О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета

«Цветение» кокколитофорид Emiliania huxleyi регулярно повторяется в начале лета в глубоководной части Черного моря, когда солнечная инсоляция максимальна и поверхностный фитопланктон существует в самом узком верхнем перемешанном слое (ВКС) при экстремально высоком уровне облученности в течение годов...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Datum:	2012
Hauptverfasser:	Чурилова, Т.Я., Суслин, В.В.
Format:	Artikel
Sprache:	Russian
Veröffentlicht:	Морський гідрофізичний інститут НАН України 2012
Schriftenreihe:	Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
Schlagworte:	Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах
Online Zugang:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56878
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета / Т.Я. Чурилова, В.В. Суслин // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2012. — Вип. 26, том 2. — С. 195-203. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-56878
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-568782014-02-27T03:01:59Z О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета Чурилова, Т.Я. Суслин, В.В. Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах «Цветение» кокколитофорид Emiliania huxleyi регулярно повторяется в начале лета в глубоководной части Черного моря, когда солнечная инсоляция максимальна и поверхностный фитопланктон существует в самом узком верхнем перемешанном слое (ВКС) при экстремально высоком уровне облученности в течение годового цикла. Причина «цветения» E. huxleyi в это время года связана с особыми светорассеивающими свойствами кокколит, покрывающих клеточную оболочку, что приводит к уменьшению эффективности проникновения света в клетку более чем в два раза и защищает клетку от ингибирующей рост клеток освещенности в среде. В результате кокколитофориды имеют преимущество в скорости роста в сравнении с другими таксонами, что является причиной развития их «цветения» в начале лета. Установлено, что межгодовая вариабельность интенсивности «цветения» E.huxleyi и площади, которую оно охватывает, связана с толщиной ВКС в это время года, которая зависит от метеорологических условий предшествующей зимы. «Цвітіння» кокколітофорид Emiliania huxleyi регулярно повторюється на початку літа в глибоководній частині Чорного моря, коли сонячна інсоляція максимальна і поверхневий фітопланктон існує в самому вузькому верхньому перемішаному шарі (ВКС) при екстремально високому рівні опромінення протягом річного циклу. Причина «цвітіння» E.huxleyi в цей час року пов'язана з особливими світлорозсіюючими властивостями кокколіт, які покривають клітинну оболонку, що призводить до зменшення ефективності проникнення світла в клітку більш ніж у два рази і захищає клітину від інгібуючої ріст клітин освітленості в середовищі. В результаті кокколітофоріди мають перевагу в швидкості росту у порівнянні з іншими таксонами, що є причиною розвитку їх «цвітіння» на початку літа. Встановлено, що міжрічна варіабельність інтенсивності «цвітіння» E.huxleyi і площі, яку воно охоплює, пов'язана з товщиною ВКС в цей час року, яка залежить від метеорологічних умов попередньої зими. «Bloom» of coccolithophores Emiliania huxleyi is occurred regularly in early summer in deep-waters of the Black Sea, when solar insulation is maximal for its annual cycle and phytoplankton exists in thin upper mixed layer (UML) under extremely high level of light intensity. Reason of E.huxleyi «bloom» in this time of year is associated with special light-scattering properties of coccoliths, covering the cell membrane, which results in decreasing the efficiency of light penetration into the cell by more than two times and protects cells from light inhibiting the growth of cells. As result, coccolithophores get an advantage in growth rate compared to other phytoplankton taxa, which causes their «bloom» in the early summer. It has been shown that the interannual variability of the intensity of E.huxleyi «blooming» and the area covered is related to the UML thickness which depends on the meteorological conditions of the previous winter. 2012 Article О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета / Т.Я. Чурилова, В.В. Суслин // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2012. — Вип. 26, том 2. — С. 195-203. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 1726-9903 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56878 581.132.1:551.46.08:519.876.5(262.5) ru Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу Морський гідрофізичний інститут НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах
spellingShingle	Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах Чурилова, Т.Я. Суслин, В.В. О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
description	«Цветение» кокколитофорид Emiliania huxleyi регулярно повторяется в начале лета в глубоководной части Черного моря, когда солнечная инсоляция максимальна и поверхностный фитопланктон существует в самом узком верхнем перемешанном слое (ВКС) при экстремально высоком уровне облученности в течение годового цикла. Причина «цветения» E. huxleyi в это время года связана с особыми светорассеивающими свойствами кокколит, покрывающих клеточную оболочку, что приводит к уменьшению эффективности проникновения света в клетку более чем в два раза и защищает клетку от ингибирующей рост клеток освещенности в среде. В результате кокколитофориды имеют преимущество в скорости роста в сравнении с другими таксонами, что является причиной развития их «цветения» в начале лета. Установлено, что межгодовая вариабельность интенсивности «цветения» E.huxleyi и площади, которую оно охватывает, связана с толщиной ВКС в это время года, которая зависит от метеорологических условий предшествующей зимы.
