didacna moribunda [8, 15, 53],
идентичных Didacna ebersini – руководящего вида хвалынской фауны (ран�
нехвалынский комплекс) Каспия. В природных областях, где новоэвксинс�
кие отложения вскрыты наиболее полно, в их нижней части отмечается гос�
подство пресноводных видов Viviparus, Valvata, Unio, Theodoxus, при прак�
тически полном отсутствии солоноватоводных элементов фауны.
Существуют разные точки зрения на происхождение новоэвксинской
солоноватоводной малакофауны. Некоторые исследователи [12, 23] ведут
ее «корни» в древнеэвксинский бассейн, считая, что отдельные его предста�
вители смогли пережить морскую карангатскую трансгрессию в опреснен�
ных лиманных участках и расселились в новоэвксинском водоеме. Другие
[26] считают солоноватоводные новоэвксинские виды мигрантами из Кас�
пия в сурожский бассейн, в котором они пережили неблагоприятные усло�
вия солености в его опресненных участках, а затем расселились в новоэвк�
сине. Этой точки зрения придерживалась и автор статьи [32], однако, после
тщательного изучения малакофауны хвалынских отложений Манычской
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 117
депрессии [47, 48], пришла к выводу о хвалынском происхождении солоно�
ватоводной новоэвксинской фауны.
Зоологи [54 и др.], изучающие каспийскую фауну в Азово�Черноморс�
ком бассейне, утверждают, что если бы в современном бассейне существова�
ли остатки древнеэвксинской фауны, видовой состав каспийской фауны двух
бассейнов (Каспийского и Азово�Черноморского) сильно бы различался. Изо�
ляция является мощным фактором видообразования, тем более что каспийс�
кие виды имеют широкую индивидуальную изменчивость и склонность к об�
разованию экологических и географических форм. Нынешняя каспийская
фауна в Азово�Черноморском бассейне существует, очевидно, с самого конца
плейстоцена, и поэтому виды в двух изолированных бассейнах близки.
Развитие черноморского фаунистического комплекса начинается с
проникновения в новоэвксинский бассейн средиземноморских видов, по�
степенно вытеснивших солоноватоводную малакофауну. Его развитие в
Азово�Черноморском бассейне прослежено Л.А. Невесской [16, 17], выде�
лившей четыре этапа: бугазский, витязевский, каламитский и джеметин�
ский для Черного моря; древнеазовский, казантипский и новоазовский для
Азовского моря.
Бугазский этап характеризуется первым появлением наиболее эври�
галинных средиземноморских видов Cerastoderma glaucum, Abra ovata,
Corbula mediterranea при широком развитии солоноватоводных форм; ви�
тязевский этап – господством этих средиземноморских видов. Каламитский
этап отличается широким распространением, наряду с эвригалиными, уме�
ренно эвригалинных видов. Джеметинскому этапу отвечает развитие наи�
более стеногалинных для Черного моря видов. В Азовском море и северной
части Керченского пролива закономерность развития малакофауны, выяв�
ленная для Черного моря, нарушена: казантипский этап, примерно соот�
ветствующий каламитскому, отличался развитием в этой области сравни�
тельно соленолюбивых видов, ныне здесь отсутствующих.
Дидакны в черноморской фауне, согласно данным почти всех исследо�
вателей региона, отсутствуют. Некоторыми авторами [15, 40, 55] на кавказ�
ском побережье выделяется низкая (5±3 м) «сочинская» терраса. В слагаю�
щих ее осадках присутствуют мелкие Didacna (moribunda?), Dreissena
polymorpha, Cerastoderma glaucum, Theodoxus cf. fluviatilis, Cleissiniola cf.
variabilis. Одни считают ее новоэвксинской [55], другие – древнечерноморс�
кой [15]; а некоторые авторы [56] определяют ее как карангатскую. П.В.
