Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов
Выделен комплекс доминантных форм фитопланктона в результате обработки 340 количественных проб фитопланктона из разнотипных водоемов бассейна Северского Донца (река, пойменные водоемы, удобряемые рыбоводные пруды). В данный комплекс вошли 108 видов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5,...
Збережено в:
Дата: | 2012 |
---|---|
Автор: | |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
Назва видання: | Альгология |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64230 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов / О.С. Горбулин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 303-315. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-64230 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-642302014-06-14T03:01:32Z Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов Горбулин, О.С. Флора и география Выделен комплекс доминантных форм фитопланктона в результате обработки 340 количественных проб фитопланктона из разнотипных водоемов бассейна Северского Донца (река, пойменные водоемы, удобряемые рыбоводные пруды). В данный комплекс вошли 108 видов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5, Cryptophyta — 4, Chrysophyta — 8, Xanthophyta — 4, Bacillariophyta — 14, Euglenophyta — 4, Chlorophyta — 44. Приведен их список. Для каждого вида рассчитаны частота встречаемости и ин- дексы индивидуального доминирования. Selected set of dominant forms of phytoplankton as a result of processing 340 quantitative samples of phytoplankton from the water reservoirs of different types of Seversky Donets basin (river, floodplain water bodies, fertilized fish ponds). In this complex includes 108 species: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5, Cryptophyta — 4, Chrysophyta — 8, Xanthophyta — 4, Bacillariophyta — 14, Euglenophyta — 4, Chlorophyta — 44. We give a list of them. For each calculated frequency of occurrence and dominance of individual indexes. 2012 Article Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов / О.С. Горбулин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 303-315. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64230 574.583(28+477) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Флора и география Флора и география |
spellingShingle |
Флора и география Флора и география Горбулин, О.С. Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов Альгология |
description |
Выделен комплекс доминантных форм фитопланктона в результате обработки 340 количественных проб фитопланктона из разнотипных водоемов бассейна Северского Донца (река, пойменные водоемы, удобряемые рыбоводные пруды). В данный комплекс вошли 108 видов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5, Cryptophyta — 4, Chrysophyta — 8, Xanthophyta — 4, Bacillariophyta — 14, Euglenophyta — 4, Chlorophyta — 44. Приведен их список. Для каждого вида рассчитаны частота встречаемости и ин- дексы индивидуального доминирования. |
format |
Article |
author |
Горбулин, О.С. |
author_facet |
Горбулин, О.С. |
author_sort |
Горбулин, О.С. |
title |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
title_short |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
title_full |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
title_fullStr |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
title_full_unstemmed |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
title_sort |
комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2012 |
topic_facet |
Флора и география |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64230 |
citation_txt |
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов / О.С. Горбулин // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 303-315. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
series |
Альгология |
work_keys_str_mv |
AT gorbulinos kompleksydominantnyhformfitoplanktonaraznotipnyhvodoemov |
first_indexed |
2025-07-05T14:54:50Z |
last_indexed |
2025-07-05T14:54:50Z |
_version_ |
1836819196100476928 |
fulltext |
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 303
УДК 574.583(28+477)
О.С. ГОРБУЛИН
Харьковский нац. ун-т им. В.Н. Каразина,
каф. ботаники и экологии растений,
пл. Свободы, 4, 61077 Харьков, Украина
КОМПЛЕКСЫ ДОМИНАНТНЫХ ФОРМ ФИТОПЛАНКТОНА
РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЕМОВ
Выделен комплекс доминантных форм фитопланктона в результате обработки 340
количественных проб фитопланктона из разнотипных водоемов бассейна Северского
Донца (река, пойменные водоемы, удобряемые рыбоводные пруды). В данный ком-
плекс вошли 108 видов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5, Cryptophyta — 4,
Chrysophyta — 8, Xanthophyta — 4, Bacillariophyta — 14, Euglenophyta — 4, Chlorophyta —
44. Приведен их список. Для каждого вида рассчитаны частота встречаемости и ин-
дексы индивидуального доминирования.
К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, численность, частота встречаемости, индексы
доминирования, река, пойменные водоемы, рыбоводные пруды.
Введение
При изучении состояния водных объектов помимо видового разнообра-
зия водорослей учитывается их количественное развитие, в частности
численность и биомасса фитопланктона — ведущего продукционного
звена водных экосистем. Особое внимание уделяется биомассе как бо-
лее существенном показателе продуктивности водоемов. Вместе с тем,
не менее важным показателем является численность, значения которой
определяются характером взаимодействия вида со средой, отражают
экологические особенности вида, его способность максимально исполь-
зовать благоприятные условия, складывающиеся в конкретное время в
конкретном месте. Дальнейшее значение интенсивности развития от-
дельных видов в условиях разнотипных водоемов необходимо для со-
ставления более полных эколого-биологических характеристик конкрет-
ных видов, формирования представлений о границах их экологической
валентности и индикаторном значении.
