О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря

Рассмотрена возможность существования пресноводной фауны в Чёрном море. На основании данных по малакологии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, гидрогеологии и наблюдений in situ сделан вывод о наличии очагов пресноводной или солоноватоводной биоты на шельфе и материковом склоне. Высказано предпо...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Бондарев, И.П., Ломакин, И.Э.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України 2012
Назва видання:	Геология и полезные ископаемые Мирового океана
Теми:	Экология
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56509
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря / И.П. Бондарев, И.Э. Ломакин // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 3 (29). — С. 75-84. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-56509
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-565092014-02-20T03:05:51Z О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря Бондарев, И.П. Ломакин, И.Э. Экология Рассмотрена возможность существования пресноводной фауны в Чёрном море. На основании данных по малакологии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, гидрогеологии и наблюдений in situ сделан вывод о наличии очагов пресноводной или солоноватоводной биоты на шельфе и материковом склоне. Высказано предположение о существовании аэробных форм жизни в глубоководной впадине Чёрного моря. Розглянуто можливість існування прісноводної фауни в Чорному морі. На підставі даних з малакології, екології, палеонтології, стратиграфії, гідрогеології і спостережень in situ зроблено висновок про наявність осередків прісноводної або солоноватоводної біоти на шельфі й материковому схилі. Висловлено припущення про існування аеробних форм життя і в глибоководній западині Чорного моря. Possibility of existence of freshwater fauna in the Black sea is considered. On the basis of information on malacology, ecology, paleontology, stratigraphy, hydrogeology and observations in situ a conclusion is done about the presence of hearths of freshwater or brackish water biota on the shelf and continental slope. It is suggested that aerobic forms of the life are in the deep-water cavity of the Black sea. 2012 Article О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря / И.П. Бондарев, И.Э. Ломакин // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 3 (29). — С. 75-84. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 1999-7566 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56509 574.9:594.3(262.5) ru Геология и полезные ископаемые Мирового океана Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Экология Экология
spellingShingle	Экология Экология Бондарев, И.П. Ломакин, И.Э. О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря Геология и полезные ископаемые Мирового океана
description	Рассмотрена возможность существования пресноводной фауны в Чёрном море. На основании данных по малакологии, экологии, палеонтологии, стратиграфии, гидрогеологии и наблюдений in situ сделан вывод о наличии очагов пресноводной или солоноватоводной биоты на шельфе и материковом склоне. Высказано предположение о существовании аэробных форм жизни в глубоководной впадине Чёрного моря.
format	Article
author	Бондарев, И.П. Ломакин, И.Э.
author_facet	Бондарев, И.П. Ломакин, И.Э.
author_sort	Бондарев, И.П.
title	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря
title_short	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря
title_full	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря
title_fullStr	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря
title_full_unstemmed	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря
title_sort	о возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине черного моря
publisher	Відділення морської геології та осадочного рудоутворення НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Экология
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56509
citation_txt	О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря / И.П. Бондарев, И.Э. Ломакин // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. — 2012. — № 3 (29). — С. 75-84. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
series	Геология и полезные ископаемые Мирового океана
work_keys_str_mv	AT bondarevip ovozmožnostisuŝestvovaniâočagovpresnovodnojilisolonovatovodnojfaunynašelʹfematerikovomskloneivglubokovodnojvpadinečernogomorâ AT lomakinié ovozmožnostisuŝestvovaniâočagovpresnovodnojilisolonovatovodnojfaunynašelʹfematerikovomskloneivglubokovodnojvpadinečernogomorâ
