Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов

Исследована интенсивность роста периодической культуры микроводоросли Dunaliella viridis Teod., содержание в ее клетках белка, триацилглицеридов и β-каротина в течение календарного года при стандартных постоянных условиях культивирования (постоянная освещенность, температура, состав среды и др.). Не...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2008
Автори:	Божков, А.И., Мензянова, Н.Г., Ковалева, М.К.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2008
Теми:	Физиология, биохимия, биофизика
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5851
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов / А.И. Божков, Н.Г. Мензянова, М.К. Ковалева // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 3. — С. 229-243. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-5851
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-58512013-02-13T02:13:39Z Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов Божков, А.И. Мензянова, Н.Г. Ковалева, М.К. Физиология, биохимия, биофизика Исследована интенсивность роста периодической культуры микроводоросли Dunaliella viridis Teod., содержание в ее клетках белка, триацилглицеридов и β-каротина в течение календарного года при стандартных постоянных условиях культивирования (постоянная освещенность, температура, состав среды и др.). Несмотря на постоянные условия культивирования интенсивность роста, содержание белка, триацилглицеридов и β-каротина характеризовались сезонной вариабельностью, которая имела фликкер-шумовую структуру. Выявлена отрицательная корреляция между интенсивностью роста культуры микроводорослей и абсолютными значениями площади солнечных пятен (электромагнитное излучение Солнца) и числа Вольфа (корпускулярное излучение Солнца). Зависимость содержания белка, триацилглицеридов и β-каротина от абсолютных значений гелиофизических факторов имела как линейный, так и U-образный характер. Неоднозначность биотропных эффектов гелиофизических факторов может указывать на смену доминирующих биотропных факторов в процессе роста микроводоросли D. viridis (принцип переменно доминирующих факторов). The intensity of growth of periodic culture microalgae D. viridis, the protein, triacylglycerides, β-carotene contents in its cells within a calendar year in case of standard constant cultivation conditions (constant light exposure, temperature, structure of environment etc.) were investigated. It was revealed that despite of constant cultivation conditions intensity of growth, the protein, triacylglycerides, β-carotene contents were characterized by seasonal variability. Negative correlation between intensity of growth of culture of microalgae and absolute values of the solar spots area (electromagnetic radiation of the Sun) and Volf’s numbers (corpuscular radiation of the Sun) is revealed. Dependence of the protein, triacylglycerides, β-carotene contents from heliophysics factors absolute values had both linear and U-shaped character. Biotropic effects ambiguity of heliophysics factors can specify change dominating biotropic factors during growth of microalgae D. viridis (principle PDF). 2008 Article Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов / А.И. Божков, Н.Г. Мензянова, М.К. Ковалева // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 3. — С. 229-243. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5851 574; 591.544 ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Физиология, биохимия, биофизика Физиология, биохимия, биофизика
spellingShingle	Физиология, биохимия, биофизика Физиология, биохимия, биофизика Божков, А.И. Мензянова, Н.Г. Ковалева, М.К. Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
description	Исследована интенсивность роста периодической культуры микроводоросли Dunaliella viridis Teod., содержание в ее клетках белка, триацилглицеридов и β-каротина в течение календарного года при стандартных постоянных условиях культивирования (постоянная освещенность, температура, состав среды и др.). Несмотря на постоянные условия культивирования интенсивность роста, содержание белка, триацилглицеридов и β-каротина характеризовались сезонной вариабельностью, которая имела фликкер-шумовую структуру. Выявлена отрицательная корреляция между интенсивностью роста культуры микроводорослей и абсолютными значениями площади солнечных пятен (электромагнитное излучение Солнца) и числа Вольфа (корпускулярное излучение Солнца). Зависимость содержания белка, триацилглицеридов и β-каротина от абсолютных значений гелиофизических факторов имела как линейный, так и U-образный характер. Неоднозначность биотропных эффектов гелиофизических факторов может указывать на смену доминирующих биотропных факторов в процессе роста микроводоросли D. viridis (принцип переменно доминирующих факторов).
format	Article
author	Божков, А.И. Мензянова, Н.Г. Ковалева, М.К.
author_facet	Божков, А.И. Мензянова, Н.Г. Ковалева, М.К.
author_sort	Божков, А.И.
title	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
title_short	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
title_full	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
title_fullStr	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
title_full_unstemmed	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
title_sort	годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли dunaliella viridis teod. (chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2008
topic_facet	Физиология, биохимия, биофизика
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/5851
citation_txt	Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов / А.И. Божков, Н.Г. Мензянова, М.К. Ковалева // Альгология. — 2008. — Т. 18, № 3. — С. 229-243. — Бібліогр.: 19 назв. — рос.
