Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері
Розглянуто результати досліджень взаємодії мікроорганізмів і рослин у ризосфері. Увагу приділено процесу контактної асоціації клітин мікроорганізмів і тканин рослин за участі конкретних молекулярних структур, у якому домінантна роль приділяється білково-вуглеводним взаємовідносинам. Відзначено загал...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5638 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері / Л.Г. Льошина // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 1. — С. 27-38. — Бібліогр.: 107 назв. — укp. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-5638 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-56382010-02-02T12:01:06Z Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері Льошина, Л. Огляди Розглянуто результати досліджень взаємодії мікроорганізмів і рослин у ризосфері. Увагу приділено процесу контактної асоціації клітин мікроорганізмів і тканин рослин за участі конкретних молекулярних структур, у якому домінантна роль приділяється білково-вуглеводним взаємовідносинам. Відзначено загальні риси та відмінності у формуванні арбускулярної мікоризи, бобово-ризобіального симбіозу та асоціації небобових рослин із азоспірилами. The review contains the results of research on symbiotic and associative interaction of microorganisms and plants in rhizosphere. A special attention is given to the process of contact association of microorganisms and plants tissues including the concrete molecular structures and dominant role pertaining to protein-carbohydrate interaction. There are common features and distinctions at formation of arbuscular mycorhiza, rhizobialegume symbiosis and association of non-leguminous plants with Azospirillum. 2009 Article Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері / Л.Г. Льошина // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 1. — С. 27-38. — Бібліогр.: 107 назв. — укp. 0233-7657 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5638 581.557.2 +577.126 uk Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Ukrainian |
| topic |
Огляди Огляди |
| spellingShingle |
Огляди Огляди Льошина, Л. Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| description |
Розглянуто результати досліджень взаємодії мікроорганізмів і рослин у ризосфері. Увагу приділено процесу контактної асоціації клітин мікроорганізмів і тканин рослин за участі конкретних молекулярних структур, у якому домінантна роль приділяється білково-вуглеводним взаємовідносинам. Відзначено загальні риси та відмінності у формуванні арбускулярної мікоризи, бобово-ризобіального симбіозу та асоціації небобових рослин із азоспірилами. |
| format |
Article |
| author |
Льошина, Л. |
| author_facet |
Льошина, Л. |
| author_sort |
Льошина, Л. |
| title |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| title_short |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| title_full |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| title_fullStr |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| title_full_unstemmed |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| title_sort |
клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері |
| publisher |
Інститут молекулярної біології і генетики НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Огляди |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5638 |
| citation_txt |
Клітинні і молекулярно-генетичні механізми симбіозу та асоціативної взаємодії мікроорганізмів з рослинами у ризосфері / Л.Г. Льошина // Біополімери і клітина. — 2009. — Т. 25, № 1. — С. 27-38. — Бібліогр.: 107 назв. — укp. |
| work_keys_str_mv |
AT lʹošinal klítinníímolekulârnogenetičnímehanízmisimbíozutaasocíativnoívzaêmodíímíkroorganízmívzroslinamiurizosferí |
| first_indexed |
2025-07-02T08:41:36Z |
| last_indexed |
2025-07-02T08:41:36Z |
| _version_ |
1836523923580125184 |
| fulltext |
Êë³òèíí³ ³ ìî ëå êó ëÿð íî-ãå íå òè÷í³ ìå õàí³çìè
ñèìá³îçó òà àñîö³àòèâ íî¿ âçàºìî䳿 ì³êðî îð ãàí³çì³â
ç ðîñ ëè íà ìè ó ðèçîñôåð³
Ë. Ã. Ëüî øè íà
²íñòè òóò á³îîðãàí³÷íî¿ õ³ì³¿ òà íà ôòîõ³ì³¿ ÍÀÍ Óêðà¿ íè
Âóë. Ìóð ìà íñüêà, 1, Êè¿â, Óêðà¿ íà, 02094
llioshina@ukr.net
Ðîç ãëÿ íó òî ðå çóëü òà òè äîñë³äæåíü âçàºìî䳿 ì³êðî îð ãàí³çì³â ³ ðîñ ëèí ó ðè çîñ ôåð³. Îñîá ëè âó óâà ãó
ïðèä³ëåíî ïðî öå ñó êîí òàê òíî¿ àñîö³àö³¿ êë³òèí ì³êðî îð ãàí³çì³â ³ òêà íèí ðîñ ëèí çà ó÷àñò³ êîí êðåò -
íèõ ìî ëå êó ëÿð íèõ ñòðóê òóð, ó ÿêîìó äîì³íà íòíà ðîëü ïðèä³ëÿºòüñÿ á³ëêî âî-âóã ëå âîä íèì
âçàºìîâ³äíî ñè íàì. ³äçíà ÷å íî çà ãàëüí³ ðèñè òà â³äì³ííîñò³ ó ôîð ìó âàíí³ àð áóñ êó ëÿð íî¿ ì³êî ðè çè,
áî áî âî-ðè çîá³àëü íî ãî ñèìá³îçó òà àñîö³àö³¿ íå áî áî âèõ ðîñ ëèí ç àçîñï³ðè ëà ìè.
Êëþ ÷îâ³ ñëî âà: ñèìá³îç, àñîö³àòèâ íà âçàºìîä³ÿ, àð áóñ êó ëÿð íà ì³êî ðè çà, ðè çî᳿, àçîñï³ðèëè.
Ñó ÷àñ íèé ð³âåíü íà óêè äå ìî íñòðóº, ùî æîä íà ðîñ -
ëè íà íå ìîæå ó ïðè ðîä íèõ óìî âàõ ï³äòðè ìó âà òè
ñâîþ æèòòºä³ÿëüí³ñòü çà â³äñóò íîñò³ ì³êðî îð -
ãàí³çì³â [1]. Âè êî ðèñ òàí íÿ ñó ÷àñ íèõ ìî ëå êó ëÿð -
íî-ãå íå òè÷ íèõ ìå òîä³â ïî êà çà ëî, ùî ì³êðîô ëîð³
îêðå ìî¿ ðîñ ëè íè ïðè òà ìàí íà çíà÷ íà ð³çíî -
ìàí³òí³ñòü [2, 3]. Ïðî öåñ ôî òî ñèí òå çó, ùî â³äáó -
âàºòüñÿ ó âè ùèõ ðîñ ëè íàõ, ïîâí³ñòþ çà áåç ïå ÷óº ¿õ
åíåð㳺þ ³ âóã ëå öåì. ²íø³ íå îáõ³äí³ ìàê ðî- ³ ì³êðî -
å ëå ìåí òè (ó ïåð øó ÷åð ãó àçîò ³ ôîñ ôîð) ðîñ ëè íè
ìî æóòü îò ðè ìó âà òè â ðå çóëü òàò³ âçàºìî䳿 ç ì³êðî -
îð ãàí³çìà ìè â ðè çîñ ôåð³ ³ ðè çîï ëàí³. Òàê, áàê òåð³¿
ðîä³â Azospirillum, Azotobacter, Arthrobacter,
Bacillus, Clostridium, Enterobacter, Gluconoaceto-
bacter, Pseudomonas, Rhizobium, Bradyrhizobium,
Mesorhizobium, Sinorhizobium ³ Serratia çáà ãà ÷ó þòü
ðîñ ëè íó àçî òîì, à ì³êî ðèçí³ ãðè áè çà áåç ïå ÷ó þòü
àñèì³ëÿö³þ ôîñ ôî ðó ³ àçî òó òà íèç êè ³íøèõ ì³êðî å -
ëå ìåíò³â ç ´ðóí òó. Êð³ì öüî ãî, ðîñ ëè íè îò ðè ìó þòü
â³ä åêçî- ³ åí äî ñèìá³îíò³â ô³òî ãîð ìî íè, à òîê ñè íè,
ùî ñèí òå çó þòü ì³êðî îð ãàí³çìè, çà õè ùà þòü ¿¿ â³ä
ïà òî ãåí³â ³ ô³òî ôàã³â. Ñèìá³îíòè òà êîæ
ïî êðà ùó þòü âîä íèé ³ ì³íå ðàëü íèé ñòà òóñ ðîñ ëè íè
òà çíè æó þòü ó íèõ âì³ñò åòè ëå íó [4–7].
Íàé ïî øè ðåí³øèì ðîñ ëèí íî-ì³êðîá íèì ñèì-
á³îçîì (äî 90 % âèä³â ðîñ ëèí) º ì³êî çà – ñèìá³îç
ãðèá³â, ÿê³ íà ëå æàòü äî Glomeromycota, òà êîð³ííÿ
ðîñ ëèí. Öÿ àñîö³àö³ÿ â³äî ìà ó äâîõ îñíîâ íèõ
âàð³àí òàõ: ïðî ñò³øà åê òîì³êî ðè çà (ãðèá íå ïðî íè -
êຠâñå ðå äè íó ðîñ ëèí íèõ êë³òèí) ³ åí äîì³êî ðè çà,
àáî àð áóñ êó ëÿð íà ì³êî ðè çà (ÀÌ), çà ÿêî¿ ã³ôè ãðè áà
âðîñ òà þòü óñå ðå äè íó êë³òèí êîð³ííÿ. Äàë³ éäóòü
ñèìá³îò è÷í³ ñòî ñóí êè ç àçîòô³êñó þ ÷è ìè áàê -
òåð³ÿìè, äî ÿêèõ íà ëå æàòü ðè çî᳿ ³ àê òè íî áàê òåð³¿.
Äå ÿê³ êâ³òêîâ³ ðîñ ëè íè çäàòí³ êóëü òè âó âà òè ö³
ì³êðî îð ãàí³çìè âñå ðå äèí³ êë³òèí ñâî ãî êîð³ííÿ,
ñòâî ðþ þ ÷è ïðè öüî ìó áóëü áî÷ êè. Òàê³
âçàºìîâ³äíî ñè íè áó âà þòü äâîõ òèï³â: áî áî âî-ðè -
çîá³àëü íèé ñèìá³îç (ÁÐÑ) (ç áàê òåð³ÿìè ³ç ãðó ïè
àëü ôàï ðî òå î áàê òåð³é) [8, 9] òà àê òè íî ðè çà –
ñèìá³îç ç àê òè íî áàê òåð³ÿìè ðî äó Frankia.
Àêòèíîáàêòå𳿠óòâî ðþ þòü ì³öåë³àëüí³ ñòðóê òó ðè
27
ISSN 0233-7657. Á³îïîë³ìåðè ³ êë³òèíà. 2009. Ò. 25. ¹ 1
Ó ²íñòè òóò ìî ëå êó ëÿð íî¿ á³îëî㳿 ³ ãå íå òè êè ÍÀÍ Óêðà¿ íè, 2009
íà çðà çîê ãðèá³â, òî ìó ðàí³ø ¿õ â³äíî ñè ëè äî ãðèá³â
³ íà çè âà ëè àê òè íîì³öå òà ìè [10].
Ñèìá³îò è÷í³ âçàºìè íè ì³æ ì³êðî îð ãàí³çìà ìè
òà êîð³ííÿì ðîñ ëèí. Àðáóñêóëÿðíà ì³êî ðè çà. Ïåð -
øèì ³ ñà ìèì äàâí³ì ïðåä ñòàâ íè êîì ñèìá³îò è÷ íî¿
âçàºìî䳿 ì³æ ðîñ ëèí íèì êîð³ííÿì òà ì³êðî îð -
ãàí³çìà ìè º ÀÌ, ÿêà âè íèê ëà ïðè áëèç íî 450 ìëí
ðîê³â òî ìó.  òàê³é àñîö³àö³¿ ãðèá íèé ì³öåë³é ðîç òà -
øî âóºòüñÿ ó ì³æêë³òèí íî ìó ïðî ñòîð³ êî ðå íÿ é
óòâî ðþº â éî ãî êë³òè íàõ ñïåö³àëüí³ òðîô³÷í³ îðãà -
íè – àð áóñ êó ëè, ÿê³ äà þòü íà çâó ì³êî ðèç³. Öåé
ñèìá³îç, â îñíîâ íî ìó, º îáë³ãàò íèì. Áåç âçàºìî䳿 ç
ðîñ ëè íîþ ì³êî ðèçí³ ãðè áè ìî æóòü ïå ðå áó âà òè ëè -
øå ó âèã ëÿä³ ñïîð, ñòà òå âå ðîç ìíî æåí íÿ íåâ³äî ìî, à
îêðåì³ ñïî ðè ìî æóòü ì³ñòè òè ñî òí³ ÿäåð, ÿê³ îä íî -
÷àñ íî çíà õî äÿòü ñÿ â îäí³é êë³òèí³, àëå ãå íå òè÷ íî
íå³äåí òè÷í³ [11, 12]. Òà êà âçàºìîä³ÿ ì³æ ì³êðîñ êî-
ï³÷íè ìè ãðè áà ìè ³ êîð³ííÿì îñîá ëè âî íåîáõ³äíà
äëÿ äåðåâ, ÷àãàðíèê³â ³ ðîñëèí ç ïî ñëàá ëå íîþ êî ðå -
íå âîþ ñèñòåìîþ [13].
Ó ïðî öåñ³ ôîð ìó âàí íÿ ÀÌ, ÿê ³ ³íøèõ
âçàºìîä³é áàê òåð³é ç ðîñ ëè íà ìè, âèä³ëÿ þòü òðè
ñòà䳿, à ñà ìå – õå ìî òàê ñèñ, ïðè êð³ïëåí íÿ ì³öåë³þ
äî êîð³ííÿ ³ êî ëîí³çàö³þ ïî âåðõí³ àáî âíóòð³øí³õ
òêà íèí îðãàí³â ðîñ ëèí [14, 15].
Ðîç âè òîê ÀÌ ïî ÷è íàºòüñÿ ç ïðå³íôåêö³¿ ³ ôîð -
ìó âàí íÿ àï ðå ñîð³¿â. Ïðè öüî ìó ñïîñ òåð³ãàºòüñÿ
ïðî ðîñ òàí íÿ ãðèá íèõ ñïîð, ÿêå ³íäó êóºòüñÿ êî ðå íå -
âè ìè åê ñó äà òà ìè. Âè íè êà þòü ïåð âèíí³ ã³ôè, ùî
ðîñ òóòü, ã³ëêó þòü ñÿ, óòâî ðþ þ ÷è ñòðóê òó ðè ïðè -
êð³ïëåí íÿ, – âëàñ íå àï ðå ñîð³¿. Ïîò³ì â³äáó âàºòüñÿ
çðîñ òàí íÿ ì³æêë³òèí íî ãî ì³öåë³þ. Ç àï ðå ñîð³¿â ïî -
÷è íà þòü óòâî ðþ âà òè ñÿ ³íô³êó þ÷³ ã³ôè. Âî íè ïðî -
íè êà þòü êð³çü ðè çî äåðì³ñ ó êîð òåêñ, äå ³ êî ëîí³çó -
þòü êë³òè íó, ñòâî ðþ þ ÷è ïðè öüî ìó àð áóñ êó ëè, ÿê³,
â ñâîþ ÷åð ãó, ôîð ìó þòü ðîç ãà ëó æåí³ ñòðóê òó ðè,
ùî ãëèáîêî ïðîíèêàþòü ó ðîñëèííó êë³òèíó.
Àðáóñêóëè ïå ðå áó âà þòü â îòî ÷åíí³ ðîñ ëèí íî¿
(ïåð³àð áóñ êó ëÿð íî¿) ìåì áðà íè òà ðå äó êî âà íî¿
êë³òèí íî¿ ñò³íêè ³ óòâî ðþ þòü óñå ðå äèí³ êë³òèí
ù³ëüí³ êëóá êè, íà ÿêèõ ³íîä³ âè íè êà þòü âè ðîñ òè.