Федоров [15] считает дидакны результатом штормового заплеска. Очень
мелкие дидакны отмечались и Л.А. Невесской [16] среди голоценовых сооб�
ществ моллюсков; она считает их переотложенными. Вполне возможно, что
новоэвксинские дидакны (D. moribunda=D. ebersini) завершили свое суще�
ствование уже в начале черноморского этапа развития бассейна.
В современном Азово�Черноморском бассейне каспийская малакофа�
уна представлена видами: Dreissena rostriformis, Hypanis plicatus, Adacna
laeviuscula, M. caspia pontica, Theodoxus pallasi, Micromelania lincta, Caspia
gmelini, Clessiniola variabilis, C. triton [9]. Особенностью ее распростране�
ния является разорванность ареалов: каспийские виды обитают в несколь�
ких сильно опресненных участках бассейна, разделенных областями откры�
ЯНИНА Т. А.
118 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
того моря. Прежде всего выделяются пять главных эстуариев крупных рек
– Дуная, Днестра, Днепра с Бугом, Дона и Кубани. Особые области пред�
ставляют Азовское и Черное моря за пределами эстуариев. В каждом из этих
районов населяющая его каспийская фауна обладает некоторыми характер�
ными чертами, что объясняется экологическими причинами.
В Дунайской эстуарной системе преобладают M. caspia pontica, срав�
нительно многочисленны Adacna laeviuscula, Hypanis plicatus, Micromelania
lincta. В рукавах дельты каспийские моллюски подавлены взвесями. В Дне�
стровском лимане каспийская фауна отличается богатством из�за обширно�
сти олигогалинных пространств и сравнительно небольших колебаний со�
лености. Основной донный биоценоз – монодакновый. В Днепровско�Бугс�
ком лимане вследствие резкой солевой стратификациии, приводящей к де�
фициту кислорода в углубленных частях, площадь обитания каспийской
фауны невелика, но отличается ее богатством, здесь обитают все известные
для бассейна виды. Благоприятную среду для них создают сравнительно
устойчивые условия олиго�мезогалинности, незначительность течения и
высокая прозрачность вод. В лиманах, расположенных между устьем Днеп�
ровского лимана и Одессой, открыто связанных с морем, наряду с эврига�
линной морской обитает довольно богатая каспийская фауна. В лиманах,
недавно отделившихся от моря, встречаются редкие каспийские моллюс�
ки; а в тех, которые отделились уже давно, соленость выше морской, и кас�
пийские формы отсутствуют. Эстуарная система Дона охватывает дельту
Дона, Таганрогский залив и открывающиеся в него лиманы Миусский и
Ейский. Отсутствие озерных водоемов и сильное развитие сгонно�нагонных
явлений в дельте вызывает резкое сокращение здесь каспийской фауны.
Более благоприятны для нее условия Таганрогского залива и Ейского лима�
на, соленость которых достигает 7–8‰, а придонные воды хорошо аэриру�
ются. Здесь в основном развит монодакновый биоценоз. Эстуарная система
Кубани, состоящая из огромного количества лиманов и озер с изменчивы�
ми гидрологическими условиями, бедна каспийской фауной. Азовское море
за пределами Таганрогского залива представляет собою мезогалинный во�
доем с соленостью 10�11‰. По составу фауны море неоднородно – его вос�
точная половина заметно отличается от западной, и только в ней встречают�
ся монодакны, и лишь один вид Theodoxus pallasi слабо развит по всей площа�
ди бассейна. В целом в азовских биоценозах представители каспийской фау�
ны играют подчиненную роль. Черное море, за исключением опресненных
районов перед дельтой Дуная и северных частей Одесского залива, – полига�
линное (не менее 17–18‰), каспийские моллюски в нем отсутствуют.