format	Article
author	Чурилова, Т.Я. Суслин, В.В.
author_facet	Чурилова, Т.Я. Суслин, В.В.
author_sort	Чурилова, Т.Я.
title	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета
title_short	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета
title_full	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета
title_fullStr	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета
title_full_unstemmed	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета
title_sort	о причинах доминирования emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части черного моря в начале лета
publisher	Морський гідрофізичний інститут НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Экология Черного моря и рациональное природопользование в прибрежной и шельфовой зонах
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/56878
citation_txt	О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета / Т.Я. Чурилова, В.В. Суслин // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу: Зб. наук. пр. — Севастополь, 2012. — Вип. 26, том 2. — С. 195-203. — Бібліогр.: 23 назв. — рос.
series	Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу
work_keys_str_mv	AT čurilovatâ opričinahdominirovaniâemilianiahuxleyivfitoplanktoneglubokovodnojčastičernogomorâvnačaleleta AT suslinvv opričinahdominirovaniâemilianiahuxleyivfitoplanktoneglubokovodnojčastičernogomorâvnačaleleta
first_indexed	2025-07-05T08:09:23Z
last_indexed	2025-07-05T08:09:23Z
_version_	1836793686873079808
fulltext	195 © Т.Я.Чурилова, В.В. Суслин, 2012 УДК581.132.1:551.46.08:519.876.5(262.5) Т.Я. Чурилова 1, В.В. Суслин 2 1 Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь 2 Морской гидрофизический институт НАН Украины, Севастополь О ПРИЧИНАХ ДОМИНИРОВАНИЯ EMILIANIA HUXLEYI В ФИТОПЛАНКТОНЕ ГЛУБОКОВОДНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ В НАЧАЛЕ ЛЕТА «Цветение» кокколитофорид Emiliania huxleyi регулярно повторяется в начале лета в глубоководной части Черного моря, когда солнечная инсоляция максимальна и поверхностный фитопланктон существует в самом узком верхнем перемешанном слое (ВКС) при экстремально высоком уровне облученности в течение годового цикла. Причина «цветения» E. huxleyi в это время года связана с особыми свето- рассеивающими свойствами кокколит, покрывающих клеточную оболочку, что приводит к уменьшению эффективности проникновения света в клетку более чем в два раза и защищает клетку от ингибирующей рост клеток освещенности в среде. В результате кокколитофориды имеют преимущество в скорости роста в сравнении с другими таксонами, что является причиной развития их «цветения» в начале лета. Установлено, что межгодовая вариабельность интенсивности «цветения» E.huxleyi и площади, которую оно охватывает, связана с толщиной ВКС в это время года, которая зависит от метеорологических условий предшествующей зимы. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА : Черное море, «цветение» кокколитофорид Emiliania huxleyi. Введение. В Черном море по данным натурных [1, 2] и спутниковых наблюдений [3, 4] отмечается регулярное «цветение» кокколитофорид Emili- ania huxleyi (в дальнейшем тексте – E. huxleyi) в начале лета. Они присутст- вуют в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в течение всего года и, как правило, значительное количество клеток этого вида наблюдает- ся в фитопланктоне уже в мае, достигает пика численности – в июне, а в июле отмечается фаза завершающая «цветение» [1]. Интенсивность «цвете- ния», максимальная численность клеток E. huxleyi [1] и площадь, которую оно охватывает, меняется год от года [4]. В последние 20 лет довольно ус- пешно проводились исследования экологических условий, благоприятст- вующих «цветению» E. huxleyi в разных районах Мирового Океана [5 – 7]. Отмечено, что «цветение» E. huxleyi связано с периодом высокой солнечной инсоляцией поверхности океана [5]. Показано, что этот вид водорослей имеет существенные преимущества перед другими таксономическими группами микроводорослей в условиях сильного лимитирования по фосфору [7, 8]. Кро- ме того исследования на культурах показали, что клетки E. huxleyi в процессе роста выделяют в среду соединения (диметилсульфиды – DMS), которые отпу- гивают потенциальных потребителей [9], и поэтому они менее интенсивно вы- едаются, чем динофлагелляты. Высказывались разные причины «цветения» E. huxleyi, однако, этого недостаточно для объяснения регулярно наблюдаемого «цветения» E. huxleyi в глубоководной части моря в начале лета. В связи с 196 этим, основной задачей этой работы было исследование биооптических причин «цветения» E. huxleyi. Методы. Разработанный ранее подход к оценке содержания кокколи- тофорид в поверхностном слое моря по спутниковой информации [10] ос- нован на том, что для клеток E. huxleyi покрытых маленькими пластинками (из карбоната кальция), характерно сильное светорассеивание. В результате этого изменение концентрации клеток этого вида в море в значительной степени определяет вариабельность коэффициента обратного рассеяния света на длине волны 555 нм, bbp(555) [11]. Этот подход был развит и адап- тирован для Черного моря [12, 13]. В настоящей работе были использованы данные bbp(555), полученные с помощью региональной модели [14]. Возможность использования величин bbp(555) для оценки содержания E. huxleyi проверяли по in situ данным концентрации клеток E. huxleyi в за- падной части Черного моря (см. рис.1), которые определялись с двухне- дельным шагом в период с февраля 1998 по июнь 2000 г. [1]. Получено уравнение для оценки концентрации клеток кокколитофорид (N, млн кл л-1 ) по величине bbp(555) в начале лета: N = 160 bbp(555) – 0,32, коэффициент корреляции r2 =0,82. Оценка световых условий в верхнем квазиоднородном слое (ВКС) вы- полнена по формуле, приведенной в работе [15]: ФАРвкс = ФАР0 × (1 – exp(– 4,6 × ВКС/Z1%))/(4,6 × ВКС/Z1%), где ФАР0 – падающая на поверхность моря радиация (данные сканера цвета MODIS – Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, сканирующий спек- трорадиометр среднего разрешения), ВКС – верхний квазиоднородный слой; ФАРВКС – средняя для ВКС освещенность в диапазоне ФАР; Z1% – глубина проникновения 1 % ФАР0 (Z1% определяет зону фотосинтеза). Рис . 1 . Зависимость между коэффициентом обратного рассеяния света частицами bbp(555) и концентрацией кле- ток E. huxleyi в западной глу- боководной части Черного моря: заштрихованные симво- лы – в районе свала глубин около Крыма; не заштрихо- ванные символы – в центре западной глубоководной час- ти; круги – 1998; квадраты – 1999 г. [1]. N ( E .h ux le yi ), к л л -1 2000000 1600000 1200000 800000 400000 0 0 0,004 0,008 0,012 bpb (555), м-1 197 Данные по толщине ВКС получены из работы [16]. Величины Z1% рас- считывали, используя полученную ранее [17] зависимость этого параметра от величины коэффициента ослабления света на длине 490 нм – Kd(490), который регулярно оценивается по спутниковым данным [18]. Результаты и обсуждение. Особенности гидрофизических условий существования поверхностного фитопланктона в июне месяце связаны с тем, что максимальная солнечная инсоляция в годовом ее цикле приходится на этот месяц (см. рис. 2). В июне суточная величина фотосинтетически ак- тивной радиации, падающая на поверхность моря (ФАР0), достигает вели- чин 55 – 60 Е м-2 д-1. Годы наблюдения Рис . 2. Изменение падающей на поверхность моря фотосинтетически актив- ной радиации (ФАР) в западной глубоководной части Черного моря (по дан- ным сканера цвета MODIS). Анализ внутригодовой динамики толщины ВКС в западной глубоко- водной части моря показал, что минимальные его значения приходятся на июнь месяц (см. рис. 3). При этом толщина ВКС находится в обратной зави- симости от ФАР0. Годы наблюдения Рис . 