Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене

Комплексный анализ изменений биоты и основных параметров среды показал, что главными их причинами являются тектонические движения, вызывающие прогибание дна котловины Черного моря, и изменения климата, регулирующие баланс вод. Следствием являются: изменение характера водообмена, изменение солености...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автор:	Бондарев, И.П.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України 2012
Назва видання:	Геология и полезные ископаемые Мирового океана
Теми:	Геологическая история Черного моря
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56464
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 2 (28). — С. 53-71. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-56464
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-564642014-02-19T03:16:50Z Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене Бондарев, И.П. Геологическая история Черного моря Комплексный анализ изменений биоты и основных параметров среды показал, что главными их причинами являются тектонические движения, вызывающие прогибание дна котловины Черного моря, и изменения климата, регулирующие баланс вод. Следствием являются: изменение характера водообмена, изменение солености бассейна и структуры его водных масс. Появление и развитие сероводородного слоя в Черном море связано с резкой стратификацией вод, затрудняющей их циркуляцию. Процесс, вероятно, начал формироваться в тарханкутский этап, активно развивался в новоэвксине и продолжается в настоящее время. Характер смены биоценозов показывает, что изменения в экосистеме Черного моря происходили постепенно и сопровождались флуктуациями, вызванными, в основном, дисбалансом темпов прогибания и компенсирующего притока вод. Основними причинами змін біоти і основних параметрів середовища визнані (нео-)тектонічні рухи, що викликають прогинання дна котловини Чорного моря і зміни клімату, що регулюють баланс вод. Наслідком є зміна характеру водообміну, солоності басейну і структури його водних мас. Поява і розвиток сірководневого шару в Чорному морі пов’язані з різкою стратифікацією вод, що утруднює їх циркуляцію. Процесс, ймовірно, почав формуватися за тарханкутського етапу, активно розвивався в новоевксині і продовжується нині. Характер зміни біоценозів показує, що зміни в екосистемі Чорного моря відбувалися поступово і супроводилися флуктуаціями, викликаними, в основному, дисбалансом темпів прогинання і компенсуючого припливу вод. As a principal reasons for biota succession and basic environmental parameters changes, (neo)tectonic motions, creating the Black Sea bottom subsidence, and climatec variations, regulating balance of waters are acknowledged. Results are: manner of water exchange condition, change of the basin salinity and structure of its water masses. Appearance and development of sulphuretted hydrogen layer in the Black Sea is related to strong stratification of waters, hampering their circulation. This process, probably, began to evolve at the Tarkhankutian stage, actively developed in Neoeuxinian and continues to exist recently. Character of biocoenosis succession shows that change in ecosystem of the Black Sea took place gradually and accompanied fluctuations, caused, mainly, by the disbalance of subsidence rate and compensating influx of waters. 2012 Article Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 2 (28). — С. 53-71. — Бібліогр.: 36 назв. — рос. 1999-7566 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56464 911.52:551.46.07+574.9:594.3 (262.5) ru Геология и полезные ископаемые Мирового океана Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Геологическая история Черного моря Геологическая история Черного моря
spellingShingle	Геологическая история Черного моря Геологическая история Черного моря Бондарев, И.П. Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене Геология и полезные ископаемые Мирового океана
description	Комплексный анализ изменений биоты и основных параметров среды показал, что главными их причинами являются тектонические движения, вызывающие прогибание дна котловины Черного моря, и изменения климата, регулирующие баланс вод. Следствием являются: изменение характера водообмена, изменение солености бассейна и структуры его водных масс. Появление и развитие сероводородного слоя в Черном море связано с резкой стратификацией вод, затрудняющей их циркуляцию. Процесс, вероятно, начал формироваться в тарханкутский этап, активно развивался в новоэвксине и продолжается в настоящее время. Характер смены биоценозов показывает, что изменения в экосистеме Черного моря происходили постепенно и сопровождались флуктуациями, вызванными, в основном, дисбалансом темпов прогибания и компенсирующего притока вод.
format	Article
author	Бондарев, И.П.
author_facet	Бондарев, И.П.
author_sort	Бондарев, И.П.
title	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
title_short	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
title_full	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
title_fullStr	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
title_full_unstemmed	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
title_sort	основные черты и этапы формирования экосистемы черного моря в позднем плейстоцене-голоцене
publisher	Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Геологическая история Черного моря
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56464
citation_txt	Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене / И.П. Бондарев // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 2 (28). — С. 53-71. — Бібліогр.: 36 назв. — рос.
series	Геология и полезные ископаемые Мирового океана
work_keys_str_mv	AT bondarevip osnovnyečertyiétapyformirovaniâékosistemyčernogomorâvpozdnemplejstocenegolocene
first_indexed	2025-07-05T07:42:45Z
last_indexed	2025-07-05T07:42:45Z
_version_	1836792011395432448
fulltext	ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 53 ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ ЧЕРНОГО МОРЯ УДК 911.52:551.46.07+574.9:594.3 (262.5) © И.П. Бондарев, 2012 Институт биологии южных морей (ИнБЮМ) НАНУ, Севастополь ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ И ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ–ГОЛОЦЕНЕ Комплексный анализ изменений биоты и основных параметров сре� ды показал, что главными их причинами являются тектонические дви� жения, вызывающие прогибание дна котловины Черного моря, и изменения климата, регулирующие баланс вод. Следствием являются: изменение ха� рактера водообмена, изменение солености бассейна и структуры его вод� ных масс. Появление и развитие сероводородного слоя в Черном море связа� но с резкой стратификацией вод, затрудняющей их циркуляцию. Процесс, вероятно, начал формироваться в тарханкутский этап, активно разви� вался в новоэвксине и продолжается в настоящее время. Характер смены биоценозов показывает, что изменения в экосистеме Черного моря проис� ходили постепенно и сопровождались флуктуациями, вызванными, в ос� новном, дисбалансом темпов прогибания и компенсирующего притока вод. Введение. Экосистема Черного моря за последние 30 тыс. лет претер� пела существенные изменения всех ее компонентов. Значительно изменя� лась площадь бассейна, его конфигурация, глубина, рельеф дна, состав и распределение донных отложений, соленость вод, структура водных масс. Именно в этот период Черное море обрело свою наиболее характерную черту – наличие мощной толщи сероводородного слоя, распространяющегося от глубины 150�200 м до дна глубоководной впадины, составляя 85�90% обще� го объема вод [1, 11]. Изменения абиотических характеристик, как факторов среды обита� ния, управляло сменой комплексов водной биоты. Поскольку последняя является отражением всего инвайронментального комплекса, то именно по остаткам биологического происхождения, преимущественно скелетных жизненных форм, проведено хронологическое деление на этапы формиро� вания экосистемы Черного моря. Первоначальная и принципиальная схе� ма развития бассейна основана на смене комплексов малакофауны и лито� логии донных отложений [1, 16, 17]. Литолого�стратиграфический подход к изучению позднечетвертичной истории Черного моря на базе комплекс� ного изучения около 200 колонок донных осадков северной и северо�запад� ной части бассейна реализован коллективом авторов [18]. Уточненная и де� тализированная схема эволюции черноморской геоэкосистемы создана на основе анализа биотических комплексов моллюсков и фораминифер, лито� логических, тектонических и археологических данных [26]. Более детальное рассмотрение экологии бентоса позволяет существен� но откорректировать принципиальную схему развития геосистемы бассей� на Черного моря. Особую ценность представляет изучение скелетных цено� БОНДАРЕВ И.