Àêòèâíèé îáì³í ìå òà áîë³òà ìè ì³æ ñèìá³îíòà ìè çà -
áåç ïå ÷óºòüñÿ ñà ìå çà äî ïî ìî ãîþ àð áóñ êóë. Ïðè
¿õíüî ìó ôîð ìó âàíí³ ì³æ ñò³íêà ìè ðîñ ëèí íèõ
êë³òèí ³ ã³ôà ìè óòâî ðþºòüñÿ ìàò ðèêñ, ÿêèé ì³ñòèòü
ïîë³ñà õà ðè äè ³ ôåð ìåí òè, ùî ñèí òå çó þòü ñÿ îá îìà
ïàð òíå ðà ìè. Ïðè öüî ìó â ðîñ ëèíí³é êë³òèí³ â³äáó -
âàºòüñÿ íèç êà öè òî ëîã³÷íèõ çì³í: ÿä ðî çá³ëüøó-
ºòüñÿ ³ äå ôîð ìóºòüñÿ; õðî ìà òèí ïå ðå õî äèòü ó äè -
ôóç íèé ñòàí; ó öè òîï ëàçì³ çðîñ òຠê³ëüê³ñòü ò³ëåöü
Ãîëüäæ³ òà åí äîï ëàç ìà òè÷ íî ãî ðå òè êó ëó ìó, ÿê³ áå -
ðóòü ó÷àñòü ó ôîð ìó âàíí³ ïåð³àð áóñ êó ëÿð íî¿ ìåì -
áðà íè; çíà÷ íî çìåí øóºòüñÿ àáî ïî âí³ñòþ çíè êຠâà -
êó îëü; ïëàñ òè äè ïå ðå òâî ðþ þòü ñÿ íà ïðî ïëàñ òè äè ³
çðîñ òຠê³ëüê³ñòü òó áóë³íó. Ïðî äîâ æóºòüñÿ ðîç âè -
òîê ïî çà êî ðå íå âèõ ã³ô, ÿê³ çà áåç ïå ÷ó þòü ïî ãëè íàí -
íÿ ç ´ðóíòó æèâèëüíèõ ðå÷îâèí, ³ óòâîðþþòüñÿ
áåçñòàòåâ³ ñïîðè äëÿ ðîçìíîæåííÿ ãðèáà [16, 17].
Ó êî ðå íå âèõ áóëü áî÷ êàõ æè âèëüí³ ðå ÷î âè íè
ïðî õî äÿòü ÷å ðåç ïå ðè ñèìá³îò è÷ íó ìåì áðà íó, ÿêà
îòî ÷óº àçîòô³êñó þ÷³ áàê òå ðî¿ äè [18], à îáì³í ðîç -
÷è íå íî¿ ðå ÷î âè íè ïðè ÀÌ â³äáó âàºòüñÿ â ïå ðè -
ñèìá³îò è÷ íèõ ìåì áðà íàõ, ùî îòî ÷ó þòü àð áóñ êó ëè
[19]. Âñòà íîâ ëå íî ïîä³áí³ñòü åï³äåð ìàëü íî ãî ïðî -
íèê íåí íÿ ïðè ÀÌ ç êîð òè êàëü íè ìè ïðå³íôåêö³éíè -
ìè íè òêà ìè, ÿê³ ôîð ìó þòü ñÿ ï³ä ÷àñ íî äó ëÿö³¿ [20],
³ ïî êà çà íî ÷àñ òêî âó çá³æíó àê òè âàö³þ ãåí íî¿
åêñïðåñ³¿ [21]. Öÿ ñï³ëüí³ñòü îñîá ëè âî î÷å âèä íà äëÿ
êàñ êàä³â ïðè é íÿò òÿ òà ïå ðå äà÷³ ñèã íàë³â, ùî
³í³ö³þþòü íî äó ëÿö³þ ³ ì³êîðèçàö³þ [22]. Îñòàíí³
ðîçðîáêè â ö³é ãàëóç³ ï³äñó ìî âàíî â îãëÿäàõ
[23–25].
Ãå íè, çà ëó ÷åí³ äî îá îõ àñîö³àö³é, îäåð æà ëè íà -
çâó «çà ãàëü íèõ ãåí³â ñèìá³îçó» (common symbiosis
genes) [26]. Àíàë³ç á³ëê³â, ùî êî äó þòü ñÿ «çà ãàëü íè -
ìè ãå íà ìè ñèìá³îçó», ïî êà çàâ, ùî á³ëüø³ñòü ç íèõ
ìà þòü êîí ñåð âà òèâ íó ñòðóê òó ðó â óñ³õ êâ³òêî âèõ.
² ò³ëüêè îäèí ç íèõ, SYMRK (symbiosis receptor
kinase), âè ÿ âèâ ñÿ âàð³àáåëü íèì. Öå òðàíñ ìåì áðàí -
íèé á³ëîê, ïî çàêë³òèí íà ÷àñ òè íà ÿêî ãî ìຠð³çíó
äîâ æè íó. «Äîâ ãèé âàð³àíò» õà ðàê òåð íèé äëÿ ðîñ -
ëèí, ùî óòâî ðþ þòü áóëü áî÷ êè, à òà êîæ ¿õí³õ íà é -
áëèæ ÷èõ ðî äè÷³â; «ñå ðåäí³é âàð³àíò» çóñòð³÷àºòüñÿ
ó â³ääà ëåí³øèõ äâî äîëü íèõ ðî äè÷³â áóëü áî÷ êî âèõ
ðîñ ëèí; «êî ðîò êèé âàð³àíò» ïðè òà ìàí íèé îä íî -
äîëü íèì (ðè ñó é êó êó ðóäç³). Áóëü áî÷ êè áóäü-ÿêî ãî
òè ïó (³ ðè çîá³àëüí³, ³ àê òè íî ðèçí³) ñïîñ òåð³ãà þòü ñÿ
ëè øå ó âëàñ íèê³â «äîâ ãî ãî» âàð³àí òà ãå íà SYMRK.
Àðáóñêóëÿðíà ì³êî ðè çà çóñòð³÷àºòüñÿ â óñ³õ òðüîõ
âàð³àí òàõ ãå íà. Öå ï³äòâåð äæå íî åê ñïå ðè ìåí òà ìè
íà ìó òàíòí³é ôîðì³ Lotus japonikus, ÿêà íå óòâî ðþº
àí³ ÀÌ, àí³ ÁÐÑ. Ïå ðå íå ñåí íÿ «ñå ðåä íüî ãî» âàð³àí -
28
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
òà ãå íà SYMRK òî ìà òó é «êî ðîò êî ãî» âàð³àí òà ãå íà
ðè ñó â³äíîâ ëþ âàëî çäàòí³ñòü äî ôîð ìó âàí íÿ ÀÌ,
àëå íå ÁÐÑ. Ïå ðå íå ñåí íÿ «äîâ ãî ãî» âàð³àí òà ãå íà
â³ä ëþ öåð íè, ùî óòâî ðþº ÁÐÑ, â³ä Datisca glo-
merata, ÿêà óòâî ðþº ñèìá³îç ç àê òè íî áàê òåð³ÿìè, òà
â³ä áåç áóëü áî÷ êî âî¿ Tropaeolum majus ïðè çâå ëî äî
â³äíîâ ëåí íÿ ó ìó òàí òíî ãî ëåä â’ÿí öÿ ³ ÀÌ, ³ ÁÐÑ.
Àâòîðàìè âèñ ëîâ ëåíî ã³ïî òå çó ïðî òå, ùî çäàòí³ñòü
ôîð ìó âàí íÿ àê òè íî ðè çè é ÁÐÑ ðîçâèëàñÿ íà îñíîâ³
ãåíåòè÷íî¿ ïðîãðàìè ÀÌ. ² «ãåíåòè÷íà ïðî ãðà ìà»
áóëü áî÷ êî âî ãî ñèìá³îçó ÿâëÿº ñîáîþ ìîäèô³êàö³þ
«ãå íå òè÷ íî¿ ïðîãðàìè» àðáóñêóëÿðíî¿ ì³êîðèçè
[27].
Ó êë³òè íàõ, ÿê³ áå ðóòü ó÷àñòü ó ñèìá³îç³, ç’ÿâ ëÿ -
þòü ñÿ á³ëêè, ùî ñèí òå çó þòü ñÿ de novo. Äå ÿê³ ç íèõ º
ñï³ëüíè ìè äëÿ ÀÌ ³ áóëü áî÷ êî âî-ðè çîá³àëü íî¿
âçàºìî䳿. Öå á³ëêè ïåð³áàê òå ðî¿ äíî¿ ³ ïåð³àð áóñ êó -
ëÿð íî¿ ìåì áðàí, äå ÿê³ ðàíí³ íî äóë³íè (ENOD2,
ENOD11, ENOD12) ³ íå âå ëè êà ê³ëüê³ñòü ëåã ãå -
ìîãëîá³íó. Óòâî ðåí íÿ îá îõ âèä³â àñîö³àö³é ñòè ìó -
ëþºòüñÿ ë³ïîõ³òè íî îë³ãîñàõàðèäíèìè Nod-ôàê òî -
ðà ìè [28].
Âèâ ÷åí íÿ ãå íå òè÷ íî ãî êîí òðî ëþ ðîç âèò êó ÀÌ
ïî êà çà ëî, ùî ìó òàö³¿ â ãå íàõ sym8, sym9, sym19,
sym30, sym33 ³ sym40 ïî ðó øó þòü ì³êî ðè çàö³þ ãî -
ðî õó. ² ö³ æ ãå íè ñòè ìó ëþ þòü óòâî ðåí íÿ áóëü áî ÷îê
ïðè áî áî âî-ðè çîá³àëüí³é àñîö³àö³¿ [29, 30]. Íàä-
åêñïðåñ³ÿ ãåíà ENOD40 ïðè çâî äèòü äî ïî ñè ëåí íÿ
ôîð ìó âàí íÿ àð áóñ êóë [31]. Ñòóï³íü êî ëîí³çàö³¿ AM
êå ðóºòüñÿ ðîñ ëè íîþ ³ º äàí³, ùî äî öüî ãî ïðè ÷åò -
íèé ãåí har1, ÿêèé êî äóº HAR1-ðå öåï òîð ê³íà çè
[32]. Âïðî âàä æåí íÿ ã³ôà â êë³òè íè ðîñ ëèí îïî ñå -
ðåä êî âà íî ãå íà ìè LjSYM4 ³ LjSYM15, à àê òè âàö³ÿ
âíóòð³øíüîêë³òèí íî¿ àñèì³ëÿö³éíî¿ ïðî ãðà ìè – ãå -
íà ìè LjSYMRK ³ LjSYM4, ÿê öå ïî êà çà íî äëÿ
L. japonicus [33, 34]. Äåã ðà äàö³þ àð áóñ êóë ìî æå
êîí òðî ëþ âà òè ðîñ ëèí íèé ãåí Prp1, ùî êî äóº ãëó -
òàò³îí-S-òðàíñ ôå ðà çó, à çà â³äíîâ ëåí íÿ îñìî òè÷ íî -
ãî ñòà òó ñó êë³òè íè, ïî ðó øå íî ãî ÷å ðåç äåã ðà äàö³þ
âà êó î ëÿ, â³äïîâ³äຠãåí Mtaqp1, ÿêèé êî äóº àê âà ïî -
ðèí ³ ëî êàë³çî âà íèé â òî íîï ëàñ òàõ [35].
Çà îñòàíí³ ðî êè, âè êî ðèñ òî âó þ ÷è òðàíñ êðèï -
òîì íèé àíàë³ç, äîñë³äæå íî ñî òí³ íî âèõ ãåí³â ó
ð³çíèõ âè äàõ ðîñ ëèí, ùî àê òè âó þòü ñÿ â ðå çóëü òàò³
âçàºìî䳿 ãðèá³â ç êîð³ííÿì ðîñ ëèí [36]. ²ñíóº äóì -
êà, ùî áî áîâ³ ìà þòü ãå íå òè÷ íó ñèñ òå ìó, ÿêà êîí -
òðî ëþº ðîç âè òîê ïîäâ³éíî ãî ñèìá³îçó: ãðè áè àð -
áóñ êó ëÿð íî¿ ì³êîðèçè–ðèçî᳿ [37].
Àêòèâàö³ÿ ïðî öåñ³â, ùî â³äáó âà þòü ñÿ â ðîñ -
ëèíí³é êë³òèí³ ó â³äïîâ³äü íà ïðî íèê íåí íÿ ì³öåë³þ
Glomus, ïîä³áíà äî ðå àêö³¿ êë³òè íè íà àòà êó ïà òî -
ãåí³â. Òàê ñà ìî ³íäó êóºòüñÿ ñèí òåç ô³òî à ëåê ñèí³â,
êà ëî çè, ïå ðîê ñè äàç, ë³òè÷ íèõ ôåð ìåíò³â, çà õèñ íèõ
á³ëê³â ³ ïðè öüî ìó ìî äèô³êóºòüñÿ êë³òèí íà ñò³íêà.
Îäíàê ïðî öå ñè, ùî â³äáó âà þòü ñÿ ïðè ÀÌ, ìåíø
³íòåí ñèâí³ ³ á³ëüø äè ôå ðåíö³éî âàí³ â ïðî ñòîð³ ³ ÷à-
ñ³. Àêòèâí³ñòü ë³òè÷ íèõ ôåð ìåíò³â âè ÿâ ëÿºòüñÿ
ò³ëüêè ïðè ³íô³êó âàíí³ åï³äåðì³ñó, à ïðè êî ëîí³-
çàö³¿ êîð òåê ñó ³ óòâî ðåíí³ àð áóñ êóë ¿õí³é ð³âåíü
çíè æóºòüñÿ äî ïî ÷àò êî âî ãî. ª äàí³, ùî öå ïî â’ÿ çà íî
ç âèä³ëåí íÿì ãðè áà ìè ñèã íàëü íèõ ôàê òîð³â äëÿ
ðåïðåñ³¿ àêòèâíîñò³ çàçíà÷åíèõ ôåðìåíò³â [38, 39].
Íà ñüî ãîäí³ íà é âèâ ÷åí³øèì º ñèìá³îç áî áî âèõ ç
ì³êðî îð ãàí³çìà ìè, ÿê³ óòâî ðþ þòü ÿê àð áóñ êó ëÿð íó
ì³êî ðè çó, òàê ³ àçîòô³êñó þ÷³ áóëüáî÷êè [40].
Áî áî âî-ðèçîá³àëü íèé ñèìá³îç. Íà ïî ÷àò êó 90-õ
ðîê³â ìè íó ëî ãî ñòîë³òòÿ îáì³í õ³ì³÷íè ìè ñèã íà ëà -
ìè ì³æ áî áî âè ìè é ðè çîá³ÿìè, ùî ñïðè ÷è íÿº
³íô³êó âàí íÿ êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â ³ ïîä àëü øå óòâî -
ðåí íÿ áóëü áî ÷îê, áó ëî íà çâà íî «ìîëåêóëÿðíèì
ä³àëîãîì» [41]. Öÿ ñèìá³îò è÷ íà âçàºìîä³ÿ ðîç âè -
âàºòüñÿ òåæ ïî ñòàä³éíî: ïðå³íôåêö³ÿ, ³íô³êó âàí íÿ
êîð³ííÿ, óòâî ðåí íÿ áóëü áî ÷îê ³ ¿õíº ôóíêö³îíó âàí -
íÿ ÿê îðãàí³â àçîòô³êñàö³¿.