Целью данной работы было выявление комплекса доминантных
форм фитопланктона в водоемах разного типа с разным уровнем эвтро-
фирования.
Материалы и методы
Работа выполнена по архивным и оригинальным данным. Всего про-
анализировано 340 протоколов обработки проб фитопланктона, собран-
ных в апреле-сентябре 1989—2010 гг. из разнотипных водоемов бассейна
реки Северный Донец:
© О.С. Горбулин, 2012
О.С. Горбулин
304 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
участок Сев. Донца от г. Чугуева (Харьковская обл.) до устья
р. Деркул (Луганская обл.); 66 проб;
озера и низинные болота на разных стадиях сукцессии и с раз-
ным уровнем прямого антропогенного воздействия; 94 пробы;
рыбоводные пруды, отличающиеся по возрасту (от 80 до 20 лет),
генезису, морфометрии, площади водного зеркала (от 0,5 до 25,0 га),
интенсивности целевого использования; 180 проб.
В соответствии с методами, принятыми в альгофлористических и
гидробиологических исследованиях, отстоянные пробы фитопланктона
сгущали до объема 10—25 мл и обрабатывали счетно-камерным методом
с использованием камеры Горяева (Топачевский, Масюк, 1984; Водо-
росли, 1989). Точность идентификации видов в просчитываемых пробах
сверяли с протоколами параллельно отобранных и предварительно об-
работанных живых проб.
Для выявления комплекса доминантных форм в каждой пробе учи-
тывались виды, занимающие одно из трех первых мест по численности.
Для характеристики доминирования использовали показатель «частоты
доминирования», введенный де Фризом (Макаревич, 1966), доработан-
ный и впервые апробированный при изучении фитопланктона Братско-
го водохранилища (Кожова, 1970), позже используемый рядом автором
(Воробьева, 1995; Сафонова, Митрофанова, 1998; Шкундина, Турьяно-
ва, 2009):
DF = D / F · 100,
где F — общее число обработанных проб, D — число проб, в которых
данный вид занимал одно из трех первых мест по значениям численно-
сти.
Порядок доминирования рассчитывали по зависимости:
Dt = DF / pF · 100,
где DF — частота доминирования, pF — частота встречаемости. Порядок
доминирования, являющийся результатом комбинирования частоты
встречаемости и частоты доминирования, дает представление о роли
видов в сообществах, а также позволяет при сопоставлении этого пока-
зателя и различных факторов среды выявить наиболее благоприятные
условия для существования вида (Кожова, 1970). Названия видов и фа-
милии авторов приводятся в соответствии с последними данными (Algae
…, 2006, 2009; Царенко, 2010).
Результаты и обсуждение
В результате обработки проб в группу доминантных форм вошли 108
видов, что составило 11 % общего числа видов, выявленных в соответ-
ствующих пробах. В группе доминантов преобладают виды Chlorophyta,
Cyanophyta и Bacillariophyta, составляющие 77,3 % общего числа доми-
нантов. Общими для всех групп водоемов оказались 15 видов (табл. 1).
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 305
Таблица 1
Распределение доминантных форм фитопланктона по отделам и типам водоемов
Отдел
Всего
(общих для всех
групп водоемов)
Река
Пойменные
водоемы
Рыбоводные
пруды
Cyanophyta
(Cyanoprokaryota)
25(2) 4 17 14
Dinophyta 5(0) 0 3 2
Cryptophyta 4(1) 1 3 3
Chrysophyta 8(1) 1 6 6
Xanthophyta 4(0) 1 3 1
Bacillariophyta 14(2) 4 9 9
Euglenophyta 4(0) 0 2 3
Chlorophyta 44(9) 15 26 34
Всего 108(15) 26 69 72
В составе наиболее многочисленного отдела Chlorophyta подавляю-
щее большинство доминантных форм — это широко распространенные
представители жгутиковых (14) и коккоидных (27) водорослей, часто
дающие массовое развитие в разных водоемах. При этом ни один пред-
ставитель вольвоксовых не вошел в комплекс доминантных форм в ре-
ке; для пойменных водоемов и рыбоводных прудов общими были толь-
ко Carteria globosa, Pandorina morum, Phacotus coccifer. Все три вида име-
ют низкие значения порядка доминирования (Dt = 2—14), т.е. редко вы-
ходят на первые места по численности. Из хлорококковых общими для
всех типов водоемов были восемь видов (Coelastrum microporum, C. sphae-
ricum, Crucigenia tetrapedia, Desmodesmus communis, Kirchneriella cornuta,
Micractinium pusillum, Monoraphidium irregulare, M. minutum), характери-
зующихся высокой частотой встречаемости, за исключением видов Cru-
cigenia tetrapedia (pF = 32, пойменные водоемы) и Kirchneriella cornuta
(pF = 39, рыбоводные пруды). При стабильно высокой частоте встре-
чаемости порядок доминирования (Dt) общих видов хлорококковых во-
дорослей нередко имеет очень низкие значения (< 10), что может свиде-
тельствовать о случайном характере индивидуального доминирования
указанных видов в изученных водоемах.