Анализ распространения каспийской фауны в Азово�Черноморском
бассейне показывает, что важнейшим фактором для ее обитания является
величина солености. Максимальное число каспийских видов наблюдается в
наиболее опресненных предустьевых районах и лиманах, в миксогалинных
водах. Для них характерны узкие пределы солености, из которых они не
могут выйти даже при постепенной смене условий. В Черноморско�Азовс�
кой области каспийские виды переносят небольшие колебания солености от
0 до 5‰, редко до 8‰. В Каспии, где другой химический состав воды (по�
вышенное содержание сульфатов и ионов кальция, мало хлоридов), верх�
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 119
няя граница солености тех же видов повышена до 13–14‰ [54]. Фактор глу�
бины имеет для каспийской фауны в Азово�Черноморском бассейне второ�
степенное значение – подавляющая часть моллюсков обитает на самых не�
значительных глубинах. Как обитатели мелководий, каспийские моллюс�
ки должны переносить не только широкий размах колебаний температуры
в течение года (абсолютная температура колебаний здесь превосходит 30о),
но и ее быстрые изменения, т.е. должны быть в высокой степени эвритерм�
ными. В целом каспийская фауна в Азово�Черноморском бассейне отлича�
ется относительной стенотопностью, или более узкой “экологической вален�
тностью”, выраженной в ее олигогалинности и оксифильности – основных
свойствах, определяющих ее распространение.
Заключение. Каспийская фауна моллюсков – это комплекс видов,
характерный для Каспийского моря, автохтонный для него же и энде�
мичный для Понто�Каспийского бассейна. В отдельные периоды плейсто�
цена каспийские моллюски мигрировали по Манычскому проливу в чер�
номорские бассейны. Согласно имеющимся на сегодняшний день мате�
риалам по положению и малакофаунистическому содержанию отложе�
ний Манычской долины, в плейстоцене отмечается пять эпох открытия
пролива и сброса по нему вод каспийских трансгрессий: в раннем плей�
стоцене – в позднебакинскую эпоху, в среднем – дважды в раннехазарс�
кую эпоху, в позднем плейстоцене – в позднехазарскую (гирканскую) и
раннехвалынскую эпохи.
Массовое проникновение каспийской фауны и широкое ее расселение
в черноморских бассейнах произошло в раннем и среднем плейстоцене. Кас�
пийские моллюски входят в основной состав чаудинской и эвксино�узун�
ларской фаун, являясь образующими видами для ее солоноватоводных ком�
плексов и подкомплексов (позднечаудинского, древнеэвксинского и эвксин�
ского). В составе полуморских подкомплексов (эпичаудинского, палеоузун�
ларского, узунларского и ашейского) они имеют подчиненное значение. Это
был крупный продолжительный этап развития каспийских моллюсков в
Понте. Завершился он с развитием морской карангатской трансгрессии, со�
кратившей распространение каспийских моллюсков до минимума, терри�
ториально ограничив их устьевыми зонами крупных рек.
Второй этап развития каспийской малакофауны был очень непродол�
жительным: в результате сброса вод позднехазарской (гирканской) трансгрес�
сии в регрессирующий карангатский бассейн ограниченное распространение
в нем получили ее характерные виды дидакн. Со значительным опреснением
бассейна в эпоху новоэвксинской регрессии все дидакны вымерли.
Третий этап развития каспийских моллюсков – это их распростране�
ние в результате сброса вод раннехвалынской трансгрессии в новоэвксинс�
кий водоем. В составе новоэвксинского комплекса – господство слабо соло�
новатоводных видов при практическом полном отсутствии дидакн.
В распространении каспийской фауны в плейстоценовых бассейнах
Понта отмечается ряд закономерностей: довольно тщательный отбор севе�
рокаспийских форм, способных мигрировать через Манычский пролив, и
расселение ее на участках, подверженных наибольшему влиянию каспийс�
ких вод.
ЯНИНА Т. А.