Ïðî öåñ ³íô³êó âàí íÿ êîð³ííÿ ïðî õî äèòü ÷å ðåç
êî ðå íåâ³ âî ëîñ êè, ÿê³ ïðè öüî ìó ñêðó ÷ó þòü ñÿ, íà -
áó âà þ ÷è ôîð ìè «ðó÷ êè ïà ðà ñîëü êè» (ñòàä³ÿ Hac –
Hair curling). Ó ì³ñö³ çãè íó êë³òèí íà ñò³íêà äåã ðà -
äóº ³ óòâî ðþºòüñÿ âè ïè íàí íÿ ïëàç ìà ëå ìè. ³äáó -
âàºòüñÿ ÿê áè çà õîï ëåí íÿ áàê òåð³é êî ðå íå âè ìè âî -
ëîñ êà ìè ç ïî ÿ âîþ ³íôåêö³éíî¿ íè òêè (²Í). Ñò³íêè
²Í óòâî ðåí³ ç ðîñ ëèí íèõ êë³òèí, à âì³ñò ìàò ðèê ñó º
ñï³ëüíèì ïðî äóê òîì ðîñ ëè íè ³ áàê òå𳿠(ñòàä³ÿ Itf –
Infection thread formation). Ïà ðà ëåëü íî ç ðîç âèò êîì
²Í ïî ÷è íàºòüñÿ çà êëà äàí íÿ áóëü áî÷ êî âî ãî ïðè -
ìîðä³þ, ùî çä³éñíþºòüñÿ â ðå çóëü òàò³ ³í³ö³àö³¿
Nod-ôàê òî ðà ìè ì³òî òè÷ íî¿ ðå àê òè âàö³¿, äå äè ôå -
ðåíö³àö³¿ ³ ïðîë³ôå ðàö³¿ êë³òèí êîð òåê ñó (ñòàä³ÿ
Ccd – Cortical cell division). Âíàñë³äîê ã³ñòî ãå íå çó
ïðè ìîðä³þ ôîð ìóºòüñÿ àï³êàëü íà ìå ðèñ òå ìà, à òà -
êîæ ïå ðè ôåð³éíà (ïî êðèâ íà ³ ïðîâ³äíà) òà öåí -
òðàëü íà (ùî ì³ñòèòü áàê òåð³¿) òêà íè íè áóëü áî÷ êè.
29
ÌÅ ÕÀͲÇÌÈ ÑÈÌÁ²ÎÇÓ ÒÀ ÂÇÀªÌÎIJ¯ ̲ÊÐÎ ÎÐ ÃÀͲÇÌ²Â Ç ÐÎÑ ËÈ ÍÀ ÌÈ Ó ÐÈÇÎÑÔÅв
²Í, ùî ðîñ òå, ïðî õî äèòü êî ðå íå âèé âî ëî ñîê ³ ïðî -
íè êຠâ êîð òåêñ, à ïîò³ì ó áóëü áî÷ êó. Ãî ëîâ íîþ
ñòà䳺þ òóò º ïå ðåõ³ä áàê òå𳿠âñå ðå äè íó êë³òè íè,
ùî â³äáó âàºòüñÿ çà ðà õó íîê åí äî öè òî çó (ñòàä³ÿ
Bar – Bacterial release). Ïðè öüî ìó äèñ òàëüí³ ä³ëÿí -
êè ²Í ïå ðå òâî ðþ þòü ñÿ â îñîá ëèâ³ ñòðóê òó ðè –
³íôåêö³éí³ êðàïë³, ïî çáàâ ëåí³ êë³òèí íî¿ ñò³íêè, ÿê³
â³äêðè âà þòü øëÿõ ó ðîñ ëèí íó öè òîï ëàç ìó ìåì -
áðàí íèì âå çè êó ëàì, ùî ì³ñòÿòü áàê òåð³¿. Òî ìó â
ðîñ ëèíí³é öè òîï ëàçì³ áàê òå𳿠ðîç òà øî âó þòü ñÿ íå
â³ëüíî, à âñå ðå äèí³ ïå ðè áàê òå ðî¿ äíèõ ìåì áðàí
(ÏÁÌ), ÿê³ óòâî ðþ þòü ñÿ çà ó÷àñò³ àïà ðà òó Ãîëüäæ³
³ åí äîï ëàç ìà òè÷ íî ãî ðå òè êó ëó ìó òà ì³ñòÿòü áàê -
òåð³àëüí³ á³ëêè.
Áàê òåð³ÿ, îòî ÷å íà ÏÁÌ, º îñíîâ íîþ âíóòð³ø-
íüîêë³òèí íîþ îäè íè öåþ ñèìá³îçó – ñèìá³îñî ìîþ,
ÿêà ³ â³äïîâ³äຠçà ïî ñòà ÷àí íÿ àçî òó ðîñ ëè íàì [42].
Ïðî òÿ ãîì äå ÿ êî ãî ÷à ñó ï³ñëÿ âè õî äó ç ³íôåêö³éíî¿
íè òêè ðè çî᳿ çáåð³ãà þòü ñâî¿ ðîçì³ðè ³ ïà ëè÷ êî -
ïîä³áíó ôîð ìó, à ïîò³ì ïå ðå òâî ðþ þòü ñÿ íà îñîá -
ëèâ³ ñòðóê òó ðè – áàê òå ðî¿ äè (ñòàä³ÿ Bad – Bacteroid
differentiation). Òà êå ïå ðå òâî ðåí íÿ ì³êðî îð ãàí³çì³â
âå äå äî çà òè õàí íÿ äå ÿ êèõ ãåí³â, íå îáõ³äíèõ äëÿ àâ -
òî íîì íî ãî ³ñíó âàí íÿ, ³ áàê òå ðî¿ äè âæå íå ìî æóòü
ïå ðå òâî ðþ âà òè ñÿ íà ôîð ìè, ùî â³ëüíî æè âóòü ³
³ñíó þòü ïîçà áóëüáî÷êîþ [43].  ðå çóëü òàò³ çà çíà -
÷å íèõ çì³í óòâîðþºòüñÿ áóëüáî÷êà, ÿêà ìຠòðè
ñêëàäîâ³: àï³êàëüíó ìåðèñòåìó, ùî çàáåçïå÷óº ð³ñò
áóëüáî÷êè, öåíòðàëüíó ÷àñòèíó, äå â³äáóâàºòüñÿ
àçîòô³êñàö³ÿ, ³ ïåðèôåð³éí³ ïðîâ³äí³ ïó÷êè, ÿê³
çàáåçïå÷óþòü äâîñòîðîííþ ïðîâ³äí³ñòü.
Ó áàê òå ðî¿ äàõ àê òè âóºòüñÿ ñèí òåç í³òðî ãå íà çè
(ñòàä³ÿ Nif – Nitrogen fixation) – öåí òðàëü íî ãî ôåð -
ìåí òó àçîòô³êñàö³¿, ùî êà òàë³çóº â³äíîâ ëåí íÿ ìî ëå -
êó ëÿð íî ãî àçî òó äî àìîí³þ ³ ïðåä ñòàâ ëÿº ñî áîþ
êîì ïëåêñ ñòðóê òóð íî ³ ôóíêö³îíàëü íî êîí ñåð âà -
òèâ íèõ ìå òà ëî ôåð ìåíò³â. Öåé êîì ïëåêñ âêëþ ÷àº
äâà êîì ïî íåí òè: çàë³çîâì³ñíó ÀÒÔ-çà ëåæ íó ðå äóê -
òà çó í³òðî ãå íà çè (Fe-á³ëîê) ³ äèí³òðî ãå íà çó, ùî
ì³ñòèòü çàë³çî ³ ìîë³áäåí (MoFe-á³ëîê). Äè ìåð íèé
Fe-á³ëîê (g2) º äî íî ðîì åëåê òðîí³â äëÿ á³ëüøî ãî ãå -
òå ðî òåò ðà ìåð íî ãî MoFe-á³ëêà (a2 b2), äå ñóá îäè -
íèö³ a, b, g êî äó þòü ñÿ ãå íà ìè nifD, nifK, nifH
â³äïîâ³äíî. Óñ³ àçîòô³êñà òî ðè ì³ñòÿòü MoFe-í³òðî -
ãå íàç íó ñèñ òå ìó (í³òðî ãå íà çó I), àëå â óìî âàõ íå -
äîñ òàò íîñò³ ìîë³áäå íó ³ çà ïðè ñóò íîñò³ âà íàä³þ
åêñïðå ñóºòüñÿ âà íàä³é-âì³ñíà V-í³òðî ãå íà çà (í³ò-
ðî ãå íà çà II), à çà â³äñóò íîñò³ öèõ ìå òàë³â – Fe-í³òðî -
ãå íà çà, ùî ì³ñòèòü ëè øå çàë³çî (í³òðî ãå íà çà III).
Ïðè öüî ìó ïðî öåñ àçîòô³êñàö³¿ º åíåð ãî çà ëåæ íèì ³
âè ìà ãຠïðè ñóò íîñò³ ÀÒÔ [44, 45]. Ó êë³òè íàõ ðîñ -
ëèí çðîñ òຠê³ëüê³ñòü ìåì áðàí íèõ ñòðóê òóð, â³äáó -
âàºòüñÿ ïîë³ïëî¿ äè çàö³ÿ ³ ðîç êðó ÷ó âàí íÿ õðî ìà òè -
íó, ùî ïî â’ÿ çà íî ç ïî ñè ëåí íÿì àê òèâ íîñò³ òðàíñ -
êðèïö³¿. Ñà ìå òîä³ â³äáó âàºòüñÿ ñèí òåç ëåã ãå ìî-
ãëîá³íó, ùî º ñïå öèô³÷íèì ðå çóëü òà òîì ñèìá³îçó:
ïðî ñòå òè÷ íà ãðó ïà ñèí òå çóºòüñÿ áàê òå ðî¿ äà ìè, à
á³ëêî âèé êîì ïî íåíò – çà ó÷àñò³ ðîñ ëè íè. Ëåã ãå -
ìîãëîá³í çâ’ÿ çóº êè ñåíü äî îêñè ãå íî âà íî¿ ôîð ìè
LbO2 ³ çà áåç ïå ÷óº éî ãî òðàíñ ïîðò äî ñèìá³îñî ìè. Â
òîé æå ÷àñ êè ñåíü çíà õî äèòü ñÿ ó çâ’ÿ çà íî ìó ñòàí³,
ùî äîç âî ëÿº àê òèâ íî ïðà öþ âà òè àå ðî ôîáí³é í³òðî -
ãå íàç³ â ì³êðî à å ðîá íèõ óìî âàõ [46].
Óï³çíà âàí íÿ ðè çîᳺþ ðîñ ëè íè ïî ÷è íàºòüñÿ ç
ðîçï³çíà âàí íÿ ôëà âî íî¿ä³â – âòî ðèí íèõ ìå òà -
áîë³ò³â ðîñ ëèí, ÿê³ âèä³ëÿ þòü ñÿ ïðî ðîñ òà þ ÷èì
íàñ³ííÿì ³ êîð³ííÿì ðîñ ëèí [47]. Ôëà âî íî¿ äè
â³ä³ãðà þòü ãåí-³íäó êó þ ÷ó ôóíêö³þ, ÿêà ïðî ÿâ -
ëÿºòüñÿ ïðè ¿õí³õ ì³êðî ìî ëÿð íèõ êîí öåí òðàö³ÿõ
[48, 49]. ª ñïîñ òå ðå æåí íÿ, ùî îäèí ³ òîé ñà ìèé ôëà -
âî íî¿ä ìî æå áó òè ³íäóê òî ðîì äëÿ îäíèõ ðè çîá³é ³
³íã³á³òî ðîì – äëÿ ³íøèõ. ßê, íà ïðèê ëàä, äàé äöå¿í ³
ãåí³ñòå¿í ³íäó êó þòü B. japonicum ³ Rhizobium sp.
NGR234, àëå º ³íã³á³òî ðà ìè äëÿ R. leguminosarum
bv. trifolii ³ bv. viciae [50, 51].
Ôëà âî íî¿ äàì âëàñ òè âå çíà÷ íå ð³çíî ìàí³òòÿ.
Òàê, ïðè áëèç íî 30 ôëà âî íî¿ä³â, ùî ñòè ìó ëþ þòü
åêñïðåñ³þ nod-ãåí³â, ³çîëü î âà íî ç äåâ ’ÿ òè ðîä³â
áîáîâèõ [52].
Ïåð âèí íà âçàºìîä³ÿ â³äáó âàºòüñÿ ì³æ ôëà âî íî¿ -
äà ìè ³ á³ëêîì ãå íà nodD. Á³ëîê NODD àê òè âóº ñèñ -
òå ìó ãåí³â â³ðó ëåí òíîñò³ ðè çîá³é, ÿê³ çà áåç ïå ÷ó þòü
ñèí òåç ë³ïîõ³òè íî îë³ãî ñà õà ðèä íèõ Nod-ôàê òîð³â.
Íå ùî äàâ íî ïðî âå äåíèì äîñë³äæåí íÿì âñòà íîâ ëå -
íî, ùî Nod-ôàê òîð ³í³ö³þº â êîð³ííÿõ áî áî âèõ ïðî -
äó êó âàí íÿ öè òîê³í³íó ÷å ðåç êàëüö³é-çà ëåæí³ ñèã -
íàëüí³ øëÿ õè. Öè òîê³í³í, â ñâîþ ÷åð ãó, ñòè ìó ëþº
ä³ëåí íÿ êîð òè êàëü íèõ êë³òèí íà àñîö³àòèâ íèõ
ä³ëÿí êàõ áóëü áî÷ êè [53].
Îñîá ëè âîñò³ ìî ëå êó ëÿð íî¿ ñòðóê òó ðè Nod-ôàê -
òîð³â çíà÷ íîþ ì³ðîþ âèç íà ÷à þòü ñïå öèô³÷í³ñòü
âñ³º¿ ïîä àëü øî¿ âçàºìî䳿. Òàê, ó ñî¿ åí äî ãåíí³ ³çîô -
30
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
ëà âî íî¿ äè çäàòí³ ³íäó êó âà òè nod-ãå íè B. japonicum
ï³ñëÿ òî ãî, ÿê áàê òåð³ÿ ïðî íèê ëà â êî ðå íå âó âî ëî ñè -
íó ðîñ ëè íè [54]. Ó Sinorhizobium meliloti îñíîâ íèé
÷èí íèê íî äó ëÿ öèè (NodRm-1) º ñóëü ôà òî âà íèì ³
àöèëü î âà íèì òåò ðà ñà õà ðè äîì ãëþ êî çàì³íó [55].