В составе Cyanophyta отмечен значительный разброс значений час-
тоты встречаемости и частоты доминирования практически для всех ви-
дов. Помимо типичных планктеров в группе доминантов отмечены бен-
тосные формы (Oscillatoria amphibia, O. simplicissima, O. tenuis), попадаю-
щие в пробы фитопланктона случайно при массовом развитии. Случай-
ным следует считать и наличие в составе доминантов представителей
Bacillariophyta — Nitzschia paleacea и Surirella ovata.
О.С. Горбулин
306 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
Одним из наиболее обычных компонентов фитопланктона практи-
чески любого водоема, видом с широкой экологической нишей является
Stephanodiscus hantzschii, часто попадающий в группу доминантов
(Шкундина, 2004). Сравнение полученных данных с литературными по-
казывает практически идентичные значения встречаемости (97,1) и час-
тоты доминирования (35,3), приводимые для горного тектонического
озера и рассчитанные по численности (Сафонова, Митрофанова, 1998).
Интересно наличие в группе доминантов типичного представителя
эпизойных форм (Матвиенко, 1972) — Colacium vesiculosum, попадающе-
го в отстойные пробы при массовом развитии на представителях зоо-
планктона. Сопоставимые значения частоты встречаемости (32,58) этого
вида приводятся для Ташлыкского вдхр. (Догадина и др., 1993).
Роль отдельных видов в формировании фитопланктона изученных
водоемов была различной и может быть проанализирована при сравне-
нии частоты встречаемости и порядка доминирования.
Группа наиболее часто встречающихся видов (pF > 50) включала в
разных водоемах практически равное число видов при значительном
расхождении доли участия представителей этой группы в составе доми-
нантов: река — 18 видов (69,2 % общего числа доминантов, выявленных
в реке), пойменные водоемы — 18 (26,1 %), рыбоводные пруды — 22
(30,6 %). Общими для всех изученных водоемов в этой группе были ви-
ды: Cyclotella comta, Stephanodiscus hantzschii, Coelastrum microporum, C.
sphaericum, Desmodesmus communis, Micractinium pusillum, Monoraphidium
irregulare, M. minutum, т.е. широкораспространенные виды, типичные
компоненты фитопланктона различных водоемов (Клоченко и др., 1992;
Шкундина, 2006).
Часто встречающиеся (pF 21—50) виды наименее представлены в ре-
ке — 4 вида (15,4 %); в пойменных водоемах (20 видов, 29,0 %) и рыбо-
водных прудах (25 видов, 34,7 %). Эта группа видов представлена на
практически том же уровне, что и предыдущая группа и включает дос-
таточно широко распространенные виды. В целом в составе группы от-
мечено 29 видов, общими для всех водоемов оказались только два вида
— Merismopedia tenuissima и Chrysococcus biporus.
Редко встречающиеся виды (pF 1-20) обычно приурочены к опреде-
ленному типу водоемов или сезону. Развитие их в большей степени за-
висит от конкретно складывающихся условий. В реке эта группа была
представлена на одном уровне с предыдущей группой — 4 вида (15,4 %);
для рыбоводных прудов представительство этой группы практически
совпадает с таковым первой группы — 23 вида (31,9 %). В пойменных
водоемах группа редко встречающихся видов оказалась наиболее пред-
ставительной — 31 вид (44,9 %), что, очевидно, можно объяснить разно-
образием условий в этих водоемах, чаще всего полностью обособленных
в меженный период (озера с наличием или отсутствием прямого антро-
погенного воздействия; низинные болота осоковые, тростниковые, ро-
гозовые, гипновые и т.п.). Общим для всех водоемов в этой группе
встречаемости был только один вид — Chroomonas acuta, отличающийся
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 307
широкой экологической валентностью (Горбулин, 2011). Специфичны-
ми для пойменных водоемов в этой группе встречаемости оказались 11
видов, в т.ч. представители рода Tribonema, попавшие в группу доми-
нантов в результате массового развития в низинных болотах; для озер
типичными были представители рода Chlamydomonas, входящие в число
доминантов (Масюк, 2002). Специфичными для рыбоводных прудов с
низкой встречаемостью были 13 видов (табл. 2).