120 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
Анализ моллюсков рода Didacna в составе плейстоценовых фаун Пон�
та показал, что они представлены видами черноморского (15) и каспийско�
го (17) происхождения; среди последних выделяются подвиды (5), сформи�
ровавшиеся при смене экологической обстановки в Черноморских бассей�
нах. Черноморские дидакны относятся к группе сrassa или близки ей. Кас�
пийские дидакны представлены всеми их основными группами (crassa,
trigonoides, catillus).
Дидакны входят в основной состав чаудинской и эвксино�узунларской
фаун; в морской карангатской фауне дидакны встречаются очень редко, тер�
риториально ограничиваясь опресненными участками моря. Еще более ред�
кие моллюски этого рода входят в состав пресноводно�солоноватоводного
новоэвксинского комплекса эвксино�черноморской фауны. В черноморском
комплексе дидакн, очевидно, нет.
Среди представителей чаудинской и эвксино�узунларской фаун дидак�
ны черноморского происхождения (несмотря на кажущееся обилие каспий�
ских видов) играют ведущую роль. В составе эвксино�узунларской фауны
численный состав каспийских видов (несмотря на их меньшее таксономи�
ческое разнообразие) больше, чем в составе чаудинской фауны.
В плейстоценовой истории черноморского региона отмечается два эко�
логических кризиса для каспийских дидакн. 1. Карангатское осолонение бас�
сейна, приведшее к вымиранию каспийских представителей чаудинской и
эвксино�узунларской фаун. После этого кризиса немногочисленные гиркан�
ские дидакны, мигрировавшие через Маныч вслед за регрессией карангатс�
кого моря, освоили очень ограниченные участки бассейна. 2. Новоэвксинс�
кое опреснение, в результате которого погибли все моллюски этого рода. Ред�
кие хвалынские дидакны, преодолевшие Манычский пролив, не смогли акк�
лиматизироваться в новоэвксинском бассейне. Это привело к окончательно�
му исчезновению дидакн из малакофауны Азово�Черноморского бассейна.
Очевидно, представителей каспийской фауны в Азово�Черноморском
бассейне следует считать не реликтами, как это распространилось среди
исследователей после трудов И. Кесслера, А.А. Остроумова и В.К. Совинс�
кого, а вселенцами из другого бассейна, как предложил Ф.Д. Мордухай�
Болтовской.
Работа выполнена в рамках Российско�Украинского проекта «Северо�
Черноморский регион в условиях глобальных изменений климата: законо�
мерности развития природной среды за последние 20 тысяч лет и прогноз на
текущее столетие».
1. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reichs in den Jahren
1768�1774. – S�Pb., 1771�1776. T. 1�3.
2. Eichwald E. Faunae Caspii maris primitae // Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou. –
1838. – V.II. – P. 125�174.
3. Middendorf A. Beitrage zu einer Malacozoologia Rossica. II, III // Mem. Acad. Sci.
St.�Petersb. Ser. 6. – 1849. –T. 6. – P. 1–187.
4. Андрусов Н.И. Предварительный отчет об участии в Черноморской глубокомер�
ной экспедиции // Изв. Русск. Геогр. об�ва.– 1890.– Т. 26, вып.2(5). – С. 380�409.
5. Андрусов Н.И. Геологические исследования на Керченском полуострове // За�
писки Новоросс. Об�ва естествоиспыт. – 1884. – Т.9, вып. 2. – С. 1–198.
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 121
6. Андрусов Н.И. Геологические исследования на Таманском полуострове / Мате�
риалы для геологии России. � 1903. – Т.XXI, №2. – С. 257�283.
7. Андрусов Н.И. Карты Черноморской области в верхнемиоценовую, плиоцено�
вую и послетретичную эпохи // Бюлл. МОИП. Отд. геол. – 1926. – Т.4, вып.3�4.
– С. 183�188.
8. Андрусов Н.И. Геологическое строение и история Керченского пролива // Бюлл.
МОИП. Отд. Геологии. – 1926. – Т.4,№3�4. – С. 294�332.