first_indexed	2025-07-05T07:44:54Z
last_indexed	2025-07-05T07:44:54Z
_version_	1836792146498158592
fulltext	О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ... ФАУНЫ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 75 ЭКОЛОГИЯ УДК 574.9:594.3(262.5) © И.П.Бондарев1, И.Э. Ломакин2, 2012 1Институт биологии южных морей (ИнБЮМ) НАНУ, Севастополь 2Отделение морской геологии и осадочного рудообразования НАНУ, Киев О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ ИЛИ СОЛОНОВАТОВОДНОЙ ФАУНЫ НА ШЕЛЬФЕ, МАТЕРИКОВОМ СКЛОНЕ И В ГЛУБОКОВОДНОЙ ВПАДИНЕ ЧЕРНОГО МОРЯ Рассмотрена возможность существования пресноводной фауны в Чёрном море. На основании данных по малакологии, экологии, палеонто� логии, стратиграфии, гидрогеологии и наблюдений in situ сделан вывод о наличии очагов пресноводной или солоноватоводной биоты на шельфе и материковом склоне. Высказано предположение о существовании аэробных форм жизни в глубоководной впадине Чёрного моря. Введение. Возможность существования «оазисов» аэробной жизни, связанной с выходом на поверхность пресных подземных вод в сероводород� ной зоне гипотетически рассматривалась [6]. Основанием для такого пред� положения служит необычность некоторых фаунистических находок, име� ющих признаки «островного» видообразования. На шельфе Чёрного моря в районе развития фазеолиновых илов, где соленость придонных вод превышает 18‰, неоднократно были обнаруже� ны раковины брюхоногих моллюсков, представляющих экологические ком� плексы пресных либо слабосоленых вод [5, 8, 17]. Некоторые виды этих моллюсков больше нигде не встречаются и описаны как вымершие и, веро� ятно, переотложенные из более древних новоэвксинских слоев донных от� ложений [5]. Однако в новоэвксинских отложениях достоверно присутству� ет только один вид из вышеупомянутых моллюсков – Theodoxus pallasi Lindholm 1924. Кроме того, сохранность раковин этого вида в современных отложениях гораздо лучшая, чем в древних. Океанологическими и геологическими исследованиями подтвержде� но наличие на шельфе и материковом склоне зон субмаринной разгрузки подземных пресных вод [18, 19]. Эти зоны могут создавать условия для су� ществования биоценозов с пресноводной или слабосолоноводной фауной как в аэробной, так и в анаэробной водной массе Чёрного моря. Соответственно, раковины моллюсков пресноводного комплекса, обнаруженные на шельфе и материковом склоне, могут быть автохтонными и свидетельствовать о на� личии специфических, не известных науке биоценозов Чёрного моря. В экспедиции R/V «Maria S. Merian» (Leibniz Institute for Baltic Sea Research, Germany), которая проводилась в Чёрном море в рамках евро� пейского проекта HYPOX в 2010 г., с глубины 250 м мультикорером был поднят живой брюхоногий моллюск [14]. Если признать, что его присут� ствие в аноксийной зоне не случайно, то необходимо допустить существо� вание источников поступления кислорода в сероводородную толщу. Таки� БОНДАРЕВ И.П., ЛОМАКИН И.Э. 76 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 ми источниками могут служить подземные воды, которые выходят на по� верхность дна. Информация об обнаружении мейобентосных ракообразных в глубо� ководной впадине Чёрного моря и на глубине 174 м [22] также рассматрива� ется как одно из биологических и экологических доказательств существо� вания аэробной фауны. Во время тестовых погружений на подводном обитаемом аппарате (ПОА) ВМФ СССР в 1986 г. на глубине 600�640 м в Ялтинском каньоне у дна был обнаружен «оазис» аэробной жизни (проф. Геворкьян В.Х. – персональ� ное сообщение). Наиболее вероятной причиной существования этого «оази� са» является зона стабильной и достаточно мощной субмаринной разгрузки подземных вод, обогащенных кислородом. Целью предлагаемого исследования является обоснование существо� вания специфических биоценозов Чёрного моря, связанных с зонами суб� маринной разгрузки пресных вод. Для обоснования привлечен комплекс геологических, биологических и экологических данных. Комплексная экологическая информация, полученная с применени� ем ПОА Севастопольской базы «Гидронавт» в 1980�е гг. как лично автора� ми, так и коллегами гидронавтами�исследователями, позволяет выявить наиболее перспективные районы существования очагов пресноводной аэроб� ной фауны. Обнаружение и описание таких биоценозов расширило бы представле� ния о биоразнообразии и о возможных путях эволюции фауны Черного моря. Гидрогеологические и океанологические доказательства. Субмарин� ные источники известны во многих районах Мирового океана. Чёрное и Азов� ское моря также перспективны для поисков субмаринных