Таблица 2
Комплексы доминантных форм фитопланктона разнотипных водоемов
Река
Пойменные водо-
емы
Рыбоводные пруды
Таксон
pF DF Dt pF DF Dt pF DF Dt
Cyanophyta
Anabaena constricta
(Szafer) Geitler
— — — 20 3 15 — — —
A. flos-aquae Bréb. — — — 9 1 11 — — —
A. lemmermannii
P.G. Richt.
— — — 2 1 50 — — —
A. scheremetievii Elenkin — — — 1 2 18 — — —
A. spiroides Kleb. — — — 15 4 27 — — —
A. varibilis Kütz. — — — 14 4 29 — — —
Aphanizomenon flos-aquae
(L.) Ralfs
— — — 39 10 26 21 4 19
Aphanothece clatrata West
et G.S. West
— — — — — — 0,5 0,5 100
Chroococcus minutus
(Kütz.) Nägeli
8 2 25 — — — — — —
Coelosphaerium kuetzin-
gianum Nägeli
— — — — — — 0,5 0,5 100
Cyanothece aeruginosa
(Nägeli) Komárek
— — — 9 1 11 13 0,5 4
Gloeotrichia natans (Hedw.)
Rabenh.
— — — 1 1 100 — — —
Merismopedia elegans
A. Braun
— — — 18 5 18 9 0,5 6
M. glauca (Ehrenb.) Kütz. — — — — — — 9 1 11
M. tenuissima Lemmerm. 38 2 5 37 14 38 33 9 27
Microcystis aeruginosa
(Kütz.) Kütz.
— — — 4 1 25 — — —
M. pulverea (Wood) Forti
emend. Elenkin
— — — 9 2 22 16 2 13
О.С. Горбулин
308 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
Oscillatoria amphibia J.
Agardh ex Gomont
— — — 3 1 33 — — —
O. planctonica Wolosz. — — — 32 19 59 42 17 40
O. simplicissima Gomont — — — — — — 12 3 25
O. tenuis J. Agardh ex
Gomont
— — — — — — 11 1 9
Phormidium tenue
(Menegh.) Gomont
— — — 12 1 8 — — —
Rhabdoderma lineare
Schmidle et Lauterborn
— — — — — — 3 0,5 17
Snowella lacustris (Chodat)
Komárek et Hindák
24 5 21 9 1 11 21 4 19
S. rosea (J. Snow) Elenkin 8 3 38 — — — 2 0,5 25
Dinophyta
Ceratium hirundinella
(O.F. Müller) Bergh
— — — 23 3 13 — — —
Gymnodinium uberrimum
(G.J. Allman) Kof. et
Swezy
— — — — — — 68 2 3
Peridiniopsis penardii
(Lemmerm.) Bourr.
— — — 34 2 6 — — —
P. quadridens (F. Stein)
Bourr.
— — — — — — 12 0,5 4
Peridinium bipes F. Stein — — — 18 2 11 — — —
Cryptophyta
Chroomonas acuta
Utermohl
18 6 33 18 7 39 19 2 11
Ch. caudata Geitler — — — 21 1 5 — — —
Cryptomonas ovata Ehrenb. — — — 77 10 13 84 14 17
C. skujae H. Ettl — — — — — — 18 0,5 3
Chrysophyta
Chrysococcus biporus Skuja 44 2 5 38 1 3 42 2 5
Ch. rufescens G.A. Klebs — — — — — — 49 3 6
Dinobryon divergens
O.E. Imhof
— — — 28 10 36 14 0,5 4
D. sertularia Ehrenb. — — — 4 2 50 — — —
Kephyrion moniliferum
(W.G.G. Schmid) Bourr.
— — — 33 1 3 23 0,5 2
K. rubri-claustri W. Conrad — — — — — — 26 0,5 2
Synura petersenii
Korschikov
— — — 1 1 100 — — —
S. uvella Ehrenb. emend.
Korschikov
— — — 14 2 14 19 3 16
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 309
Xanthophyta
Dichotomococcus curvatus
Korschikov
94 5 5 — — — 24 1 4
Tribonema minus
(G.A. Klebs) Hazen
— — — 10 1 10 — — —
T. monochloron Pascher et
Geitler
— — — 2 1 50 — — —
T. viride Pascher — — — 7 3 43 — — —
Bacillariophyta
Aulacoseira granulata
(Ehrenb.) Sim.
67 2 3 — — — 34 2 6
A. italica (Ehrenb.) Sim. — — — 4 1 25 — — —
Asterionella formosa Hassal — — — — — — 20 2 10
Cyclotella comta (Ehrenb.)
Kütz.
83 2 2 64 10 16 69 10 14
C. kuetzingiana Thwaites 39 2 7 — — — 38 1 3
C. meneghiniana Kütz. — — — 38 1 3 — — —
Cylindrotheca closterium
(Ehrenb.) Reimer et
F.W. Lewis
— — — 11 1 9 — — —
Fragilaria capucina Desm. — — — 53 7 13 — — —
Melosira varians C. Agatdh — — — 13 3 23 — — —
Nitzschia acicularis (Kütz.)