9. Григорович�Березовский Н.А. Постплиоценовые отложения каспийского типа в
Черноморской губернии // Зап. Новоросс. Об�ва естествоиспыт. – 1903. – Т.25,
вып.1. – С. 60�70.
10. Павлов А.П. Неогеновые и послетретичные отложения Южной и Восточной
Европы // Мем. Об�ва любит. естествозн., антроп. и этногр. – 1925 –Вып. 5. –
217 с.
11. Вассоевич Н.Б. О древнекаспийских отложениях на Таманском полуострове //
Азерб. Нефт. хоз. – 1928 – № 8�9. – С. 25�32.
12. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития
Черного моря. – М�Л.: Изд�во АН СССР. – 1938. – 226 с.
13. Горецкий Г.И. О палеогеографии Приазовья и Западного Приманычья в узун�
ларско�гирканский и буртасский века // Вопр. географии. – 1953. – Сб. 33. –
С. 190�221.
14. Горецкий Г.И. О возрастных соотношениях осадков узунларской и карангатс�
кой трансгрессий // Бюлл. МОИП. Отд. Геолог. – 1955 – Т.30, вып.2. – С. 13�29.
15. Федоров П.В. Стратиграфия четвертичных отложений Крымско�Кавказского
побережья и некоторые вопросы геологической истории Черного моря // Тр.
ГИН АН СССР. Т. 88. –М.: Наука, 1963. –157 с.
16. Невесская Л.А. Определитель двустворчатых моллюсков морских четвертичных
отложений Черноморского бассейна. – М.: АН СССР, 1963. – 210 с.
17. Невесская Л.А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря,
их систематика и экология. – М.: Изд�во АН СССР, 1965. – 392 с.
18. Горецкий Г.И. Аллювиальная летопись великого Пра�Днепра. – М.: Наука, 1970.
– 492 с.
19. Геология Азовского моря. / Е.Ф. Шнюков, Г.Н. Орловский, В.П. Усенко и др. �
Киев: Наукова думка, 1974. – 246 с.
20. Китовани Т.Г. Геохронологическое значение позднеплиоценовых и раннеплей�
стоценовых Сardiidae Западной Грузии // Тр. Груз. Отд. ВНИГНИ. – 1976. –
Вып. 206.
21. Федоров П.В. Плейстоцен Понто�Каспия. – М.: Наука, 1978. – 165 с.
22. Димитров П.С., Говберг Л.И. Новые данные о плейстоценовых террасах и па�
леогеография болгарского шельфа Черного моря // Геоморфология. – 1979. –
№ 2. – С. 81�89.
23. Димитров П.С., Шимкус К.М., Говберг Л.И. Чаудинские осадки (Емонские слои)
// Геология и гидрология западной части Черного моря. – София: БАН, 1979. –
С. 134�135.
24. Шнюков А.Ф., Аленкин В.М., Григорьев А.В. и др. Геологическая история Кер�
ченского пролива в позднечетвертичное время // Позднечетвертичная история и
седиментогенез окраинных и внутренних морей. – М.: Наука, 1979. – С. 161�173.
25. Геология шельфа УССР. Керченский пролив / Е.Ф. Шнюков, В.М. Аленкин и
др. – Киев: Наукова думка, 1981. – 160 с.
26. Попов Г.И. Плейстоцен Черноморско�Каспийских проливов. – М.: Наука, 1983.
– 216 с.
27. Шопов В.И. Четвертичные сообщества моллюсков Болгарского черноморского
шельфа // Палеонт., стратигр. и литология. Т. 20. – София: БАН, 1984. – С. 33�56.
ЯНИНА Т. А.
122 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3
28. Григорьев А.В., Шевченко А.И., Шопов В.Л. Корреляция четвертичных отложе�
ний черноморского шельфа и побережья Болгарии и Украины. – Киев: ИГ АН
УССР, 1985. – 40 с.
