Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина)
Впервые изучена альгофлора участков Азово-Сивашского национального природного парка по градиенту засоления почв с растительностью разных типов (истинно-солончаковая, лугово-галофильная, засоленные степи), либо без высшей растительности. Обнаружено 92 вида водорослей: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyt...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2008
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5425 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) / О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 2. — С. 183-197. — Бібліогр.: 42 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-5425 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-54252013-02-13T02:00:32Z Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) Виноградова, О.Н. Дариенко, Т.М. Флора и география Впервые изучена альгофлора участков Азово-Сивашского национального природного парка по градиенту засоления почв с растительностью разных типов (истинно-солончаковая, лугово-галофильная, засоленные степи), либо без высшей растительности. Обнаружено 92 вида водорослей: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Синезеленые водоросли преобладали в изученных местообитаниях по количеству выявленных видов, частоте встречаемости и относительному обилию. Наиболее богатой оказалась альгофлора мокрых солончаков под разреженной травянистой и кустарничковой солончаковой растительностью (70 видов). Установлено, что с увеличением плотности травянистого покрова и в наземных условиях, и в эдафоне увеличивается доля эукариотических водорослей, а также среднее количество видов на пробу. Выявлено 14 таксонов водорослей, новых или редких для Украины. Среди них 7 видов синезеленых водорослей, 5 видов зеленых и 2 вида желтозеленых. Впервые в Украине желтозеленые водоросли обнаружены на засоленных почвах. Вперше вивчена альгофлора ділянок Азово-Сиваського національного природного парку за градієнтом засолення грунтів з рослинністю різних типів (дійсно-солончаковий, лучно-галофільний, засолені степи), або без вищої рослинності. Виявлено 92 види водоростей: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Синьозелені водорості переважали у вивчених місцезростаннях за кількістю виявлених видів, частотою трапляння і відносною рясністю. Найбагатшою виявилася альгофлора мокрих солончаків під розрідженою трав’яною і чагарниковою солончаковою рослинністю (70 видів). Встановлено, що зі збільшенням щільності трав’яного покриву і в наземних умовах, і в едафоні збільшується частка еукаріотичних водоростей, а також підвищується середня кількість видів на пробу. Виявлено 14 таксонів водоростей, які є новими або рідкісними для України. Серед них 7 видів синьозелених водоростей, 5 видів зелених і 2 види жовтозелених. Вперше в Україні жовтозелені водорості виявлено на засолених грунтах. Paper deals with the first results of study of algae in habitats with various levels of soil salinity and types of vegetation (true-solonchak, meadow-halophilous, saline steppes), or free of vascular plants. Totally 92 species of prokariotic and eukariotic algae were revealed: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Cyanoprokaryotes is the leading group in studied habitats in species richness, frequency and abundance. The most rich and diverse algal flora was revealed on sites of wet gleyic solonchaks with herbaceous and subshrub halophilous vegetation (70 species). It was shown that in terrestrial habitats the share of eukariotic algae and average number of species in the sample rise with the increase of herbage density. 14 taxa are new or noteworthy records for Ukraine. They include 7 species of cyanoprokaryotes, 5 of chlorophytes and 2 species of xanthophytes. Representatives of Xanthophyta were recorded in saline soils if Ukraine for the first time. 2008 Article Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) / О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 2. — С. 183-197. — Бібліогр.: 42 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5425 581.1 ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Флора и география Флора и география |
| spellingShingle |
Флора и география Флора и география Виноградова, О.Н. Дариенко, Т.М. Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| description |
Впервые изучена альгофлора участков Азово-Сивашского национального природного парка по градиенту засоления почв с растительностью разных типов (истинно-солончаковая, лугово-галофильная, засоленные степи), либо без высшей растительности. Обнаружено 92 вида водорослей: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Синезеленые водоросли преобладали в изученных местообитаниях по количеству выявленных видов, частоте встречаемости и относительному обилию. Наиболее богатой оказалась альгофлора мокрых солончаков под разреженной травянистой и кустарничковой солончаковой растительностью (70 видов). Установлено, что с увеличением плотности травянистого покрова и в наземных условиях, и в эдафоне увеличивается доля эукариотических водорослей, а также среднее количество видов на пробу. Выявлено 14 таксонов водорослей, новых или редких для Украины. Среди них 7 видов синезеленых водорослей, 5 видов зеленых и 2 вида желтозеленых. Впервые в Украине желтозеленые водоросли обнаружены на засоленных почвах. |
| format |
Article |
| author |
Виноградова, О.Н. Дариенко, Т.М. |
| author_facet |
Виноградова, О.Н. Дариенко, Т.М. |
| author_sort |
Виноградова, О.Н. |
| title |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| title_short |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| title_full |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| title_fullStr |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| title_full_unstemmed |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) |
| title_sort |
водоросли азово-сивашского национального природного парка (украина) |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Флора и география |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5425 |
| citation_txt |
Водоросли Азово-Сивашского национального природного парка (Украина) / О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 2. — С. 183-197. — Бібліогр.: 42 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT vinogradovaon vodorosliazovosivašskogonacionalʹnogoprirodnogoparkaukraina AT darienkotm vodorosliazovosivašskogonacionalʹnogoprirodnogoparkaukraina |
| first_indexed |
2025-07-02T08:33:30Z |
| last_indexed |
2025-07-02T08:33:30Z |
| _version_ |
1836523413510815744 |
| fulltext |
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
ISSN 0868-8540 Альгология. 2008. Т. 18. № 2 Algologia. 2008. V. 18. N 2 183
УДК 581.1
О.Н. ВИНОГРАДОВА, Т.М. ДАРИЕНКО
Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
01001 Киев, ул. Терещенковская, 2, Украина
ВОДОРОСЛИ АЗОВО-СИВАШСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО
ПРИРОДНОГО ПАРКА (УКРАИНА)
Впервые изучена альгофлора участков Азово-Сивашского национального природного парка
по градиенту засоления почв с растительностью разных типов (истинно-солончаковая, лугово-
галофильная, засоленные степи), либо без высшей растительности. Обнаружено 92 вида водорослей:
Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1.
Синезеленые водоросли преобладали в изученных местообитаниях по количеству выявленных видов,
частоте встречаемости и относительному обилию. Наиболее богатой оказалась альгофлора мокрых
солончаков под разреженной травянистой и кустарничковой солончаковой растительностью (70 видов).