Ïðè ïóñ êà þòü, ùî á³ëêè NODG, NODE ³ NODF áå -
ðóòü ó÷àñòü ó ñèí òåç³ àöèëü íî ãî ëàí öþ ãà, à NODPQ
³ NODH – ó ñóëü ôà òó âàíí³ ôàê òî ðà íî äó ëÿö³¿. Ãå íè
nodÀÂÑ º ñï³ëüíè ìè äëÿ âñ³õ âèä³â ðè çîá³é ³ êî äó -
þòü êî ðî âó ÷àñ òè íó ìî ëå êó ëè Nod-ôàê òî ðà. ²íø³
ãå íè, òàê³ ÿê nodPQ, nodH, nodEF, nodX, º âè äî- àáî
íàâ³òü øòà ìîñ ïå öèô³÷íè ìè. Âî íè êîí òðî ëþ þòü
ìî äèô³êàö³¿ õ³ì³÷íî¿ ñòðóê òó ðè Nod-ôàê òî ðà, ÿê³
âèç íà ÷à þòü ñïå öèô³÷í³ñòü ïîä àëü øî¿ âçàºìî䳿. Ãå -
íè nodPQ ³ nodH, âè ÿâ ëåí³ ó áóëü áî÷ êî âèõ áàê òåð³é
ëþ öåð íè (S. meliloti), îá óìîâ ëþ þòü ïðèºäíàí íÿ äî
Nod-ôàê òî ðà ñóëü ôàò íî¿ ãðó ïè, íå îáõ³äíî¿ äëÿ
³íäóêö³¿ áóëü áî÷ êî óò âî ðåí íÿ. ²íà êòè âàö³ÿ äà íèõ
ãåí³â ïðè çâî äèòü äî âòðà òè áàê òåð³ÿìè çäàò íîñò³
³íîêóëþâàòè ëþöåðíó, àëå ïðè öüîìó çáåð³ãàºòüñÿ
ìîæ ëèâ³ñòü âèêëèêàòè ðàíí³ ñèìá³îòè÷í³ ðåàêö³¿ ó
íåõàðàêòåðíîãî ãîñïîäàðÿ – â³êè [56].
Ôëà âî íî¿ äè ðîñ ëèí âïëè âà þòü íà ñèí òåç ÄÍÊ
÷å ðåç çâ’ÿ çó âàí íÿ ç ïðî ìî òîð íîþ ä³ëÿí êîþ (Nod-
áîê ñîì) ³íäó öè áåëü íî ãî ãå íà, òèì ñà ìèì ³í³ö³þþ -
÷è ÐÍÊ-ïîë³ìå ðà çó äëÿ ïî ÷àò êó òðàíñ êðèïö³¿ [57].
Ïðî òå íå âñ³ ôëà âî íî¿ äè ³í³ö³þþòü òðàíñ êðèïö³þ. Ç
äåê³ëüêîõ ôëà âî íî¿ä³â S. melilot³ ò³ëüêè ëþ òå îë³í
áóâ çäàò íèé ñïðè ÷èíÿ òè åêñïðåñ³þ nod-ãå íà [58].
Âñòà íîâ ëå íî ðå ãó ëþ þ ÷èé ìå õàí³çì, ÷èì ïî êà çà íî,
ùî 36 nod-ãåí³â, ³íäó êî âà íèõ ôëà âî íî¿ äà ìè, íå
åêñïðå ñó þòü ñÿ îä íî ÷àñ íî. Ïåðø çà âñå ñèí òå -
çóºòüñÿ Nod-ôàê òîð, äàë³ – á³ëêè III òè ïó ³ äå ùî
ï³çí³øå ïðî äó êóºòüñÿ áà ãà òèé íà ðàì íîçó ë³ïî -
ïîë³ñà õà ðèä (ËÏÑ) [59].
Îêð³ì nod, äî ãåí³â, ÿê³ â³ä³ãðà þòü ïðîâ³äíó
ðîëü ó ïðî öåñ³ ñèìá³îçó, íà ëå æàòü nif- ³ fix-ãå íè.
Ïåðø³ ñòðóê òóð íî ãî ìî ëîã³÷í³ ãå íàì nif ãà ìà-ïðî -
òå î áàê òå𳿠Klebsiella pneumoniae, äëÿ ÿêî¿ ãå íè
àçîòô³êñàö³¿ äîñë³äæå íî âïåð øå. Äî íèõ â³äíî ñÿòü
ãå íè, íå îáõ³äí³ äëÿ á³îñèí òå çó í³òðî ãå íà çè ³ ðå ãó -
ëÿ òîð íèõ á³ëê³â [60]. Ãå íè fix òåæ ïî òð³áí³ äëÿ
àçîòô³êñàö³¿, àëå âî íè ìî æóòü ³ñíó âà òè ³ â íå -
àçîòô³êñó þ ÷èõ îðãàí³çìàõ. Ñåê âå íó âàí íÿì ³ ìó -
òàö³éíèì àíàë³çîì nif- ³ fix-ãåí³â âè ÿâ ëå íî, ùî ¿õí³
ïðî äóê òè ìà þòü ïîä³áíó ñòðóê òó ðó é ôóíêö³¿ ó áà -
ãàòü îõ ä³àçîò ðîô³â, àëå çà ïî õîä æåí íÿì âî íè äî -
âîë³ ð³çíîð³äí³ [61].
×î òè ðè ðî êè òî ìó ïîâ³äîì ëÿ ëî ñÿ, ùî ³äåí -
òèô³êî âà íî íàá³ð ³ç 756 ãåí³â, ÿê³ á³ëüø àáî ìåíø
³íòåí ñèâ íî åêñïðå ñó âà ëè ñÿ ïðî òÿ ãîì ³íô³êó âàí íÿ
êî ðå íå âèõ êë³òèí, ôîð ìó âàí íÿ áóëü áî÷ êè, ôóíê-
ö³îíó âàí íÿ é çà õèñ íî¿ â³äïîâ³ä³ ïðè ñèìá³îò è÷í³é
âçàºìî䳿 ì³æ M. truncatula ³ S. melilot³. Âèç íà ÷å íî
÷î òè ðè ãî ëîâí³ ãðó ïè ãåí³â, ÿê³ äè ôå ðåíö³éî âà íî
åêñïðå ñó âà ëè ñÿ: 1) ãå íè, ùî ³íòåí ñèâ íî ï³äâè ùó -
þòü åêñïðåñ³þ â ìî ëî äèõ ³ çð³ëèõ áóëü áî÷ êàõ; 2) ãå -
íè, ÿê³ àê òè âó þòü ñÿ â çð³ëèõ âóç ëè êàõ; 3) ãå íè, ùî
³íäó êó þòü ñÿ òðàí糺íòíî íà 3–4-é äåíü ï³ñëÿ ³íî êó -
ëÿö³¿; 4) ãå íè, ÿê³ çíè æó þòü åêñïðåñ³þ ï³ä ÷àñ áóëü -
áî÷ êî óò âî ðåí íÿ [62].
Çäàòí³ñòü ³í³ö³þâà òè åêñïðåñ³þ nod-ãåí³â ïðè -
òà ìàí íà é ðå ÷î âè íàì íå ôëà âî íî¿ äíî¿ ïðè ðî äè. Ó
íàñ³ííÿõ ëþ ïè íó êîì ïî íåí òè ³ç ñòè ìó ëþ âàëü íè ìè
âëàñ òè âîñ òÿ ìè – öå àëü äî íî âà, åðèò ðî íî âà òà òåò -
ðî íî âà êèñ ëî òè [63]. Æàñ ìî íà òè ðîñ ëèí çâè ÷àé íî
ðîç ãëÿ äà þòü ÿê ³íäóê òî ðè ãåí³â, çà ëó ÷å íèõ äî
â³äïîâ³ä³ íà ïî ðà íåí íÿ àáî àòà êó ïà òî ãåí³â, àëå âî -
íè ìî æóòü òà êîæ ñòè ìó ëþ âà òè åêñïðåñ³þ nod-ãåí³â
ó B. japonicum ñà ìîñò³éíî àáî â êîìá³íàö³¿ ç ³íäóê -
òî ðîì-ôëà âî íî¿ äîì [64]. Êñàí òà íè ³í³ö³þþòü
òðàíñ êðèïö³þ nod-ãå íà ó B. japonicum [65].
ßê ³ â ðàç³ ÀÌ, ³í³ö³éî âàí³ nod-ãå íè ïðî äó êó þòü
Nod-ôàê òî ðè, ùî ïðåä ñòàâ ëÿ þòü ñî áîþ ð³çí³
ë³ïîõ³òè íî îë³ãî ñà õà ðè, áåç ÿêèõ ðè çî᳿ íå ìî æóòü
ïðî íè êà òè â êîð³ííÿ áî áî âèõ. Âî íè áå ðóòü ó÷àñòü ó
äå ôîð ìàö³¿ êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â, äå ïî ëÿ ðè çàö³¿ ìåì -
áðàí íî¿ ïëàç ìè, çì³íàõ öè òîñ êå ëå òó êî ðå íå âèõ âî -
ëîñê³â, ôîð ìó âàíí³ íè òêè ïå ðåä³íôåêö³¿, êîð òè -
êàëü íî ìó ïîä³ë³ êë³òè íè íà ä³ëÿí êàõ áóëü áî÷ êî âèõ
ïðè ìîðä³é, ³íã³áó âàíí³ ðå àê òèâ íî¿ ñèñ òå ìè âè ðîá -
íèö òâà êèñ íþ, ïî ðó øåíí³ ìå òà áîë³çìó àóê ñè íó â
êîð³ííÿõ, ³íäóêö³¿ ðîñ ëèí íèõ íî äóë³í³â, ³íô³êó-
âàíí³, óòâîðåíí³ ³ ôóíêö³îíóâàíí³ áóëüáî÷îê ó
ñèìá³îç³ [66].
Òàê ñà ìî Nod-ôàê òî ðè çà ëó ÷åí³ äî óòâî ðåí íÿ
íà ïî âåðõí³ êîð³ííÿ ðîñ ëèí (êî ðå íå âî ãî ÷îõ ëè êà,
ðè çî äåð ìè, êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â) òîí êî ãî (1–
10 ìêì) øà ðó àìîð ôíî ãî ñëè çî âî ãî ìà òåð³àëó – ìó -
öè ãå ëþ, àáî á³îïë³âêè, ÿêà ïðåä ñòàâ ëÿº ñî áîþ
ñêëàä íèé áà ãà òî êîì ïî íåí òíèé ñóá ñòðàò. Çà äî ïî -
ìî ãîþ åëåê òðîí íî¿ ì³êðîñ êîﳿ ïî êà çà íî ïðè -
31
ÌÅ ÕÀͲÇÌÈ ÑÈÌÁ²ÎÇÓ ÒÀ ÂÇÀªÌÎIJ¯ ̲ÊÐÎ ÎÐ ÃÀͲÇÌ²Â Ç ÐÎÑ ËÈ ÍÀ ÌÈ Ó ÐÈÇÎÑÔÅв
ñóòí³ñòü ô³áðè ëÿð íèõ êë³òèí ó òî÷ö³ äî òè êó ðè -
çîá³é ³ ïî âåðõí³ êî ðå íÿ, ùî ï³äòâåð äæó âà ëî óòâî -
ðåí íÿ á³îïë³âêè [67]. Îñòàí íÿ âàæ ëè âà äëÿ
ôîð ìó âàí íÿ ³ìóí íî¿ â³äïîâ³ä³ ðîñ ëè íè ³ äëÿ çà õèñ -
òó ïðî òè àê òèâ íî ãî êèñ íþ òà ñêëà äàºòüñÿ ç ïî -
çàêë³òèí íèõ ïîë³ñà õà ðèä³â, ËÏÑ, K-ïîë³ñà õà ðèä³â ³
öèêë³÷íèõ ãëþ êàí³â. Êð³ì òî ãî, íà ïî âåðõí³ ì³êðî -
îð ãàí³çì³â çíà õî äÿòü ñÿ Î-ñïå öèô³÷í³ ëàí öþ ãè
ËÏÑ, âáó äî âàí³ â çîâí³øíþ ìåì áðà íó áàê òåð³é.
Ïîë³ñà õà ðè äè ç ïîë³ñà õà ðèä-ë³ï³äíèõ êîì ïëåêñ³â
ì³ñòÿòü ðàì íî çó, ãà ëàê òî çó, ãà ëàê òó ðî íî âó êèñ ëî -
òó, íå âå ëèê³ ê³ëüêîñò³ N-àöå òèë-D-ãëþ êî çàì³íó,
ìà íî çó, ôó êî çó, êñè ëî çó, ãëþ êî çó â ð³çíèõ
ñï³ââ³äíî øåí íÿõ.
Íå ùî äàâ íî ³çîëü î âà íî íî âèé âè ñî êî ìî ëå êó -
ëÿð íèé ïîë³ñà õà ðèä RBL5523 ç R. leguminosarum
bv. viciae, ÿêèé ì³ñòèòü ãî ëîâ íèì ÷è íîì ãëþ êî çó,
ìà íî çó ³ íå âå ëè êó ê³ëüê³ñòü ãà ëàê òî çè ³ ðàì íî çè òà
äå ìî íñòðóº âè ñî êó çâ’ÿ çó âàëü íó çäàòí³ñòü äî ëåê -
òè íó ãî ðî õó ³ â³êè (V. sativa). Àâòîðè ïðè ïóñ êà þòü,
ùî öåé ïîë³ñà õà ðèä ìຠâàæ ëè âå çíà ÷åí íÿ ó ïåð -
âèí íî ìó ïðè êð³ïëåíí³ äî êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â [68].
Íàñ òóï íèì åòà ïîì ñèìá³îò è÷íî¿ âçàºìî䳿 áàê -
òåð³é ³ ðîñ ëèí º âçàºìîä³ÿ ðîñ ëèí íèõ ëåê òèí³â ³ áàê -
òåð³àëü íèõ ïîë³ñà õà ðèä³â. Ïåðø³ óÿâ ëåí íÿ ùî äî
îáì³íó ðîñ ëèí íî-ì³êðîá íè ìè ñèã íà ëà ìè îò ðè ìà íî
íà ëåê òè íàõ áî áî âèõ ÿê ÷èí íè êàõ ôîð ìó âàí íÿ âè -
ñî êîñ ïåö³àë³çî âà íèõ áóëü áî÷ êî âèõ ñèìá³îç³â [69].
×èñ ëåíí³ åê ñïå ðè ìåí òàëüí³ äàí³ ïðî âïëèâ ðîñ ëèí -
íèõ ëåê òèí³â íà ìå òà áîë³çì åó êàð³îò íèõ êë³òèí
ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî öèì âóã ëå âî äçâ’ÿ çó âàëü íèì
á³ëêàì ïðè òà ìàíí³ âëàñ òè âîñò³ ñèã íàëü íèõ ìî ëå -
êóë. Êð³ì ô³òî ëåê òèí³â, ó ïðî öåñ³ ñèìá³îçó áå ðóòü
ó÷àñòü ³ áàê òåð³àëüí³ ëåê òè íè (àã ëþ òèí³íè êë³òèí -
íî¿ ïî âåðõí³ àñîö³àòèâ íèõ ³ ñèìá³îò è÷ íèõ ì³êðî îð -
ãàí³çì³â) [70]. Ëåê òè íè ðîñ ëè íè, ÿê ³ àã ëþ òèí³íè
ì³êðî îð ãàí³çì³â, ñïðè ÿ þòü ô³êñàö³¿ ì³êðî îð ãàí³çìó
íà òêà íè íàõ ðîñëèíè ³ âïëè âà þòü íà ìåòàáîë³çì
ïàðòíåðà [71].
Êð³ì òî ãî, ó ðè çîá³é, ÿê ³ â ÀÌ, ³ñíóº ê³ëüêà
³íøèõ êîì ïî íåíò³â, íå îáõ³äíèõ äëÿ óñï³øíî¿ êî -
ëîí³çàö³¿ êî ðå íÿ é ïîä àëü øî ãî óòâî ðåí íÿ áóëü áî -
÷îê àáî ïî ñè ëåí íÿ ðîñ òó ðîñ ëè íè äî ïî ÷àò êó
ô³êñàö³¿ àçî òó. Öå ³íäîë³ëîö òî âà êèñ ëî òà (²ÎÊ),
ñèí òåç ÿêî¿ º ôëà âî íî¿ä-çà ëåæ íèì ³ êîí òðî ëþºòüñÿ
Nod-áîê ñîì NB15 ó Rhizobium sp. NGR234.