29. История геологического развития континентальной окраины западной части
Черного моря / ред. П.Н. Куприн. – М.: МГУ, 1988. – 312 с.
30. Михайлеску К.Д., Маркова А.К. Палеогеографические этапы развития фауны
юга Молдовы в антропогене. – Кишинев: Штиинца, 1992. – 310 с.
31. Чепалыга А.Л. Детальная событийная стратиграфия плейстоцена Черного
моря // Четвертичная геология и палеогеография России.– М: ГЕОС, 1997.–
С. 196–201.
32. Свиточ А.А., Селиванов А.О., Янина Т.А. Палеогеографические события плей�
стоцена Понто�Каспия и Средиземноморья (материалы по реконструкции и кор�
реляции). – М.: Россельхозакадемия, 1998. – 288 с.
33. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Север�
ной Евразии за последние 130 000 лет / ред. А.А. Величко. – М.: ГЕОС, 2002. –
232 с.
34. Янина Т.А. Дидакны Понто�Каспия. – Москва�Смоленск: Маджента, 2005. – 300 с.
35. Янина Т.А. Бассейны Понто�Каспия в плейстоцене (палеогеографический ана�
лиз моллюсков рода Didacna Eichwald) // Вестник Московского университета.
Серия 5. География. – 2006. – № 3. – С. 32�39.
36. Китовани Т.Г., Китовани Ш.К., Имнадзе З.А., Торозов Р.И. Новые данные по
стратиграфии чаудинских и более молодых отложений Гурии (Западная Грузия)
// Четвертичная система Грузии. – Тбилиси: Мецниереба, 1982. – С. 26�39.
37. Андрусов Н.И. Экспедиция «Селяника» на Мраморное море // Мраморное море. Эк�
спедиция Русского географического общества в 1894 г. – СПб., 1896. – С. 153�171.
38. Соловьев Б.Л. О строении морских четвертичных террас между городами Суху�
ми и Сочи // Геология четвертичного периода. – Ереван, 1977. – С. 148�155.
39. Островский А.Б., Измайлов Я.А., Щеглов А.П. и др. Новые данные о стратигра�
фии и геохронологии плейстоценовых морских террас Черноморского побере�
жья Кавказа и Керченско�Таманской области // Палеогеография и отложения
плейстоцена южных морей СССР. – М.: Наука, 1977. – С. 61�68.
40. Несмеянов С.А., Измайлов Я.А. Тектонические деформации черноморских тер�
рас Кавказского побережья России. – М.: ПНИИС, 1995. – 237 с.
41. Чепалыга А.Л., Михайлеску К.Д., Измайлов Я.А. и др. Проблемы стратиграфии
и палеогеографии плейстоцена Черного моря // Четвертичный период. Стра�
тиграфия. – М.: Наука, 1989. – С. 113�121.
42. Янина Т.А. Палеогеография бассейнов Понто�Каспия в плейстоцене по резуль�
татам малакофаунистического анализа: Автореф. дисс. докт. геогр. наук / Гео�
графический ф�т МГУ – М.: МГУ, 2009. – 46 с.
43. Чепалыга А.Л., Маркова А.К., Михайлеску К.Д. Стратиграфия и фауна страто�
типа узунларского горизонта черноморского плейстоцена // Докл. АН СССР. –
1986 – Т.290, №2. – С. 433�437.
44. Молявко Г.И. Карангатски вiдклади УРСР i Крыму // Геол. Журн. АН УССР. –
1948. – Т.IX, №4. – С. 62�86.
45. Невесская Л.А., Невесский Е.Н. О соотношении карангатских и новоэвксинс�
ких слоев в прибрежных районах Черного моря // Докл. АН СССР. – 1961. –
Т.136,№5. – С. 256�261.
46. Куприн П.Н., Сорокин В.М. Отражение в разрезе четвертичных осадков изме�
нений уровня Черного моря // Изменения уровня моря. – М.: Изд�во МГУ, 1982.