Установлено, что с увеличением плотности травянистого покрова и в наземных условиях, и в эдафоне
увеличивается доля эукариотических водорослей, а также среднее количество видов на пробу.
Выявлено 14 таксонов водорослей, новых или редких для Украины. Среди них 7 видов синезеленых
водорослей, 5 видов зеленых и 2 вида желтозеленых. Впервые в Украине желтозеленые водоросли
обнаружены на засоленных почвах.
К л ю ч е в ы е с л о в а : альгофлора, гипергалинные экосистемы, градиент засоления почв,
экология водорослей, Азово-Сивашский национальный природный парк, Украина.
Введение
Экстремальные местообитания служат надежным источником пополнения
сведений о разнообразии водорослей, ведь в их современной систематике
экологические особенности видов играют все более значимую, а иногда и
решающую роль. В условиях избыточного воздействия одного или нескольких
факторов, будь то солнечная радиация, температурные экстремумы, дефицит света
или повышенные концентрации тех или иных химических соединений,
фотосинтезирующая составляющая биоты представлена исключительно либо
преимущественно криптогамными сообществами, в которых ведущая роль
принадлежит водорослям. Ярким примером таких местообитаний служат гипер-
галинные экосистемы, где существование организмов зависит от их способности
выдерживать постоянное воздействие повышенных концентраций легко-
растворимых солей в почве или воде. Широко распространенные в приморских
регионах различных континентов, занимающие обширные территории, часто
активно задействованные в практической деятельности человека, гипергалинные
экотопы представляют огромный интерес с точки зрения изучения их биоты, в
частности, водорослей.
© О.Н. Виноградова, Т.М. Дариeнко, 2008
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
184
В Украине значительные территории с повышенным соленакоплением
почв сульфатно-хлоридного типа и многочисленными минерализованными
водоемами озерно-лагунного типа распространены в районах Северного При-
черноморья, Присивашья и Днестровско-Бужского водораздела (Маринич та ін.,
1982). Для сохранения этих уникальных ландшафтов, характеризующихся
разнообразной и высокоспецифической биотой, был создан Азово-Сивашский
национальный природный парк (АСНПП). Он расположен в Северном Приазовье
и охватывает часть территории Новотроицкого (остров Бирючий и часть о. Куюк-
Тук) и Генического (часть о. Чурюк с соседними мелкими островами) районов
Херсонской области и прилегающие акватории Азовского моря. Общая площадь
парка 57,4 тыс. га, из них почти 49 тыс. га – под акваториями Центрального
Сиваша, наземная часть парка занимает 8469 га. Климат парка умеренно-
континентальный, с жарким летом и относительно короткой зимой с
нестабильным снежным покровом. Это наиболее засушливая территория в
Украине. Среднегодовая сумма осадков составляет около 260 мм, летом часто
бывают засухи.
Центральный Сиваш – это морской залив лагунного типа. Его острова
образованы слабодренажными лесовидными равнинами с каштановыми средне- и
сильнозасоленными почвами в комплексе с солонцами и луговыми солончаками.
Прибрежные участки островов, испытывающие влияние постоянного и перио-
дического нагонного подтопления, в безводном состоянии представляют собой
тяжелосуглинистые соровые солончаки (Заповідники …, 1999).
Состояние изученности водорослей гипергалинных биотопов Украины
далеко от завершения, хотя альгологи уделяют внимание этому вопросу уже почти
100 лет (Algae …, 2006). В литературе есть сведения о водорослях Сиваша (Мейер,
1915, 1916, 1922; Wislouch, 1924; Прошкина-Лавренко, 1940; Иванов, 1959, 1960;
Владимирова, 1960; Герасименко и др., 1992) и некоторых других гипергалинных
водоемов (Троицкая, 1928; Водопьян, 1970; Шадрин, Найданова, 2002). Что
касается вневодных местообитаний, то в них наиболее полно исследованы сине-
зеленые водоросли (Кондратьєва, 1959а, б, 1962; засоленные почвы; Приходькова,
1969а-в, 1971а,б, 1974, 1992; Приходькова, Виноградова, 1988; почвы и эфемерные
водоемы разной степени засоления). Сведения о водорослях солончаков некото-
рых районов Приазовья и Присивашья содержатся в работах А.Н. Солоненко
(1995) и С. Ярового с соавт. (Yarovoi et al., 2005, 2007). Острова Центрального
Сиваша в альгофлористическом отношении ранее не изучались.
Цель данной работы – исследование видового состава и особенностей
распространения водорослей в почвах различной степени засоления под расти-
тельными ассоциациями разных типов, либо лишенных высшей растительности.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили сборные почвенные образцы и
пробы макроскопических разрастаний водорослей на поверхности почвы и мхах,
Водоросли Азово-Сивашского НПП
185
отобранные в июле 2006 г. на островах Чурюк и Куюк-Тук (Центральный Сиваш).
Для изучения были выбраны участки с различным почвенным покровом и
растительными ассоциациями. Всего обследовано 30 участков, которые представ-
ляют четыре основных типа местообитаний, распространенных на изученных
островах:
– литоральная полоса периодического и постоянного нагонного
подтопления, образованная тяжелосуглинистыми соровыми солончаками,
полностью лишенными высшей растительности (9 участков);
– полоса мокрых солончаков с истинно-солончаковой суккулентно-
травянистой (формации солонца обыкновенного – Salicornieta и содника –
Suaedeta) и полукустарничковой (формации сарсазана шишковатого – Halocnemeta
strobilacei и галимионе бородавчатой – Halimioneta verruciferae) растительностью
(11 участков);
– участки лугово-галофильной растительности на солончаках (формации
бескильницы – Puccinellieta и прибрежницы солончаковой – Aeluropeta litoralis)
(6 участков);
– участки на возвышениях с солонцеватыми каштановыми почвами,
покрытые формациями засоленных степей (Steppa salsuginosa) (4 участка).
Кроме того, на крыше домика егеря было отобрано несколько проб
макроскопических разрастаний водорослей.
Объединенные почвенные образцы и водорослевые разрастания на
поверхности почвы и моховинах отбирали в стерильные пакеты и пластиковые
пробирки. Всего было отобрано 49 образцов (20 сборных почвенных, 27 наземных
разрастаний и 2 аэрофитных).