³äñóòí³ñòü ²ÎÊ ó ìó òàí òíî ìó øòàì³ çíà÷ íî
ïîã³ðøóº óòâî ðåí íÿ áóëü áî ÷îê [72].
Ïåí òà öèêë³÷í³ òðè òåð ïå íî¿äí³ ë³ï³äè – õî ïà íî¿ -
äè – ï³äñè ëþ þòü îï³ð áàê òåð³é äî á³îò è÷ íèõ òà
àá³îò è÷ íèõ ñòðåñ³â ³ çì³öíþ þòü ìåì áðà íó. Âñòà -
íîâ ëå íî, ùî åêñïðåñ³ÿ ñèí òå òè÷ íî ãî ãå íà õî ïà íî¿ -
äà ó Rhizobium sp. NGR234 çà ëå æèòü â³ä ôëà âî íî¿ äó
òà Nod1-ôàê òî ðà ³ êîí òðî ëþºòüñÿ Nod-áîê ñîì NB1,
ùî ìî æå âèç íà ÷à òè ñèìá³îò è÷ íå ôóíêö³îíó âàí íÿ
öèõ êîì ïî íåíò³â [73]. À ëþì³õðîì ³ç S. meliloti
ï³äñè ëþº êî ðå íå âå äè õàí íÿ ³ ïîë³ïøóº ð³ñò M. sa-
tiva [74].
Ðîç âè òîê áî áî âî-ðè çîá³àëü íî ãî ñèìá³îçó
ïîä³áíî äî ÀÌ ðå ãó ëþºòüñÿ ðîñ ëè íîþ-ãîñ ïî äà -
ðåì, ÿêà çà áåç ïå ÷óº îïòè ìàëü íó ê³ëüê³ñòü ³
á³îõ³ì³÷íó àê òèâí³ñòü åí äî ñèìá³îíò³â ³ öå íå äîç âî -
ëÿº ïå ðåé òè ñèìá³îçó ó ïà òî ãåí íèé ïðî öåñ. Ôå íî -
ëè, ÿê³ ñèí òå çó þòü ñÿ â áóëü áî÷ êàõ, ôëà âî íî¿ äè òà
àê òèâí³ ôîð ìè êèñ íþ ôóíêö³îíó þòü íå ÿê ³íã³á³òî -
ðè ì³êðî îð ãàí³çì³â, à ÿê ðå ãó ëÿ òî ðè ¿õíüî¿ àê òèâ -
íîñò³. Íà ÿâí³ñòü ó ðîñ ëèí ñèñ òå ìè êîí òðî ëþ íàä
ðîç âèò êîì ð³çíèõ ôîðì ñèìá³îçó º îñíî âîþ äëÿ
ðîç ðîá êè ìåòîä³â á³îêîíòðîëþ ïàòîãåí³â çà äî ïî -
ìî ãîþ ì³êðîáíèõ ïðåïàðàò³â.
Àñîö³àòèâí³ áàê òåð³¿. Êð³ì ðîç ãëÿ íó òèõ
ñèìá³îò è÷ íèõ â³äíî ñèí, âå ëè êèé ³íòå ðåñ îñòàíí³ì
÷à ñîì âèê ëè êຠâçàºìîä³ÿ ðîñ ëèí ç áàê òåð³ÿìè, ùî
ñòè ìó ëþ þòü ¿õí³é ð³ñò ³ ðîç âè òîê (plant growth-
promoting bacteria, PGPB), çà ÿêî¿ ñòâî ðþºòüñÿ
ñâîºð³äíà åêî ñèñ òå ìà, äå ³ñíóº íå ÷³òêî âè ðà æå íèé
ìîð ôî ëîã³÷íî, àëå âçàºìî âèã³äíèé ôóíêö³îíàëü -
íèé çâ’ÿ çîê. Òàê³ â³äíî ñè íè ì³êðîá³îëî ãè íà çè âà -
þòü àñîö³àòèâí³ñòþ, à ì³êðî îð ãàí³çìè, ùî æè âóòü â
àñîö³àö³¿, – àñîö³àòèâ íè ìè [75]. Äî íèõ íà ëå æàòü
ïðåä ñòàâ íè êè ðî äèí Azotobacteriaceae, Bacillaceae,
Enterobacteriaceae, Pseudomonadaceae, Spirillace-
ae. Ö³ áàê òå𳿠êî ëîí³çó þòü øè ðî êå êî ëî íå áî áî âèõ
ðîñ ëèí (íà ñàì ïå ðåä çëà êîâ³ êóëü òó ðè), ÿê³ ïî øè -
ðåí³ â ð³çíèõ êë³ìà òè÷ íèõ çî íàõ çåì íî¿ êóë³.
Ôîð ìó âàí íÿ àñîö³àö³¿ PGPB ç ðîñ ëè íîþ ïðî õî -
äèòü åòà ïè, ïîä³áí³ äî òà êèõ äëÿ êëà ñè÷ íèõ
ñèìá³îò è÷ íèõ â³äíî ñèí, – õå ìî òàê ñèñ, ëåê òèí-âóã -
ëå âîä íà âçàºìîä³ÿ, êî ëîí³çàö³ÿ ïî âåðõí³ (ó äå ÿ êèõ
âè ïàä êàõ âíóòð³øí³õ îðãàí³â ðîñ ëè íè) ³ åòàï âñòà -
íîâ ëåí íÿ çâ’ÿçê³â, îáóìîâëåíèé îáì³íîì ðå÷îâèí,
êîðèñíèõ ³ ðîñëèí³, ³ ì³êðîîðãàí³çìó.
32
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
Åôåê òèâí³ñòü àçîòô³êñàö³¿ àñîö³àòèâ íîþ
ì³êðîô ëî ðîþ ïîð³âíÿ íî ç ñèìá³îò è÷ íîþ íå äó æå
âå ëè êà, îäíàê ó öèõ áàê òåð³é º âàæ ëèâ³ âëàñ òè âîñò³,
ùî äîç âî ëÿ þòü äî ïî ìîã òè ðîñ ëèí³ â ¿¿ çðîñ òàíí³ òà
ðîç âèò êó – öå ñî ëþá³ë³çàö³ÿ ôîñ ôàò³â, çíè æåí íÿ
ð³âíÿ åòè ëå íó, ñïðè ÿí íÿ ïî ãëè íàí íþ ðîñ ëè íà ìè ç
´ðóí òó êàë³þ, àçî òó, çàë³çà, ñèí òåç íèç êè â³òàì³í³â
(ðè áîô ëàâ³í, ò³àì³í, ïàí òî òå íî âà êèñ ëî òà òî ùî) [5,
14, 76, 77]. Âå ëè êà ê³ëüê³ñòü PGPB ïðî äó êóº ðå ÷î -
âè íè, ÿê³ ³íã³áó þòü ïà òî ãåí íó ì³êðîô ëî ðó ³ ñïðè ÿ -
þòü ôîð ìó âàí íþ ó ðîñ ëèí òàê çâà íî¿ ³íäó êî âà íî¿
ñèñ òå ìè ñò³éêîñò³ (induced systemic resistance, ISR),
ùî çà õè ùຠðîñ ëè íó â³ä ô³òî ïà òî ãåí³â (â³ðóñ³â,
áàê òåð³é ³ ãðèá³â) [78–80]. Ïðè âèâ ÷åíí³ IRS ó
âçàºìîâ³äíî ñè íàõ A. thaliana–P. thivervalensis âñòà -
íîâ ëå íî, ùî ³íô³êó âàí íÿ áàê òåð³ÿìè ïðè çâî äèòü äî
çì³íè ð³âíÿ åêñïðåñ³¿ ãåí³â àðàá³äîï ñè ñó, ÿê³ îáó-
ìîâ ëþ þòü â³äïîâ³äü íà îêèñ íèé ñòðåñ, ïî ðà íåí íÿ,
ñò³éê³ñòü äî õâî ðîá, à òà êîæ äî êî äó âàí íÿ á³ëê³â ç
íå âñòà íîâ ëå íè ìè ôóíêö³ÿìè [81, 82].
Äîñë³äæåí íÿ çãà äà íèõ âçàºìèí ïðè âåð íó ëè
óâà ãó íà ñàì ïå ðåä äî ì³êðî îð ãàí³çì³â, ÿê³ íà ëå æàòü
äî ðî äó Azospirillum. Îêð³ì äî ñèòü âèâ ÷å íèõ
A. brasilense, A. lipoferum òà A. irakense, íå ùî äàâ íî
âèä³ëå íî ³ îõà ðàê òå ðè çî âà íî íî âèé øòàì àçîñï³-
ðèë – A. canadense, çäàò íèé ô³êñó âà òè àçîò â àñîö³à-
ö³¿ ç êîð³ííÿì êó êó ðóä çè [83].
Àçîñï³ðè ëè óòâî ðþ þòü äâà òè ïè àñîö³àö³é – ïî -
âåð õíå âó ³ âíóòð³øíüîò êà íèí íó. A. irakense, ãî ëîâ -
íèì ÷è íîì, çâ’ÿ çóºòüñÿ ç êî ðå íå âè ìè âî ëîñ êà ìè
ðè ñó, òîä³ ÿê A. brasilense ðîç òà øî âóºòüñÿ íà ïî -
âåðõí³ êîðåíÿ [84].
Ïðî öåñ ïðè êð³ïëåí íÿ A. brasilense äî ïøå íèö³
(Triticum aestivum) ìî æå çä³éñíþ âà òè ñÿ ó äâ³ ñòà䳿
[85]. Ïåð øà ñòàä³ÿ – ñëàá êå, îá îðîò íå ³ íå ñïå -
öèô³÷íå çà êð³ïëåí íÿ, îá óìîâ ëå íå ðîñ ëèí íè ìè ëåê -
òè íà ìè, áàê òåð³àëü íè ìè ïî âåð õíå âè ìè á³ëêà ìè,
êàï ñóëü íè ìè ïîë³ñà õà ðè äà ìè ³ äæãó òè êà ìè. Äðó ãà
ñòàä³ÿ ïðè êð³ïëåí íÿ íå î áî ðîò íà é îïî ñå ðåä êî âà íà
áàêòåð³àëüíèìè ïîâåðõíåâèìè ïîë³ñàõàðèäàìè.
Âå ëè êå çíà ÷åí íÿ äëÿ ôîð ìó âàí íÿ àñîö³àö³¿ ìàº
ðóõ ëèâ³ñòü áàê òåð³àëü íèõ êë³òèí. Äëÿ àçîñï³ðèë
ðóõ ëèâ³ñòü áó âຠòðüîõ òèï³â. Ó ð³äêî ìó ñå ðå äî -
âèù³ âî íè ïëà âà þòü (Fla+-ôå íî òèï), â ù³ëüí³øèõ
ñå ðå äî âè ùàõ áàê òå𳿠çáè ðà þòü ñÿ ãðó ïà ìè
(Swa+-ôå íî òèï) àáî ïîâ³ëüíî ðîç ïîâ ñþä æó þòü ñÿ
(Gri+-ôå íî òèï). Ó ñå ðå äî âè ùàõ ð³çíî¿ ù³ëüíîñò³ íà
êë³òè íàõ óñ³õ âèä³â àçîñï³ðèë óòâî ðþºòüñÿ ïî îäè -
íî êèé ïî ëÿð íèé äæãó òèê. Ïðè ïåâí³é â’ÿç êîñò³ ñå -
ðå äî âè ùà ó A. brasilense, A. lipoferum ³ A. irakense
ïðî äó êó þòü ñÿ ÷èñ ëåíí³ ëà òå ðàëüí³ äæãó òè êè (Laf),
ÿê³ êî ðîò øå ³ òîí øå ïî ëÿð íî ãî òà â³äð³çíÿ þòü ñÿ â³ä
íüî ãî ñå ðî ëîã³÷íî [86]. Êð³ì òî ãî, ïî ëÿð íèé äæãó -
òèê áå ðå ó÷àñòü â àä ñîðáö³¿ àçîñï³ðèë íà êîð³íí³
ðîñ ëèí. Çà äî ïî ìî ãîþ ³íñåðö³éíî ãî ìó òà ãå íå çó ïî -
êà çà íî, ùî ãå íè A. brasilense Sp245, ÿê³ âèç íà ÷à þòü
çáè ðàí íÿ ³ ðî áî òó äæãó òèê³â, ðîç òà øî âó þòü ñÿ ÿê
ì³í³ìóì â øåñòè ä³ëÿíêàõ ãåíîìó áàêòå𳿠³
ðîçêèäàí³ ïî ïëàçì³äí³é ³ õðîìîñîìí³é ÄÍÊ [87].
Ùå îäíèì êðè òåð³ºì, ÿêèé õà ðàê òå ðè çóº åôåê -
òèâí³ñòü âè íèê íåí íÿ âçàºìî䳿, º àä ñîðáö³éíà
çäàòí³ñòü. Öåé ïà ðà ìåòð ïî â’ÿ çà íèé ç ð³âíåì ïðî äó -
êó âàí íÿ ïî âåð õíå âèõ ïîë³ìåð³â, ùî áå ðóòü ó÷àñòü ó
êîí òàê òíèõ âçàºìîä³ÿõ ïàð òíåð³â [88]. Ñå ðåä ôàê -
òîð³â, êîí òðî ëþ þ ÷èõ öåé ïðî öåñ, âå ëè êå çíà ÷åí íÿ
ìà þòü pÍ ñå ðå äî âè ùà é ïðè ñóòí³ñòü äâîâàëåíòíèõ
êàò³îí³â [89].
Îäíàê ââà æàºòüñÿ, ùî ãî ëîâ íó ðîëü ïðè êîí -
òàêò³ áàê òåð³é ç êë³òè íà ìè êî ðå íÿ ðîñ ëèí â³ä³ãðà -
þòü àä ãå çèâí³ âëàñ òè âîñò³ ëåê òèí³â, ÿê³ ïðî ÿâ ëÿ -
þòü ñÿ ïðè âçàºìî䳿 ç³ ñïå öèô³÷íè ìè ïîë³ñà õà ðè äà -
ìè, ùî ì³ñòÿòüñÿ â ìóöèãåë³.
Âå ëè êó ê³ëüê³ñòü äà íèõ ïðî ëåê òè íè îò ðè ìà íî
íà ïðè êëàä³ ëåê òè íó ïà ðîñòê³â ïøå íèö³ (àã ëþ -
òèí³íó çà ðîäê³â ïøå íèö³ – ÀÇÏ). Çîê ðå ìà, äëÿ
àçîñï³ðèë A. brasilense ³ A. lipoferum ëåê òèí ïøå -
íèö³ º ìî ëå êó ëÿð íèì ñèã íà ëîì, ùî ³í³ö³þº ïðî öå -
ñè, íå îáõ³äí³ äëÿ ôîð ìó âàí íÿ ³ ôóíêö³îíó âàí íÿ
¿õíüî¿ àñîö³àö³¿ [90]. Âñòà íîâ ëå íî, ùî êë³òèí íà
â³äïîâ³äü A. brasilense Sp245 íà ÀÇÏ, ÿê ³ â ðàç³ åó -
êàð³îò³â, ïëå éîò ðîï íà, òîá òî âêëþ ÷ຠíå ìåí øå 12
îêðå ìèõ åôåêò³â. Ëåê òèí ³í³ö³þº ïðî öå ñè
àçîòô³êñàö³¿, ïðî äó êó âàí íÿ ²ÎÊ, á³îñèí òå çó ãëó -
òàì³íñèí òà çè òà âïëè âຠíà ð³ñò áàê òåð³é ³
íåñïåöèô³÷íå ïîñèëåííÿ á³îñèíòåçó êë³òèí íèõ
á³ëê³â [91].