3. Изменение толщины верхнего квазиоднородного слоя (ВКС) в запад- ной глубоководной части Черного моря (по Дорофееву [16]). Таким образом, поверхностный фитопланктон существует в июне в усло- виях самого тонкого ВКС и наибольшей ФАР0, а следовательно при макси- Ф А Р ( 0 м ), E м -2 д -1 198 мальной освещенности в пределах ВКС (ФАРвкс) за годовой период (см. рис. 4). Расчеты показали, что величина суточной освещенности в слое ВКС в июне в период с 2002 по 2011 гг. варьировала в пределах от 30,8 до 43,5 Е м-2 д-1 в пер- вую половину месяца и от 32,9 до 44,7 Е м-2 д-1 – во вторую половину. Учиты- вая длительность светового дня, получаем, что это соответствует диапазону освещенностей 500 – 730 и 550 – 750 мкЕ м-2 с-1, соответственно. Рис . 4. Зависимость между толщиной ВКС и световы- ми условиями в ВКС. При одинаковой интенсивности освещения в окружающей среде све- торассеивающие свойства оболочки/панциря клеток будут влиять на сте- пень уменьшения интенсивности потока квантов при прохождении через клеточную мембрану (панцирь). Следовательно, в клетки разных видов водорослей будет проходить разный по плотности поток квантов в зави- симости от того на сколько свет будет отражаться клеточными оболочка- ми или панцирями. Численные расчеты [19] показали зависимость эффек- тивности ослабления света биологическими мембранами (однородными и многослойными) от показателя преломления света. В соответствии с этой зависимостью и учитывая относительно большой показатель преломления, типичный для пластинок кокколит (1,4 – 1,6), свет при прохождении через мембрану, покрытую пластинками-кокколитами, будет ослабляться прак- тически в два и более раза. В то время как для клеток с однородными и многослойными (трехслойными) оболочками, для так называемых «мяг- ких» частиц, как показано в работе [19], характерно ослабление потока квантов при прохождении через оболочку менее, чем на 5 %. С опреде- ленным допущением, можно рассматривать динофлагелляты как клетки с одно- и двухслойными оболочками, поскольку к динофлагеллятам отно- сятся виды с жестким панцирем, а кроме того много мелких динофлагел- лят без жесткого панциря. И, следовательно, структурные особенности панциря кокколитофорид, а именно наличие на нем множества пластин, 199 по-видимому, приводят к тому, что фактически в клетки этого вида мик- роводорослей проходит как минимум в ~ 2 раза меньший по плотности поток квантов в сравнении с другими таксонами (например, динофлагел- лятами), существующими в одинаковых световых условиях. Эта особен- ность клеток E. huxleyi отражать более половины квантов света объясняет тот факт, что насыщение скорости роста этого вида отмечали при более вы- сокой освещенности (100 – 300 мкЕ м-2 с-1) [20], чем в среднем получено для динофлагеллят (47 мкЕ м-2 с-1) и диатомовых (84 мкЕ м-2 с-1) [21]. E. huxleyi отличается от других видов микроводорослей отсутствием ингибирования скорости роста до интенсивности освещения около 800 мкЕ м-2 с-1 [22, 23], а скорости фотосинтеза: до 1000 – 1500 мкЕ м-2 с-1 [6, 20]. Рассматривая причины «цветения» фитопланктона, «светоотталкивающая» способность клеток E. huxleyi является особенно значимой именно в условиях экстре- мально высокой облученности, которая ингибирует рост клеток других видов водорослей. В результате своей оптической особенности кокколи- тофориды при экстремально высокой освещенности в ВКС в июне факти- чески существуют при меньшей (в ~ 2 и более раза) облученности и по- этому не наблюдается ингибирования скорости роста. Преимущество кок- колитофорид в скорости роста в этих условиях является причиной более быстрого