W. Sm.
— — — 54 1 2 83 7 8
N. paleacea (Grun.) Grun. — — — 52 1 2 21 0,5 2
Stephanodiscus hantzschii
Grun. in Cl. et Grun.
98 36 37 86 27 31 90 27 30
Surirella brebissonii Kram-
mer et Lange.-Bert.
— — — — — — 18 1 6
Synedra acus Kütz. — — — — — — 77 9 12
Euglenophyta
Colacium vesiculosum
Ehrenb.
— — — 47 1 2 26 0,5 2
Euglena proxima
P.A. Dang.
— — — — — — 33 0,5 2
Trachelomonas intermedia
P.A. Dang.
— — — 57 1 2 — — —
T. volvocina Ehrenb. — — — — — — 75 0,5 0,7
Chlorophyta
Carteria globosa Korschikov — — — 50 1 2 44 3 7
C. klebsii (P.A. Dang.) Fr. — — — — — — 22 8 36
Chlamydomonas angulosa
O. Dill
— — — — — — 27 1 4
Ch. monadina F. Stein — — — — — — 37 1 3
Ch. reinhardii P.A. Dang. — — — — — — 16 0,5 3
О.С. Горбулин
310 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
Chlorogonium euchlorum
Ehrenb.
— — — 21 1 5 — — —
Ch. minimum Playfair — — — — — — 3 0,5 17
Eudorina elegans Ehrenb. — — — 24 3 13 — — —
Gonium pectorale O. Müll. — — — 10 2 20 — — —
Pandorina charkoviensis
Korschikov
— — — 41 6 15 — — —
P. morum (O. Müll.) Bory — — — 43 6 14 32 3 9
Phacotus coccifer
Korschikov
— — — 45 2 4 29 0,5 2
Pteromonas torta
Korschikov
— — — 44 2 5 — — —
Sphaerellopsis velata (Kor-
schikov) Gerloff
— — — 20 4 20 — — —
Actinastrum hantzschii
Lagerh.
— — — — — — 45 1 2
Acutodesmus acuminatus
(Lagerh.) P. Tsarenko in
Tsarenko et Petlovany
— — — 70 1 1 74 4 5
A. obliquus (Turpin)
P. Tsarenko in Tsarenko et
Petlovany
— — — 12 1 8 18 2 11
Coelastrum microporum
Nägeli in A. Braun
100 58 58 81 4 5 92 17 18
C. sphaericum Nägeli 53 3 6 56 3 5 64 8 13
Coenococcus planctonicus
Korschikov
55 15 27 — — — 19 4 21
Crucigenia tetrapedia
(Kirchn.) West et
G.S. West
95 3 3 32 6 19 77 22 29
Crucigeniella irregularis
(Wille) P. Tsarenko et
D.M. John
73 8 11 — — — 38 1 3
Dictyosphaerium pulchellum
Wood
— — — 36 4 11 62 3 5
Didymocystis inermis (Fott)
Fott
— — — — — — 65 0,5 0,8
Desmodesmus communis
(E. Hegew.) E. Hegew.
95 5 5 86 11 13 89 10 11
Heleochloris conica
Korschikov
— — — — — — 7 0,5 7
Kirchneriella cornuta
Korschikov
100 41 41 71 10 14 39 3 8
K. irregularis (G.M. Sm.)
Korschikov
— — — 3 1 33 — — —
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 311
Micractinium pusillum Fr. 97 5 5 60 2 3 86 14 16
M. quadrisetum
(Lemmerm.) G.M. Sm.
— — — 20 1 5 — — —
Monoraphidium irregulare
(G.M. Sm.) Komark.-
Legn.
97 27 28 93 31 33 94 11 12
M. minutum (Nägeli)
Komark.-Legn.
100 12 12 85 5 6 73 1 1
Nephrochlamys willeana
(Printz) Korschikov
— — — 68 4 6 84 1 1
Pediastrum duplex Meyen 55 2 4 — — — 8 0,5 6
Pseudodidymocystis planc-
tonica (Korschikov)
E. Hegew. et Deason
100 15 15 — — — 77 14 18
Raphidocelis contorta
(Schmidle) Marvan et al.
2 2 100 — — — — — —
Scenedesmus arcuatus
(Lemmerm.) Lemmerm.
— — — — — — 16 0,5 3
Schroederia setigera
(Schröd.) Lemmerm.
— — — 61 1 1 71 1 1
Tetrastrum elegans Playfair — — — — — — 23 1 4
T. staurogeniaforme
(Schröd.) Lemmerm.
77 2 3 — — — — — —
T. triangulare (Chodat)
Kom.