источников пре� сной воды. По геологическим условиям можно выделить три основных типа субмаринных источников разгрузки подземных вод: артезианские, карсто� вые и воды подруслового стока [19]. Литературные данные по динамике подземных вод артезианских бас� сейнов, открывающихся в сторону моря, свидетельствуют о движении под� земных водных потоков разных гидрогеологических этажей (Причерномор� ский, Северосивашский, Альминский и другие бассейны). Фактически эти бассейны охватывают всю береговую линию Азовского и Черного морей [19]. Субмаринные источники, вытекающие из закарстованных массивов известняков или других пород, широко распространены на черноморском побережье. Исследования с применением ПОА [3, 20] показали наличие на узком и крутом шельфе и материковом склоне южного берега Крыма много� численных выходов скальных горных пород, обнажающихся из�под чехла рыхлых донных отложений (рис. 1). Среди этих горных пород преобладают известняки, составляющие основную часть карстующихся пород побережья. Океанологические исследования в 37�м рейсе НИС «Академик Вернад� ский» показали наличие субмаринной разгрузки трещинно�карстовых или трещинных вод в верховьях Балаклавского, Кастельского и Судакского под� водных каньонов, а также рассредоточенной разгрузки в Ялтинском каньо� не. Отобранные гидрохимические пробы воды позволили установить, что в придонных слоях воды в каньонах заметно – до 12, 14, 15, 17 ‰ – пониже� О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ... ФАУНЫ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 77 на ее соленость, при фоновых значениях 21–22 ‰ [19]. Очевидно, причиной этого послужили очаговые разгрузки субмаринных вод, чаще всего из сред� не� и верхнеюрских известняков, прорезанных подводными каньонами. Опреснение морских вод на дне каньонов обнаружено на материковом склоне Турции (глубины 300–500 м) к северу от острова Кефкен и на край� нем северо�западе турецкого шельфа. При фоновой солености 21–22 ‰ у воды на дне каньонов зафиксирована соленость 13–17 ‰. На болгарском шельфе в каньоне у села Резово на глубине 159 м соленость снижена до 13.33‰, при фоне солености 20.95 ‰. Судя по всему, на турецком и бол� гарском шельфе и материковом склоне высачиваются трещинные воды. Признаки опреснения выявлены также в каньонах северо�запада Чер� ного моря [19]. Сами каньоны, частично представляющие собой палеорусла рек, распространяются от шельфа до глубоководной котловины [12]. Рис. 1. Ландшафтные профили переходной зоны шельф – континентальный склон южного берега Крыма: 1 – скальные горные породы; 2 – древний (каламитский) ми� диевый ил; 3–4 – биоценоз фазеолины (3 – развитый; 4 – разреженный); 5 – единич� ные формы макробентоса; 6 – условия выраженной гипоксии; 7 – условия аноксии БОНДАРЕВ И.П., ЛОМАКИН И.Э. 78 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 Еще одно из проявлений подземного стока – подрусловый сток. Каж� дая река имеет русловый сток, т.е. поверхностный поток воды, собственно и именуемый рекой. Обычно река течет по ложу, сложенному достаточно мощ� ными аллювиальными отложениями, в основном песками. В этом аллюви� альном ложе и движется подземный подводный поток, слагающий подрус� ловый сток, который уходит в море по палеоруслам рек. Они очень часто как бы запечатаны сверху илами, иногда довольно мощными, и воды под� руслового стока вырываются на поверхность морского дна лишь в отдель� ных местах [19]. Использование герметичных пробоотборников, вакуумной дегазации и хроматографического анализа позволило установить присутствие водора� створенного кислорода в придонном слое глубоководной части Чёрного моря [16]. На полигоне, прилегающем к устьевой части р. Дунай, содержание кислорода в придонной воде убывает от 4.2 мл·л�1 в прибрежной зоне прак� тически до нуля на краю шельфа. Но ниже по склону, вплоть до дистальной части конуса выноса, кислород в количестве 0.3–1.6 мл·л�1 обнаружен в 8 придонных пробах, отобранных на разных глубинах у днища и на бортах глубокого каньона. На глубине 1340 м присутствие кислорода отмечено в придонной воде над аккумулятивным валом, прилегающим к каньону [16]. На Анатолийском полигоне (конус выноса р. Кызыл�Ирмак) раство� ренный в воде кислород обнаружен на двух глубоководных станциях с ба� тиметрическими отметками 2064 м и 2003 м. Измеренные концентрации кислорода составили 0.5 и 0.7 мл·л�1 соответственно. На глубинах свыше 2000 м придонные воды содержали кислород в пробах из районов запад� ной халистазы, в межхалистазной зоне и в восточной котловине Чёрного моря [16]. Большая часть проб, содержащих кислород, была