work_keys_str_mv	AT božkovai godovojritmintensivnostirostakulʹturmikrovodoroslidunaliellaviridisteodchlorophytaifluktuaciinekotoryhgeliofizičeskihfaktorov AT menzânovang godovojritmintensivnostirostakulʹturmikrovodoroslidunaliellaviridisteodchlorophytaifluktuaciinekotoryhgeliofizičeskihfaktorov AT kovalevamk godovojritmintensivnostirostakulʹturmikrovodoroslidunaliellaviridisteodchlorophytaifluktuaciinekotoryhgeliofizičeskihfaktorov
first_indexed	2025-07-02T08:53:20Z
last_indexed	2025-07-02T08:53:20Z
_version_	1836524661236563968
fulltext	Физиология, биохимия, биофизика ISSN 0868-8540 Альгология. 2008. Т. 18. № 3 Algologia. 2008. V. 18. N 3 229 УДК 574; 591.544 А.И. БОЖКОВ, Н.Г. МЕНЗЯНОВА, М.К. КОВАЛЕВА НИИ биологии ХНУ им. В.Н. Каразина, 61077 Харьков, пл. Свободы, 4, Украина e-mail:menage@inbox.ru ГОДОВОЙ РИТМ ИНТЕНСИВНОСТИ РОСТА КУЛЬТУР МИКРОВОДОРОСЛИ DUNALIELLA VIRIDIS TEOD. (CHLOROPHYTA) И ФЛУКТУАЦИИ НЕКОТОРЫХ ГЕЛИОФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ Исследована интенсивность роста периодической культуры микроводоросли Dunaliella viridis Teod., содержание в ее клетках белка, триацилглицеридов и β-каротина в течение календарного года при стандартных постоянных условиях культивирования (постоянная освещенность, температура, состав среды и др.). Несмотря на постоянные условия культивирования интенсивность роста, содержание белка, триацилглицеридов и β-каротина характеризовались сезонной вариабельностью, которая имела фликкер-шумовую структуру. Выявлена отрицательная корреляция между интенсивностью роста культуры микроводорослей и абсолютными значениями площади солнечных пятен (электромагнитное излучение Солнца) и числа Вольфа (корпускулярное излучение Солнца). Зависимость содержания белка, триацилглицеридов и β-каротина от абсолютных значений гелиофизических факторов имела как линейный, так и U-образный характер. Неоднозначность биотропных эффектов гелиофизических факторов может указывать на смену доминирующих биотропных факторов в процессе роста микроводоросли D. viridis (принцип переменно доминирующих факторов). К л ю ч е в ы е с л о в а : Dunaliella viridis, липиды, β-каротин, гелиофизические факторы. Введение Оценка параметров функциональной активности биологических систем во времени используется в научных исследованиях, медицине, сельском хозяйстве биотехнологических процессах. При этом наблюдается достаточно высокий уровень внутривидовой вариабельности определяемых показателей – с фликкер- шумовой структурой временных рядов (Дещеревский, Сидорин, 2004). Очевидно, временная вариабельность параметров биосистем отражает многообразие функциональных эпигенотипов, которые формируются в результате процессов адаптациогенеза в изменяющихся условиях среды. Вариабельность параметров затрудняет установление диагноза, выявление биологических закономерностей и ожидаемое получение целевых продуктов в биотехнологиях и сельском хозяйстве. © А.И. Божков, Н.Г. Мензянова, М.К. Ковалева, 2008 e-mail:menage@inbox.ru А.И. Божков и др. 230 Безусловно, использование биологических (Мензянова, 2002; Vasilic, Kornyush, 2002; Дещеревский, Сидорин, 2004) и математических подходов (Лакин, 1990) для получения некоторого статистически усредненного значения функционального параметра в практической деятельности в определенных случаях оправдано и закономерно. Но при этом нельзя забывать, что временные ряды, имеющие фликкер-шумовую структуру, широко распространены в природе. Существенный вклад в формирование фликкер-шумовой структуры временных рядов вносят флуктуации гелиогеофизических факторов (Шноль и др., 1992, 2000; Ионова и др., 2003; Хачатурьян и др., 2003; Шумилов и др., 2003; Варакин и др., 2004; Карнаухова и др., 2004). Однако проблема комбинированных эффектов глобальных (гелиогеофизических) и локальных факторов (нестан- дартность в условиях культивирования и др.), временной вариабельности биологических систем остается мало исследованной, т.к. комбинированные эффекты в биологических системах трудно оценивать и прогнозировать. В данной работе осуществлена попытка оценки взаимосвязи временной (годовой) вариабельности функциональной активности периодических культур одноклеточной водоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) с некоторыми гелиофизическими факторами при максимально возможном уменьшении вариабельности локальных факторов культивирования (круглосуточная освещен- ность и постоянная температура, стандартные условия культивирования). Материалы и методы На протяжении года ежемесячно определяли интенсивность роста культуры клеток микроводорослей, содержание белка в клетках, β-каротина и нейтральных липидов, площадь солнечных пятен и число Вольфа в это время. В экспериментах использовали альгологически чистую периодическую культуру Dunaliella viridis var. viridis f. euchlora, штамм IBASU-A N29. Клетки микро- водорослей культивировали на жидкой среде Артари в модификации