Все образцы изучали с помощью метода культур. Мелкозем и фрагменты
макроскопических разрастаний высевали в чашки Петри на 1 %-ю агаризовнную
среду Дрю (рН 7,8). Культуры выращивали на осветительной установке в режиме
освещения 12:12. Микроскопическое исследование культур продолжалось с
момента появления первых признаков водорослевого роста и в течение 5 месяцев.
Критические таксоны эукариотических водорослей выделяли в альгологически
чистые культуры для изучения их жизненных циклов, используя для этого
агаризованную (1,5 %) среду Болда с тройным азотом (Ettl, Gärtner, 1995).
Микроскопическое исследование водорослей проводили с помощью
световых микроскопов МБИ-3 и Микмед 2 вар. 2 (ЛОМО) с иммерсионными
объективами. Для определения использовали ряд изданий (Кондратьева, 1968; Ettl,
1978; Кomárek, Fott, 1983; Кондратьева и др., 1984; Ettl, Gärtner, 1995; Кomárek,
Аnagnosdidis, 1998; Кomárek, Аnagnosdidis, 2005), Для синезеленых водорослей
нами принята система И. Комарека и К. Анагностидиса (Кomárek, Аnagnosdidis,
1989, 1998, 2005). Эукариотические водоросли приведены по системе, принятой в
«Syllabus …» (Ettl, Gärtner, 1995). Полученные сведения анализировали с помощью
методов сравнительной флористики, кластерного и экологического анализа.
Результаты и обсуждение
Во вневодных местообитаниях Азово-Сивашского национального при-
родного парка мы обнаружили 92 вида водорослей, относящихся к 5 отделам:
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
186
Cyanoprokaryota – 49, Chlorophyta – 28, Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2,
Eustigmatophyta – 1 (табл. 1). Наиболее разнообразно в изученных местообитаниях
были представлены синезеленые водоросли, занимающие первое место как по
количеству выявленных видов (49), так и по частоте встречаемости в
исследованных образцах. В общем они были зафиксированы в 79,6 % изученных
проб, в т.ч. в 100 % объединенных почвенных проб и в 66,6 % образцов
макроскопических разрастаний водорослей на поверхности почвы. В
систематическом отношении они принадлежат к трем порядкам (Chroococcales –
22,4 %; Oscillatoriales – 51,1 %; Nostocales – 26,5 %), восьми семействам и 19
родам Cyanoprokaryota.
Наиболее разнообразно в исследованных местообитаниях были
представлены семейства Pseudoanabaenaceae (28,6 %) и Nostocaceae (16,3 %), а
среди родов наиболее богат видами был род Leptolyngbya Anagn. & Komárek
(8 видов, или 16,3 %), затем род Calothrix Agardh ex Bornet et Flahaut – 5 видов, по
4 вида выявлено из родов Synechocystis Sauv., Phormidium Kütz. ex Gomont, Lyngbya
Agardh ex Gomont. Среднее насыщение родов видами было невысоким (2,7), среди
родов, для которых значения этого показателя превышало среднее значение,
можно отметить также Jaaginema Anagn. & Komárek, Anabaena Bory ex Bornet et
Flahault и Nostoc Vaucher ex Bornet et Flahault.
Встречаемость (F) большинства выявленных видов синезелених водо-
рослей была невысокой, 42,9 % видов найдены лишь один раз. К числу распрост-
раненных в изученных местообитаниях можно отнести только Leptolyngbya fragilis
(F = 45,4 %), Leptolyngbya tenuis (F = 30,4 %) и Nostoc linckia (F = 30,0).
Эукариотические водоросли были обнаружены в 76,7 % образцов. Среди
них лидируют зеленые водоросли, представленные 28 видами из 22 родов.
Преимущественно это одноклеточные формы из классов Chlorophyceae и
Trebouxiophyceae, составляющие 82,3 % выявленных видов, доля нитчатых форм
значительно меньше (16,7 %). Все диатомеи, выявленные нами в АСНПП,
относятся к классу Bacillariophyceae, трем порядкам (Achnantales – 16,7 %;
Naviculales – 66,7 %; Bacillariales – 16,65 %), шести семействам и 8 родам.
Желтозеленые (2 вида) и эустигматофитовые (1) водоросли играли в система-
тическом спектре альгофлоры изученных островов незначительную роль. Среди
эукариотов среднее насыщение родов видами составляло 1,3, более половины
родов (53,5 %) были представлены одним видом. Лишь Luticola D.G. Mann,
Navicula Bory, Chlamydomonas Ehrenb. (по 3 вида в каждом), а также Bracteacoccus
Tereg., Chlorosarcinopsis Herndon и Elliptochloris Tschermak-Woess (по 2 вида)
превышали этот показатель. Общая встречаемость видов эукариотических
водорослей в исследованных образцах была низкой. Наибольшие значения этого
показателя отмечены у Mychonastes homosphaera (46,5 %), Dilabifilum
arthopyreniae (32,6 %) и Hantzschia amphioxys (27,9 %). 48,8 % видов эукариоти-
ческих водоростей обнаружены лиш однажды.
Анализ списка видов водорослей, выявленных в гипергалинных
местообитаниях АСНПП, свидетельствует о том, что в его состав входят
Водоросли Азово-Сивашского НПП
187
представители трех экологических категорий – эврибионты, террабионты1 и
галобионты. К эврибионтам, т.е. видам с широкой экологической амплитудой,
населяющим как водные, так и вневодные местообитания, относятся 42,5 %
обнаруженных видов (см. табл. 1). Если же рассматривать долю представителей
этой группы для каждого из отделов водорослей, то наибольшая она среди
диатомей – 11 из 12 идентифицированных видов известны как эврибионты.