— — — 68 1 1 70 0,5 0,7
Elakatothrix gloeocystiformis
Korschikov
— — — — — — 4 0,5 13
Koliella longiseta (Vischer)
Hindák
— — — — — — 70 8 11
Stichococcus bacillaris
Nägeli
55 5 9 5 1 20 35 9 26
pF — частота встречаемости; DF — частота доминирования; Dt — порядок доминиро-
вания.
При высоких значениях частоты встречаемости можно было бы
ожидать также высоких показателей индивидуального доминирования
видов. Сравнение полученных показателей позволяет более точно опре-
делить роль вида в формировании численности фитопланктона, его
экологические особенности. У подавляющего большинства домини-
рующих видов отмечается несовпадение высокой частоты встречаемости
(pF > 50) с высокими значениями порядка доминирования (Dt > 50).
Подобное положение можно трактовать как случайное доминирование.
Учитывая то, что анализируемые пробы практически не отличаются в
отношении сезонности сборов, значительный разброс данных можно,
О.С. Горбулин
312 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
по-видимому, объяснить значительным разнообразием изученных водо-
емов как по типологии, так и по степени эвтрофикации.
Максимальные значения частоты встречаемости (pF > 90) при низ-
кой частоте доминирования свидетельствуют о том, что вид, являясь
постоянным компонентом фитопланктона, редко выходит на домини-
рующие позиции, максимально используя благоприятные условия,
складывающиеся в конкретное время в конкретном водоеме. Подобное
положение отмечено, главным образом, для видов, выявленных в реке:
Crucigenia tetrapedia (pF — 95, Dt — 3), Desmodesmus communis (pF — 95,
Dt — 5), Micractinium pusillum (pF — 97, Dt — 5), Monoraphidium minutum
(pF — 100, Dt — 12), Pseudodidymocystis planctonica (pF — 100, Dt — 15),
Dichotomococcus curvatus (pF — 94, Dt — 5). Для других типов водоемов
такое соотношение частоты встречаемости и доминирования отмечено
только для двух видов в рыбоводных прудах: Coelastrum microporum (pF —
92, Dt — 18) и Monoraphidium irregulare (pF — 94, Dt — 12).
Таблица 3
Ранговые места видов, общих для комплексов доминантных форм изученных водоемов
Ранговые места
Таксон
Река
Пойменные
водоемы
Рыбоводные
пруды
Merismopedia tenuissima 3 1, 2, 3 1, 2, 3
Snowella lacustris 2, 3 1 1, 2, 3
Chroomonas acuta 1 3 2
Chrysococcus biporus 3 3 1, 2
Cyclotella comta 3 1, 2, 3 1, 2
Stephanodiscus hantzschii 1, 2, 3 1, 2, 3 1, 2, 3
Coelastrum microporum 1, 2, 3 1, 3 1, 2, 3
C. sphaericum 1 2, 3 1, 2, 3
Crucigenia tetrapedia 3 1, 3 1, 2, 3
Desmodesmus communis 2, 3 1, 2, 3 2, 3
Monoraphidium irregularis 1, 2, 3 1, 2, 3 1, 2, 3
M. minutum 1, 2, 3 1, 2 1
Kirchneriella cornuta 1, 2, 3 1, 2, 3 1, 2, 3
Micractinium pusillum 2, 3 2, 3 1, 2, 3
Stichococcus bacillaris 2, 3 3 1, 2, 3
Для ряда видов отмечены высокие значения порядка доминирова-
ния при очень низкой встречаемости. Это Raphidocelis contorta (pF — 2,
Dt — 100) в реке; Gloeotrichia natans (pF — 1, Dt — 100) и Synura petersenii
(pF — 1, Dt — 100) в пойменных озерах, не испытывающих прямого ан-
тропогенного воздействия; Aphanothece clathrata (pF — 0,5, Dt — 100) и
Coelosphaerium kuetzingianum (pF — 0,5, Dt — 100) в рыбоводных прудах
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 313
(верховья прудов с выходом подземных вод). Подобное положение сви-
детельствует о том, что перечисленные виды, обладая редкой встречае-
мостью в изученных водоемах, способны массово развиваться при нали-
чии благоприятных условий.
Виды, занимающие первые места по численности, можно объеди-
нить в группу видов, определяющих фон фитопланктона. В исследован-
ных водоемах выявлено 15 видов, занимающих первое место хотя бы в
одном из обследованных типов водоемов (табл. 3). Виды, входящие в
группу доминантов, общих для всех обследованных водоемов, совпада-
ют с таковыми для доминирующих комплексов различных водоемов в
разных географических зонах (Клоченко и др., 1992; Воробьева, 1995;
Шкундина, 2004, 2006). В пределах группы выделяются 4 вида, зани-
мающие первое место во всех изученных водоемах: Stephanodiscus
hantzschii, Colastrum microporum, Monoraphidium irregularis, M. minutum. За
одним исключением, это широко распространенные виды, повсеместно
входящие в доминантные комплексы фитопланктона рек, водохрани-
лищ, озер.