Çâ’ÿ çó âàí íÿ ëåê òè íó ç ïî âåð õíåþ áàê òåð³é
ñïðè ÷è íÿº ï³äâè ùåíå åê ñïî íó âàí íÿ ãå ìàã ëþ -
òèí³íó ³ Î-ñïå öèô³÷íèõ ïîë³ñà õà ðèä-âì³ñíèõ
ïîë³ìåð³â (ËÏÑ-á³ëêî âèõ êîì ïëåêñ³â ³ ïîë³ñà õà -
ðèä-ë³ï³äíèõ êîì ïëåêñ³â êàï ñó ëè ³ ìåì áðàí íî ãî
ËÏÑ) [92], à òà êîæ çá³ëüøåí íÿ âì³ñòó àñîö³éî âà íî -
33
ÌÅ ÕÀͲÇÌÈ ÑÈÌÁ²ÎÇÓ ÒÀ ÂÇÀªÌÎIJ¯ ̲ÊÐÎ ÎÐ ÃÀͲÇÌ²Â Ç ÐÎÑ ËÈ ÍÀ ÌÈ Ó ÐÈÇÎÑÔÅв
ãî ç ïî âåð õíåþ ãå ìîë³òè÷ íî ãî ÷èí íè êà íà êë³òè íàõ
áàê òåð³é. Ãå ìîë³çèí òåæ, ³ìîâ³ðíî, çà ëó ÷àºòüñÿ äî
ïðî öå ñó êîëîí³çàö³¿ áàêòåð³ÿìè ðîñ ëè íè-ãîñ ïî äà ðÿ
[93].
Ñå ðåä âèâ ÷å íèõ Î-ñïå öèô³÷íèõ ïîë³ñà õà ðèä³â
(Î-ÏÑ) âè ÿâ ëå íî âå ëè êó ð³çíî ìàí³òí³ñòü ñòðóê òóð.
Îäí³ øòà ìè ìà þòü ïî âòî ðþ âà íó ïåí òà ñà õà ðèä íó
ðàì íîç íó ëàí êó, ³íø³ – ãåê ñà îë³ãî ñà õà ðè äè, ùî
ñêëà äà þòü ñÿ ç ðàì íî çè, ãà ëàê òî çè, ìà íî çè ³
çàì³ñíèê³â íå âóã ëå âîä íî¿ ïðè ðî äè [94]. Ïîë³ñà õà -
ðèäí³ êîì ïëåê ñè çäàòí³ âçàºìîä³ÿòè ç ÀÇÏ ³ ðàç îì ç
ËÏÑ ³íäó êó âà òè äå ôîð ìàö³þ êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â
ïà ðîñòê³â ïøå íèö³ [89]. Ó A. brasilense Sp245 âè ÿâ -
ëå íî äâà òè ïè Î-ÏÑ: íå é òðàëü íèé ³ êèñ ëèé. ˳ïî -
ïîë³ñà õà ðèä Êì252 ì³ñòèòü ëè øå íå é òðàëü íèé, à
Êì018 – ò³ëüêè êèñ ëèé Î-ÏÑ. Îáðîá êà êîð³ííÿ
ïøå íèö³ ïðå ïà ðà òà ìè ËÏÑ, âèä³ëå íè ìè ç êë³òèí
Sp245 ³ éî ãî îìå ãî íî âèõ Lps-ìó òàíò³â, ³íäó êó âà ëà
äå ôîð ìàö³þ êî ðå íå âèõ âî ëîñê³â. Äå ôîð ìó þ ÷à àê -
òèâí³ñòü ËÏÑ Sp245 áó ëà çíà÷ íî âè ùîþ ïîð³âíÿ íî
ç Êì252 ³ Êì018. Âè êî ðèñ òàí íÿ Lps-ìó òàí òà Êì252
äëÿ ³íî êó ëÿö³¿ ïàðîñòê³â ïøåíèö³ äîç âî ëè ëî îò ðè -
ìà òè äîäàòêîâèé äîêàç ó÷àñò³ ËÏÑ â àäñîðáö³¿
àçîñï³ðèë íà êîð³íí³ ðîñëèí [94, 95].
³äïîâ³äü àçîñï³ðè ëè íà ëåê òèí ðîñ ëè íè ðîç âè -
âàºòüñÿ ÷å ðåç äå ÿ êèé ÷àñ ³ ä³ëèòü ñÿ íà êî ðîò êîñ òðî -
êî âó ³ ïðî ëîí ãî âà íó. Òàê, ÷å ðåç 3–4 ãîä ï³ñëÿ
âçàºìî䳿 â³äáó âàºòüñÿ ïî ñè ëåí íÿ á³îñèí òå çó
êë³òèí íèõ á³ëê³â ³ ³íäóêö³ÿ ñèí òå çó íî âèõ á³ëê³â.
Ðîçì³ð êë³òèí áàê òåð³é çá³ëüøó þòü ñÿ [96]. ²íäó -
êóºòüñÿ ïðî öåñ àçîòô³êñàö³¿ çà ðà õó íîê àê òè âàö³¿
í³òðî ãå íàç íî ãî êîì ïëåê ñó ³ ïî ñè ëþºòüñÿ òðàíñ ïîðò
àìîí³þ ç êë³òè íè â ñå ðå äî âè ùå ïå ðå áó âàí íÿ áàê -
òåð³¿. Ó ìåì áðà íàõ áàê òå𳿠çì³íþºòüñÿ ñï³ââ³äíî -
øåí íÿ êèñ ëèõ ôîñ ôîë³ï³ä³â, ôîñ ôà òè äèëãë³öå ðè íó
³ ôîñ ôà òè äèë õîë³íó [97]. Äî ïðî ëîí ãî âà íèõ
ñèìá³îò è÷ íèõ â³äïîâ³äåé â³äíî ñÿòü çá³ëüøåí íÿ
ê³ëüêîñò³ êë³òèí ï³ä âïëè âîì ëåê òè íó òà ñòè ìó -
ëÿö³þ àçîñï³ðè ëîþ ïðî äó êó âàí íÿ ²ÎÊ [98, 99].
Îñíîâ íîþ óìî âîþ ñèí òå çó îñòàí íüî¿ ðè çîñ ôåð íè -
ìè áàê òåð³ÿìè º íà ÿâí³ñòü ó êî ðå íå âèõ åê ñó äà òàõ
ïî ïå ðåä íè êà ²ÎÊ – òðèï òî ôà íó [100]. ²íà êòè âàö³ÿ
ãå íà ipdC, êî äó þ ÷î ãî ³íäîë³ë-3-ï³ðó âàò-äå êàð áîê -
ñè ëà çó (êëþ ÷î âèé ôåð ìåíò â îä íî ìó ³ç øëÿõ³â
á³îñèí òå çó ²ÎÊ), ïðè çâî äèòü äî çíè æåí íÿ ïðî äó êó -
âàí íÿ ²ÎÊ äî 10–50 % â³ä ð³âíÿ äè êî ãî òè ïó [101,
102]. Ïðî äå ìî íñòðî âà íî, ùî á³ëîê ãå íà ipdÑ çà ëó -
÷å íèé ³ äî á³îñèí òå çó ôåí³ëîö òî âî¿ êèñ ëî òè, àóê ñè -
íó ç àí òè áàê òåð³àëüíîþ àê òèâí³ñòþ. Ó A. brasilense,
ìó òàí òíèõ çà ãå íîì ipd, çíà÷ íî çíè æóºòüñÿ ð³âåíü
ôåí³ëîö òî âî¿ êèñ ëî òè [103].
Ìîæ ëè âî, ùî áàê òå𳿠âè êî ðèñ òî âó þòü àóê ñèí
ÿê îäèí ç åëå ìåíò³â äëÿ êî ëîí³çàö³¿ êë³òèí ðîñ ëèí,
ñïðè ÷è íÿ þ ÷è åôåêò ô³òîñ òè ìó ëÿö³¿ òà ïðè ãí³÷åí íÿ
îñíîâ íèõ ìå õàí³çì³â çà õèñ òó ðîñ ëè íè [104]. Íà-
ïðè êëàä, öåé ô³òî ãîð ìîí ìî æå äå òîê ñè êó âà òè äå ÿê³
àíà ëî ãè òðèï òî ôà íó àáî éî ãî íåô³ç³îëîã³÷í³ êîí -
öåí òðàö³¿, ÿê³ ³íã³áó þòü ð³ñò áàê òåð³é [105]. Ïî êà çà -
íî ³íäó êó þ ÷ó ðîëü ùå îä íî ãî ô³òî ãîð ìî íó – ã³áå -
ðåë³íî âî¿ êèñ ëî òè – â ³í³ö³àö³¿ åêñïðåñ³¿ äâîõ ãåí³â
ðè ñó Oryza sativa [106].
ʳëüê³ñòü ³íôîð ìàö³¿ ñòî ñîâ íî âçàºìîâ³äíî ñèí
ì³êðî îð ãàí³çì³â ³ êë³òèí ðîñ ëèí â ðè çîñ ôåð³ íå -
âïèí íî çðîñ òàº. Ìîæ ëè âî, ó ìàé áóò íüî ìó ñòà íå ðå -
àëü íèì ãåí íî-³íæå íåð íå êî íñòðó þ âàí íÿ ðè çîñ ôå -
ðè, íà ïðèê ëàä, çà ðà õó íîê ñòâî ðåí íÿ ðîñ ëèí ç âèç -
íà ÷å íèì ñêëà äîì êî ðå íå âèõ åê ñó äàò³â, ÿê³ áó äóòü
çà ëó ÷à òè äî ðè çîñ ôå ðè êî ðèñí³ ì³êðî îð ãàí³çìè ³
ïðèãí³÷óâàòè ðîçâèòîê øê³äëèâèõ áàêòåð³é [107].
Çà îñòàíí³ 20 ðîê³â ïî íÿò òÿ «ìî ëå êó ëÿð íî ãî
ä³àëî ãó» áó ëî çíà÷ íî óòî÷ íå íå, àëå, íå çâà æà þ ÷è íà
öå, çà ëè øàºòüñÿ ùå áà ãà òî íåç’ÿñîâàíîãî.
Îñíîâ íè ìè ðè ñà ìè ïðè óòâî ðåíí³ àð áóñ êó ëÿð -
íîé ì³êî ðè çè, áî áî âî-ðè çîá³àëü íî¿ âçàºìî䳿 òà
àñîö³àòèâ íî¿ âçàºìî䳿 íå áî áî âèõ ³ åí äîô³òíèõ
àçîñ ïè ðèë º ïîä³áí³ ñòà䳿 ôîð ìó âàí íÿ ñèìá³îò è÷ -
íî¿ âçàºìî䳿, ñï³ëüí³ ìî ëå êó ëÿð íî-ãå íå òè÷í³ ìå -
õàí³çìè â³äïîâ³ä³ (çà ãàëüí³ ãå íè ñèìá³îçó), âè íèê -
íåí íÿ çâ’ÿç êó çà ðà õó íîê á³ëêî âî-ïîë³ñà õà ðèä íî¿
âçàºìî䳿, óòâî ðåí íÿ á³îïë³âêè, çà ëåæí³ñòü
àñîö³àö³¿ â³ä áà ãàòü îõ ô³ç³îëîã³÷íèõ ôàê òîð³â òî ùî.
Ðè çîñ ôåðí³ áàê òå𳿠ðå à ãó þòü íà õå ìî àò ðàê òàí òè
êî ðå íå âèõ åê ñó äàò³â, ÿê³ çäàòí³ ñòè ìó ëþ âà òè
nod-ãå íè. Ñïå öèô³÷í³ á³ëêè áàê òåð³é â³ä³ãðà þòü
³í³ö³þâàëü íó ðîëü ïðè âçàºìî䳿, àëå ¿õí³ ôóíêö³¿
ïîòðåáóþòü ïîäàëüøîãî äîñë³äæåííÿ.
Âå ëè êå çíà ÷åí íÿ ó áàê òåð³àëü íî ìó çà ðà æåíí³
êîð³ííÿ ìà þòü ðîñ ëèíí³ ëåê òè íè ³ ¿õíÿ âçàºìîä³ÿ ç
áàê òåð³àëü íè ìè ïîë³ñà õà ðè äà ìè. Âèñ ëîâ ëå íî çà -
ãàëü íó ã³ïî òå çó ñïå öèô³÷íî ãî ëåê òè íî âî ãî
ðîçï³çíà âàí íÿ, ÿêà ïî ÿñ íþº ìî ëå êó ëÿð íèé ìå -
õàí³çì ïðèºäíàí íÿ áàê òåð³é äî êîð³ííÿ ðîñ ëèí.
34
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
Ïðè öüî ìó ³ñíóº âå ëè êà ê³ëüê³ñòü ñó ïåðå÷ëèâ èõ äà -
íèõ ñòî ñîâ íî òî÷ íî¿ ðîë³ ëåê òèí³â, îäíàê íå ìàº
ñóìí³âó â òîìó, ùî ö³ á³ëêè º äî ñèòü âàæ ëè âè ìè
ïðè âçàºìî䳿 ðîñ ëè íà–ì³êðî îð ãàí³çì.
²íòåí ñèâí³ñòü ñèìá³îò è÷ íî¿ âçàºìî䳿 çà ëå æèòü
³ â³ä áà ãàòü îõ ô³ç³îëîã³÷íèõ ôàê òîð³â, òà êèõ ÿê â³ê
êóëü òó ðè, ñêëàä ³ êèñ ëîòí³ñòü ñå ðå äî âè ùà, êë³òèí -
íà ðóõ ëèâ³ñòü òà ³í., ùî ìî æóòü çíà÷ íî âàð³þâà òè é
ìà òè âèð³øàëü íå çíà ÷åí íÿ ó ôîð ìó âàíí³ ð³çíèõ
ñèìá³îòè÷íèõ àñîö³àö³é.
Îòðè ìàí³ äàí³ ³ç âçàºìî䳿 ì³æ ðîñ ëè íîþ ³ áàê -
òåð³àëü íèì êîì ïî íåí òîì ñèìá³îò è÷ íî ãî ³ àñîö³à-
òèâ íî ãî êîì ïëåêñ³â äå ìî íñòðó þòü, ùî ì³æ íè ìè
ñêëà ëàñü åôåê òèâ íà é ãíó÷ êà ñèñ òå ìà âçàºìíî¿ êî -
îð äè íàö³¿ òà ðå ãó ëÿö³¿. Ðå çóëü òà òîì îáì³íó ñïå -
öèô³÷íè ìè ñèã íà ëà ìè ì³êðî îð ãàí³çì³â ³ êë³òèí ðîñ -
ëèí ó ðè çîñ ôåð³ º ìî ëå êó ëÿð íî-ãå íå òè÷ íà â³äïî-
â³äü, à òà êîæ á³îõ³ì³÷í³, ìîð ôî ëîã³÷í³, ô³ç³îëîã³÷í³
çì³íè êîæ íî ãî ç ñèìá³îíò³â, íà ïðàâ ëåí³ íà
îïòèì³çàö³þ ôóíêö³îíó âàí íÿ ÷ëåí³â ñï³âòî âàðèñ -
òâà ÿê ºäèíîãî ö³ë³ñíîãî îðãàí³çìó.