Т а б л и ц а 1 . Видовой состав водорослей, обнаруженных во вневодных местообитаниях Азово-
Сивашского природного национального парка (Украина)
Местообитание Местонахождение
Таксон
1 2 3 4
в
почве
на
почве
аэро-
фитно
Эко-
логия
1 2 3 4 5 6 7 8 9
CYANOPROKARYOTA
Anabaena caspica Ostenf. - + - - + - - г
A. propinqua Setch. et N.L. Gardner - + + - + + - э
A. variabilis Kütz. - + + + + + - э
Aphanocapsa muscicola (Menegh.) Wille + + + - + + + т
Aph. salina Woron. - + + + + + - г
Aphanothece nidulans Richter - + - - - + - э
Aph. saxicola Nägeli - + - - + + - т
Calothrix aeruginosa Woron. - + - - + - - э
C. braunii Bornet et Flahault - + - - - + - э
C. fusca (Kütz. ) Bornet et Flahault - - + - - + - т
C. elenkinii Kossinsk. - - + - + + - э
C. parietina (Nägeli) Thur. - + - - + + - э
Chroococcus submarinus (Hansg.)
Kováčik
- + - - + + - г
Cyanobium bacillare (Butcher) Komárek
et al.
- + - - + + + г
Geitlerinema attenuatum (Woron.)
Anagn.
- + - - - + - г
Jaaginema borodinii (Woron.) Anagn. et
Komárek
- + - - + - - г
J. crassum (Woron.) Anagn. - + - - - + - г
J. neglectum (Lemmerm.) Anagn. et
Komárek
- + - - - + - т
Leiblenia epiphytica (Hieron.) Compére - + - - + - - э
L. nordgaardii (Wille) Anagn. et
Komárek
- + - - + - - э
Leptolyngbya bohneri Schmidle + - - - - + - т
L. foveolarum (Rabenh. ex Gomont)
Anagn. et Komárek
+ + - - + + - э
L. fragilis (Gomont) Anagn. et Komárek + + + - + + - г
L. halophila (Hansg. ex Gomont) Anagn.
et Komárek + + + - + + - г
L. heningsii (Lemmerm.) Anagn. et
Komárek - + + + + - - т
1 Террабионты – обитатели террабиосферы – части биосферы в пределах суши (Сытник и др., 1994).
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
188
Продолжениие табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
L. saxicola (N.L. Gardner) Anagn. - + - - + - - г
L. subcapitata (J.B. Petersen) Anagn. - - + - - + - т
L. tenuis (Gomont) Anagn. et Komárek - + + - + + + э
Lyngbya aestuarii Liebm. ex Gomont + + + - + + - г
L. major Menegh. ex Gomont - + - - - + - э
L. majuscula Harvey ex Gomont - + - - + + - г
L. salina Kütz. ex Starmach - + - - - + - г
Microcoleus chthonoplastes (Fl. Dan.)
Thur.
+ + + - + + - г
Nodularia harveyana (Thwait) Thur. - + + + + - - э
N. spumigena Mert. - + + - + + - э
Nostoc edaphicum N. Kondrat. - - - + + - - т
N. linckia (Roth) Bornet et Flahault - + + + + + - э
N. punctiforme (Kütz. ) Hariot - + + - + + - э
Oscillatoria subbrevis Schmidle + - + - + + - э
Phormidium autumnale (C. Agardh)
Gomont
- + + + + + + э
Ph. molle Gomont - + - - + - - э
Ph. papyraceum (C. Agardh) Gomont - + - - + - - т
Ph. paulsenianum J.B. Petersen + + + - + + - т
Porphyrosiphon luteus Gomont ex
Gomont
+ + + - + + - г
Synechococcus salinarum Komárek - + - - + - - г
Synechocystis aquatilis Sauvageau + - - - - + - э
S. crassa Woron. + + - - - + - г
S. minuscula Woron. + + + - + + - г
S. salina Wisłouch - - + - + - + г
BACILLARIOPHYTA -
Achnanthes brevipes Agardh - - + - + + - э
Cocconeis placentula Ehrenb. - + - - - + + э
Hantzschia amphioxys (Ehrenb.) Grunow + + + + + + - э
Luticola cohnii(Hilse) Mann - - + - + - + э
L. mutica (Kütz.) Mann - + + - + + - э
L. nivalis Mann - - + - + - - э
Navicula pelliculosa (Bréb.) Hilse - + + - + + - э
N. cryptocephala Kütz. - + - - - + - э
N. tripunctata (O.F. Müller) Bory - + - - - + - э
Nitzschia sp. - + - - - + -
Pinnularia borealis Ehrenb. - - + + + - - э
Stauroneis anceps Ehrenb. - + - - + э
XANTHOPHYTA
Capitulariella radians Pascher - + - - - + - т
Gloeobotrys sp. - + + + + + + т
EUSTIGMATHOPHYTA
Eustigmatos magnus (J.B. Petersen)
Hibberd
- + - + + + - т
Водоросли Азово-Сивашского НПП
189
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
CHLOROPHYTA
Borodinellopsis oleifera Schwartz - + - - - + - т
Bracteacoccus gigateus Bishoff et Bold - + - - + + - т
B. minor (Chodat) Petrova - - + - + - - т
Chlamydomonas cf. actinochloris - - - + + - - т
Chlamydomonas sp. + + - - + + +
Chlamydomonas sp.+ - + - - - + -
Chlorella ellipsoidea Gerneck - - + - + - - э
Ch. vulgaris Bejer. + - + - + + - э
Chlorococcum sp. - + + - + + -
Chlorosarcinopsis arenicola Groover et
Bold
- + + + + + - т
Ch. dissociata Herndon + + + - + + - т
Choricystis minor (Skuja) Fott - - - + + - - э
Dilabifilum arthopyreniae (Vischer et
Klement) Tschermak-Woess
+ + + - + + - т
Diplosphaera chodatii Bialosuknia emend.
Vischer
- + - - - + - т
Elliptochloris bilobata Tschermak-
Woess
- - - - - - + т
E. subsphaerica (Reisigl) Ettl et Gärtner + - - - - + - т
Klebsormidium flaccidum (Kütz. ) Silva
et al.
- + + + + + + т
Leptosira erumpens (Deason et Bold)
Lukešova
- - - + + - - т
Muriella terrestris J.B. Petersen - + - + + + - т
Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et
Punč.
+ + + + + + + э
Myrmecia incisa Reisgl - + - - + + - т
Neochlorosarcina minuta Groover et
Bold
- + - - - + - т
Radiosphaera negevensis Ocampo-Paus
et Friedmann
+ - - - - + - т
Pseudendoclonium printzii (Vischer)
Bourrelly
+ + - - - + + э
Pseudococcomyxa pringsheimii (Jaag)
Kostikov et al.