Исключение составляет вид Kirchneriella cornuta, ссылки на местона-
хождения которого мы не нашли в литературе (Царенко, 1990; Hindák,
1980, 1990). Вид был описан А.А. Коршиковым из озера в окр. Пустын-
ской биостанции и, по предположению автора, является очень редким
видом. По нашим наблюдениям, он отличается от близкого вида K. irre-
gularis концами клеток, слегка перетянутых и особым образом отогнутых
назад (Коршиков, 1953).
Заключение
В результате анализа обработки 340 количественных проб фитопланкто-
на выявлен комплекс доминантных (по численности) форм. Комплекс
включает 108 видов, в т.ч. синезеленых (25), динофитовых (5), крипто-
фитовых (4), золотистых (8), желтозеленых (4), диатомовых (14), эвгле-
новых (4) и зеленых (44) водорослей.
Общими для всех обследованных водоемов являются 15 видов, за-
нимающих первые места по численности и определяющих фон фито-
планктона: Merismopedia tenuissima, Snowella lacustris, Chroomonas acuta,
Chrysococcus biporus, Cyclotella comta, Stephanodiscus hantzschii, Coelastrum
microporum, C. sphaericum, Crucigenia tetrapedia, Desmodesmus communis,
Monoraphidium irregularis, M. minutum, Kirchneriella cornuta, Micractinium
pusillum, Stichococcus bacillaris.
Полученные данные отражают экологические особенности каждого
из видов, его способность максимально использовать благоприятные
условия, складывающиеся в конкретное время в конкретном месте. Ре-
зультаты исследования могут быть использованы в системе экологиче-
ского мониторинга разнотипных водоемов.
О.С. Горбулин
314 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 3
Водоpосли: Спpавочник / Под общ. ред. С.П. Вассеpа и др. — Киев: Наук. думка,
1989. — 608 с.
Воробьева С.С. Фитопланктон водоемов Ангары. − Новосибирск: Наука, 1995. — 126 с.
Горбулин О.С. Эколого-биологические характеристики Cryptophyta флоры Украины //
Вісн. Харків. нац. ун-ту. Сер. Біологія. — 2011. — 13, № 947.
Догадина Т.В., Горбулин О.С., Онисько Т.Г. Видовой состав и сезонная динамика во-
дорослей Ташлыкского водохранилища (Украина) // Альгология. — 1993. − 3,
№ 1. — С. 75—79.
Клоченко П.Д., Митковская Т.И., Сакевич А.И., Беспалько С.М. Фитопланктон реки
Тобол и его динамика в районе г. Курган (Западная Сибирь) // Там же. — 1992.
— 2, № 4. — С. 45—53.
Кожова О.М. Формирование фитопланктона Братского водохранилища // Формиро-
вание природных условий и жизни Братского водохранилища. — М.: Наука,
1970. — С. 26—160.
Коршиков О.А. Підклас протококові (Protococcineae). — К.: Вид-во АН УРСР, 1953. —
439 с. [Визначн. прісновод. водор. Української РСР.
Макаревич В.Н. Голландские методы учета обилия видов по де-Фризу в сравнении с
другими методами определения участия видов в луговых травостоях // Бот.
журн. − 1966. — 51, № 2. — С. 293—304.
Масюк Н.П. Род Chlamydomonas Ehr. во флоре Украины // Альгология. — 2002. — 12,
№ 4. — С. 421—436.
Матвиенко А.М. Эпизойные формы водорослей сточных вод // Гидробиол. журн. —
1972. — 8, № 2. — С. 56—62.
Сафонова Т.А., Митрофанова Е.Ю. Материалы к изучению видового состава водорос-
лей озера Телецкого (Горный Алтай, Россия) // Альгология. — 1998. — 8, № 1. —
С. 3—10.
Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. — Киев:
Вища шк., 1984. — 336 с.
Цаpенко П.М. Кpаткий опpеделитель хлоpококковых водоpослей Укpаинской ССР. —
Киев: Наук. думка, 1990. — 208 с.
Царенко П.М. Рекомендации по унификации цитирования фамилий авторов таксо-
нов водорослей // Альгология. — 2010. — 20, № 1. — С. 86—121.
Шкундина Ф.Б. Фитопланктон р. Белой (Башкортостан, Россия) как индикатор ан-
тропогенного воздействия // Там же. — 1997. — 7, № 2. — С. 194—203.
Шкундина Ф.Б. Экологические группы видов фитопланктона реки Белой (Россия) //
Там же. — 2004. — 14, № 2. — С. 157—167.