увеличения численности E. huxleyi относительного других видов в поверхностном сообществе фитопланктона, что приводит к «цветению» моря, когда биомасса фитопланктона в основном (на ~ 90 %) представлена E. huxleyi. Анализ межгодовой вариабельности мощности «цветения» E. huxleyi в начале лета в глубоководной части Черного моря показал ее зависимость от толщины ВКС в это время года (см. рис. 5). Величина ВКС в июне за- висела от метеорологических условий предшествующей зимы (см. рис.6). После холодной зимы поверхностные воды прогревались медленнее, и по- этому слой ВКС был более тонкий, а, следовательно, средняя освещен- ность по ВКС была выше. Таким образом, после холодной зимы поверх- ностный фитопланктон в июне существовал при более высокой освещен- ности, чем после теплых зим. Увеличение освещенности при сужении ВКС может усиливать ингибирование роста других видов водорослей, увеличивая преимущество E. huxleyi в скорости роста относительно дру- гих видов, что приводит к более мощному по интенсивности и площади «цветению». В июне 2012 г. после предшествовавшей холодной зимы об- ширная поверхность моря покрыта более интенсивным «цветением» кок- колитофорид в сравнении с июнем 2005 г., после теплой зимы (см. рис. 7). Используя полученную зависимость концентрации клеток E. huxleyi от величин bbp(555) можно отметить, что в июне 2012 г. численность кокко- литофорид достигла ~ 1 – 3 млн кл л-1 в западной глубоководной части мо- ря и 3 – 6 млн кл л-1 в восточной, а после мягко зимы в июне 2005 года эта величина была значительно ниже ( ~ 0,5 – 1,2 млн. кл л-1). 200 Рис . 5. Зависимость между толщиной ВКС и нормализованной ярко- стью восходящего излучения (nlw555) в западной глубоководной части Черного моря: а – первая половина июня; б – вторая половина июня. Рис . 7. Примеры пространственного распределения bbp(555) (в м-1) в аква- тории Черного моря: а – первая половина июня 2005 г.; б – первая полови- на июня 2012 г. Выводы. 1) Получена зависимость между концентрацией клеток E.huxleyi и ко- эффициентом обратного рассеяния света частицами в море, которая может быть использована для оценки пространственно-временной изменчивости численности этого вида в поверхностных водах Черно- го моря в начале лета по спутниковым данным. а б 200 160 120 80 40 nl w 55 5( ×1 00 ), м В т см -2 м к м -1 с р -1 6 7 8 9 10 11 6 7 8 9 10 11 ВКС, м ВКС, м 0 0,01 0,02 0,03 0,04 0 0,01 0,02 0,03 0,04 а б Рис . 6. Влияние среднезимней темпера- туры поверхности воды на толщину ВКС в западной глубоководной части Черного моря. В К С ( и ю н ь ), м 14 12 10 8 6 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5 9,0 Температура, °С 2002 2005 201 2) Причина «цветения» кокколитофорид E.huxleyi в начале лета в глубо- ководной части моря связана с тем, что в этих условиях экстремаль- ной освещенности кокколитофориды не испытывают ингибирующего действия высокой облученности на скорость роста, так как фактиче- ски в клетки проходит свет, ослабленный более чем в ~ 2 раза, что связано с особыми светорассеивающими свойствами кокколит по- крывающих клеточную оболочку. 3) Преимущество E. huxleyi в скорости роста является причиной более быстрого увеличения их численности в сравнении с другими видами, что приводит к изменению видовой структуры фитопланктонного со- общества и доминированию E. huxleyi по биомассе (на ~ 70 – 90 %). 4) Показано, что межгодовая вариабельность интенсивности «цветения» E.huxleyi связана с толщиной ВКС в это время года, которая зависит от метеорологических условий предшествующей зимы. Благодарности: Работа была выполнена благодаря финансовой поддержке из проектов НАН Украины «Черное море как имитационная модель океана» и европей- ских рамочных проектов FP7 «ODEMM», «DEVOTES», «PERSEUS», «MyOcean-2». СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Берсенева Г.