- + - - - + - э
Spongiochloris gigantea Bishoff et Bold - + - - - + - т
Stichococcus bacilaris Nägeli - - + - + + - т
Tetracystis aggregata Brown et Bold - + - - - + - т
Всего 22 70 41 18 63 70 13 92
О б о з н а ч е н и я : 1 – литоральная полоса, 2 – мокрые солончаки, 3 – лугово-галофильные ценозы,
4 – засоленные степи; э – эврибионты, т – террабионты, г – галобионты.
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
190
В то же время, многие виды Bacillariophyta из нашего списка были
отмечены в засоленных местообитаниях и известны как галотолеранты. Так, по
данным Дж. Йохансена, Hantzschia amphioxys, Luticola mutica, L. cohnii, Pinnularia
borealis способны вегетировать при уровнях солености 500-1000 мг Cl/л (Johansen,
2001). Террабионты, или виды водорослей, приуроченные к вневодным
местообитаниям, занимают второе по численности место (34,5 %). Здесь наиболее
весома доля зеленых водорослей, она составляет 61,3 % общего списка видов и
67,9 % представителей Chlorophyta. К этой же группе относятся и обнаруженные
нами представители желтозеленых и эустигматофитовых водорослей. Среди
найденных синезеленых водорослей вневодные формы составляют пятую часть.
Наиболее своеобразная часть списка состоит из галобионтов, т.е. видов,
обитающих в водных и наземных местообитаниях с постоянно высокими
концентрациями солей в среде. Именно они определяют специфику альгофлоры
изученных местообитаний. Доля галобионтов среди идентифицированных видов
21,8 %, все они относятся к синезеленым водорослям (табл. 2).
Т а б л и ц а 2 . Экологическая характеристика водорослей, обнаруженных в гипергалинных
местообитаниях Азово-Сивашского национального природного парка
Распределение выявленных видов по исследованым типам местообитаний
было крайне неравномерным (рис. 1). Наиболее богатой оказалась альгофлора
мокрых солончаков под разреженной травянистой и кустарничковой солончаковой
растительностью. Здесь обнаружено 70 видов водоросkей, представляющих 5
отделов: Cyanophyta – 41, Chlorophyta – 18, Bacillariophyta – 8, Xanthophyta – 2,
Eustigmatophyta – 1. В пределах данного типа местообитаний были исследованы
как напочвенные макроскопические разрастания в виде корочек и пленок, так и
собственно почвенные водоросли. Структура и видовой состав альгогруппировок
этих двух экотопов значительно отличались друг от друга.
В образцах макроскопических разрастаний на мокрых солончаках
обнаружено 57 видов водорослей, представляющих 5 отделов водорослей:
Экологическая характеристика (ед./%)
Отдел
Эврибионты Террабионты Галобионты Не опр.*
Всего
Cyanoprokaryota 20/ 40.8 10/20.4 19/21.8 - 49
Bacillariophyta 11/91.6 - - 1/8.3 12
Xanthophyta - 1 - 1 2
Eustigmathophyta - 1/100 - - 1
Chlorophyta 6/21.4 19/67.8 - 3/10.7 28
Всего видов 37 31 19 4 92
*Таксоны, не идентифицированные до вида.
Водоросли Азово-Сивашского НПП
191
Cyanophyta – 28, Chlorophyta – 18, Bacillariophyta – 8, Xanthophyta – 2,
Eustigmatophyta – 1. Количество видов на пробу колебалось от 1 до 21 и в среднем
составляло 8,6. Наиболее распро-страненным видом в исследованных
разрастаниях была Leptolyngbya fragilis, выявленная в 61,5 % проб. Виды
Leptolyngbya tenuis, Lyngbya aestuarii, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys,
Dilabifilum arthopyreniae, Mychonastes homosphaera имели также достаточно
высокую частоту встречаемости (38,5 %). Среди редких видов, найденных здесь,
следует отметить Cyanobium bacillare, Chroococcus submarinus, Neochlorosarcina
minuta, Pseudendoclonium printzii, Dilabifilum arthopyreniae, Chlorosarcinopsis
arenicola, Capitulariella radians.
Рис. 1. Структура на уровне отделов водорослей исследованных типов местообитаний Азово-
Сивашского национального природного парка: 1 – литоральная полоса; 2 – мокрые
солончаки; 3 – лугово-галофильные ценозы; 4 – засоленные степи. По вертикали –
количество видов
В исследованных почвенных пробах обнаружен 41 вид водорослей из
трех отделов – Cyanoprokaryota – 32, Chlorophyta – 6, Bacillariophyta – 2.
Количество видов на пробу колебалось от 3 до 13 и в среднем составляло 7,1 вида.
Наиболее распространенными здесь были виды Leptolyngbya fragilis и L. tenuis,
частота встречаемости которых составляла 72,3 и 54,5 % соответственно. За ними
следуют Phormidium paulsenianum (45,5 %) и Microcoleus chthonoplastes (36,4 %).
Среди эукариотических водорослей самую высокую частоту встречаемости
(27,3 %) имели лишь 2 вида: Dilabifilum arthopyreniae и Mychonastes homosphaera.
Участки лугово-галофильной растительности на солончаках также
оказались довольно богаты водорослями. Здесь мы выявили 41 вид водорослей из
четырех отделов: Cyanoprokaryota – 23, Chlorophyta – 10, Bacillariophyta – 7,
Xanthophyta – 1. Большинство обнаруженных видов (36) развивалось в почве.
Количество видов на почвенный образец колебалось от 3 до 17 и в среднем
составляло 9,7 вида. В комплекс широко распространенных видов вошли
представители как синезеленых, так и зеленых водорослей – Nostoc linckia (100 %),
Phormidium paulsenianum, Leptolyngbya fragilis (для каждого F = 66,7 %), Nodularia
0
10
20
30
40
50
60
70
1 2 3 4
Chlorophyta
Eustigmatophyta
Xanthophyta
Bacillariophyta
Cyanoprokaryota
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
192
harveyana и Dilabifilum arthopyreniae (для каждого F = 50 %). Последний вид
вместе с Chlorosarcinopsis arenicola представляют флористический интерес.