Масюк (1973) в условиях круглосуточного освещения (6,5 клк от 4 ламп ЛБ-40) и постоянной температуры (26-28 °С) на протяжении года, в плоскодонных кони- ческих колбах Эрленмейера объемом 250 мл (объем культуры 20 мл). Микроводоросли пересаживали на свежую среду из 21-дневной маточной культуры в начале каждого календарного месяца. Для этого клетки осаждали центрифугированием при 3000 g в течение 20 мин. Осадок суспендировали в свежей среде, подсчитывали количество клеток в камере Горяева и доводили концентрацию клеток до 1,3 млн/мл. Через 21 день вновь подсчитывали количество клеток и определяли содержание белка в клетках микроводорослей, триацилглицеридов (ТГ) и β-каротина, как описано в литературе (Мензянова, 2002). Эксперименты проводили с января по декабрь 1998 г. В каждом эксперименте было 5 биологических повторов. Годовой ритм интенсивности 231 Данные о солнечной активности (число Вольфа и площадь солнечных пятен) получены на сайте www.spaceweather.com/index.html. Для каждого пассажа микроводорослей значение площади солнечных пятен определяли как среднее значение за 21 день культивирования. Для устранения сезонных колебаний температуры, освещенности и стандартизации условий эксперимента микроводоросли D. viridis культивировали в боксе при постоянной температуре 26-28 °С в условиях круглосуточной освещенности (6,5 клк), со строгой стандартизацией условий культивирования (среда, колбы для культивирования и т.д.). Результаты и обсуждение Несмотря на стандартизацию условий, концентрация клеток в культуре D. viridis на 21-й день роста в течение года характеризовалась квазиперио- дическими колебаниями (рис. 1, а). Максимумы концентрации клеток в 21- дневной культуре наблюдались в январе, апреле, октябре и ноябре. При этом максимальные и минимальные значения концентрации клеток в культуре различались в 2-3 раза. Высокая вариабельность в концентрации клеток на 21-й день культивирования может быть обусловлена как флуктуациями глобальных факторов (сезонные изменения гелиофизических факторов), так и флуктуациями локальных, неучтенных в эксперименте факторов. Для оценки возможного влияния локальных факторов на конечную концентрацию клеток в культуре микроводорослей (интенсивность роста культуры) в следующей серии экспе- риментов определяли количество клеток на 21-й день культивирования D. viridis в разных пассажах в течение одного месяца и в пределах одного пассажа в одном месяце (рис. 1, б). б Рис. 1. Концентрация клеток (С) в 21-дневной культуре Dunaliella viridis в разные месяцы года (а) и в пределах одного пассажа (б) в стандартных условиях культивирования 0 10 20 30 40 50 21 .а пр 24 .а пр 27 .а пр 21 .и ю л 27 .и ю л 28 .и ю л С , м лн /м л концентрация клеток в разных культурах одного пассажа среднее значение концентрации клеток для одного пассажа 0 11 22 33 44 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 месяцы года С , м лн /м л а А.И. Божков и др. 232 Определение количества клеток в 21-дневных культурах D. viridis в разных пассажах в течение месяца и в пределах одного пассажа (для примера выбраны апрель и июль) выявило вариабельность этого показателя (вариа- бельность интенсивности роста), хотя и менее выраженную по сравнению с годовой вариабельностью (см. рис. 1, б). В ряде пассажей вариабельность иссле- дуемого показателя не выявлена. Как правило, такая вариабельность объясняется ошибками методов исследования. Ошибка при подсчете клеток в камере Горяева составляет 5-10 %. И в данном случае вариабельность конечной концентрации клеток в большей степени обусловлена внутренними свойствами биологического объекта, чем субъективными ошибками исследователя. Вариабельность в пределах одного пассажа была различна в разные месяцы, что, вероятно, является следствием наложения глобальных и локальных факторов. В условиях стандартизации локальных факторов вариабельность интенсивности роста микроводорослей в разных пассажах в течение одного месяца и даже в пределах одного пассажа, очевидно, связана с неконтролируемой функциональной вариабельностью культуры, т.е. с вариабельностью ее попу- ляционного состава. Известно, что степень выраженности и направленность биотропных эффектов глобальных гелиофизических факторов определяется исходным функциональным состоянием биосистемы в момент воздействия (Ионова и др., 2003; Davis, Lowell, 2006), что может приводить к вариабельности в стандартных условиях культивирования. Можно предположить, что вариабельность концентрации клеток (интенсивность роста) в 21-дневной культуре на протяжении года является следствием комбинированных эффектов глобальных и локальных факторов. Неконтролируемые флуктуации локальных факторов приводят к изменению функционального состояния культуры микроводорослей, в результате изменяются биотропные эффекты флуктуаций глобальных факторов. И, наоборот, инду- цированные гелиофизическими факторами компенсаторно-адаптивные пере- стройки