П. 54 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 зообразующих и стенобионтных видов, которые могут быть использованы в качестве палеоэкологических маркеров. Биота, хотя и является отправным звеном в изучении развития экосистемы, играет пассивную роль по отноше� нию к океанологическим, климатическим и геологическим процессам, рас� смотрение которых составляет важную часть предлагаемого исследования. Целью работы является реконструкция процесса формирования эко� системы Черного моря в позднем плейстоцене – голоцене. Результаты и обсуждение. Наиболее точно и полно возможно реконст� руировать самые последние этапы развития экосистемы Черного моря (ЧМ), поскольку руководящие виды, характерные для них, обитают в современ� ном бассейне и доступны для всестороннего изучения. Современный облик экосистема ЧМ приобрела в джеметинское время [1, 16, 17, 18]. Наиболее характерной чертой становления этого периода яв� ляется смена шельфовых донных биоценозов. Доминировавший в каламитс3 кое время (7�3 тыс. лет назад) биоценоз Mytilus galloprovincialis Lam., 1819, около 2800 лет назад сменил биоценоз Modiolula phaseolina (Philippi, 1844), ранее не существовавший в ЧМ. Двустворчатые моллюски M. galloprovincialis и M. phaseolina в современном бассейне ЧМ являются ценозообразующими видами, которые формируют не только биоценозы, но и соответствующие эко� логические поясные зоны, ландшафтные и геологические фации. Мидия (M. galloprovincialis) имеет две экологически различные формы: скальная и иловая. Первая приурочена к прибрежным скалам и распростра� нена до глубины около 20 м. Биоценоз иловой мидии обычно ограничен изо� батами 20�53 м. Ядро биоценоза находится на глубине 40 м. Биоценоз распо� лагается на илистом грунте, при этом фракция мельче 0.01 мм составляет 31� 36%, нередко присутствует значительная примесь песка и ракуши. У верх� ней границы биоценоза температура воды в течение года колеблется от 7 до 25°C, у нижней границы на глубине 50 м – от 7 до 9°С. В биоценозе отмечен 131 вид макрозообентоса, в том числе 34 вида моллюсков [14]. Биоценоз фазеолины (M. phaseolina) располагается на глубинах 60� 125 м, ядро биоценоза приходится на 80�м изобату. Температура воды в био� топе 7�8°C остается постоянной на протяжении года [14], грунты представ� лены алеврито�пелитами. У побережья Крыма в биоценозе зарегистрирова� ны представители 81 вида макрозообентоса, из них 22 вида моллюсков. Оба вида принадлежат к одному семейству двустворчатых моллюсков – Mytilidae, имеют в своем развитии фазу планктонной личинки и, следова� тельно, одинаковые возможности для заселения из Мраморного моря в Чер� ное. Однако разница по времени их появления в Черном море по палеонто� логическим данным составляет примерно 4 тыс. лет [27] . Этот факт нужда� ется в специальном объяснении. А.Д Архангельский и Н.М. Страхов [1] объясняли смену биоценозов M. galloprovincialis на M. phaseolina постепенным замещением мелководно� го вида более глубоководным. Однако диапазоны глубин обитания обоих видов в значительной степени перекрываются. Мидия единично встречает� ся до глубины около 100 м, а фазеолина – на более мелких глубинах до 4 м. Это говорит в пользу того, что глубина, соленость вод и даже специфичес� кий грунт не являются лимитирующим фактором для их распространения. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 55 Л.А. Невесская [17] склонна к объяснению этой смены конкурентной борь� бой между менее и более глубоководным видами. Исследования биоценоти� ческих отношений M. galloprovincialis и M. phaseolina не подтверждают раз� деление митилид межвидовой конкуренцией. Представители обоих видов могут встречаться совместно, при этом отмечается явное положительное взаимовлияние численности совместно обитающих митилид. Выяснено, что биологическое развитие митилид обусловлено температурным лимитирова� нием гаметогенеза и вымета гамет [15]. Оптимальная температура для га� метогенеза M. galloprovincialis находится в диапазоне от16°C до 18°C. На глубине 40�50 м вымет гамет M. galloprovincialis происходит при достиже� нии температуры выше 8°C [14]. M. phaseolina способна осуществлять свой полный жизненный цикл только при постоянной температуре ниже 8°C [15]. Именно разделение по температурным режимам – основная причина про� странственного распределения биоценозов митилид. Температура водных масс в ЧМ контролируется их распределением по глубине [19, 11]. В структуре вод можно выделить три принципиальных слоя. Верхний слой – турбулентного перемешивания (0�50 м), в котором тем� пература на протяжении года меняется в широких пределах от 7 до 25°C, соленость составляет в среднем 17�19‰. На глубинах 50�100 м (на шельфе до 150 м) расположен холодный промежуточный слой (ХПС), образующийся за счет зимнего охлаждения верхней водной толщи. Температура в этом слое (7�8°C) постоянна на протяжении года, соленость составляет 19�20‰. Глуб� же температура водной толщи более высокая (от 8,5°C на глубине 150 м, плав� но повышающаяся до 9.1°C в котловине на глу� бине 2000 м). Но по при� чине более высокой соле� ности (21�22‰) водные массы имеют большую плотность, что препят� ствует опусканию холод� ных вод ниже 100�150 м. Биоценоз M. gallo� provincialis приурочен к верхней зоне перемешива� ния (до 50 м), где благо� приятные условия для ее существования создает летний прогрев. В диапа� зоне глубин 50�60 м мидия и фазеолина сосуществу� Рис. 1. Распределение ми� дии (M. galloprovincialis), фазе� олины (M. phaseolina) и темпе� ратуры по глубине [15] (с допол� нениями автора) БОНДАРЕВ И.П. 56 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 ют, что подтверждает отсутствие антагонизма между этими видами [15]. Оп� тимальные условия для развития M. phaseolina существуют в границах ХПС на глубинах 60�100 м, где температура изменяется от 7,0°C до 8,0°C, что от� ражает ее бореальное происхождение (рис. 1). Для джеметинских слоев и для современного биоценоза фазеолины ЧМ характерным элементом малакофауны является брюхоногий моллюск Trophonopsis breviata (Jeffreys, 1882). Этот стенотермный холодолюбивый вид с бореальными корнями [3] отсутствует в Средиземном море (СМ). Кро� ме ЧМ он отмечен в Мраморном море (ММ) [31] и в непосредственно примы� кающей к проливу Дарданеллы (Чанаккале) части Эгейского моря (ЭМ) [3]. Присутствие в ориктоценозе фазеолины T. breviata свидетельствует о том, что мы имеем дело со сформированным сообществом, поскольку этот хищ� ный вид, питающийся мелкими двустворчатыми моллюсками, имеет пря� мое развитие, и для его появления необходима сформированная кормовая база в форме биоценоза, а не единичных особей. Для бентали ХПС ЧМ ха� рактерен не только специфический набор моллюсков, но и холодолюбивый представитель фитобентоса – относящийся к семейству красных водорос� лей Phillophoraceae вид Coccotylus truncatus (Pallas) (= Phyllophora brodiei (Turner)), который также не встречается в СМ, а является бореальным эле� ментом экосистемы ЧМ [13]. Практически синхронные датировки для T. breviata (2800 ± 45 y BP) и M. phaseolina (2810 ± 40 y BP) [27] подтвержда� ют, что примерно 2800 лет назад сформировался характерный для бентали ХПС ЧМ комплекс видов, в котором ведущая роль принадлежит видам с бореальными корнями. Таким образом, смена мидиевого биоценоза фазеолиновым произош� ла именно после того, как глубина шельфа увеличилась до глубины, на ко� торой начал формироваться ХПС и M. phaseolina смогла не только выжи� вать, а