L. G. Lioshina
Cellular and molecular-genetic mechanisms of symbiosis and
associative interaction of microorganisms with plants in
rhizosphere
Summary
The review contains the results of research on symbiotic and
associative interaction of microorganisms and plants in
rhizosphere. A special attention is given to the process of contact
association of microorganisms and plants tissues including the
concrete molecular structures and dominant role pertaining to
protein-carbohydrate interaction. There are common features and
distinctions at formation of arbuscular mycorhiza, rhizobia–
legume symbiosis and association of non-leguminous plants with
Azospirillum .
Key words: symbiosis, associative interaction, arbuscular
mycorhiza, rhizobia, Azospirillum.
Ë. Ã. ˸øèíà
Êëå òî÷ íûå è ìî ëå êó ëÿð íî-ãå íå òè ÷åñ êèå ìå õà íèç ìû
ñèì áè î çà è àñ ñî öè à òèâ íî ãî âçà è ìî äå éñòâèÿ ìèê ðî îð ãà íèç ìîâ
ñ ðàñ òå íè ÿ ìè â ðè çîñ ôå ðå
Ðå çþ ìå
Ðàñ ñìîò ðå íû ðå çóëü òà òû èñ ñëå äî âà íèé ïî ñèì áè î òè ÷åñ êî ìó
è àñ ñî öè à òèâ íî ìó âçà è ìî äå éñòâèþ ìèê ðî îð ãà íèç ìîâ è ðàñ òå -
íèé â ðè çîñ ôå ðå. Îñî áîå âíè ìà íèå óäå ëå íî ïðî öåñ ñó êîí òàêò-
íîé àñ ñî öè à öèè êëå òîê ìèê ðî îð ãà íèç ìîâ è òêà íåé ðàñ òå íèé ñ
ó÷àñ òè åì êîí êðåò íûõ ìî ëå êó ëÿð íûõ ñòðóê òóð, â õîäå êî òî -
ðîãî äî ìè íàí òíàÿ ðîëü îò âî äèò ñÿ áåë êî âî-óãëå âîä íûì âçà è -
ìî îò íî øå íè ÿì. Îòìå ÷å íû îá ùèå ÷åð òû è ðàç ëè ÷èÿ ïðè ôîð -
ìè ðî âà íèè àð áóñ êó ëÿð íîé ìè êî ðè çû, áî áî âî-ðè çî áè àëü íî ãî
ñèì áè î çà è àñ ñî öè à öèè íå áî áî âûõ ðàñ òå íèé è àçîñ ïè ðèëë.
Êëþ ÷å âûå ñëî âà: ñèì áè îç, àñ ñî öè à òèâ íîå âçà è ìî äå éñòâèå,
àð áóñ êó ëÿð íàÿ ìè êî ðè çà, ðè çî áèè, àçîñ ïè ðèë ëû.
ÏÅÐÅË²Ê Ë²ÒÅÐÀÒÓÐÈ
1. Tetz V. V. Pangenom // Tsitologia.–2003.–45, N 5.–P. 526–
531.
2. Provorov N. A., Borisov A. Y., Tikhonovich I. A. Comparative
genetics and evolutionary morphology of symbioses formed
by plants with nitrogen-fixing microbes and endomycorrhizal
fungi // Zhurnal Obshchei Biologii.–2002.–63, N 6.– P. 451–
472.
3. Kent A. D., Triplett E. W. Microbial communities and their
interaction in soil and rhizosphere ecosystems // Annu. Rev.
Microbiol.–2002.–56, N 1.–P. 211–236.
4. Lutova L. A., Provorov N. A., Tikhodeev O. N., Tikhonovich I.
A., Khodzhaiova L. T., Shishkova S. O. Genetics of plant de-
velopment // Ed. S. G. Inge-Vechtomov.–M.: Nauka, 2000.–
539 ð.
5. Hurek T., Reinhold-Hurek B. Azoarcsus sp. strain BH72 as a
model for nitrogen-fixing grass endophytes // J. Biotechnol.–
2003.–106, N 2/3.–P. 169–178.
6. Ryu C. M., Farag M. A., Hu C. H., Reddy M. S., Wei H. X.,
Pare P. W., Kloepper J. W. Bacterial volatiles promote gro-
wth in Arabidopsis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA.–2003.–100,
N 8.–P. 4927–4932.
7. Somers E., Vanderleyden J., Srinivasan M. Rhizosphere bac-
terial signalling: a love parade beneath our feet // Crit. Rev.
Microbiol.–2004.–30.–P. 205–240.
8. Krishnan H. B., Bennett J. O. Rhizobium-legume symbioses:
molecular signals elaborated by rhizobia that are important
for nodulation // Plant-Associated Bacteria / Ed. S. S. Gnana-
manickam.–Amsterdam: Springer, 2006.–P. 57–104.
9. Cooper J. E. Early interactions between legumes and rhizo-
bia: disclosing complexity in a molecular dialogue // J. Appl.
Microbiol.–2007.–103.– P. 1355–1365.
10. Wall L. G. The actinorhizal symbiosis // J. Plant Growth Re-
gul.–2000.–19.–P. 167–182.
11. Kuhn G., Hijri M., Sanders I. R. Evidence for the evolution of
multiple genomes in arbuscular mycorrhizal fungi // Nature.–
2001.–414.–P. 745–748.
12. Pawlowska T. E., Taylor J. W. Organization of genetic
variation in individuals of arbuscular mycorrhizal fungi //
Nature.–2004.–427.–P. 733–737.
13. Harrison M. J. The arbuscular mycorrhizal symbiosis //
Plant-microbe interaction / Eds G. Stacey, N. T. Keen.–New
York: Chapman and Hall, 1997.–P. 1–34.
14. Katzy E. I. Molecular-genetic processes that affect the asso-
ciative interaction of soil bacteria with plants / Ed. V. V.
Ignatov.–Saratov: SGU, 2003–172 p.
15. Strack D., Fester T., Hause B., Schliemann W., Walter M. H.
Arbuscular mycorrhiza: biological, chemical, and molecular
aspects // J. Chem. Ecol.–2003.–29.–P. 1955–1979.
16. Bago B., Pfeffer P. E., Shachar-Hill Y. Carbon metabolism
and transport in arbuscular mycorrhizas // Plant Physiol.–
2000.–124.–P. 949–958.
17. Smith S. E., Dickson S., Smith F. A. Nutrient transfer in ar-
buscular mycorrhizas: how are fungal and plant processes
integrated? // Austr. J. Plant Physiol.–2001.–28.–P. 683–694.
35
ÌÅ ÕÀͲÇÌÈ ÑÈÌÁ²ÎÇÓ ÒÀ ÂÇÀªÌÎIJ¯ ̲ÊÐÎ ÎÐ ÃÀͲÇÌ²Â Ç ÐÎÑ ËÈ ÍÀ ÌÈ Ó ÐÈÇÎÑÔÅв
18. Day D. A., Kaiser B. N., Thomson R., Udvardi M. K., Moreau
S., Puppo A. Nutrient transport across symbiotic membranes
from legume nodules // Austr. J. Plant Physiol.–2001.–28.–
P. 667–674.
19. Parniske M. Intracellular accommodation of microbes by
plants: a common developmental program for symbiosis and
disease? // Curr. Opin. Plant Biol.–2000.–3.–P. 320–328.
20. Genre A., Chabaud M., Timmers T., Bonfante P., Barker D.
G. Arbuscular mycorrhizal fungi elicit a novel intracellular
apparatus in Medicago truncatula root epidermal cells before
infection // Plant Cell.–2005.–17.–P. 3489–3499.
21. Lum M. R., Hirsch A. M. Roots and their symbiotic microbes:
strategies to obtain nitrogen and phosphorus in a nutrient-
limiting environment // J. Plant Growth Regul.–2002.–21.–
P. 368–382.
22. Parniske M. Molecular genetics of the arbuscular mycorrhi-
zal symbiosis//Curr. Opin. Plant Biol.–2004.–7.–P. 414–421.
23. Limpens E., Bisseling T. Signaling in symbiosis // Curr. Opin.
Plant Biol.–2003.–6.–P. 343–350.
24. Geurts R., Fedorova E., Bisseling T. Nod-factor signaling
genes and their function in the early stages of Rhizobium
infection // Curr. Opin. Plant Biol.–2005.–8.–P. 346–352.
25. Stacey G., Libault M., Brechenmacher L., Wan J., May G. D.
Genetics and functional genomics of legume nodulation //
Curr. Opin. Plant Biol.–2006.–9.–P. 110–121.
26. Kistner C., Winzer T., Pitzschke A., Mulder L., Sato S., Ka-
neko T., Tabata S., Sandal N., Stougaard J., Webb K. J.,
Szczyglowski K., Parniske M. Seven Lotus japonicus genes
required for transcriptional reprogramming of the root during
fungal and bacterial symbiosis // Plant Cell.–2005.–17.–
P. 2217–2229.
27. Gherbi H., Markmann K., Svistoonoff S., Estevan J., Autran
D., Giczey G., Auguy F., Peret B., Laplaze L., Franche C.,
Parniske M., Bogusz D. SymRK defines a common genetic
basis for plant root endosymbioses with arbuscular
mycorrhiza fungi, rhizobia, and Frankiabacteria // Proc. Nat.
Acad. Sci. USA.–2008.–105, N 12.–P. 4928–4932.
28. Xie Z.-P., Muller J., Wiemken A., Broughton W. J., Boller T.
Nod factors and tri-iodobenzoic acid stimulate mycorrhizal
colonization and affect carbohydrate partitioning in mycor-
rhizal roots of Lablab purpureus // New Phytologist.–1997.–
139.–P. 361–366.
29. Borisov A. Y., Jacobi L. M., Lebsky V. K., Morzhina E. V.,
Tsyganov V. E., Voroshilova V. A., Tikhonovich I. A. Pea
(Pisum sativum L.) genetic system controlling development
of nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza // New
approaches and techniques in breeding sustainable fodder
crops and amenity grasses / Eds N. A. Provorov, I. A. Tikho-
novich, F. Veronesi.–St-Petersburg: VIR publ., 2000.–
P. 231–236.
30. Jacobi L. M., Zubkova L. A., Barmicheva E. M., Tsyganov V.
E., Borisov A. Y., Tikhonovich I. A. Effect of mutations in the
pea genes Sym33 and Sym40. II. Dynamics of arbuscule deve-
lopment and turnover // Mycorrhiza.–2003.–13.–P. 9–16.
31. Staehelin C., Charon C., Boller T., Crespi M., Kondorosi A.
Medicago truncatula plants overexpressing the early nodulin
gene enod40 exhibit accelerated mycorrhizal colonization
and enhanced formation of arbuscules // Proc. Nat. Acad. Sci.
USA.–2001.–98.–P. 15366–15371.
32. Solaiman M. Z., Senoo K., Kawaguchi M., Imaizumi-Anraku
H., Akao S., Tanaka A., Obata H. Characterization of mycor-
rhizas formed by Glomus sp. on root of hypernodulating mu-
tants of Lotus japonicus // J. Plant Res.–2000.–113.–P. 443–
448.
33. Demchenko K., Winzer T., Stougaard J., Parniske M., Paw-
lowski K. Distinct roles of L. japonicus SYMRK and SYM15
in root colonization and arbuscule formation // New Phytolo-
gist.–2004.–163.–P. 381–392.
34. Novero M., Faccio A., Genre A., Stougaard J., Webb K. J.,
Mulder L., Parniske M., Bonfante P. Dual requirement of the
LjSym4 gene for mycorrhizal development in epidermal and
cortical cells of Lotus japonicus roots // New Phytologist.–
2002.–154.–P. 741–749.
35. Franken P., Requena N. Analysis of expression in arbuscular
mycorrhizas: new approaches and challenges // New Phytolo-
gist.–2001.–150.–P. 517–523.
36. Hohnjec N., Henckel K., Bekel T., Gouzy J., Dondrup M.,
Goesmann A., Kuster H. Transcriptional snapshots provide
insights into the molecular basis of arbuscular mycorrhiza in
the model legume Medicago truncatula // Funct. Plant Biol.–
2006.–33.–P. 737–748.
37. Borisov A. Y., Danilova T. N., Koroleva T. A., Naumkina T.
S., Pavlova Z. B., Pinaev A. G., Shtark O. Y., Tsyganov V. E.,
Voroshilova V. A., Zhernakov A. I., Zhukov V. A., Tikhono-
vich I. A. Pea (Pisum sativum L.) regulatory genes controlling
development of nitrogen-fixing nodule and arbuscular my-
corrhiza: fundamentals and application // Biologia.–2004.–
59, N 13.–P. 137–144.
38. Shaul O., David R., Sinvani G., Ginzberg I., Ganon D., Wi-
ninger S., Ben-Dor B., Badani H., Ovdat N., Kapulnik Y.
Plant defense responses during arbuscular mycorrhiza sym-
biosis // Current advances in mycorrhizal research / Eds G. K.
Podila, D. D. Douds.–St. Paul: Amer. Phytopathol. Soc.
press, 2000.–P. 61–68.
39. Yedidia I., Benhamou N., Kapulnik Y., Chet I. Induction and
accumulation of PR proteins activity during early stages of
root colonization by the mycoparasite T. harzianum strain
T-203 // Plant Physiol. Biochem.–2000.–38.– P. 1–11.
40. Rodriguez-Navarro D. N., Dardanelli M. S., Ruiz-Sainz J. E.
Attachment of bacteria to the roots of higher plants // FEMS
Microbiol. Lett.–2007.–272, N 2.–P. 127–136.
41. Denarie J., Debell F., Truche G., Prome J.-C. Rhizobium and
legume nodulation: a molecular dialogue // New horizons in
nitrogen fixation / Eds R. Palacios, J. Mora, W. E. Newton.–
Dordrecht: Kluwer, 1993.–P. 19–30.
42. Roth L. E., Stacey G. Bacterium release into host cells of nit-
rogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane
comes from three sources // Eur. J. Cell. Biol.–1989.–49,
N 1.–P. 13–23.
43. Quispel A. Evolutionary aspects of symbiotic adaptations:
Rhizobium’s contribution to evolution of associations // The
Rhizobiaceae / Eds H. Spaink, A. Konodorosi, P. J. J. Hooy-
kaas.–Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. publ.,
1998.–P. 487–507.
44. Ljones T. Nitrogen fixation and bioenergetics: the role of
ATP in nitrogenase catalysis // FEBS Lett.–1979.–98, N 1.–
P. 1–8.
45. Bertsova Y. V., Demin O. V., Bogachev A. V. The respiratory
protection of the nitrogenase complex in Azotobacter
vinelandii // Uspekhi Biol. Khimmii.–2005.–45.–P. 205–234.
46. Kaminski P. A., Batut J., Boistard P. A survey of symbiotic
nitrogen fixation by rhizobia // The Rhizobiaceae / Eds H.
Spaink, A. Konodorosi, P. J. J. Hooykaas.–Dordrecht; Bos-
ton; London: Kluwer Acad. publ., 1998.–P. 431–460.
47. Aoki T., Akashi T., Ayab S. Flavonoids of leguminous plants:
structure, biological activity, and biosynthesis // J. Plant
Res.–2000.–113.–P. 475–488.