в свою очередь будут определять биологические эффекты локальных факторов. В этом проявляется сложность проблемы комбинированных эффектов: невозможность предсказания поведения биосистемы из ее реакций на отдельные факторы; отсутствие критериев оценки комбинированных эффектов. Для оценки комбинированных эффектов глобальных и локальных факторов в периодической культуре микроводорослей сравнивали сезонные изменения концентрации клеток в 21-дневной культуре D. viridis с сезонными флуктуациями двух гелиофизических факторов: числа Вольфа и площади солнечных пятен. Число Вольфа является интегральной характеристикой солнечной активности и характеризует корпускулярное излучение. Площадь солнечных пятен характеризует электромагнитное излучение Солнца. Годовой ритм интенсивности 233 Наложение кривых сезонных изменений концентрации клеток в 21- дневной культуре (в стандартных условиях культивирования) и годичных флуктуаций числа Вольфа и площади солнечных пятен показало, что снижение интенсивности роста культуры D. viridis в период с мая по сентябрь происходило на фоне резкого увеличения солнечной активности. Для построения графиков использованы средние значения площади солнечных пятен за 21-дневный период, соответствующий периоду культивирования микроводорослей (рис. 2). Рис. 2. Концентрация клеток в 21-дневной культуре Dunaliella viridis в разные месяцы года в стандартных усло- виях культивирования и флуктуации числа Вольфа и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 Анализ зависимости концентрации клеток в 21-дневной культуре микроводорослей от абсолютных значений числа Вольфа и площади солнечных пятен выявил обратную корреляцию между интенсивностью роста культуры микроводорослей и абсолютными значениями гелиофизических факторов (рис. 3 а, б). a б R2 = 0,4722 0 20 40 60 0 400 800 1200 S пятен C , м лн /м л Рис. 3. Зависимость концентрации клеток в 21-дневной культуре Dunaliella viridis от абсолютных значений числа Вольфа (а) и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 (б) 0 35 70 105 140 1 3 5 7 9 11 месяцы года С ол не чн ая а кт ив но ст ь 0 10 20 30 40 50 C , м лн /м л число Вольфа S пятен С, млн/мл R2 = 0,7586 0 10 20 30 40 0 35 70 105 140 число Вольфа C , м лн /м л А.И. Божков и др. 234 Для построения графика (3, б) использовали средние значения площади пятен за 21-дневный период культивирования. Линии трендов построены с полиномиальной аппроксимацией, степень 3. Здесь и далее R2 – величина достоверности аппроксимации. Интенсивность роста культуры микроводорослей экспоненциально снижалась с увеличением числа Вольфа от 20 до 90 и в интервале значений площади солнечных пятен от 60 до 400 усл. ед. Дальнейшее увеличение абсолют- ных значений этих гелиофизических факторов существенно не влияло на интенсивность роста микроводорослей. То есть, зависимость интенсивности роста культуры микроводоролей от абсолютных значений гелиофизических факторов имела нелинейный характер. Это позволяет предположить, что стратегия компен- саторно-адаптивных перестроек в условиях «высокой» и «низкой» солнечной активности существенно различается. Так как реакции на системном уровне определяются активностью первич- ного и вторичного метаболизма, то на следующем этапе работы определяли содержание белка, триацилглицеридов и β-каротина в клетках микроводорослей. Содержание белка в клетках D. viridis значительно варьировало в течение года (рис. 4). Так, в апреле его содержание составляло 1,85 мкг/106 кл, а в декабре увеличилось до 15,73 мкг/106 кл. Эта вариабельность имела квазипериодический характер (период около 3 месяцев). Сопоставление сезонной динамики содержания общего белка в клетках микроводорослей с флуктуациями числа Вольфа и площади солнечных пятен в течение года (см. рис. 4) показало, что вариабельность содержания белка в биомассе водорослей положительно коррелировала с флуктациями солнечной активности. Рис. 4. Содержание белка в клетках 21- дневной культуры Dunaliella viridis в разные месяцы года в стандартных условиях культивирования, флуктуации числа Вольфа и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 Определенные корреляции были выявлены между внутриклеточным содержанием белка и абсолютными значениями гелиофизических факторов. Так, 0 35 70 105 140 1 3 5 7 9 11 месяцы года С ол не чн ая а кт ив но ст ь 0 4,5 9 13,5 18 С од ер ж ан ие б ел ка , м кг /1 06 кл число Вольфа S пятен белок Годовой ритм интенсивности 235 зависимость содержания белка от абсолютных значений числа Вольфа имела U- образный характер (рис. 5, а). а б R2 = 0,8288 R2 = 0,6354 0 4 8 12 16 0 550 1100 S пятен Бе ло к, м кг /1 06 к л Рис. 5. Зависимость содержания белка в клетках в 21-дневной культуры Dunaliella viridis от абсолютных значений числа Вольфа (а) и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 (б) U-образная зависимость (биорезонансный эффект) (Ушаков, 2002) свидетельствует о том, что для