– С. 221�226.
47. Свиточ А.А., Янина Т.А. Новые данные по малакофауне морского плейстоцена
Маныча // Доклады АН. – 2001. – Т.380, №4. – С. 570�573.
КАСПИЙСКИЕ МОЛЛЮСКИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ
ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2011, №3 123
48. Янина Т.А. Депрессия Маныча как область миграций фаун Понто�Каспия в плей�
стоцене // Геоморфология. – 2006 – №4. – С. 97�106.
49. Эберзин А.Г. О фаунах из морских террас Абхазии // Бюлл. Комис. по изуч.
четвертич. периода. – 1940. – № 6�7.
50. Попов Г.И. Новые данные по стратиграфии четвертичных морских отложений
Керченского пролива // Докл. АН СССР. – 1973. – Т.213, №4.
51. Мирчинк Г.Ф. Корреляция континентальных четвертичных отложений Русской
ранвины и соответствующих отложений Кавказа и Понто�Каспия // Матер. по
четвертич. периоду СССР. – 1936. – Вып.1. – С. 10�30.
52. Губкин И.М, Варенцов М.И. Геология нефтяных и газовых месторождений Та�
манского полуострова и ближайшие задачи разведки на нефть в пределах Та�
манского полуострова. – Баку�Москва: ОНТИ, Азнефтеиздат, 1934. – 138 с.
53. Семененко В.Н., Сиденко О.Г. Отражение глубинных структур в морских чет�
вертичных отложениях центральной части Азовского моря // Позднечетвер�
тичная история и седиментогенез окраинных и внутренних морей. – М.: На�
ука, 1979. – С. 87�99.
54. Мордухай�Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово�Черноморском бассей�
не. – М.�Л., 1960. – 228 с.
55. Эберзин А.Г., Ивченко П.И. Карангатская и новоэвксинская террасы г. Сочи и
его окрестностей // Дан СССР. – 1947. – Т.LVI,№5. – С. 525�527.
56. Щеглов А.П. Стратиграфия континентальных и морских отложений плейсто�
цена южного склона Северо�Западного Кавказа (между г. Анапой и г. Адлером):
Автореф. дисс. канд. геол�мин. наук. – Тбилиси, 1986. – 16 с.
Розглянуто видовий склад, геологічний вік і особливості поширення каспійських
молюсків у плейстоценових басейнах чорноморського регіону; основну увагу приділено
солонуватоводним молюскам роду Didacna Eichw., керівним для Каспійського моря й
ендемічним для Понто�Каспію. Для останнього вони відіграють важливу роль у палео�
географічних реконструкціях і стратифікації морського плейстоцену.
The species composition, geological age and peculiarity of areals of the Caspian mollusks
in the Pleistocene basins of the Black Sea Region are reviewed. The notice is focused on the
brackishwater species of genus Didacna Eichw., when being an index species for the Caspian
Sea and are endemic for the Pontian�Caspian Region, they are of great importance for the
stratification of marine Pleistocene of the Pontian�Caspian region and for paleogeographic
reconstructions of the basins.
Поступила 03.03.2011 г.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Warning
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo true
/PreserveOPIComments true
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
/Euclid
/Euclid-Bold
/Euclid-BoldItalic
/Euclid-Italic
/MT-Extra
/PragmaticaC
/PragmaticaC-Bold
/PragmaticaC-BoldItalic
/PragmaticaC-Italic
/SchoolBookC
/SchoolBookC-Bold
/SchoolBookC-BoldItalic
/SchoolBookC-Italic
/SchoolBookCTT
/Symbol
/SymbolMT
]
/NeverEmbed [ true
/TimesNewRomanPS-BoldItalicMT
/TimesNewRomanPS-BoldMT
/TimesNewRomanPS-ItalicMT
/TimesNewRomanPSMT
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/RUS ()
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [481.890 737.008]
>> setpagedevice
|