отобрана в подвод� ных каньонах или в непосредственной близости от них, что позволяет гово� рить о подземном происхождении аэробных вод и связать их с субмаринной разгрузкой. Приведенные выше факты показывают, что перспектива обнаружения специфических пресноводных аэробных биоценозов в Чёрном море доста� точно реальна. Биологические и экологические доказательства. Раковины брюхоно� гих моллюсков пресноводного или слабосолоноводного комплексов обнару� жены на шельфе и материковом склоне Чёрного моря [5], где соленость со� ставляет 19–21 ‰. Их список (таблица) недавно пополнился одним экзем� пляром живого моллюска из района прибосфорья, где фоновая соленость пре� вышает 22 ‰. Семейства Neritidae и Hydrobiidae состоят преимущественно из морс� ких видов. Однако род Theodoxus Monfort, 1810 объединяет виды, обитаю� щие исключительно в пресных либо сильно распресненных (до 5 ‰) водо� емах Евразии. Это обстоятельство позволяет использовать их в качестве био� индикаторов пресноводной среды [21]. Подсемейство Pyrgulinae Brusina, 1882 также включает роды и виды, характерные для пресных подземных вод, источников, рек и озер Европы и передней Азии [1]. Значительная часть видов обитает в солоноватоводных морях – Арале и Каспии [5, 9]. В Азово� О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ... ФАУНЫ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 79 Черноморском бассейне подсемейство представлено тремя родами, виды которых обычно встречаются в распресненных зонах лиманов и рек. Столь существенная разница между соленостью вод местонахождения и типичной среды обитания моллюсков послужила основой для предполо� жения о привнесенном происхождении раковин из пресноводной среды [5]. В южной части Крыма, где чаще всего обнаруживаются раковины моллюс� ков обсуждаемого комплекса, отсутствуют характерные местообитания, из которых эти раковины могли быть принесены. Кроме того, находки этих раковин приурочены чаще всего к средней и внешней части шельфа и отсут� ствуют в прибрежной зоне. Эти обстоятельства и субфоссильное состояние раковин позволили предположить их происхождение из более древних сло� ев, которые сформировались в среде, близкой к пресноводной [5]. Такие ус� ловия существовали в новоэвксинский период развития Чёрного моря [5, 8]. Новоэвксинские слои на шельфе Крыма перекрыты более молодыми дон� ными отложениями мощностью от 1 до 4 м [13]. Перемещение раковин че� рез такую толщу посредством естественного процесса крайне маловероят� но. Но даже если допустить такую возможность, то в новоэвксинских отло� жениях эти виды должны быть представлены гораздо шире, чем в совре� менных донных осадках. Однако все виды из табл.1, за исключением одно� го, обнаружены пока только в современных отложениях. Theodoxus pallasi – единственный вид, который действительно характерен для новоэвксинс� Список брюхоногих моллюсков пресноводного или слабосолоноватоводного комплекса, обнаруженных на шельфе и материковом склоне Чёрного моря Òàêñîí Ìåñòîíàõîæäåíèå / ìåñòîîáèòàíè Ñåì. Neritidae: Theodoxus milachevitchi Golikov et Starobogatov, 1966 Ïîáåðåæüå Êðûìà, ñîâðåìåííûé (ôà ëèíîâûé) èë, ãëóáèíà 20-60 ì [9] Theodoxus pallasi Lindholm, 1924 ×åðíîå ìîðå, íîâîýâêñèíñêèå, âèòÿç êèå, êàëàìèòñêèå, äæåìåòèíñêèå ñë ñîâðåìåííûå èëèñòûå îòëîæåíèÿ, 18–158 ì / Àðàë, Êàñïèé è ñèëüíî îïðåñíåííûå ïðèáðåæíûå ó÷àñòêè Àçîâñêîãî ìîðÿ [5]; ðåêè Àðìåíèè è Óðàëà [9] Ñåì. Hydrobiidae, ïîäñåì. Pyrgulinae: Caspia valkanovi (Golikov et Starobogatov, 1966) Ïîáåðåæüå Êðûìà, ôàçåîëèíîâûé è 20 ì [9] Caspiohydrobia sp. Turricaspia crimeana (Golikov et Starobogatov, 1966) Ïðèáîñôîðñêèé ðàéîí, ïåëèòîâûé è 250 ì Êðûì, 15 ì [9] T. iljinae (Golikov et Starobogatov, 1966) T. lirata marisnigri Starobogatov, in Alexeenko et Starobogatov, 1987 Ïîáåðåæüå Êðûìà (ð-í Àëóøòû), èë 80–180 ì [9] Êðûì, ôàçåîëèíîâûé èë [9] T. nevesskae (Golikov et Starobogatov, 1966) Ïîáåðåæüå Êðûìà (ð-í Àëóøòû), èë 80–180 ì [9] БОНДАРЕВ И.П., ЛОМАКИН И.