гелиофизических факторов могут существовать некоторые критические интервалы значений, на которых их биотропные эффекты могут реализовываться в выраженном ингибировании синтеза белка в клетках микроводорослей. В некритической области биотропные эффекты гелио- физических факторов ослабевают и, возможно, увеличивается степень выра- женности эффектов локальных факторов. На рис. 5, а линии трендов построены с полиномиальной аппроксимацией, степень 2. Наличие двух линий трендов свидетельствует о том, что содержание белка в клетках с изменением параметров солнечной активности флуктуирует в некотором «коридоре» значений. На рис. 5, б на суммарном массиве экспериментальных точек в графической программе Exel построены 2 линии трендов – с полиномиальной (1) и линейной (2) аппрок- симацией. Сравнивая рис. 5, а и рис. 3, а, можно заключить, что высокая активность синтеза белка реализовалась в культурах с очень высокой и с очень низкой скоростью роста. Для площади солнечных пятен и содержания белка в клетках микроводорослей выявлено два типа коррелятивных связей: в одной группе культур с увеличением площади солнечных пятен содержание белка в клетках уменьшалось, в другой увеличивалось (см. рис. 5, б). Т.е. выявлялись два типа ответной реакции системы синтеза белка. Наличие двух типов коррелятивных связей, очевидно, свидетельствует о том, что влияние гелиофизических факторов на активность синтеза белка в клетках микроводорослей в значительной степени R2 = 0,8371 R2 = 0,9541 0 4 8 12 0 35 70 105 140 число Вольфа Бе ло к, м кг /1 06 к л А.И. Божков и др. 236 детерминируется функциональной гетерогенностью клеточной популяции: преобладанием в культуре определенной субпопуляции клеток. Определение содержания ТГ в клетках D. viridis на протяжении года также выявило временную вариабельность этого показателя. Вариабельность содержания ТГ в клетках микроводорослей положительно коррелировала с флуктуациями числа Вольфа (рис. 6): увеличение числа Вольфа сопровождалось увеличением содержания ТГ и наоборот. Рис. 6. Содержание триацилглицепидов в клетках 21-дневной культуры Dunaliella viridis в разные месяцы года в стандартных условиях культивирования и флуктуации числа Вольфа и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 Анализ зависимости содержания ТГ в клетках микроводорослей от абсолютных значений гелиофизических факторов выявил следующие законо- мерности (рис. 7). Содержание ТГ линейно увеличивалось с увеличением абсолют- ных значений числа Вольфа (рис. 7, а). На рис. 7, а линия тренда построена с линейной аппроксимацией, на рис. 7, б – с полиномиальной аппроксимацией (степень 2 для верхнего тренда, степень 3 – для нижнего) для минимальных и максимальных значений. Наличие двух линий трендов свидетельствует о том, что содержание ТГ в клетках с изменением параметров солнечной активности флуктуирует в некотором «коридоре» значений. При сравнении рис. 7, а и рис. 3, а выявлена положительная корреляция между снижением интенсивности роста культуры микроводорослей и активностью депонирования ТГ в клетках. Известно, что накопление нейтральных липидов в клетках наблюдается при переходе в стационарную фазу роста, т.е. в условиях снижения активности пролиферации клеток (Bozhkov, Menzyanova, 1995; Божков, Мензянова, 1997б). 0 35 70 105 140 1 3 5 7 9 11 месяцы года С ол не чн ая а кт ив но ст ь 0 0,35 0,7 1,05 1,4 С од ер ж ан ие Т Г, м кг /1 06 кл число Вольфа S пятен ТГ Годовой ритм интенсивности 237 Рис. 7. Зависимость содержания триацилглицепидов в клетках 21-дневной культуры Dunaliella viridis от абсолютных значений числа Вольфа (а) и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-6 (б) Зависимость содержания ТГ в клетках микроводорослей от абсолютных значений площади солнечных пятен тоже имела U-образный характер (рис. 7, б). При этом отмечалась значительная количественная вариабельность этого параметра. В клетках 21-дневной культуры на протяжении года было выявлено три выраженных максимума накопления β-каротина. Вариабельность содержания β- каротина положительно коррелировала с флуктуациями солнечной активности (рис. 8). Зависимость содержания β-каротина в клетках микроводорослей от абсолютных значений числа Вольфа также имела U-образный характер (рис. 9). Линии трендов построены с полиномиальной аппроксимацией, степень 2. Наличие двух линий трендов свидетельствует о том, что содержание β-каротина в клетках с изменением параметров солнечной активности флуктуирует в некотором «коридоре» значений. При сравнении рис. 9 и рис. 3, а можно отметить, что высокий уровень депонирования β-каротина имел место в культурах с очень высокой и очень низкой интенсивностью роста. Таким образом, временная вариабельность процессов первичного и вторичного метаболизма в клетках микроводорослей, как и временная вариабельность на системном уровне (интенсивность роста), связана с флуктуациями гелиофизических факторов. Но при этом на системном уровне биотропные эффекты различных по природе гелиофизических факторов (число Вольфа – корпускулярное излучение, площадь солнечных пятен – электро- магнитное излучение) были одинаковыми: увеличение абсолютных значений R2 = 0,3733 0 0,4 0,8 1,2 1,6 0 35 70 105 140 число Вольфа Т Г, м кг /1 06 кл R2 = 0,9834 R2 = 0,7709 0 0,8 1,6 0 550 1100 S пятен Т Г, м кг /1 06 кл а б А.