размножаться, сформировав впоследствии соответствующий пояс, биоценоз и фацию. Нижняя граница распространения биоценоза фазеоли� ны контролируется комплексом факторов: увеличением температуры вод, усилением гипоксии и литодинамическими процессами переходной зоны шельф – материковый склон [5, 29]. Как показано расчетами, основанными на глубинах границ и ядер биоценозов мидии и фазеолины [30], от начала каламитского времени (7 тыс. лет н.) до начала джеметинского (3 тыс. лет н.) глубина моря на внешнем шельфе должна была увеличиться на 40 м. Эти расчеты противоречат данным об изменении положения береговой ли� нии, если основываться на преобладающей в настоящее время гипотезе эв� статического изменения уровня ЧМ. В соответствии с этой гипотезой пока� зано [26], что уровень моря в этот период не изменялся больше чем на ±15 м, даже с учетом последующей фанагорийской регрессии. Более того, время ее начала практически совпадает с периодом становления биоценоза фазео� лины, следовательно, речь должна идти не об увеличении глубины шельфа а, наоборот, об уменьшении глубин на величину до 15 м. Противоречие может быть преодолено, если предположить, что при квазистабильном положении уровня, близком современному, глубина ЧМ увеличивалась за счет тектонического прогибания впадины, которое ком� пенсировалось притоком вод. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 57 По данным сейсмозондирования неотектонические опускания краевой части шельфа северо�востока ЧМ имеют амплитуду 40�60 м, а иногда и бо� лее. Причем в это прогибание вовлечен весь внешний шельф (от бровки до изобаты �50 м), с уменьшением интенсивности в сторону берега [8]. Зоны прогибания дна ЧМ различной интенсивности выделены на ос� нове анализа современного рельефа, типов донных осадков и их мощностей в пределах северного борта Черноморской впадины [18]. При этом показа� но, что интенсивность прогибания зависит от принадлежности к определен� ным геоструктурам (рис. 2). Область слабого опускания охватывает большую часть шельфа се� веро�западной части ЧМ (СЗЧМ), расположенную приблизительно от ме� ридиана г. Николаев до Одесско�Дунайского побережья. К области ин� тенсивного опускания отнесена глубоководная впадина ЧМ. Области ин� тенсивного опускания выявлены и на шельфе. Например, полоса, приле� гающая к западному Крыму, где в погружение вовлечена по�видимому и прибрежная часть, включая и п�ов Тарханкут. Особенно интенсивно по� гружается юго�западная, обращенная к глубоководной впадине часть шельфа, на что указывает резкое (примерно на 90 м) переуглубление его края по сравнению с соседними участками до глубины 190 м (рис.3.1). На этом участке каламитские мидийные илы обнаружены в колонке на глубине 180 м под слоем джеметинских отложений мощностью 63 см [18, с.192]. В интенсивное погружение вовлечена и континентальная окраи� на Южного Крыма [18]. Рис. 2. Карта новейших (позднечетвертичных) движений северного борта Черноморской впадины: 1 – области интенсивного опускания, 2 – область слабого опускания, 3 – разломы фундамента, 4 – область дифференцированных движений, 5 – участки относительного под� нятия в областях интенсивного и слабого опускания, 6 – отдельные антиклинальные склад� ки в области дифференцированных движений, 7 – зоны крупных разломов фундамента (ли� неаменты), 8 – относительно стабильная или слабо поднимающаяся область [18] БОНДАРЕВ И.П. 58 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 Наблюдения из ПОА показывают, что каламитские илы с большим со� держанием створок мидии обнаружены на континентальной окраине ЮБК на глубинах до 136 м (рис. 3.3) [5, 29]. Поскольку каламитские отложения перекрыты более молодыми осадками и выходят на поверхность только в местах, где склон имеет достаточную крутизну для транзита современных рыхлых обводненных илов, то нельзя исключать их наличие и на большей глубине. Выходы каламитских мидийных илов на керченском участке от� мечены из ПОА от глубины 95 м до самого перегиба шельфа, расположен� ного на 130 м. На участке шельфа, прилегающем к м. Сарыч (рис.3.2) древ� ние мидийные илы также отмечены как минимум до перегиба склона, рас� положенного на глубине 150 м. Нет никаких оснований полагать, что в каламитское время мидии оби� тали на больших глубинах, более вероятно, что «древний мидиевый ил от� лагался в условиях даже большего мелководья, нежели современный» [1, с. 41]. Положение обнажений каламитских мидиевых илов на склоне пока� зывает, что они имеют первичное залегание, а не перемещены склоновыми процессами [5, 29]. Следовательно, участки шельфа южного берега Крыма (ЮБК) испытали погружение амплитудой до 116 м, но не менее 80 м. Эти данные совпадают с приблизительной оценкой в 100 м масштабов опуска� ния шельфа для изобаты 150 м, указанные для этого района А.Д. Архан� гельским и Н.М. Страховым [1]. А амплитуда погружения участка переход� Рис. 3. Схематичные профили дна материковой окраины Черного моря для основных эта� пов формирования впадины: сплошная линия – современный профиль, прерывистая – кала� митского времени, точечная – время максимальной регрессии новоэвксина; волнистая ли� ния – уровень моря. Стрелкой показано положение максимальной глубины обнаружения каламитского мидиевого ила. Цифрами показаны номера профилей, сплошная прямая ли� ния соответствует положению профиля ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 59 ной зоны шельф – материковый склон юго�западного Крыма может дости� гать 160 м в каламитско�джеметинское время. Эта цифра даже превышает амплитуду «катастрофического» поднятия уровня моря на 155 м, вычис� ленную [27] по положению «новоэвксинской» береговой линии. С прогиба� нием дна, очевидно, связано и наличие погребенных аккумулятивных форм на глубинах свыше 100 м [9], следы субаэрального растрескивания поверх� ности ила на глубине �99 м, обнаруженных в колонках грунта остатков во� дорослей на �110 м, корней кустарников на �123 м, а также прослеженная по сейсмическому профилированию эрозионная поверхность на внешнем шельфе до перегиба на глубине 150 м [34]. Смена биоценозов каламитской мидии на джеметинский биоценоз фа� зеолины была постепенной [1, 16]. Сопровождающее ее прогибание шельфа не носило катастрофического характера, а увеличение глубины происходи� ло в среднем со скоростью около 1 см/год [30], достигая в отдельных райо� нах 4 см/год и, возможно, более. Тот факт, что на этот период приходится фанагорийская регрессия, во время которой уровень моря опускался ниже современного на 3�5 м, а по некоторым оценкам до 15 м [33], указывает, что примерно 2800�2500 лет назад прогибание интенсифицировалось и не успе� вало компенсироваться притоком вод. Учитывая вышеизложенное, можно утверждать, что шельф ЧМ в ка� ламитское время был мелководнее современного и его глубина не превыша� ла 50 м в районе бровки, а сама бровка располагалась мористее. Граница уреза воды в каламитское время совпадала с современной изобатой 15 м [18]. На этом мелководном шельфе с широко распространенным биоценозом ми� дии развивались заморные явления, аналогичные тем, что периодически возникают на обширном и преимущественно мелководном современном шельфе СЗЧМ. Основная причина этих заморов – усиление стратификации и снижение процесса циркуляции вод во время весенне�летнего прогрева [21] на фоне повышения водности рек. Легкие, распресненные береговым сто� ком теплые поверхностные воды не способны погрузиться и «запирают» нижележащие слои, создавая условия гипоксии с последующей локальной аноксией, что особенно характерно для поселений мидии. При этом, чем больше биомасса мидий, тем быстрее и глубже развиваются гипоксийные и аноксийные явления в придонном слое водной толщи. Судя по абсолютному возрасту отложений, содержащих максимум сапропеля, наиболее масштабно эти явления проявлялись во время климатического оптимума (около 5 тыс. лет назад) [18], когда потепление климата способствовало развитию явле� ний стагнации вод шельфа. В открытой части моря в период потепления бурно развивается фитопланктон, который, отмирая, попадает на дно и рез� ко увеличивает присутствие органики в донных осадках [10]. Именно с эти� ми процессами связано образование каламитских сапропелевых слоев в глу� боководной впадине ЧМ. Прибрежная зона была богата видами, которые относятся к средиземноморскому комплексу, а на среднем и внешнем шель� фе доминантой является M. galloprovincialis. Ориктоценозы моллюсков сви� детельствуют о том, что соленость каламитского бассейна приблизительно соответствовала современной черноморской, но в прибрежной зоне, возмож� но, была несколько ниже. БОНДАРЕВ И.