Шкундина Ф.Б. Доминирующие виды фитопланктона рек различных географических
регионов бывшего СССР // Там же. — 2006. — 16, № 2. — С. 156—166.
Шкундина Ф.Б., Турьянова Р.Р. Фитопланктон водоемов г. Уфы (Башкортостан, Рос-
сия) // Там же. — 2009. — 19, № 1. — С. 66—76.
Algae of Ukraine // Cyanoprocaryota, Euglenophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Raphidophyta,
Phaeophyta, Dinophyta, Cryptophyta, Glaucocystophyta and Rhodophyta. Vol. 1 / Eds.
Комплексы доминантных форм фитопланктона
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 315
Petro M. Tsarenko, Solomon P. Wasser and Eviatar Nevo. — Ruggell.: A.R.A. Gantner
Verlag K.-G., 2006. — 712 p.; Bacillariophyta. Vol. 2. — 2009. — 413 p.
Hindák F. Studies on the Chlorococcal Algae (Chlorophyceae). II // Biol. Place. — 1980. —
26, N 6. — 195 p.
Hindák F. Studies on the Chlorococcal Algae (Chlorophyceae). V // Ibid. — 1990. — 36. —
225 p.
Получена 16.09.11
Рекомендовала к печати А.В. Лищук-Курейшевич
О.S. Gorbulin
B.N. Karazin Kharkov National University, Dept. of Botany and Plant Ecology
4, Svobody Sq., 61077 Kharkov, Ukraine
COMPLEXES OF DOMINANT PHYTOPLANKTON FORMS FROM DIFFERENT
TYPES WATER BODIES
Selected set of dominant forms of phytoplankton as a result of processing 340 quantitative
samples of phytoplankton from the water reservoirs of different types of Seversky Donets
basin (river, floodplain water bodies, fertilized fish ponds). In this complex includes 108
species: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) — 25, Dinophyta — 5, Cryptophyta — 4, Chrysophyta —
8, Xanthophyta — 4, Bacillariophyta — 14, Euglenophyta — 4, Chlorophyta — 44. We give a
list of them. For each calculated frequency of occurrence and dominance of individual
indexes.
K e y w o r d s : phytoplankton, abundance, frequency of occurrence, the indices of
dominance, river, floodplain water bodies, fish ponds.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments true
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <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>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <FEFF0049007a006d0061006e0074006f006a00690065007400200161006f00730020006900650073007400610074012b006a0075006d00750073002c0020006c0061006900200076006500690064006f00740075002000410064006f00620065002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006100730020006900720020012b00700061016100690020007000690065006d01130072006f00740069002000610075006700730074006100730020006b00760061006c0069007401010074006500730020007000690072006d007300690065007300700069006501610061006e006100730020006400720075006b00610069002e00200049007a0076006500690064006f006a006900650074002000500044004600200064006f006b0075006d0065006e007400750073002c0020006b006f002000760061007200200061007400760113007200740020006100720020004100630072006f00620061007400200075006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002c0020006b0101002000610072012b00200074006f0020006a00610075006e0101006b0101006d002000760065007200730069006a0101006d002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <FEFF04180441043f043e043b044c04370443043904420435002004340430043d043d044b04350020043d0430044104420440043e0439043a043800200434043b044f00200441043e043704340430043d0438044f00200434043e043a0443043c0435043d0442043e0432002000410064006f006200650020005000440046002c0020043c0430043a04410438043c0430043b044c043d043e0020043f043e04340445043e0434044f04490438044500200434043b044f00200432044b0441043e043a043e043a0430044704350441044204320435043d043d043e0433043e00200434043e043f0435044704300442043d043e0433043e00200432044b0432043e04340430002e002000200421043e043704340430043d043d044b04350020005000440046002d0434043e043a0443043c0435043d0442044b0020043c043e0436043d043e0020043e0442043a0440044b043204300442044c002004410020043f043e043c043e0449044c044e0020004100630072006f00620061007400200438002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020043800200431043e043b043504350020043f043e04370434043d043804450020043204350440044104380439002e>
/SKY <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>
/SLV <FEFF005400650020006e006100730074006100760069007400760065002000750070006f0072006100620069007400650020007a00610020007500730074007600610072006a0061006e006a006500200064006f006b0075006d0065006e0074006f0076002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b006900200073006f0020006e0061006a007000720069006d00650072006e0065006a016100690020007a00610020006b0061006b006f0076006f00730074006e006f0020007400690073006b0061006e006a00650020007300200070007200690070007200610076006f0020006e00610020007400690073006b002e00200020005500730074007600610072006a0065006e006500200064006f006b0075006d0065006e0074006500200050004400460020006a00650020006d006f0067006f010d00650020006f0064007000720065007400690020007a0020004100630072006f00620061007400200069006e002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200069006e0020006e006f00760065006a01610069006d002e>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|