36
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
48. Subramanian S., Stacey G., Oliver Y. Distinct, crucial roles of
flavonoids during legume nodulation // Trends Plant Sci.–
2007.–12, N 7.–P. 282–285
49. Begum A., Leibovitch S., Migner P., Zhang F. Specific flavo-
noids induced nod gene expression and pre-activated nod
genes of Rhizobium leguminosarum increased pea (Pisum
sativum L.) and lentil (Lens culinaris L.) nodulation in
controlled growth chamber environments // J. Exp. Bot.–
2001.–52.–P. 1537–1543
50. van Brussel A. A. N., Recourt K., Pees E., Spaink H. P., Tak
T., Wijffelman C., Kijne J., Lugtenberg B. J. J. A biovar-
specific signal of Rhizobium leguminosarum bv. viciae
induces increased nodulation gene-inducing activity in root
exudate of Vicia sativa subsp. Nigra // J. Bacteriol.–1990.–
172.–P. 5394–5401.
51. Schmidt P., Broughton W., Werner D. Nod factors of Brady-
rhizobium japonicum and Rhizobium sp. NGR234 induce fla-
vonoid accumulation in soybean root exudates // Mol. Plant-
Microbe Interact.–1994.–7.–P. 384–390.
52. Cooper J. E. Multiple responses of rhizobia to flavonoids
during legume root infection // Adv. Bot. Res.–2004.–41.–
P. 1–62.
53. Oldroyd G. E. D. Nodules and hormones // Science.–2007.–
315.–P. 52–53.
54. Subramanian S., Stacey G., Yu O. Endogenous isoflavones
are essential for the establishment of symbiosis between
soybean and Bradyrhizobium japonicum // Plant J.–2006.–
48.–P. 261–273.
55. Lerouge P., Faucher C., Maillet F., Truchet G., Prome J. C.,
Denarie J. Symbiotic host specificity of Rhizobium meliloti is
determined by a sulphated and acylated glucosamine
oligosaccharide signal // Nature.–1990.–344, N 6268.–P.
781–784.
56. Ovtsyna A. O., Tikhonovich I. A. Structure, functions and
possibility of the practical application of the signal
molecules, initiating development rhizobium-legume
symbioses // Ecol. Genetika.–2004.–1.–P. 36–46.
57. Chen X.-C., Feng J., Hou B.-H., Li F.-Q., Li Q., Hong G.-F.
Modulating DNA bending affects NodD-mediated
transcriptional control in Rhizobium leguminosarum // Nucl.
Acids Res.–2005.–33.–P. 2540–2548.
58. Peck M. C., Fisher R. F., Long S. R. Diverse flavonoids sti-
mulate NodD1 binding to nod gene promoters in Sinorhi-
zobium meliloti // J. Bacteriol.–2006.–188.–P. 5417–5427.
59. Kobayashi H., Naciri-Graven Y., Broughton W. J., Perret X.
Flavonoids induce temporal shifts in gene expression of
nod-box controlled loci in Rhizobium sp. NGR234 // Mol.
Microbiol.–2004.–51.–P. 335–347.
60. Dixon R., Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen
fixation // Nat. Rev. Microbiol.–2004.–2.–P. 621–631.
61. Lee S., Reth A., Meletzus D., Sevilla M., Kennedy C. Cha-
racterization of a major cluster of nif, fix, and associated
genes in a sugarcane endophyte, Acetobacter diazotrophicus
// J. Bacteriol.–2000.–182, N 24.– P. 7088–7091.
62. Yahyaoui F. E., Kuster H., Ben Amor B., Hohnjec N., Puhler
A., Becker A., Gouzy J., Vernie T., Gough C., Niebel A.,
Godiard L., Gamas P. Expression profiling in Medicago
truncatula identifies more than 750 genes differentially
expressed during nodulation, including many potential
regulators of the symbiotic program // Plant Physiol.–
2004.–136.–P. 3159–3176.
63. Gagnon H., Ibrahim R. K. Aldonic acids: a novel family of
nod gene inducers of Mesorhizobium loti, Rhizobium lupini
and Sinorhizobium meliloti // Mol. Plant-Microbe Interact.–
1998.–11.–P. 988–998.
64. Mabood F., Souleimanov A., Khan W., Smith D. Jasmonates
induce Nod factor production by Bradyrhizobium japonicum
// Plant Physiol. Biochem.–2006.–44.–P. 759–765.
65. Yuen J. P. Y., Cassini S. T., De Oliveira T. T., Nagem T. J.,
Stacey G. Xanthone induction of nod gene expression in
Bradyrhizobium japonicum // Symbiosis.–1995.–19.–P. 131–
140.
66. D’Haeze W., Holsters M. Surface polysaccharides enable
bacteria to evade plant immunity // Trends Microbiol.–
2004.–12.–P. 555–561.
67. Fujishige N. A., Kapadia N. N., De Hoff P. L., Hirsch A. M.
Investigations of Rhizobium biofilm formation // FEMS
Microbiol. Ecol.–2006.–56.–P. 195–206.
68. Laus M. C., Logman T. J., Lamers G. E., van Brusel A. A. N.,
Carlson R., Kijne J. W. A novel polar surface polysaccharide
from Rhizobium leguminosarum binds host plant lectin //
Mol. Microbiol.–2006.–59.–P. 1704–1713.
69. Rudiger H., Gabius H. J. Plant lectins: occurrence, bioche-
mistry, functions and applications // Glycoconj. J.–2001.–
18.–P. 589–613.
70. Karpunina L. V., Smiyan M. S., Kosenko L. V. The effect of
the carbohydrate components of pea roots on the enzymatic
activity of the surface agglutinins of Rhizobium legumi-
nosarum bv. viciae 252 // Microbiology.–2004.–73, N 4.–
P. 461–464.
71. Antonyuk L. P., Ignatov V. V. The role of wheat germ agglu-
tinin in plant–bacteria interactions: a hypothesis and the
evidence in its support // Russ. J. of Plant Physiol.–2001.–48,
N 3.–P. 427–433.
72. Theunis M., Kobayashi H., Broughton W. J., Prinsen E.
Flavonoids, NodD1, NodD2, and nod box NB15 modulate
expression of the y4wEFG locus that is required for
indole-3-acetic acid synthesis in Rhizobium sp. strain
NGR234 // Mol. Plant-Microbe Interact.–2004.–17.–
P. 1153–1161.
73. Kannenberg E., Perzl M., Hartner T. The occurrence of
hopanoid lipids in Bradyrhizobium bacteria // FEMS
Microbiol. Lett.–1995.–127.–P. 255–262.
74. Matiru V. N., Dakora F. D. Xylem transport and shoot
accumulation of lumichrome, a newly recognized rhizobial
signal, alters root respiration, stomatal conductance, leaf
transpiration and photosynthetic rates in legumes and cereals
// New Phytologist.–2005.–165.–P. 847–855.
75. Molecular bases of the relationships between associative
microorganisms and plants / Ed. V. V. Ignatov.–M.: Nauka,
2005.–262 p.
76. Kravchenko L. V., Azarova T. S., Makarova N. M., Tikhono-
vich I. A. The effect of tryptophan present in plant root
exudates on the phytostimulating activity of rhizobacteria //
Microbiology.–2004.–73, N 2.–P. 195–198.
77. Penrose D. M., Glick B. R. Methods for isolating and charac-
terizing ACC deaminase-containing plant growth-promoting
rhizobacteria // Physiol. Plant.–2003.–118, N 1.–P. 1310–
1372.
78. Kloepper J. W., Ryu Ch.-M., Zhang Sh. Induced systemic
resistance and promotion of plant growth by Bacillus spp. //
Phytopathology.–2004.–94, N 11.–P. 1259–1266.
79. Loon L. C. Plant responses to plant growth-promoting rhizo-
bacteria // Eur. J. Plant Pathol.–2007.–119, N 3.–P. 243–254.
80. Jetiyanon K., Kloepper J. W. Mixtures of plant growth-pro-
moting rhizobacteria for induction of systemic resistance
37
ÌÅ ÕÀͲÇÌÈ ÑÈÌÁ²ÎÇÓ ÒÀ ÂÇÀªÌÎIJ¯ ̲ÊÐÎ ÎÐ ÃÀͲÇÌ²Â Ç ÐÎÑ ËÈ ÍÀ ÌÈ Ó ÐÈÇÎÑÔÅв
against multiple plant diseases // Biol. Control.– 2002.–24,
N 3.–P. 285–291.
81. Cartieaux F., Thibaud M.-C., Zimmerli L., Lessard S., Sarro-
bert C., David P., Gerbaud A., Robaglia C., Somerville S.,
Nussaume L. Transcriptome analysis of Arabidopsis colo-
nized by a plant-growth promoting rhizobacterium reveals a
general effect on disease resistance // Plant J.–2003.–36,
N 2.–P. 177–188.
82. Whipps J. M. Microbial interactions and biocontrol in the rhi-
zosphere // J. Exp. Bot.–2001.–52, Special issue.–P. 487–
511.
83. Mehnaz S., Weselowski B., Lazarovits G. Azospirillum
canadense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from
corn rhizosphere // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.– 2007.– 57.–
P. 620–624.
84. Zhu G. Y., Dobbelaere S., Vanderleyden J. Use of green fluo-
rescent protein to visualized rice root colonization by Azo-
spirillum irakense and A. brasilense // Funct. Plant Biol.–
2002.–29.–P. 1279–1285.
85. Michiels K., Croes C. L., Vanderleyden J. Two different
modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat
roots // J. Gen. Microbiol.–1991.–137.–P. 2241–2246.
86. Katzy E. I. Molecular-genetic aspects of formation at Azospi-
rillum brasilense O-specific polysaccharides, motor orga-
nells and extracells metabolite important for this bacteria-
plant interactions: Thesis. Å Dr. biol. sci.–M., 2002.–388 p.
87. Katzy E. I. Characterization of genes identified in the 120-
MDa plasmid of an Azospirillum brasilense Sp245 mutant
defective in polar flagellation and swarming // Russ. J. of
Genetics.–2002.–38, N 1.–P. 22–32.
88. Burdman S., Okon Y., Jurkevitch E. Surface characteristics of
Azospirillum brasilense in relation to cell aggregation and
attachment to plant roots // Crit. Rev. Microbiol.–2000.–26,
N 2.–P. 91–110.
89. de Oliveira Pinheiro R., Boddey L. H., James E. K., Sprent J.
I., Boddey R. M. Adsorption and anchoring of Azospirillum
strains to roots of wheat seedlings // Plant and Soil.–
2002.–246, N 2.– P. 151–166.
90. Karpati E., Kiss P., Pony T., Fendrik I., De Zamaroczy M.,
Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat
germ agglutinin stimulates nitrogen fixation // J. Bacteriol.–
1999.–181, N 13.–P. 3949–3955.
91. Steenhoudt O., Vanderleyden J., Kefalogianni I., Aggelis G.
Modelling growth and biochemical activities of Azospirillum
spp. // Appl. Microbiol. Biotechnol.–2002.–58, N 3.–P. 352–
357.
92. Fedonenko Yu. P., Konnova O. N., Zatonsky G. V., Shashkov
A. S., Konnova S. A., Zdorovenko E. L., Ignatov V. V., Knirel
Yu. A. Structure of the O-polysaccharide of the lipopoly-
saccharide of Azospirillum irakense KBC1 // Carbohydr.
Res.–2004.–339, N 10.–P. 1813–1816.
93. Fedonenko Yu. P., Egorenkova I. V., Konnova S. A., Ignatov
V. V. Involvement of the lipopolysaccharides of azospirilla in
the interaction with wheat seedling roots // Microbiolo-
gy.–2001.–70, N 3.–P. 384–390.
94. Fedonenko Yu. P., Zdorovenko E. L., Konnova S. A., Ignatov
V. V., Shlyakhtin G. V. Comparison of the lipopolysaccha-
rides and O-specific polysaccharides of Azospirillum
brasilense Sp245 and its omegon-Km mutants KM018 and
KM252 // Microbiology.–2004.–73, N 2.–P. 180–187.
95. Fedonenko Yu. P., Borisov I. V., Konnova O. N., Zdorovenko
E. L., Katsy E. I., Konnova S. A., Ignatov V. V. Determination
of the structure of the repeated unit of the Azospirillum
brasilense SR75 O-specific polysaccharide and homology of
the lps-loci in the plasmids of Azospirillum brasilense strains
SR75 and Sp245 // Microbiology.–2005.–74, N 5.–P. 542–
558.
96. Antonyuk L. P., Fomina O. R., Ignatov V. V. Effect of wheat
lectin on the metabolism of Azospirillum brasilense:
induction of protein synthesis // Microbiology.–1997.–66,
N 2.–P. 172–178.
97. Antonyuk L. P., Fomina O. R., Kalinina A. V., Semynov S. V.,
Nesmeyanova M. A., Ignatov V. V. Wheat lectin possibly
serves as a signal molecule in Azospirillum-wheat association
// Azospirillum VI and related microorganisms: Genetics,
physiology, ecology / Eds I. Fendrik et al.–Berlin: Springer
(NATO ASI Ser.; V. G37), 1995.–P. 319–324.
98. Wasson A. P., Pellerone F. I., Mathesius U. Silencing the
flavonoid pathway in Medicago truncatula inhibits root
nodule formation and prevents auxin transport regulation by
rhizobia // Plant Cell.–2006.–18.–P. 1617–1629.
99. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid
in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS
Microbiol. Rev.–2007.–31, N 4.–P. 425–448.
100. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones
by plant-associated bacteria // Crit. Rev. Microbiol.–1995.–
21, N 1.–P. 1–18.
101. Van de Broek A., Gysegom P., Ona O., Hendrickx N.,
Prinsen E., Van Impe J., Vanderleyden J. Transcriptional
analysis of the Azospirillum brasilense indole-3-pyruvate
decarboxylase gene and identification of a cis-acting
sequence involved in auxin responsive expression // Mol.
Plant-Microbe Interact.–2005.–18.–P. 311–323.
102. Malhotra M., Srivastava S. An ipgC gene knock-out of Azo-
spirillum brasilense strain SM and its implications on
indole-3-acetic acid biosynthesis and plant growth promotion
// Antonie van Leeuwenhoek.–2008.–93, N 4.–P. 425–433.
103. Somers E., Ptacek D., Gysegom P., Srinivasan M., Vander-
leyden J. Azospirillum brasilense produces the auxin-like
phenylacetic acid by using the key enzyme for indole-
3-acetic acid biosynthesis // Appl. Environ. Microbiol.–
2005.–71.–P. 1803–1810.
104. Spaepen S., Vanderleyden J., Remans R. Indole-3-acetic acid
in microbial and microorganism-plant signaling // FEMS
Microbiol. Rev.– 2007.–31.–P. 425–448.
105. Sergeeva E., HirkalaD. L. M., Nelson L. M. Production of
indole-3-acetic acid, aromatic amino acid aminotransferase
activities and plant growth promotion by Pantoea
agglomerans rhizosphere isolates // Plant and Soil.–2007.–
297, N 1–2.–P. 1–13.
106. Cassan F., Bottini R., Schneider G., Piccoli P. Azospirillum
brasilense and Azospirillum lipoferum hydrolyze conjugates
of GA20 and metabolize the resultant aglycones to GA1 in
seedlings of rice dwarf mutants // Plant Physiol.–2001.–
125.–P. 2053–2058.
107. Oger P. M., Mansouri H., Nesme X., Dessaux Y. Engineering
root exudation of Lotus toward the production of two novel
carbon compounds leads to the selection of distinct microbial
populations in the rhizoshere // Microbiol. Ecol.–2004.–47,
N 1.–P. 96–103.
ÓÄÊ 581.557.2 +577.126
Íàä³éøëà äî ðå äàêö³¿ 20.06.08
38
ËÜÎØÈÍÀ Ë. Ã.
|