П. 60 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 Вселение средиземноморских элементов биоты началось около 9,4 тыс. лет назад, и предшествующее каламитскому бугазско3витязевское время ха� рактеризуется смешанным каспийско�средиземноморским составом фауны. Появление первых средиземноморских видов (Cardium edule, Abra ovata, Mytilaster lineatus и некоторых других) ознаменовало начало собственно чер� номорского этапа развития бассейна, когда была восстановлена постоянная связь с СМ. С начала поступления средиземноморских вод соленость шельфо� вых вод ЧМ стала постепенно повышаться от 5�12‰ до 18�21‰. Соотноше� ние каспийских и средиземноморских представителей постепенно изменяет� ся в пользу последних, при практическом исчезновении первых к началу ка� ламитского времени (примерно 7 тыс. лет назад). Увеличение солености про� исходило на фоне постепенного увеличения глубины шельфа, что позволило M. galloprovincialis, распространиться от внешнего края на большую его часть. Площадь бассейна на начало черноморского этапа развития была меньше со� временной и ограничивалась приблизительно положением современной изо� баты �20 м [26]. Исчезающе малая (2�3 см) мощность бугазско�витязевских слоев на внешнем шельфе и ее быстрое увеличение в сторону берега может свидетельствовать о быстром осолонении, приведшем к быстрой смене ассо� циаций бентоса [18]. Также это свидетельствует в пользу предположения, что бугазско�витязевские комплексы моллюсков были преимущественно мелко� водными. Осолонение могло произойти быстро только в случае, если глубо� ководная толща уже была достаточно соленой [30]. Общепринято, что причиной начала поступления средиземноморских вод является эвстатическая трансгрессия, которая подняла уровень ММ до уровня ЧМ. Однако, глубина вреза долины Босфора, достигающая по дан� ным бурения 100 м [Sholten, 1974, по [18]], дает основания полагать, что связь ЧМ и ММ в позднечетвертичное время не прерывалась. Соответствен� но, уровень воды и в Черноморской впадине и в ММ, подчиняясь закону со� общающихся сосудов, был приблизительно одинаковым и квазистационар� ным. Сообщение с ММ происходило через Босфор, протяженность которого была больше, что затрудняло процесс водообмена. Этот канал имеет хорошо выраженное продолжение на современном шельфе в виде подводного рука� ва, отклоняющегося от направления Босфора к запад�северо�западу. По это� му каналу и в настоящее время направлен основной поток средиземноморс� ких вод при выходе из Босфора [19]. Принципиальная возможность двустороннего водообмена между ЧМ и ММ основана на разнице уровней и плотностей их водных масс [19]. Бла� годаря речному стоку, баланс вод ЧМ всегда положителен и уровень его все� гда выше. Следовательно, именно наличие или отсутствие разницы плотно� стей служит открывающим «вентилем» в системе ЧМ–ММ. Активизация связи ММ с СМ привела к повышению солености первого и послужила толч� ком для начала двустороннего взаимодействия с ЧМ. На момент возобнов� ления водообмена соленость вод ММ достигла значений, которые позволи� ли открыть «вентиль» и начать процесс вселения средиземноморской фау� ны в ЧМ. С началом поступления в черноморскую котловину средиземноморс� ких вод большинство исследователей связывают образование сероводород� ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 61 ной толщи, которая сформировалась очень быстро [18]. Поэтому нижнюю границу древнечерноморских отложений в глубоководной впадине предла� гается проводить по горизонту восстановленных черных глинистых илов с большим содержанием сульфидов железа (в основном гидротроилит–мель� никовита) [18]. Однако есть основания полагать, что приток средиземномор� ских вод на первых порах был достаточно слабым и, учитывая характер их поступления, а также схему циркуляции вод ЧМ, быстрым этот процесс быть не мог. К тому же сами средиземноморские воды несут растворенный кис� лород, и существует мнение, основанное на измерениях, о привносе ими кислорода в глубоководные слои ЧМ на современном этапе [20]. Следова� тельно, поступление вод из ММ должно было способствовать на первых по� рах оживлению гидрологической обстановки и усилить циркуляцию вод. Предполагается, что в бугазское время соленость была выше 7‰ [16], а в витязевское достигала 14‰ [26]. В предыдущий период, новоэвксинский (27�10 тыс. лет назад), соле� ность ММ опускалась до значений <6‰ [26], что не превышало солености синхронного ЧМ. Соответственно водообмен в этот период происходил толь� ко в одном направлении – из ЧМ в ММ. Фауна новоэвксинского бассейна была солоноватоводной, каспийско� го типа [16]. По поводу значений солености воды существуют различные мнения, поскольку виды, населявшие новоэвксинский бассейн, и родствен� ные им современные виды способны жить в достаточно широком диапазоне изменения этого параметра (от 1 до 14‰). К тому же для моллюсков имеет важное значение не только уровень солености, а и солевой состав. Поэтому проводить прямую аналогию с каспийскими видами нельзя. По уровню со� лености поровых вод можно предположить, что новоэвксинский бассейн мог иметь соленость до 12‰ [16]. Но в прибрежной зоне распреснение могло быть более значительным, что позволяло выживать полупресноводным ви� дам (Monodacna caspia pontica, Dreissena rostriformis bugensis). В прибреж� ной зоне господствовали сообщества комплекса Dreissena polimorpha – Monodacna, на внутреннем шельфе – Abra ovata – Dreissena polimorpha [16], на внешнем шельфе – Dreissena rostriformis [1]. Принято считать, что в новоэвксинское время ЧМ представляло собой нормально аэрируемый бассейн [18,26]. При этом исследователи ссылают� ся на авторитетное мнение Архангельского и Страхова [1], которые сами не исключали наличия сероводородного заражения в новоэвксине, а возмож� ным доказательством тому считали наличие гидротроилитовых илов. Пред� посылкой для этого процесса послужило возможное наличие в глубоковод� ной части новоэвксинского бассейна, по крайней мере, в первый период его существования, тяжелых соленых вод карангатского моря [1, стр.188�189]. На сегодняшний день имеются дополнительные доказательства справедли� вости такого предположения [28]. Более того, есть основания полагать, что значительная часть глубоководной впадины новоэвксинского бассейна была охвачена сероводородным заражением. В начале 1990�х гг. в морских экспедициях НАН Украины на матери� ковом склоне северной части ЧМ были обнаружены специфические трубо� образные известковые структуры [6, 12], названные «курильщиками» по БОНДАРЕВ И.