И. Божков и др. 238 числа Вольфа и площади солнечных пятен сопровождалось снижением интенсивности роста культуры D. viridis. Рис. 8. Содержание β-каротина в клетках 21-дневной культуры Dunaliella viridis в разные месяцы года в стандартных условиях культивирования и флук- туации числа Вольфа и площади солнечных пятен S, Hemis, х10-4 Рис. 9. Зависимость содержания β-каротина в клетках 21- дневной культуры Dunaliella viridis от абсолютных значений числа Вольфа Биотропные эффекты корпускулярного и электромагнитного излучения Солнца на пер- вичный и вторичный метаболизм существенно различались. Так, депонирование ТГ в клетках микроводорослей положительно коррелировало с увеличением активности корпускулярного излучения Солнца, в то время как зависимость содержания белка в клетках микроводорослей от активности корпускулярного излучения Солнца имела U-образный характер. Более того, реакции одной и той же метаболической системы на корпускулярное и электромагнитное излучение Солнца были неодинаковыми. Так, зависимость содержание белка в клетках D. viridis от активности электромагнитного излучения и активности корпускулярного излучения принципиально различалась (см. рис. 5, а, б). Полученные результаты свидетельствуют о зависимости биотропных эффектов гелиофизических факторов от исходного функционального состояния культуры микроводорослей (преобладания в клеточной популяции определенного функционального субкласса клеток). 0 35 70 105 140 1 3 5 7 9 11 месяцы года С ол не чн ая а кт ив но ст ь 0 0,35 0,7 1,05 1,4 С од ер ж ан ие к ар от ин а, м кг /1 06 кл число Вольфа S пятен каротин R2 = 0,527 R2 = 0,7697 0 0,35 0,7 1,05 1,4 0 35 70 105 140 число Вольфа К ар от ин , м кг /1 06 к л Годовой ритм интенсивности 239 Как известно, тонкая структура распределений результатов последо- вательных измерений процессов разной природы (форма соответствующих гистограмм) определяется космофизическими факторами весьма общей природы (Шноль и др., 1992, 2000). К таким факторам относится корпускулярное и электромагнитное излучение Солнца. Результаты данной работы убедительно подтверждают сложность биотропных эффектов гелиофизических факторов. Эти эффекты проявляются как на молекулярном (первичный и вторичный метаболизм), так и на клеточном уровне (интенсивность роста культуры). Сложные биотропные эффекты флуктуаций корпускулярного и электромагнитного излучения Солнца проявляются в фликкер-шумовой структуре сезонной вариабельности интенсивности роста культуры микроводорослей и описываются U-образными зависимостями (см. рис. 5, а, 7, б, 9). Каждому значению гелиофизических факторов соответствует некий «коридор» биотропных эффектов (см. рис. 3, б; 5, б; 7, б): зависимость интенсивности роста культуры микроводорослей D. viridis и состава клеток от активности излучения Солнца представляет собой глобально детерминированный канализированный поток, в котором возможна локальная стохастическая вариабельность. Почему и как формируется такая сложная зависимость между глобальными гелиофизическими факторами и функциональной характеристикой биологических систем? Нами предложена гипотеза, согласно которой в организме, независимо от уровня его организации, реализуется принцип переменно доминирующих факторов (принцип ПДФ). На организм одновременно действует множество факторов, однако метаболические системы в данный момент реагируют только на некоторые факторы, доминирующие в данный момент. Доминирование какого-либо фактора является временным. Изменение условий приводит к проявлению нового доминирующего фактора. Смена доминирующих факторов и приводит к локально стохастической вариабельности биосистем во времени. Временное доминирование факторов в биосистемах подтверждает U- образный характер кривых биотропных эффектов (см. рис. 5, а; 7, б; 9). Подобные U-образные зависимости выявляются в различных биологических системах (Божков, 1997а; Божков и др., 1998). Смена доминирующих факторов, очевидно, будет зависеть от разнообразных причин, среди которых важнейшими являются две. Во-первых, доминирование того или иного фактора определяется не столько величиной его абсолютного значения, сколько скоростью его флуктуации во времени. Так как ответная реакция биосистемы направлена на сохранение гомеостаза, т.е. имеет адаптивный характер, то компенсаторно-адаптивные перестройки метаболизма зависят от характера флуктуации действующего А.