В макроскопических разрастаниях на поверхности почвы под лугово-
галофильной растительностью найдено 18 видов водорослей из трех отделов
(Cyanoprokaryota – 13, Chlorophyta – 3, Bacillariophyta – 2). Среднее количество
видов на пробу было 7,0. Наиболее распространенными здесь были те же виды,
что и в почвенных образцах – Leptolyngbya fragilis, Phormidium paulsenianum и
Nostoc linckia (для каждого F = 66,7 %).
На прибрежных, лишенных высшей растительности участках тяжело-
суглинистых соровых солончаков из-за крайне нестойкого гидрологического
режима отбор почвенных образцов был невозможен, поэтому здесь нами были
изучены лишь напочвенные пленки. Обнаружено 22 вида водорослей
(Cyanoprokaryota – 13; Chlorophyta – 8, Bacillariophyta – 1). Количество видов на
пробу колебалось от 0 до 9 и в среднем составляло 3,5. Среди редких и интересных
находок можно назвать Oscillatoria subbrevis, Radiosphaera negevensis,
Pseudendoclonium printzii, Dilabifilum arthopyreniae. В целом водоросли этого типа
растительности характеризовались очень низкой частотой встречаемости, 16 из 22
видов встречены лишь раз. К широко распространенным в этих условиях видам
можно отнести лишь Mychonastes homosphaera (77,8 %).
Участки степной растительности значительно меньше распространены на
изученных островах, чем рассмотренные выше типы местообитаний. Их
отличительные особенности – расположение на возвышенностях, более низкая
влажность почвы и высокая степень сомкнутости растительного покрова (ОПП =
80-90 %). В период отбора проб макроскопические разрастания на почве
зафиксированы не были. В почвенных образцах обнаружено 18 видов водорослей
из 5 отделов – Cyanoprokaryota – 7, Chlorophyta – 7, Bacillariophyta – 2,
Xanthophyta – 1, Eustigmatophyta – 1. Количество видов на пробу в этом типе
растительности колебалось от 6 до 15, в среднем составляя 9,1. В состав широко
распространенных видов в этом типе растительности вошли представители трех
отделов водорослей – Hantzschia amphioxys, Pinnularia borealis, Mychonastes
homosphaera (для каждого F = 100 %), Leptolyngbya heningsii, Phormidium
autumnale, Klebsormidium flaccidum, Muriella terrestris (F = 66,7 %) и
Chlorosarcinopsis arenicola. Среди редких и интересных видов можно назвать
Leptosira erumpens, Gloeobotrys sp., Chlamydomonas cf. actinochloris.
Кроме наземных и почвенных мы также изучили несколько проб аэро-
фитона (пробы были взяты на мху, покрывающем крышу домика егеря). Здесь
выявлено 13 видов из четырех отделов водорослей (Cyanoprokaryota – 5,
Chlorophyta – 5, Bacillariophyta – 2, Xanthophyta – 1). Все они, кроме Elliptochloris
bilobata, достаточно широко представлены в эдафоне изученных участков (см. табл. 1).
Для того, чтобы установить сходство альгофлор исследованных
местообитаний, мы проанализировали общий видовой состав с использованием
коэффициента Сьеренсена-Чекановского (рис. 2).
Как видно из дендрограммы, исследованные нами местообитания обра-
зуют 3 группы. Наиболее высокий уровень сходства (55 %) отмечен между
Водоросли Азово-Сивашского НПП
193
почвенными и наземными водорослями солончаковой растительности, к которым
примыкают почвенные водоросли под лугово-галофильной растительностью
(уровень сходства – 48 %; группа 1). Среди общих видов в этой группе
преобладали эврибионты и террабионты (в сумме они составляли 72 % общих
видов).
Рис. 2. Дендрограмма сходства (%) альгофлор исследованных типов местообитаний, рассчитанная по
методу Съеренсена-Чекановского (1 – напочвенные разрастания под солончаковой
растительностью; 2 – почва под солончаковой растительностью; 3 – напочвенные
разрастания под лугово-галофильной растительностью; 4 – почва под лугово-галофильной
растительностью; 5 – почва под участками засоленных степей; 6 – напочвенные разрастания
литорали; 7 – аэрофитон)
Вторая группа объединила наземные разрастания литорали и засоленных
лугов (уровень связи – 42 %). Уровень сходства между этими двумя группами был
также достаточно высоким (39 %), причем галобионты играли здесь ведущую роль
(44,5 %). В третью, наиболее своеобразную группу, вошли водоросли степных
участков и аэрофитона (см. рис. 2), среди общих видов здесь вообще не оказалось
галобионтов. Тот факт, что видовой состав почвенных водорослей степей
присоединяется на достаточно низком уровне (24 %) указывает на своеобразие
альгофлоры этого местообитания. Равное количество синезеленых и зеленых
водорослей в ее составе свидетельствует о том, что влияние экстремальных
факторов (высокого содержания солей и повышенной инсоляции) в этом
местонахождении снижено. Меньшая засоленность почвы способствует развитию
густого травянистого покрова, который защищает водоросли от избытка
освещения, а хорошо развитая корневая система травянистых видов обеспечивает
так называемый «ризосферный эффект», когда продукты метаболизма высших
растений стимулируют развитие почвенных водорослей.
Анализируя видовой состав исследованных местонахождений, следует
отметить следующее. И в наземных условиях, и в эдафоне с увеличением
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
194
плотности травянистого покрова увеличивается доля эукаритических водорослей,
а также повышается среднее количество видов на пробу. Этот факт, очевидно,
объясняется тем, что прокариотические (синезеленые) водоросли более устойчивы
к действию экстремальных факторов (повышенное содержание солей, избыточная
инсоляция, резкие колебания влажности), что позволяет им не только выживать,
но и успешно осваивать местообитания с такими условиями. Среди выявленных
видов цианей достаточно высоким был процент специализированных форм
(38,8 %), приуроченных к засоленным местообитаниям. По мнению С. Голубича
(Golubich, 1980), видообразование у синезеленых водорослей-галобионтов
проходило по градиенту солености, поэтому отдельные таксоны населяют
биотопы с относительно постоянной концентрацией солей в среде. Нормальное
функционирование клеток цианопрокариот в таких условиях обеспечивается
благодаря специальному физиолого-биохимическому механизму поддержания
осмотического равновесия и тургора клеток (Виноградова, 2006). Эукариотические
водоросли гораздо менее устойчивы, поэтому поселяются в местах, где
проявляются другие факторы, частично нивелирующие влияние экстремальных
факторов. Вероятно, в данном случае ведущими факторами, объясняющими имен-
но такое распределение видового состава почвенных и наземных водорослей по
исследованным местообитаниям, являются градиент солености и сомкнутость
растительного покрова.