П. 62 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 аналогии с газовыделяющими образованиями срединно�океанических хреб� тов. Они являются результатом деятельности метанредуцирующих бакте� рий, осаждающих карбонат [25]. Выделения метана зафиксированы в ЧМ как на шельфе, так и на материковом склоне [23]. Однако трубовидные бак� териокарбонатные образования (ТБО) не обнаружены за пределами серово� дородного слоя, не найдены они и в пресных или распресненных водах. Сле� довательно, ТБО отвечают требованиям к экологическим и палеогеографи� ческим маркерам [28]. Сопоставление радиокарбонного возраста ТБО и глу� бин их обнаружения (табл.1) позволяет проследить, как поднималась верх� няя граница сероводородного слоя. К сожалению, ограниченное количество имеющихся данных позволя� ет сделать это только в самых общих чертах. Тем не менее, данные из табл. 1 показывают достаточно хорошее совпадение с предположениями о динами� ке сероводородного слоя, высказанными ранее. В частности, что в новоэвк� синское время верхняя граница сероводородной зоны соответствовала со� временным изобатам �1300…�1500 м или даже �700 м, а на начало древне� черноморского времени находилась на современном уровне, а возможно даже выше [1]. Таким образом, образование сероводородного слоя в ЧМ никак не свя� зано с началом проникновения средиземноморских вод в начале голоцена, а является следствием резкой стратификации вод новоэвксинского бассейна и даже более ранних этапов. Эта стратификация возникла по причине раз� личия плотностей пресноводного берегового стока и достаточно соленых (до 25�30‰) глубинных вод, унаследованных от карангатского бассейна. Учи� тывая, что самые древние ТБО, обнаруженные в ЧМ, имеют радиоуглерод� ный возраст 30 тыс. лет [25], то и начальный этап образования сероводород� ного слоя можно отодвинуть на это время. А поскольку установленный воз� раст самых древних ТБО соответствует предельно возможной датировке для определения радиоуглеродным методом, то можно предположить существо� вание и более древних ТБО [25]. Это означает, что и время начала образова� ния сероводородной толщи ЧМ может относиться к тарханкутскому этапу. Возобновление достаточно устойчивой связи с СМ в черноморский этап не только не послужило причиной образования сероводородной толщи, но на начальной стадии даже способствовало привнесению кислорода в глубин� ные слои и оживлению процесса циркуляции вод ЧМ, благодаря которой верхние слои воды стали приобретать большую соленость. Вероятно, с этим процессом, возникающим периодически, может быть связана неоднород� Таблица 1 Бактериокарбонатные трубовидные образования, выборка из [25] Êîîðäèíàòû Ãëóáèíà, ì Âîçðàñò îñíîâàíèÿ, ëåò ïî 14Ñ Øèðîòà Äîëãîòà 44°41,7 31°40,7 225 5100 44°27,4 32°48,6 1600 9050±180 44°25,32 32°57,78 1738 17500±540 ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 63 ность толщи новоэвксинских глубоководных илов, в которых слои, обога� щенные гидротроилитом, распределены не всегда однородно, а прослоями и пятнами и чаще приурочены к верхним частям колонок [1]. Следовательно, можно предположить, что средиземноморские воды начали порционно по� ступать в ЧМ еще в новоэвксине. Как следует из анализа состава и распреде� ления донных отложений, новоэвксинский бассейн был мелководнее совре� менного, особенно на ранних стадиях развития. Это должно было способ� ствовать достижению средиземноморскими водами придонных слоев ЧМ. Тот факт, что в верхненовоэвксинских слоях, по сравнению с нижненовоэв� ксинскими, повышается роль каспийских представителей в составе фора� минифер, остракод и моллюсков [26], говорит о постепенном повышении солености и свидетельствует в пользу (периодического ?) взаимодействия ЧМ с ММ на протяжении новоэвксинского времени. Само ММ было менее соле� ным и служило буфером, не пропускающим представителей средиземномор� ской фауны в ЧМ. Тем не менее, в новоэвксинских отложениях иногда от� мечаются морские виды диатомовых, которые в отдельных прослоях могут даже преобладать над солоноватоводными [18]. Представления о солености новоэвксинского водоема сложились на основе анализа фауны, аналоги которой существуют в современных морс� ких водоемах на мелководье, а в Каспийском море опускаются до глубины около 300 м. Приведенные выше сведения о вероятности высокой солености и сероводородного заражения глубинных вод в новоэвксине также дают ос� нования предполагать отсутствие глубоководной макрофауны. Причиной обнаружения новоэвксинской фауны на современных глубинах более 1000 м (до 1800 м) являются сбросы и сопровождающие их подводные оползни [1], а также турбидитные потоки. Связанные с этими процессами отложения развиты на материковом склоне и у его подножия в плейстоцене ЧМ повсе� местно [18]. Огромные массы донных отложений материкового склона и его подножия перекрывались вновь поступающими порциями и захоранивались невосстановленными даже в сероводородной толще. Широкое развитие скло� новых процессов также должно было препятствовать развитию бентоса за пределами шельфа, и скорее всего бентофауна новоэвксина была представ� лена преимущественно мелководными формами. Особое место в реконструкции истории новоэвксина занимают галеч� ники с фауной Dreissena, лежащие в основании трансгрессивной серии. Полоса глин с галькой у берегов Крыма на глубинах около 100 м между Тар� ханкутом и Алуштой достигает 80 км ширины [1]. В отличие от возможных неоднозначных интерпретаций глубины бассейна по фауне, наличие галь� ки определенно указывает на прибрежные условия. Обнаружение галечни� ков на современной глубине около 100 м послужило обоснованием общепри� нятого максимального падения уровня ЧМ в новоэвксине. При этом остав� лены без внимания данные об обнаружении галечника с фауной Dreissena в первичном залегании на глубинах 148 и 300 м, а также на глубинах 600 м и от 1000 до более 1800 м [1]. Последующими исследованиями наличие галеч� ных отложений на больших глубинах постоянно подтверждается. Галька в отложениях новоэвксина обнаружена в Крыму: у юго�западного побережья на глубинах свыше 200 м (ст. 107), в районе Ялты (�1800 м, ст. 87) [18] и у БОНДАРЕВ И.П. 64 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 Кавказа (�1402 м, ст.5692; �1800 м, ст. 5691) [24]. Помимо галечников у под� ножия материкового склона обнаружены и другие мелководные фации, на� пример пески с ракушей. Они также были опущены на большие глубины еще до окончания новоэвксинского времени [1]. Эти данные свидетельству� ют в пользу масштабного прогибания дна котловины ЧМ, во время которого краевые области испытывали быстрые опускания, сопровождающиеся ка� тастрофическими сбросовыми процессами и мощными оползнями. Ампли� туда опускания края шельфа в новоэвксине в отдельных районах могла дос� тигать 300 м и более [1]. Шельф в начале новоэвксина был более мелководным и менее широ� ким, чем в поздненовоэвксине и, тем более, в голоцене (см. рис.2). Бровка шельфа была выдвинута намного мористее, возможно достигая в некоторых районах середины современного материкового склона. К концу новоэвкси� на прогибанием были захвачены значительные прибрежные пространства и, несмотря на сбросовое обрушение и оползание его мористой части, шельф расширился, особенно на северо�западе ЧМ. Совокупное воздействие холод� ного ледникового климата и прогибания дна 17�18 тыс. лет назад привели к отступлению береговой линии в границы, приблизительно соответствующие положению современной изобаты �100 м. В некоторых районах она могла быть выдвинута в море до изобаты �300 м и даже мористее. Некомпенсиро� ванное полностью притоком воды прогибание привело к падению уровня на 15 м, но не болеее 20 м относительно современного. Береговая линия к нача� лу голоцена достигла границы современной изобаты �20 м , а уровень моря восстановился до положения, близкого современному. Близкое современному квазистационарное положение уровня моря, при более пологом и мелководном шельфе, логично объясняет проникно� вение вод в глубоко вдающиеся бухты северной части ЧМ и СЗЧМ в конце плейстоцена – начале голоцена. В это время границы бассейна ЧМ дваж� ды продвигались максимально близко к современным, доходя до положе� ния изобаты �8 м, что подтверждено данными бурения и сейсмического про� филирования [32]. Эти ингрессии невозможно сопоставить с эвстатичес� кой природой колебания уровня ЧМ при стабильном положения дна. При� ходится допускать наличие двух мощных регрессивно�трансгрессивных циклов с амплитудой более 80 м и более 40 м за короткий (по геологичес� ким меркам) период от 11 до 8,2 тыс. лет и от 8,2 до 6 тыс. лет соответ� ственно [32]. Но синхронные климатические изменения, в силу их малой контрастности, не могли быть причиной колебаний уровня моря такой ам� плитуды и интенсивности. Активное прогибание дна ЧМ началось еще в тарханкутское время (40– 27 т.