И. Божков и др. 240 фактора. Если значительная флуктуация величины фактора реализуется в короткий временной промежуток, то биологическая система погибает. Если же флуктуация величины фактора «растянута» во времени, то организм способен адаптироваться к летальным дозам или концентрациям токсикантов (Божков, 1997а; Божков и др., 1998). В данной работе показано, что биотропные эффекты в культуре микро- водорослей в большей степени зависят от скорости и направленности флуктуаций солнечной активности. Так, если маточную культуру микроводорослей пере- саживали на свежую среду 1 апреля, то ее лаг-фаза реализовалась на фоне снижения активности электромагнитного излучения Солнца. Если пересадку осуществляли 4 апреля, то лаг-фаза совпадала с увеличением активности электромагнитного излучения (рис. 10). В результате конечные концентрации клеток в 21-дневной культуре, пересаженной 1 и 4 апреля, значительно различались (см. рис. 1, б). Т.е., скорость и направленность флуктуаций доминирующего гелиофизического фактора вносят существенный вклад в формирование функциональной вариабельности биологических систем. Рис. 10. Флуктуации площади солнечных пятен (S) в течение месяца. Для сравнения приведены данные за апрель и июль 1998 г. Таким образом функциональный ответ биосистемы определяется фактором (или факторами), доминирующим в данный момент. «Степень» доминирования фактора определяется скоростью и направленностью флуктуации фактора во времени. Во-вторых, «выбор» доминирующего фактора будет зависеть от функциональной активности биосистемы в момент воздействия. Культура микроводорослей D. viridis представляет собой гетерогенную популяцию, состоящую из гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клеток. Клеточные субпопуляции различаются по функциональным характеристикам (скорости синтеза нуклеиновых кислот и белков). Различное функциональное состояние клеточных субпопуляций определяет их различную устойчивость к действию экстремальных факторов среды (Божков, Голтвянский, 2000). Эти и целый ряд других фактов указывают на то, что временное доминирование того или иного фактора определяется также функциональным состоянием клеток. В настоящее время не известны закономерности выбора 0 300 600 900 1200 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 дни месяца S пя те н апрель июль Годовой ритм интенсивности 241 доминирующего фактора на разных уровнях функциональной активности клеток. Однако можно утверждать, что биотропные эффекты одного и того же фактора на разных уровнях функциональной активности клеток могут существенно различаться, в результате чего формируется фликкер-шумовая структура функциональной вариабельности микроводорослей. Фликкер-шумовая структура биотропных эффектов гелиофизических факторов в культуре микроводорослей может быть связана также с не- определенностью измеряемых физических величин, характеризующих солнечную активность. Так, при сравнении годовой динамики гелиофизических факторов с динамикой роста клеток и показателей вторичного и первичного метаболизма, для площади солнечных пятен использовали средние значения за 21-дневный период, совпадающий с периодом культивирования микроводоросли. В то же время реально существуют ежедневные флуктуации солнечной активности (см. рис. 10). Это также может вносить определенный вклад в формирование фликкер-шумовой структуры функциональной вариабельности микроводорослей. Традиционное усреднение временных рядов функциональных параметров исключает возможность выявления биотропных эффектов гелиофизических факторов. Использование методов и принципов нелинейной динамики, которые предполагают использование понятий случайности и хаоса, порядка и детерминированности, позволит понять закономерности функционирования биосистем. Выводы 1. Для периодической культуры одноклеточной микроводоросли D. viridis в стандартных постоянных условиях культивирования (освещенность, темпе- ратура, состав среды и др.) выявлена годовая вариабельность интенсивности роста и содержания белка, триацилглицеридов, β-каротина в клетках. Эта вариабель- ность имеет фликкер-шумовую структуру. 2. Интенсивность роста (конечная концентрация клеток в 21-дневной культуре) отрицательно коррелирует с абсолютными значениями числа Вольфа и площади солнечных пятен. 3. Биотропные эффекты корпускулярного и электромагнитного излучения Солнца на первичный и вторичный метаболизм существенно различаются. Зависимость содержания белка в клетках микроводорослей от активности корпускулярного излучения Солнца имеет U-образный характер. Содержание ТГ в клетках микроводорослей положительно коррелирует с активностью корпускулярного излучения Солнца. 4. Реакции одной и той же метаболической системы на корпускулярное и электромагнитное излучение Солнца не являются однотипными. Зависимость А.