П., Чурилова Т.Я., Георгиева Л.В. Сезонная изменчивость хлоро- филла и биомассы фитопланктона в западной части Черного моря // Океаноло- гия . – 2004. – Том 44, № 3. – С. 389-398. 2. Паутова Л.А., Микаэлян А.С., Силкин В.А. Структура планктонных фитоценов шельфовых вод северо-восточной части Черного моря в период массового раз- вития Emiliania huxleyi в 2002–2005 гг. // Океанология. – 2007. – Том 47, № 3. – С. 408-417. 3. Карабашев Г.С., Шеберстов С.В., Якубенко В.Г. Июньский максимум нормали- зованной яркости и его связь с гидрологическими условиями и «цветением» кокколитофорид в Черном море // Океанология. – 2006. – Том 46, № 3. – С. 331-343. 4. Cokacar, T., Oguz, T., Kubilay N. Interannual variability of the early summer cocco- lithophore blooms in the Black Sea: impacts of anthropogenic and climatic factors // Deep-Sea Res. – 2004. – Vol. I51. – Р. 1017-1031. 5. Tyrrell T., Taylor A.H. A modeling study of Emiliania huxleyi in the NE Atlantic // J. Mar. Syst. – 1996. – Vol. 9, issue 1-2. – Р. 83-112. 6. Balch W.M., Holligan P.M., Kilpatrick K.A.Calcification, photosynthesis and growth of the bloom-forming coccolithophore, Emiliania huxleyi // Continental Shelf Re- search. – 1992. – Vol. 12. – Р. 1353-1374. 7. Mikaelyan A.S., Pautova L.A., Pogosyan S.I. and Sukhanova I.N. Summer Bloom of Coccolithophorids in the Northeastern Black Sea // Oceanology. – 2005. Vol. 45, Suppl. 1 . – Р. S127-S138. 8. Riegman R., Stolte W., Noordeloos A.M., Slezak D. Nutrien uptake and alkaline phospha- tase (EC 3:1:3:1) activity of Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) during growth under N and P limitation in continuous cultures // Journal of Phycology. – 2000, Vol. 36. – Р. 87-96. 9. Strom S., Wolfe G., Holmes J., Stecher H., Shimeneck C., Lambert S., Moreno E. Chemical defense in the microplankton I: Feeding and growth rates of heterotrophic 202 protists on the DMS-producing phytoplankter Emiliania huxleyi // Limnology and Oceanography. – 2003. – Vol. 48, № 1. – Р. 217-229. 10. Gordon H.R., Boynton G.C., Balch W.M., Groom S.B., Harbour D.S., Smyth T.J. Re- trieval of coccolithophore calcite concentration from SeaWiFS imagery // Geoph. Res. Letters. – 2001. – Vol. 28, № 8. – Р. 1587-1590. 11. Suslin V.V., Suetin V.S., Korolev S.N., Kucheryaviy A.A. Estimatiom of variability of backscattering coefficient in the Black Sea based on SeaWiFS measurements // Cur- rent Problems in Optics of Natural Waters: Proc. 2nd Int. Conf. (St. Petersburg). – 2003. – P. 314-318. 12. Суетин В.С., Суслин В.В., Королев С.Н., Кучерявый А.А. Оценка изменчивости оптических свойств воды в Черном море по данным спутникового прибора SeaWiFS // Морской гидрофизический журнал. – 2002. – № 6. – С. 44-54. 13. Suslin V.V., Suetin V.S., Korolev S.N., Kucheryaviy A.A. Use of SeaWiFS data to es- timate water optical properties of the Black Sea // Proc. of SPIE. Current research on remote sensing, laser probing and imagery in natural waters. – 2007. – vol. 6615. – Paper № 6615-08. – 9 p. 14. Суслин В.В., Чурилова Т.Я., Пряхина С.Ф. Региональная методика восстановле- ния первичных гидрооптических характеристик Черного моря по данным цве- тового сканера SeaWiFS // Экологическая безопасность и комплексное исполь- зование ресурсов шельфа. – Севастополь.: НПЦ «ЭКОСИ-Гидрофизика». – 2012. – Вып. 26, том 2. – С. 204-223. 15. Babin M, Morel A, Claustre H, Bricaud A, Kolber Z, Falkowskii P.G. Nitrogen- and irradiance-dependent variations of the maximum quantum yield of carbon fixation in eutrophc, mesotrophic and oligotrophic marine systems // Deep-Sea Res. – 1996. – Vol. 41. – P.1241-1272. 16. Дорофеев В.Л. Моделирование декадной изменчивости экосистемы Черного моря // Морской гидрофизический журнал. – 2009, № 6. – С. 71-81. 