Наши исследования значительно пополнили сведения об альгофлоре
засоленных местообитаний и Украины в целом. Все идентифицированные виды –
новые для Азово-Сивашского национального природного парка. Девять видов
водорослей оказались новыми для территории Украины. Это Cyanobium bacillare,
Synechococcus salinarum, Chroococcus submarinus, Leptolyngbya saxicola, Oscillatoria
subbrevis, Anabaena caspica (Cyanoprokaryota), Radiosphaera negevensis var. minor,
Chlorosarcinopsis arenicola (Chlorophyta), Capitulariella radians (Xanthophyta). Их
расширенные описания с иллюстациями представлены в отдельной публикации
(Виноградова, Дарієнко, 2008). Впервые в засоленных почвах Украины об-
наружены желтозеленые водоросли. Пополнены сведения о морфологии и
экологии ряда критических (Leptosira erumpens, Dilabifilum arthopyreniae, Pseuden-
doclonium printzii) и редких таксонов. Полученные данные свидетельствуют о
необходимости дальнейшего изучения гапергалинных экотопов Украины для
пополнения сведений о видовом разнообразии и экологических стратегиях
водорослей, формирующих их альгофлору.
Заключение
Во вневодных местообитаниях Азово-Сивашского национального
природного парка выявлена богатая и разнообразная альгофлора, представленная
92 видами водорослей из 5 отделов: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28,
Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Наиболее разнообразно в
изученных местообитаниях были представлены синезеленые водоросли, занима-
Водоросли Азово-Сивашского НПП
195
ющие первое место по встречаемости и количеству выявленных видов.
Эукариотические водоросли обнаружены в 76,7 % образцов. Среди них пре-
обладали одноклеточные зеленые из классов Chlorophyceae и Trebouxiophyceae.
Общая встречаемость видов эукариотических водорослей была низкой, лишь
Mychonastes homosphaera (46,5 %), Dilabifilum arthopyreniae (32,6 %) и Hantzschia
amphioxys (27,9 %) можно отнести к числу распространенных в АСНПП.
Исследованые типы местообитаний значительно отличались составом водорослей
– наиболее богата альгофлора мокрых солончаков под разреженной солончаковой
растительностью, ведущую роль в ней играют фотоавтотрофные прокариоты. Доля
эукариотических водорослей возрастала на участках с более высоким проэктив-
ным покрытием. Ведущими факторами распределения видового состава почвен-
ных и наземных водорослей в исследованных местообитаниям выступают
градиент солености и сомкнутость растительного покрова.
Благодарности
Авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам отдела геоботаники
Ин-та ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины к. б. н. Т.П. Дзюбе и П.А. Тимошенко за
помощь в отборе образцов и предоставление сведений о составе растительных ассоциаций
изученных участков на территории Азово-Сивашского национального природного парка.
O.N. Vinogradova, T.М. Darienko
N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine,
2, Tereschenkivska St., 01001 Kiev, Ukraine
ALGAE OF AZOVO-SYVASHSKI NATIONAL NATURE PARK (UKRAINE)
Paper deals with the first results of study of algae in habitats with various levels of soil salinity and
types of vegetation (true-solonchak, meadow-halophilous, saline steppes), or free of vascular plants. Totally 92
species of prokariotic and eukariotic algae were revealed: Cyanoprokatyota – 49, Chlorophyta – 28,
Bacillariophyta – 12, Xanthophyta – 2, Eustigmatophyta – 1. Cyanoprokaryotes is the leading group in studied
habitats in species richness, frequency and abundance. The most rich and diverse algal flora was revealed on
sites of wet gleyic solonchaks with herbaceous and subshrub halophilous vegetation (70 species). It was shown
that in terrestrial habitats the share of eukariotic algae and average number of species in the sample rise with
the increase of herbage density. 14 taxa are new or noteworthy records for Ukraine. They include 7 species of
cyanoprokaryotes, 5 of chlorophytes and 2 species of xanthophytes. Representatives of Xanthophyta were
recorded in saline soils if Ukraine for the first time.
K e y w o r d s : algae, hypersaline ecosystems, gradient of soil salinity, ecology of algae, Azovo-
Syvashski National Nature Park, Ukraine.
Виноградова О.М. Cyanoprocaryota у гіпергалінних місцезростаннях та їх адаптаційні стратегії // Укр.
фітоцен. зб. Сер. С. Фітоекологія. – 2006. – Вип. 24. – С. 33-44.
О.Н. Виноградова, Т.М. Дариенко
196
Виноградова О.М., Дарієнко Т.М. Нові та цікаві види водоростей із Азово-Сиваського національного
природного парку (Херсонська обл., Україна) // Укр. бот. журн. – 2008. – 27, № 2. – С. 165-
170.
Владімірова К.С. Фітомікробентос Східного Сиваша // Праці. Інст. гідробіол. АН УРСР. – 1960. – 35. –
С. 31-40.
Водопьян Н.С. Синьозелені водорості мінералізованих водойм Криму // Укр. бот. журн. – 1970. – 27,
№ 2. – С. 165-170.
Герасименко Л.М., Венецкая С.Л., Дубинин А.В. и др. Альгобактериальные сообщества гиперсоленых
лагун Сиваша (Крым) // Альгология. – 1992. – 2, № 2. – С. 88-94.
Заповідники та національні парки України. Міністерство екологічної безпеки України. – К.: Вища шк.,
1999. – 232 с.
Иванов А.И. Изменения фитопланктона Восточного Сиваша и Молочного лимана // Тр. науч. сессии
биофака Одес. ун-та. Ч. 2. – 1959. – С. 91.
Іванов О.І. Фітопланктон Східного Сиваша // Праці Інст. гідробіол. АН УРСР. – 1960. – 35. – С. 123-130.
Кондратьєва Н.В. Синьозелені водорості деяких грунтів степового Криму // Укр. бот. журн. – 1959а. –
16, № 6. – С. 30-39.