Э. 80 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 ких слоев и в более поздних отложениях обнаруживается гораздо реже. При этом исследователями отмечается, что раковины Th. pallasi из современных осадков имеют лучшую сохранность поверхности, рисунка и интенсивнос� ти окраски, чем из новоэвксинских отложений [5, 8]. В наших сборах так� же имеется экземпляр Th. pallasi с глубины 158 м из современных донных осадков прибосфорского района. Сохранность окраски этого экземпляра сви� детельствует об относительно недавней фоссилизации. Вышеизложенное позволяет предположить, что раковины моллюсков пресноводного комплек� са, обнаруженные на шельфе, принадлежат рецентным видам, которые оби� тают в пределах биотопов, сформированных в местах выходов пресных вод. В экспедиции R/V «Maria S. Merian» в прибосфорском районе на глу� бине 250 м в одну из трубок мультикорера попал живой экземпляр брюхо� ногого моллюска, принадлежащий роду Caspiohydrobia Starobogatov, 1970. Поскольку на данной глубине в Чёрном море существуют аноксийные усло� вия, было высказано предположение о случайном попадании в пробу этого моллюска [14]. Однако если допустить возможность существования специ� фической аэробной пресноводной фауны в глубинах Чёрного моря, то мес� тонахождение этого моллюска соответствует биотопу, сформированному суб� мариной разгрузкой пресных вод. В 1986 г. при проведении тестовых погружений подводного обитаемо� го аппарата МВФ СССР в Ялтинском каньоне на глубине 600–640 м гидро� навт�исследователь В.Х. Геворкьян (персональное сообщение) наблюдал «оазис» аэробной жизни. Биотоп характеризовался необычно прозрачной водой, в толще которой отсутствовали характерные для этих глубин Черно� го моря частицы органической взвеси (детритный «снег»). На выходах скаль� ных пород отмечены формы макробентоса, напоминающие гидроиды. Са� мой примечательной деталью биоты были рыбы, размер которых превышал 20 см. Наиболее вероятным объяснением существования такого биотопа и биоценоза является мощный источник аэробных подземных вод, стабильно существующий на протяжении длительного времени. В 1977 г. недалеко от о. Змеиный подводная исследовательская лабо� ратория «Бентос–300» погрузилась в слой воды высокой прозрачности, даль� ность видимости в котором была около 35 м. Этот слой распространялся от дна на глубине 54 м до глубины 25�30 м [11]. При этом видимость в поверх� ностном слое была очень низкая (около 2 м) из�за большого количества взве� си, что обычно для северо�западной части Черного моря. Члены экипажа подводной лаборатории предположили, что этот слой является затоком се� роводородных вод, поскольку он был ближе по оптическим характеристи� кам сероводородной толще района исследований [11]. Судя по тому, что ни� каких видимых изменений биоценоза филлофоры, развитого в месте погру� жения, не было отмечено, более вероятно, что это была зона субмаринной разгрузки подземных вод. Экологически важно наблюдение о том, что в вер� хних слоях свет практически рассеивается и за иллюминаторами полумрак, несмотря на солнечный день. У дна в прозрачном слое естественная осве� щенность позволяет видеть на 35 метров. Вероятно, слой прозрачной воды служит природной оптической линзой, которая концентрирует лучи света. Можно предположить, что в таких биотопах фотосинтезирующий бентос О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ... ФАУНЫ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 81 может существовать на больших глубинах, чем обычно. Этот момент важен для моллюсков, которые питаются в основном зелеными и диатомовыми водорослями, как представители рода Theodoxus, поскольку позволяет объяснить их присутствие на глубине свыше 50 м. Не исключено, что обна� ружение Th. pallasi на глубине 158 м связано с гравитационным перемеще� нием осадков по крутому склону. Также не исключено, что объектами пита� ния теодоксусов на такой глубине могут служить планктонные диатомовые, опустившиеся на дно. Для представителей подсемейства Pyrgulinae глуби� на не является трофическим лимитирующим фактором, поскольку они пре� имущественно детритофаги. Стратегия размножения и особенности раннего онтогенеза моллюсков обсуждаемых групп позволяют им существовать в пределах локализован� ного биотопа с контрастными по отношению к окружающей его среде пара� метрами. Для моллюсков из списка, приведенного в таблице, свойственно непелагическое развитие с откладыванием яиц, прикрепленных к субстра� ту [1, 17]. Поскольку шельфовая зона в недавнем прошлом подвергалась наиболь� шей нагрузке донными тралениями, то и обнаружение пустых и частично фоссилизированных раковин моллюсков пресноводного комплекса можно объяснить антропогенным разносом. По данным наблюдений из подводных обитаемых аппаратов, следы донных тралений глубиной до 0.5 м и протя� женностью десятки метров фиксируются на глубинах от 30 до 200 м, наибо� лее часто встречаясь в диапазоне 65�110 м [2]. Этот диапазон как раз соот� ветствует зоне фазеолиновых илов (рис.1), в пределах которой были обнару� жены раковины моллюсков пресноводного комплекса (таблица). Донный траловый и дражный промысел в Чёрном море официально запрещён в на� чале 1980�х годов. Но до запрета донные траления могли если не уничто� жить, то