И. Божков и др. 242 содержание белка в клетках D. viridis от активности электромагнитного излучения и активности корпускулярного излучения принципиально различается. A.I. Bozhkov, N.G. Menzyanova, M.K. Kovalyova Biology Research Institute, V.N. Karazin Kharkov National University, Svobody Sq., 4, 61077 Kharkov, Ukraine ANNUAL RHYTHM OF THE GROWTH INTENSITY OF CULTURES MICROALGAE DUNALIELLA VIRIDIS TEOD. (СHLOROPHYTA) AND SOME HELIOPHYSICS FACTORS FLUCTUATIONS The intensity of growth of periodic culture microalgae D. viridis, the protein, triacylglycerides, β-carotene contents in its cells within a calendar year in case of standard constant cultivation conditions (constant light exposure, temperature, structure of environment etc.) were investigated. It was revealed that despite of constant cultivation conditions intensity of growth, the protein, triacylglycerides, β-carotene contents were characterized by seasonal variability. Negative correlation between intensity of growth of culture of microalgae and absolute values of the solar spots area (electromagnetic radiation of the Sun) and Volf’s numbers (corpuscular radiation of the Sun) is revealed. Dependence of the protein, triacylglycerides, β-carotene contents from heliophysics factors absolute values had both linear and U-shaped character. Biotropic effects ambiguity of heliophysics factors can specify change dominating biotropic factors during growth of microalgae D. viridis (principle PDF). K e y w o r d s : Dunaliella viridis, lipid, β- carotene, heliophysics factors. Божков А.И. Три дозозависимые стадии действия ионов меди на функциональную активность биологических систем // Биохимия. – 1997а. – 60, № 2. – С. 176-186. Божков А.И., Мензянова Н.Г. Динамика роста, липидный состав и содержание Р-каротина в клетках Dunaliella viridis Teod. при культивировании в разных типа фотобиореакторов // Альгология. – 19976. – 7, № 1. – С. 78-86. Божков А.К, Длубовская В.Л., Линник М.А. и др. Возрастные особенности адаптации животных к сернокислой меди // Доп. НАНУ. – 1998. – № 5. – С. 153-157. Божков А.И., Голтвянский А.В. Функциональная гетерогенность клеток Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и чувствительность к действию сернокислой меди // Альгология. – 2000. – 10, № 1. – С. 22-31. Варакин Ю.А., Ионова В.Г., Сазонова Е.А., Сергеенко Н.П. Вейвлет-анализ в гелиобиотропных связях // Биофизика. – 2004. – 49, вып. 4. – С. 742-740. Дещеревский А.В., Сидорин А.Я. Исследование значимости корреляций электрической активности рыб и электротеллурического поля // Там же. – С. 715-722. Ионова В.Г., Сазонова Е.А., Сергеенко Н.П. и др. Реакция организма человека на гелиогеофизические возмущения // Там же. – 2003. – 48, вып. 2. – С. 380-384. Карнаухова Н.А., Сергиевич Л.А., Карнаухов В.А. и др. Изменение флуоресцентных спектральных характеристик ядерных клеток крови под воздействием физических факторов, связанных с Годовой ритм интенсивности 243 11- и 22-летними циклическими вариациями солнечной активности // Там же. – 2004. – 49, вып. 3. – С. 539-544. Лакин С.П. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1990. – 352 с. Масюк Н.П. Морфология, систематика, экология, географическое распространение рода Dunaliella Teod. и перспективы его практического использования. – Киев: Наук. думка, 1973. – 243 с. Мензянова Н.Г. Интенсивность роста и состав биомассы в периодической культуре Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) // Альгология. – 2002. – 12, № l. – C. 59-68. Ушаков И.Б. Комбинированное воздействие факторов на организм: многофакторное планирование и многоуровневый анализ // Astroeco. – 2002. – P. 164-166. Хачатурьян М.Л., Сизов Ю.П., Панченко Л.А. Влияние геомагнитной активности на ритмы устойчивости крыс к гипоксии // Биофизика. – 2003. – 48, вып. 3. – С. 546-552. Шноль С.Э., Удалъцова К.В., Коломбет В.А. и др. Закономерности дискретных распределений результатов измерений (космофизические аспекты) // Там же. – 1992. – 37, вып. 3. – С. 378- 398. Шноль С.Э., Зенченко Т.А., Пожарский Э.В. и др. Закономерное изменение тонкой структуры стохастических распределений как следствие космофизических причин // Усп. физ. наук. – 2000. – 170, № 2. – С. 214-218. Шумилов О.И., Касаткина Е.А., Еникеев А.В., Храмов А.А. Исследование воздействия геомагнитных возмущений в высоких широтах на внутриутробное состояние плода методом кардиотокографии // Биофизика. – 2003. – 48, вып. 2. – С. 374-379. Bozhkov A.I., Menzyanova N.G. Age dependence of lipid metabolism and (-carotene content in cells of Dunaliella viridis Teod. // Альгология. – 1995. – 5, N 1. – C. 34-38. Davis G.E. Jr., Lowell W.E. Solar cycles and their relationship to human disease and adaptability // Med. Hypoth. – 2006. – 67, N 3. – P. 447-461. Vasilic P.V., Kornyush I.I. Synchronous fluctuations of changing of a white mice body mass in a permalloy shielding cell // Astroeco. – 2002. – P. 168. Получена 31.05.07 Подписала в печать Н.П. Масюк

Годовой ритм интенсивности роста культур микроводоросли Dunaliella viridis Teod. (Chlorophyta) и флуктуации некоторых гелиофизических факторов

Репозитарії

Схожі ресурси