17. Суслин В.В., Чурилова Т.Я. Упрощенный метод расчета спектрального диффуз- ного коэффициента ослабления света в верхнем слое Черного моря на основе спутниковых данных // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – Севастополь: МГИ НАН Украины. – 2010. – Вып. 22. – С. 47-60. 18. Данные MODIS. Сайт «OceanColor» [Электронный ресурс]. http://oceancolor. gsfc.nasa.gov/cgi/browse.pl?sen=am (Последнее обращение 25.10.2012). 19. Лопатин В.Н. Рассеяние и ослабление света двуслойными и трехслойными шара- ми – моделями клеток: автореферат дисс. ... канд. физ.-мат. наук / Институт физики им. Л.В. Киренского СО АН СССР. Красноярск. – 1979. – 24 с. 20. Paasche E. A review of the coccolithophorid Emilinia huxleyi (Prymnesiophyceae) with particular reference to growth, coccolith formation, and calcification– photosynthesis interactions // Phycologia. – 2002. – Vol. 40. – Р. 503-529. 21. Richardson K., Beardall J., Raven J. A. Adaptation of unicellular algae to irradiance: an analysis of strategies // New Phytol. – 1983. – Vol. 93. – P. 157-191. 22. Brand L.E., Gullard R.R.L. The effects of continuous light and light intensity on the reproduction rates of twenty-two species of marine phytoplankton // JournaL of Ex- perimental Marine BioLogy and EcoLogy. – 1981. – Vol. 50. – Р. 119-132. 23. Nielsen M.V. Growth, dark respiration and photosynthetic parameters of the coccoli- thophorid Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae) acclimated to different day length- irradiance combinations // Journal of Phycology. – 1997. – Vol. 33, № 5. – Р. 818-822. Материал поступил в редакцию 25 .10 .2012 г . 203 АНОТАЦIЯ «Цвітіння» кокколітофорид Emiliania huxleyi регулярно повторюєть- ся на початку літа в глибоководній частині Чорного моря, коли сонячна інсоляція максимальна і поверхневий фітопланктон існує в самому вузькому верхньому пе- ремішаному шарі (ВКС) при екстремально високому рівні опромінення протягом річного циклу. Причина «цвітіння» E.huxleyi в цей час року пов'язана з особливими світлорозсіюючими властивостями кокколіт, які покривають клітинну оболонку, що призводить до зменшення ефективності проникнення світла в клітку більш ніж у два рази і захищає клітину від інгібуючої ріст клітин освітленості в середовищі. В результаті кокколітофоріди мають перевагу в швидкості росту у порівнянні з інши- ми таксонами, що є причиною розвитку їх «цвітіння» на початку літа. Встановлено, що міжрічна варіабельність інтенсивності «цвітіння» E.huxleyi і площі, яку воно охоплює, пов'язана з товщиною ВКС в цей час року, яка залежить від метеорологі- чних умов попередньої зими. ABSTRACT «Bloom» of coccolithophores Emiliania huxleyi is occurred regularly in early summer in deep-waters of the Black Sea, when solar insulation is maximal for its annual cycle and phytoplankton exists in thin upper mixed layer (UML) under extremely high level of light intensity. Reason of E.huxleyi «bloom» in this time of year is asso- ciated with special light-scattering properties of coccoliths, covering the cell membrane, which results in decreasing the efficiency of light penetration into the cell by more than two times and protects cells from light inhibiting the growth of cells. As result, coccoli- thophores get an advantage in growth rate compared to other phytoplankton taxa, which causes their «bloom» in the early summer. It has been shown that the interannual variabil- ity of the intensity of E.huxleyi «blooming» and the area covered is related to the UML thickness which depends on the meteorological conditions of the previous winter.

О причинах доминирования Emiliania huxleyi в фитопланктоне глубоководной части Черного моря в начале лета

Institution

Ähnliche Einträge