нанести существенный урон пресноводным биоценозам шельфа. Важной экологической характеристикой для существования на боль� ших глубинах в Чёрном море является устойчивость моллюсков к условиям гипоксии. Очень большой стойкостью к недостатку кислорода среди черно� морских моллюсков обладают Hydrobiidae [17], и именно к этому семейству принадлежит моллюск, обнаруженный на глубине 250 м. В 2002 г. в международной экспедиции на R/V Meteor (Германия) на двух станциях в глубоководной впадине северо�западной части Черного моря на глубинах 1900 м и 2190 м был обнаружен неизвестный науке вид мейо� бентосного ракообразного. Этот же вид был обнаружен в 2003 г. в экспеди� ции на НИС «Янтарь» (Южморгеоэко, Россия) в северо�восточной части Черного моря на глубине 171 м. Обнаруженные экземпляры Crustacea (Cladocera: Ctenopoda) послужили основой для описания нового для науки вида – Pseudopenilia bathyalis Sergeeva, 2004 и нового родового таксона. Впоследствии на основе рода Pseudopenilia Sergeeva, 2004 предложено но� вое для науки семейство Pseudopenilidae Korovchinsky & Sergeeva, 2008 [22]. Гидрохимические анализы придонной воды в глубоководной впадине в месте отбора проб с Pseudopenilia bathyalis показали наличие сероводоро� да в количестве 4�12 мл/л при солености 22�23‰. Однако обнаружение это� го вида ракообразных на глубине 171 м в зоне гипоксии позволяет предпо� БОНДАРЕВ И.П., ЛОМАКИН И.Э. 82 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 ложить, что он является аэробным организмом, приспособленным к суще� ствованию в условиях дефицита кислорода. Отсутствие кислорода в соот� ветствующих пробах может быть объяснено несовершенством оборудования, которое не позволяет отобрать воду из придонного слоя, либо тем, что выхо� ды пресных вод узко локализованы и отобранные пробы характеризуют фон глубоководной впадины. Субмаринная разгрузка, какой бы высокий дебит она ни имела, про� является локально. Стабильность проявлений во времени может существен� но различаться в зависимости от характеристик водоносного горизонта. Ре� жим источников, питание которых зависит от сезонно�климатических ус� ловий, как например карстовые воды, испытывает наибольшие колебания, вплоть до (временного) прекращения их существования. Более устойчивы характеристики водных источников, связанных с артезианскими пласта� ми. Кроме того, солевой состав и состав растворенных газов в водоносных горизонтах различен. Пространственные характеристики пресноводного биотопа могут изменяться в результате динамического воздействия окру� жающих водных масс. Внутренняя структура таких биотопов также дол� жна быть неоднородна и включать биоту, которая по�разному реагирует на наличие�отсутствие кислорода и распреснение�осолонение водной сре� ды. Все это позволяет характеризовать биотопы и биоценозы зон субма� ринной разгрузки как внутренне неоднородные, разнообразные и весьма уязвимые экосистемы. Заключение. Океанологические и гидрогеологические исследования [16, 18, 19] показывают присутствие распресненных вод в придонном слое от уреза до дна глубоководной впадины Чёрного моря. Общий объем субма� ринной разгрузки не подсчитан даже приблизительно. Однако цифры, ко� торые приведены для отдельных участков побережья [19] показывают, что этот объем экологически значимый. Дебит субмаринных источников закар� стованных пород только участка Крымского побережья от Балаклавы до Симеиза оценен в 700 тыс. м3/сут. [19]. Объем подруслового стока рек по данным тех же авторов оценивается в 1/3 объема речного стока. Разгрузка водоносных пластов в подводных каньонах пока только зафиксирована как факт [19], но не оценена даже предварительно. Таким образом, процесс суб� маринной разгрузки может и должен иметь экологические последствия. Это обстоятельство дает основание не только для уточнения современного состо� яния экосистемы Чёрного моря, но и для пересмотра некоторых аспектов истории ее формирования. Существование аэробной жизни в глубоководной части Чёрного моря традиционно оспаривается и даже отрицается [4], но приведенные выше све� дения позволяют утверждать ее наличие. А описание таксона уровня семей� ства эндемичного для глубоководной части Чёрного моря [22] говорит об эволюционно длительном развитии специфической фауны. Пресноводная реликтовая фауна могла существовать в Чёрном море не только с новоэвк� сина (27�10 тыс. лет назад), но и ранее, поскольку существование субмарин� ных источников пресных вод не связано с изменением солености моря. Без� условно, количественный и качественный состав этой фауны подвергался трансформации, в том числе и в зависимости от изменений солености моря. О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ОЧАГОВ ПРЕСНОВОДНОЙ... ФАУНЫ... ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 83 Наиболее вероятными местами обнаружения аэробной пресноводной фауны в Чёрном море являются выходы на поверхность водоносных плас� тов. Эти выходы приурочены к участкам дна с наиболее крутым склоном или к эрозионным врезам (каньонам). Такие условия существуют в южно� крымском регионе и особенно хорошо выражены в районе шельфа и мате� рикового склона Ялтинского залива. Именно к Ялтинскому каньону отно� сится пока единственное наблюдение in situ аэробного экологического ком� плекса в анаэробной толще на глубине свыше 600м. Субмаринная разгрузка подземных пресных вод представляет значи� тельный интерес с практической точки зрения, как неиспользуемый ресурс ценного полезного ископаемого, дефицит которого все больше ощущается и в мире, и в Украине [19]. Это обстоятельство создает технические предпо� сылки для объединения финансовых средств на проведение научных иссле� дований в рамках НАНУ, межотраслевых и международных проектов. Благодарности. Авторы благодарны доктору г�м.н., проф. Геворкьяну В.Х. (Институт геологических наук НАНУ, Киев) за неопубликованные све� дения, полученные им при наблюдениях из обитаемого подводного аппара� та. Также авторы признательны д.б.н. Сергеевой Н.Г. (ИнБЮМ НАНУ, Се� вастополь) за представленную возможность работы с пробами макробенто� са, собранными в экспедиции R/V «Maria S. Merian» (Leibniz Institute for Baltic Sea Research, Germany) в 2010 г. 1. Анистратенко В.В. Определитель гребнежаберных моллюсков (Gastropoda Pectinibranchia) фауны Украины. / Вестник зоологии. – 1998. – Отд. Вып. (Suppl.) N.8 – Ч.1. Морские и солоноватоводные. – C. 3�65, Ч.2. Пресноводные и наземные. – С. 67�124. 2. Бондарев И.П. Проблема нестабильности подводного ландшафта (на примере северной части Чёрного моря) // Уч. зап. Тавр. Нац. ун�та им. В.И. Вернадско� го. – Сер. География. – 2008. – Т. 21(60), №2. – С. 128 � 133. 3. Бондарев И.П. Ломакин И.Э. Переходная зона между шельфом и материковым склоном северной части Черного моря: ландшафтный подход // Геология и по� лезные ископаемые Мирового океана. – 2010. – N3. � C.57�64. 4. Виноградов М.Е. Влияние сероводорода на распределение жизни в Черном море // Журн. Общ. Биол. – 1997. – 58, №3. � С.43�60. 5. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Класс брюхоногие моллюски – Gastropoda Cuvier, 1797 // Определитель фауны Чёрного и Азовского морей. – Киев: Нау� кова думка, 1972. – С. 65�166. 6. Заика В.Е. Есть ли жизнь на больших глубинах Черного моря? // Морск. Экол. журнал. – 2008/ – VII, №4. – С. 5�11. 7. Зайцев Ю.П. Введение в экологию Чёрного моря. � Одесса, «Эвен», 2006. – 222с. 8. Ильина Л.Б. История гастропод Черного моря. � М., Наука, 1966. – 228с, 14 табл. 9. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог // Москва, Товари� щество научных изданий КМК, 2006. – 371с, 140 табл. 10. Киселёва М.И. Бентос рыхлых грунтов Чёрного моря. – Киев: Нук.думка, 1981. – 165с. 11. Королёв А.Б. Бентос – 300. Пять тысяч часов под водой. – М.: ВНИРО «Нерей», 1992. – 205с. БОНДАРЕВ И.П., ЛОМАКИН И.Э. 84 ISSN 1999�7566. Геология и полезные ископаемые Мирового океана, 2012, №3 12. Мельник В.И. Подводные каньоны Чёрного моря // Геологический журнал. – К. 1986. No 3. – С.72� 79. 13. Осадконакопление на континентальной окраине Чёрного моря. / Щербаков Ф.А., Куприн П.Н. и др. � М.: Наука. 1978. – 211с. 14. Сергеева Н.Г., Заика В.Е., Бондарев И.П. Нижняя граница зообентоса в Прибос� форском районе Черного моря // Мор. экол. журнал. – 2011. – 10, №1. – С. 65 – 72. 15. Сорокин Ю.И. Черное море (природа, ресурсы). – М., Наука. – 1982. – 217с. 16. Троцюк В.Я., Берлин Ю.М., Большаков А.М. Кислород в придонных водах Чер� ного моря. // Океанология. � 1988. – С.961 – 964. 17. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Чёрного моря. – К.: Наук. дум� ка, 1984. – 176с. 18. Шестопалов В.М., Богуславский А.С., Климчук А.Б., Фесенко А.В. Годенко Г.Е. Моделирование ресурсов подземных вод юго�западной части горного Крыма // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. – 2008. – 4: 5�28. 19. Шнюков Е.Ф., Зиборов А.П. Минеральные богатства Чёрного моря. – К., 2004. – 277 с. 20. Bondarev I.P. Submarine Landscape of the North Black Sea continental shelf�slope transitional zone // Fifth Plenary Meeting and Field Trip of project IGCP 521 � INQUA 0501. (Istanbul, Izmir, Aug. 22�31, 2009): � Extended abstr. � Izmir, 2009. – P. 34�35. 