л. назад). Вероятно, это происходило на фоне поднятия суши в каран� гате [1]. Сочетание этих процессов является причиной наличия карангатс� ких террас, широко развитых на побережье ЧМ, и галечников [1], а также пляжевых литификатов [7] с карангатской фауной у подножия современно� го континентального склона. Карангатский бассейн, предположительно, был мелководнее, но обширнее, чем современное ЧМ. Водообмен с бассейном СМ был свободным, а близкий средиземноморскому состав фауны позволяет предполагать, что соленость карангатского бассейна в средний этап его раз� ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 65 вития составляла 25�30‰. Фауна опресненных участков карангатского моря (Азовское море и керченское предпроливье) соответствует современ� ной черноморской [16]. Постепенное распреснение бассейна до 8�11‰ при� водит к сильному обеднению состава фауны в завершающий этап развития морского бассейна, который получил название тарханкутского [15]. Распреснению способствовал возросший сток рек, как результат теп� лого и влажного климата, установившегося во время межстадиала (Wurm Paudorf, Middle Weichselian) около 28 тыс.л. назад [26]. Избыток поступаю� щих вод сливался в ММ как через Босфор, так, возможно, и через палеопро� лив в районе долины р. Сакария, где обнаружены слои тарханкутского воз� раста [26]. Поступление большого количества пресных вод должно было рез� ко стратифицировать водоем и создать условия для образования сероводо� родного слоя, о чем говорит возраст (около 30 тыс. лет, а возможно более) древнейших биокарбонатных образований в местах выхода метана. Следу� ет отметить, что в процессе дегазации недр в придонные водные слои посту� пает не только метан, который способствует формированию анаэробной сре� ды, но и непосредственно сероводород [35]. Непосредственный количествен� ный вклад этих эманаций в увеличение сероводородного слоя возможно и невелик, но роль их как катализатора в формировании анаэробной обста� новки может быть существенной. Как показано [35], дополнительным ис� точником сероводорода может служить субмаринная разгрузка серосодер� жащих вод из слоев, обогащенных сульфатами. Субмаринная разгрузка пресных вод является неучтенным компонен� том баланса вод ЧМ (табл. 2). Исследования этого явления [20, 22, 23] показывают присутствие рас� пресненных вод в придонном слое от уреза до дна глубоководной впадины ЧМ. Общий объем субмаринной разгрузки не подсчитан даже приблизитель� но. Однако цифры, приведенные для отдельных участков побережья [23], показывают, что этот объем сопоставим и даже может превышать самый значительный элемент приходной части баланса – речной сток, который приблизительно соответствует расходу воды через Босфор. По данным за последнее столетие [11] объем речного стока колебался от 294 до 480 км3 (в среднем 346 км3). Дебит субмаринных источников закарстованных пород только участка Крымского побережья от Балаклавы до Симеиза оценен в 700 тыс. м3/сут. [23]. Объем подруслового стока рек по данным тех же авто� ров оценивается в 1/3 объема речного стока. Разгрузка водоносных пластов Таблица 2 Баланс вод ЧМ [19] Ïðèõîä Èñòî÷íèê, êì 3 Ðàñõîä Ïðè÷èíà ðàñõîäà, êì 3 ðå÷íîé ñòîê àòìîñôåðíûå îñàäêè ïðèòîê èç Àçîâñêîãî ìîðÿ ïðèòîê èç Ìðàìîðíîãî ìîðÿ ñóììà 346 129 53 176 704 èñïàðåíèå ñòîê â Àçîâñêîå ìîðå ñòîê â Ìðàìîðíîå ìîðå ñóììà 332 32 340 704 БОНДАРЕВ И.П. 66 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 в подводных каньонах пока только зафиксирована как факт [23], но не оце� нена даже предварительно. По расчетам, приведенным Глебовым А.Ю. [8], объем современного реч� ного стока в ЧМ (даже без учета таяния льдов, имевших место в геологичес� ком прошлом), при отсутствии стока через Босфор, способен заполнить объем впадины на 100 м за 80�100 лет. В период оледенения береговой сток вод в ЧМ, безусловно, уменьшался, но при этом существенно уменьшалось испа� рение, которое в балансе вод почти соответствует объему речного стока (табл. 2). Таким образом, баланс ЧМ всегда был и остается положительным. Это позволяет сохранять уровень водоема на отметке, близкой современной, даже при прогибаниях дна амплитудой в несколько метров за столетие. Из� быток вод сбрасывался в ММ через Босфор и (или) пролив р. Сакария. При этом ММ и ЭМ также испытывали синхронное прогибание дна, основыва� ясь на данных о положении их уровня в новоэвксине на современных изоба� тах �85...�100 м и �115...�120 м соответственно [36]. Большая часть субмаринных пресных вод разгружается на глубинах до 200 м [22, 23] и способствует стратификации водной толщи ЧМ. При этом, несмотря на процессы циркуляции, соленость глубоководной водной массы в позднечетвертичное время была предположительно не ниже 20‰. Более масштабные колебания солености вод ЧМ и соответствующие им измене� ния в составе фауны происходили в аэробной шельфовой зоне, мощность которой на начало голоцена не превышала 200 м. Заключение. Ведущая роль в формировании экосистемы ЧМ в позднем плейстоцене� голоцене принадлежит тектоническим процессам, которые име� ют значительно большую амплитуду и интенсивность, чем эвстатические ко� лебания этого периода. Прогибание центральной котловины вовлекало в опус� кание континентальную окраину, уменьшаясь по амплитуде от центра впа� дины к береговой линии. Различные области континентальной террасы ис� пытывали опускание разной амплитуды и интенсивности в зависимости от геоструктурной принадлежности. Менее всего эти процессы отразились на наиболее стабильном участке – северо�западной части Черного моря. Наибольшее прогибание дна бассейна произошло в новоэвксине, ког� да этот процесс сопровождался сбросами и интенсивными склоновыми про� цессами (оползни, турбидитные потоки), захватывающими краевую зону шельфа. В некоторых районах, как южный берег Крыма, шельф был выд� винут в сторону моря предположительно до середины теперешнего матери� кового склона, а возможно и мористее. Явления катастрофического харак� тера явились результатом сброса напряжений, которые развивались на про� тяжении достаточно длительного времени – около 25�30 тыс. лет. За этот период регрессивное перемещение отодвинуло границы ЧМ от положения современной изобаты �30 м к линии, приблизительно соответствующей со� временной изобате �100 м и даже мористее. На поздний новоэвксин прихо� дится начало трансгрессии, когда в прогибание стали более активно вовле� каться краевые области шельфа. Границы бассейна к началу голоцена пере� местились к положению современной изобаты �20…�30 м. Уровень воды в ЧМ в этот период также оставался квазистационарным, а его колебания вряд ли превышали ±15 м в периоды наибольшей активизации тектонических ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 67 процессов и (или) периодов избыточного – недостаточного для компенса� ции прогибания поступления воды, вызванного климатическими факто� рами. В голоцене прогибание продолжает оставаться активным, но сбро� сы, видимо, не затрагивают краевые области шельфа, о чем свидетельствует характер залегания голоценовых осадков и отсутствие голоценовой шель� фовой фауны на больших глубинах (свыше 180 м). При этом на континен� тальном склоне сбросовые процессы вполне вероятны. Подтверждением может служить полоса новоэвксинских галечников на глубине 300 м в рай� оне Алушты, перекрытая только современными осадками. Очевидно, что до джеметинского времени склон, где находились галечники, был доста� точно крутым, и более поздние отложения транзитно перемещались по нему либо соскользнули с поверхности галечника или были увлечены оползне� выми массами при сбросовом перемещении. В результате сброса или круп� ного оползня поверхность галечников приобрела горизонтальное или даже слабонаклонное в сторону берега положение, что позволяет отлагаться со� временным осадкам. Локализация эпицентров современных землетрясе� ний на материковом склоне ЧМ также свидетельствует в пользу возмож� ных сбросовых явлений. Бровка шельфа в голоцене опустилась на глубину до 150�170 м в райо� нах наиболее интенсивного прогибания. Уровень моря кратковременно по� низился в фанагорийскую регрессию до �15 м, что свидетельствует об акти� визации тектонических процессов в этот период. Вполне возможно, что го� лоценовая тектоническая активность сопровождалась сбросами и землетря� сениями. Вероятно, что в прибрежной зоне при этом могли образовываться очень крупные волны (цунами), сопровождающиеся резким подъемом уров� ня воды. События такого рода могли синхронно происходить не только в ЧМ, но и в средиземноморском регионе и других районах, в том числе, где фор� мировались центры человеческой цивилизации. Можно предположить, что такого