Кондратьєва Н.В. Новий вид синьозелених водоростей (Anabaena solicola sp. n.) // Там же. – 1959б. –
16, № 5. – С. 77-80.
Кондратьєва Н.В. Новий вид синьозелених водоростей – Nostoc edaphicum sp. n. // Там же. – 1962. – 19,
№ 1. – С. 58-65.
Кондратьєва Н.В. Синьозелені водорості – Cyanophyta. Ч. 2. Клас гормогонієві – Hormohoniophyceae //
Визначник прісноводних водоростей Української РСР. Вип. 1. – К.: Наук. думка, 1968. – 524 с.
Кондратьєва Н.В., Коваленко О.В., Приходькова Л.П. Синьозеленi водоростi – Cyanophyta. Ч. 1.
Загальна характеристика синьозелених водоростей – Cyanophyta. Клас хроококовi –
Chroococcophyceae. Клас хамесiфоновi – Chamaesiphonophyceae Визначник прiсноводних
водоростей Української РСР. Вип. 1. – К.: Наук. думка, 1984. – 388 с.
Маринич О.М., Ланько Ф.І., Щербань М.І., Шищенко П.Г. Фізична географія Української РСР. – К.:
Вища шк., 1982. – 208 с.
Мейер К.И. Сиваш и его флора // Зап. Крым. общ. естествоиспыт. – 1915. – 5. – C. 160-163.
Мейер К.И. Сиваш и его флора // Естествознание и география. – 1916. – 21. – C. 1-19.
Мейер К.И. Новая зеленая водоросль из Сиваша // Бот. мат. инст. спор. раст. Глав. бот. сада. – 1922. – 1,
№ 1. – C. 15.
Приходькова Л.П. Синьозелені водорості деяких грунтів Лівобережного Нижнього Придніпров’я // Укр.
бот. журн. – 1969а. – 26, № 1. – С. 36-41.
Приходькова Л.П. Синьозелені водорості ефемерних водойм Лівобережного Нижнього Придніпров’я //
Там же. – 1969б. – 26, № 6. – С. 3-7.
Приходькова Л.П. Нове місцезнаходження Anabaena solicola N. Kondrat. // Там же. – 1969в. – 26, № 5. –
С. 111-112.
Приходькова Л.П. До вивчення розподілу синьозелених водоростей в ефемерних водоймах
Присивашшя залежно від ступеня солоності води // Там же. – 1971а. – 28, № 4. – С. 415-419.
Приходькова Л.П. Азотфіксуючі синьозелені водорості грунтів рисових полів та ефемерних водойм
півдня України // Там же. – 1971б. – 28, № 6. – С. 753-758.
Приходькова Л.П. Синьозелені водорості глеє-солодей півдня України // Там же. – 1974. – 31, № 2. –
С. 185-190.
Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. – Киев: Наук. думка, 1992. –
299 с.
Приходькова Л.П., Виноградова О.М. Синьозелені водорості грунтів Чорноморського державного
біосферного заповідника // Укр. бот. журн. – 1988. – 45, № 5. – С. 41-45.
Водоросли Азово-Сивашского НПП
197
Прошкина-Лавренко А.И. Гидробиологическое районирование Сиваша на основании изучения его
альгофлоры // Тр. конф. по пробл. Сиваша. – Киев, 1938-1940. – С. 121-129.
Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В., Брайон А.П. Словарь-справочник по экологии. – К.: Наук.
думка, 1994. – 665 с.
Солоненко А.Н. Грунтові водорості Причорноморсько-Приазовської сухостепової провінції Степової
зони України: Автореф. дис. канд. біол. наук. – Київ, 1995. – 20 с.
Троицкая О.В. О синезеленых из Мойнакского озера // Дневн. Всесоюз. съезда ботаников. – Л., 1928. –
С. 161, 162.
Шадрин Н.В., Найданова О.Г. Донные цианобактерии в континентальных гиперсоленых озерах Крыма.
Предварительное сообщение // Экол. моря. – 2002. – Вып. 61. – С. 36-38.
Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography / Eds.: P. Tsarenko, S. Wasser,
E. Nevo. – Ruggel: A.R. Gantner Ver. K.-G., 2006. – 714 p.
Ettl H. Xanthophyceae. 1 // Süsswassersflora von Mitteleuropa. 3. – Stuttgart: G. Fischer, 1978. – 530 p.
Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft-, und Flechtenalgen. – Stuttgart, etc.: G. Fischer, 1995. – 710 p.
Golubič S. Halophily and halotolerance in cyanophytes // Origins of life. – 1980. – 10. – P. 169-183.
Johansen J.R. Diatoms of aerial habitats // The Diatoms: Applications for the Environmental Sciences. –
Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press, 2001. – P. 264-273.
Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4. Nostocales //
Arch. Hydrobiol. / Algol. Stud., 1989. – 43. – P. 157-226.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales // Süsswasserflora von Mitteleuropa.
Bd 19/1. – Jena, etc.: G. Fischer, 1998. – 548 p.
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd
19/2. – Munchen: Elsevier Spectr, 2005. – 759 p.
Komárek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen). Ordnung: Chlorococcales // Die Binnengewässer. Das
Phytoplankton des Süsswassers. – Stuttgart: Schweizer Bart Verlag-Bueh. – 1983. – Bd. 16, Teil 7,
H. 1. – 1044 S.
Wislouch S.M. Przyczynek do biologyi solnisk i genezy szlamow leczniczych na Krymie // Acta Soc. Bot.
Polon. – 1924. – 2, N 2. – P. 99-129.
Yarovoy S.A, Kostikov I.Yu., Solonenko, A.N. Dalabifilum-like alga (Chlorophyta) from the seaboard solonchak
soils // Algae in terrestrial ecosystems: Intern. Conf. (Kaniv, Sept. 27-30, 2005). – Kaniv (Ukraine).
– C. 66.
Yarovoy S., Kostikov I.Yu., Solonenko A.N. Macroscopic algae growth on the Azov sea seaboard solonchak
soils. Biology and Taxonomy of green algae. V (Smolenice-Castle. June 25-29 2007). – Slovakia. –
P. 32.
Получена 11.12.07
Подписал в печать П.М. Царенко
|