21. Goodwin D.R. The Use of Molluscs as Biological Indicators in Assessing Climat and Environmental Change // Visaya, March, 2006. – www.conchology.be 22. Korovchinsky N., Sergeeva N.G. A new family of the order Ctenopoda (Crustacea: Cladocera) from the depth of the Black Sea // Zootaxa. – 2008. – 1795. – P.57�66. Розглянуто можливість існування прісноводної фауни в Чорному морі. На підставі даних з малакології, екології, палеонтології, стратиграфії, гідрогеології і спостережень in situ зроблено висновок про наявність осередків прісноводної або солоноватоводної біоти на шельфі й материковому схилі. Висловлено припущення про існування аероб� них форм життя і в глибоководній западині Чорного моря. Possibility of existence of freshwater fauna in the Black sea is considered. On the basis of information on malacology, ecology, paleontology, stratigraphy, hydrogeology and observations in situ a conclusion is done about the presence of hearths of freshwater or brackish water biota on the shelf and continental slope. It is suggested that aerobic forms of the life are in the deep�water cavity of the Black sea. Поступила 29.05.2012 << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Warning /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /CMYK /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments true /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Remove /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true /Academy /Academy-Bold /Academy-Italic /AcademyItalic-BoldItalic /Euclid /Euclid-Bold /Euclid-BoldItalic /Euclid-Italic /MT-Extra /PragmaticaC /PragmaticaC-Bold /PragmaticaC-BoldItalic /PragmaticaC-Italic /SchoolBookC /SchoolBookC-Bold /SchoolBookC-BoldItalic /SchoolBookC-Italic /SchoolBookCTT /Symbol /SymbolMT /Webdings /Wingdings2 /Wingdings3 /Wingdings-Regular ] /NeverEmbed [ true /Arial-Black /Arial-BoldItalicMT /Arial-BoldMT /Arial-ItalicMT /ArialMT /ArialNarrow /ArialNarrow-Bold /ArialNarrow-BoldItalic /ArialNarrow-Italic /ArialRoundedMTBold /ArialUnicodeMS /TimesNewRomanPS-BoldItalicMT /TimesNewRomanPS-BoldMT /TimesNewRomanPS-ItalicMT /TimesNewRomanPSMT ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 300 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 300 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile () /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False /Description << /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002> /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002> /DAN <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> /DEU <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> /ESP <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> /FRA <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> /ITA <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> /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e> /NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.) /NOR <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> /PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e> /SUO <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> /SVE <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> /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.) >> /Namespace [ (Adobe) (Common) (1.0) ] /OtherNamespaces [ << /AsReaderSpreads false /CropImagesToFrames true /ErrorControl /WarnAndContinue /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false /IncludeGuidesGrids false /IncludeNonPrinting false /IncludeSlug false /Namespace [ (Adobe) (InDesign) (4.0) ] /OmitPlacedBitmaps false /OmitPlacedEPS false /OmitPlacedPDF false /SimulateOverprint /Legacy >> << /AddBleedMarks false /AddColorBars false /AddCropMarks false /AddPageInfo false /AddRegMarks false /ConvertColors /ConvertToCMYK /DestinationProfileName () /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK /Downsample16BitImages true /FlattenerPreset << /PresetSelector /MediumResolution >> /FormElements false /GenerateStructure false /IncludeBookmarks false /IncludeHyperlinks false /IncludeInteractive false /IncludeLayers false /IncludeProfiles false /MultimediaHandling /UseObjectSettings /Namespace [ (Adobe) (CreativeSuite) (2.0) ] /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK /PreserveEditing true /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile /UseDocumentBleed false >> ] >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [481.890 737.008] >> setpagedevice

О возможности существования очагов пресноводной или солоноватоводной фауны на шельфе, материковом склоне и в глубоководной впадине Черного моря

Репозитарії

Схожі ресурси