рода катастрофические явления нашли отражение в самых ранних письменных источниках – в древнейшем из дошедших до наших дней шу� мерском, греческих и многих других сказаниях, а также в Библии как «Все� мирный Потоп». Прогибание дна ЧМ компенсировалось притоком вод, их излишек сли� вался в ММ, связь с которым не прерывалась. Общий уровень поддерживал� ся по принципу сообщающихся сосудов. Баланс ЧМ всегда оставался поло� жительным, а уровень несколько превышал уровень ММ, поэтому характер их взаимодействия в норме определяется различием в солености и, как след� ствие, плотности вод. В периоды избыточного притока вод в ЧМ возможен односторонний сток в ММ, даже при солености обоих бассейнов, равной со� временной. С момента начала трансгрессивной фазы глубина, ширина и угол наклона шельфа увеличивались, что способствовало усилению интенсивно� сти водообмена с глубинными водными массами и увеличению солености шельфовых вод. С момента установления стабильного двустороннего взаи� модействия с ММ в начале голоцена увеличение солености ЧМ интенсифи� цировалось. В соответствии с изменениями солености менялся и состав биоты, и только в джеметинский этап смена биоценозов произошла под влиянием фор� БОНДАРЕВ И.П. 68 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 мирования ХПС на фоне увеличения глубины шельфа. Но во всех случаях смена биоценозов была постепенной. При анализе изменения солености во времени необходимо учитывать тот факт, что воды в более близких к берегу и мелководных частях бассейна всегда имеют соленость ниже, чем в глубоководных. Особенно контрастно это различие проявляется в зонах разгрузки рек на широком шельфе севе� ро�запада ЧМ. Таким образом, грунтовые колонки отражают соленость во� доема не только во временном интервале, но и в зависимости от простран� ственного положения места отбора. Во время плейстоцен–голоценовой транс� грессии это тенденция постепенного увеличения глубины и расстояния от источников пресноводного стока. Следовательно, изменения солености в позднечетвертичное время для бассейна в целом были не столь контрастны, как это показано на диаграммах для отдельных скважин [26, рис.3, 4]. Наи� большие изменения солености происходили в верхней 200�метровой водной толще. Для открытой части моря соленость колебалась от 8‰ до 18‰, а в прибрежной зоне могла опускаться и до 3‰ в периоды наибольшего прито� ка пресных вод. Более глубокие слои оставались солеными с карангата, по� нижая соленость до середины новоэвксина и затем снова повышая, более интенсивно с начала голоцена. Колебания солености глубоководной массы ЧМ могли составить 20�25‰. Выраженная стратификация вод в ЧМ начала проявляться еще в тар� ханкутское время, и в новоэвксине окончательно сформировался глубоко� водный меромиктический водоем. Образование сероводородного слоя нача� лось более 30 тыс. лет назад, и к началу голоцена его верхняя граница уже находилась на глубине, близкой современной. Стратификация вод являет� ся основной причиной застойных явлений, которые проявляются в виде за� моров бентали и эвтрофикации поверхностных вод. Эти процессы усилива� ются в периоды потепления климата, формируя слои, обогащенные сапро� пелем; гидротроилитовые осадки являются аналогами сапропелей, сформи� ровавшимися в восстановительных условиях. Общая тенденция и близость по времени трансгрессивно�регрессивных фаз ЧМ и Мирового океана позволяет высказать предположение, что текто� нические события позднего плейстоцена – голоцена ЧМ являются частью глобальных позднечетвертичных тектонических процессов. А глобальные тектонические процессы активно влияют на изменение климата Земли, что находит отражение в общей тенденции повышения уровня (увеличения глу� бины) в Океане и чередовании трансгрессий и регрессий. В качестве глобаль� ного механизма, который на фоне процессов прогибания приводит к увели� чению количества воды в Мировом океане, может служить базификация земной коры континентального типа по В.В. Белоусову [2]. Выводы. 1. Черное море является геоэкосистемой с большой инерци� ей, резкие изменения её основных параметров невозможны. 2. Постепенные количественные изменения параметров водных масс (t°, S%) при достижении пороговых для существования биологического вида значений приводят к смене руководящих видов. Квазиступенчатый харак� тер смены биоценозов создает впечатление резких (катастрофических) из� менений параметров среды. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 69 3. Баланс вод ЧМ был и остается положительным, а уровень – квази� стационарным. Избыток вод сбрасывается в ММ, поступление из которого играет в балансе ЧМ второстепенную роль. Взаимодействие ЧМ с ММ в по� зднем плейстоцене – голоцене осуществляется непрерывно за счет разницы уровней и плотностей вод, которые и определяют характер водообмена. 4. ЧМ как меромиктический бассейн с глубинной сероводородной тол� щей начал формироваться в позднем плейстоцене и к началу голоцена при� обрел структуру вод, близкую современной. 5. Впадина ЧМ приобрела современный вид в результате (нео) текто� нических движений. В верхнем плейстоцене – голоцене преобладали дви� жения отрицательного знака, направленные на прогибание котловины и вовлечение в процесс прибрежной зоны. 6. Колебания уровня ЧМ, а также чередование регрессивных и транс� грессивных фаз являются следствием взаимодействия прогибания котлови� ны и баланса вод. Изменения уровня ЧМ не связаны напрямую с изменением уровня Мирового океана, а являются отражением глобальных тектонических процесов, которые управляют изменениями и уровня вод, и климата. Благодарности. Автор признателен всем коллегам, принимавшим уча� стие в конференциях по проекту Caspian –Black Sea – Mediterranean corridor during the last 30 ky: Sea level change and human adaptation, проходивших ежегодно с 2005 по 2011гг., и особенно благодарен профессору В.В. Янко�Хом� бах, его инициатору и главному организатору. Участие в симпозиумах по это� му проекту побудило Автора начать исследования в рамках темы и сформи� ровало собственное видение проблемы, изложенное в предлагаемой статье. 1. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного моря. – М.�Л.: Изд�во АНСССР, 1938. – 226 с. 2. Белоусов В.В. Земная кора и верхняя мантия океанов. – М.: Наука, 1968. – 253 с. 3. Бондарев И.П. Биогеография и экология Trophonopsis breviata (Jeffreys, 1882) (Gastropoda Muricidae Trophoninae) // Морской экологический журнал. – 2011. – Т. 10, №4. – C. 23�31. 4. Бондарев И.П., Ломакин И.Э. Ландшафт переходной зоны от материкового скло� на к материковому подножию юго�западного Крыма // Геология и полез. иско� паемые Мирового океана. – 2008. – №4. – С. 76�82. 5. Бондарев И.П., Ломакин И.Э. Переходная зона между шельфом и материковым склоном северной части Черного моря: ландшафтный поход // Геология и по� лез. ископаемые Мирового океана. – 2010. – №3. – C. 57�64. 6. Геворкян В.Х., Бураков В.И., Исагулова Ю.К. и др., Газовыделяющие построй� ки на дне северо�западной части Черного моря // Док. АН УССР. – 1991. – №4. – C. 80�85. 7. Геоэкология Черноморского шельфа Украины / В.А. Емельянов, А.Ю. Митро� польский, Е.И. Наседкин и др. – К.: Академпериодика, 2004. – 295 с. 8. Глебов А.Ю. К дискуссии о «катастрофическом потопе в Черном море» // Геоло� гия и полез. ископаемые Мирового океана. – 2007. – №3. – С. 67�75. 9. Димитров П., Димитров Д. Черное море: потоп и древние мифы. – Варна: Сла� вена, 2008. – 89 с. 10. Заика В.Е., Бондарев И.П. Донная гипоксия на шельфе и аноксия глубоковод� ной бентали Черного моря // Морской экологический журнал. – 2010. – Т. 9, №2. – С. 58�61. БОНДАРЕВ И.П. 70 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 11. Зайцев Ю.П. Введение в экологию Черного моря. – Одесса: Эвен, 2006. – 222 с. 12. Иванов М.В., Поликарпов Г.Г, Леин А.Ю. и др. Биогеохимия цикла углерода в районе метановых газовыделений Черного моря // Док. АН СССР. – 1991. – T. 3. – №5. – С. 1235�1240. 13. Калугина � Гутник А.А. Фитобентос Черного моря // Киев: Наук. думка, 1975. – 247с. 14. Киселёва М.И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря. – К.: Наук. думка, 1981. – 165 с. 15. Митилиды Черного моря /Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С., Ревков Н.К; Отв. ред. В.Е. Заика: АН УССР. ИнБЮМ. – К.: Наук.думка, 1990. – 208 с. 16. Невесская Л.А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря. Их систематика и экология / М.: Наука, 1965. – 391 с. 17. Невесский Е.Н., Невесская Л.А. О составе фауны и особенностях развития Азо� во�Черноморского бассейна на последних этапах его истории // Доклады АН СССР. – 1960. – 136 (5). – С. 1193�1196. 18. Осадконакопление на континентальной окраине Черного моря / Ф.А. Щерба� ков и др.; отв. ред. Л.А. Каплин; Океанографическая комиссия АН СССР. – М.: Наука, 1978. – 212 с. 19. Сорокин Ю.И. Черное море (природа, ресурсы). – М.: Наука, 1982. – 217 с. 20. Троцюк В.Я., Берлин Ю.М., Большаков А.М. Кислород в придонных водах Чер� ного моря // Океанология. –1988. – С. 961–964. 21. Фащук Д.Я. Сероводородная зона северо�западного шельфа Черного моря; при� рода, причины возникновения, механизмы динамики // Водные ресурсы. – 1995. – Т. 22, №5. – С. 568�584. 22. Шестопалов В.М., Богуславский А.С., Климчук А.Б., Фесенко А.В. Годенко Г.Е. Моделирование ресурсов подземных вод юго�западной части горного Крыма // Геология и полез. ископаемые Мирового океана. – 2008. – №4. – С. 5�28. 23. Шнюков Е.Ф., Зиборов А.П. Минеральные богатства Черного моря. – К., 2004. – 277 с. 24. Шнюков Е.Ф., Иванников А.В., Иноземцев Ю.И. и др. Литолого�стратиграфи� ческая характеристика донных отложений Крымского шельфа и глубоковод� ной части Черного моря // Геологический журнал. – 2003. – №1. – С. 9�23. 25. Шнюков Е.Ф., Кутний В.А., Маслаков Н.А., Шнюкова Е.Е. К минералогии кар� бонатных образований газовых источников Черного моря // Геология и полез. ископаемые Мирового океана. – 2006. – №2. – С. 69�81. 26. Янко�Хомбах В.В., Смынтына Е.В., Кадурин С.В., Ларченков Е.П., Мотненко И.В., Какаранза С.В., Киосак Д.В. Колебания уровня Черного моря и адаптаци� онная стратегия древнего человека за последние 30 тысяч лет // Геология и по� лез. ископаемые Мирового океана. – 2011. – №2(24). – С. 67�75. 27. Ballard R.D., Coleman D.F., Rosenberg G.D. Further evidence of abrupt Holocene drowning of the Black Sea shelf // Marine Geology, 2000. – 170. – Р. 253�261. 28. Bondarev I.P. Landscape features of the northern Black Sea continental slope as paleoceanological indicators.// Yanko�Hombach V. and Gilbert A., eds., Extended Abstracts of the Fourth Plenary Meeting of Project IGSP 521: Black Sea – Mediterranean corridor during the last 30ky: Sea level change and human adaptation. – Bucharest, Romania, October, 4�16, 2008. – P. 27�28. 29. Bondarev I.P. Submarine Landscape of the North Black Sea continental shelf�slope transitional zone //Yanko�Hombach V. and Gilbert A., eds., Extended Abstracts of the Fifth Plenary Meeting of Project IGCP 521�INQUA 0501: Black Sea – Mediterranean corridor during the last 30 ky: Sea level change and human adaptation. Izmir, Turkey. 22�31 August, 2009. – P. 34�35. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ... ФОРМИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ЧЕРНОГО МОРЯ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №2 71 30. Bondarev I.P. Mollusk ecology as evidence of a gradual Holocene rise in the level of the Black Sea // Yanko�Hombach V. and Gilbert A., eds., Extended Abstracts of the Seventh Plenary Meeting and Field Trip of INQUA 501 “Caspian–Black Sea – Mediterranean corridor during the last 30 ky: Sea level change and human adaptive strategies” (2005�2011). Odessa, Ukraine, 21�28 August, 2011. – P. 63�65. 31. Demir M. Shells of Mollusca Collected from the Seas of Turkey // Turk. Journal Zoology. – 2003. – 27. – Р. 101�140. 32. Glebov A.Yu. Two main Late Pleistocene – Holocene events in the Black Sea // Гео� логия и полез. ископаемые Мирового океана. – 2007. – №2. – С. 48�55. 33. Murdmaa I.O., Ivanova E.V., Chepalyga A.L., Cronin T., Levchenko O.V. Paleoceano� grafic events on the Caucasian Black Sea shelf during the last 12ka. // Yanko� Hombach V. and Gilbert A., eds., Extended Abstracts of the1st Plenary Meeting and Field Trip of Progect IGCP – 521. Black Sea – Mediterranean corridor during the last 30ky: Sea level change and human adaptation. Istanbul, Turkey, 8�15 Oct., 2005. – P. 128�130. 34. Ryan W.B.F., Major C.O., Lericolais G., Goldstein S.L. Catastrophic Flooding of the Black Sea // Annu. Rev. Earth Planet. Sci. � 2003 – 31. – Р. 525�554. 35. Shnyukov E., Yanko�Hombach V. The role of geological factors in the formation of H2S contamination in the Black Sea // Yanko�Hombach V. and Gilbert A., eds., Extended Abstracts of the Seventh Plenary Meeting and Field Trip of INQUA 501 “Caspian�Black Sea � Mediterranean corridor during the last 30 ky: Sea level change and human adaptive strategies” (2005�2011). Odessa, Ukraine, 21�28 August, 2011, P. 155�157. 36. Slavova K. About the fluctuation of the Black Sea basin after the last glacial maximum and Early Holocene // Геология и полез. ископаемые Мирового океа� на. – 2009. – №3. – С. 70�77. Основними причинами змін біоти і основних параметрів середовища визнані (нео�)тек� тонічні рухи, що викликають прогинання дна котловини Чорного моря і зміни кліма� ту, що регулюють баланс вод. Наслідком є зміна характеру водообміну, солоності ба� сейну і структури його водних мас. Поява і розвиток сірководневого шару в Чорному морі пов’язані з різкою стратифікацією вод, що утруднює їх циркуляцію. Процесс, ймо� вірно, почав формуватися за тарханкутського етапу, активно розвивався в новоевк� сині і продовжується нині. Характер зміни біоценозів показує, що зміни в екосистемі Чорного моря відбувалися поступово і супроводилися флуктуаціями, викликаними, в основному, дисбалансом темпів прогинання і компенсуючого припливу вод. As a principal reasons for biota succession and basic environmental parameters changes, (neo)tectonic motions, creating the Black Sea bottom subsidence, and climatec variations, regulating balance of waters are acknowledged. Results are: manner of water exchange condition, change of the basin salinity and structure of its water masses. Appearance and development of sulphuretted hydrogen layer in the Black Sea is related to strong stratification of waters, hampering their circulation. This process, probably, began to evolve at the Tarkhankutian stage, actively developed in Neoeuxinian and continues to exist recently. Character of biocoenosis succession shows that change in ecosystem of the Black Sea took place gradually and accompanied fluctuations, caused, mainly, by the disbalance of subsidence rate and compensating influx of waters. Поступила 19.10.2011 г. << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Warning /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments true /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Remove /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true /Academy /Academy-Bold /Academy-Italic /AcademyItalic-BoldItalic /Euclid /Euclid-Bold /Euclid-BoldItalic /Euclid-Italic /MT-Extra /PragmaticaC /PragmaticaC-Bold /PragmaticaC-BoldItalic /PragmaticaC-Italic /SchoolBookC /SchoolBookC-Bold /SchoolBookC-BoldItalic /SchoolBookC-Italic /SchoolBookCTT /Symbol /SymbolMT /Webdings /Wingdings2 /Wingdings3 /Wingdings-Regular ] /NeverEmbed [ true /Arial-Black /Arial-BoldItalicMT /Arial-BoldMT /Arial-ItalicMT /ArialMT /ArialNarrow /ArialNarrow-Bold /ArialNarrow-BoldItalic /ArialNarrow-Italic /ArialRoundedMTBold /ArialUnicodeMS /TimesNewRomanPS-BoldItalicMT /TimesNewRomanPS-BoldMT /TimesNewRomanPS-ItalicMT /TimesNewRomanPSMT ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile () /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /Description << /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /FRA <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /PTB <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> /SUO <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> /SVE <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [481.890 737.008] >> setpagedevice

Основные черты и этапы формирования экосистемы Черного моря в позднем плейстоцене-голоцене

Репозитарії

Схожі ресурси