Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины
Cтатья посвящена анализу представителей подсемейства Leptolyngbyoideae во флоре Украины. Дано краткое описание современных подходов к систематике цианопрокариот с применением новых таксономических критериев. Приведен проверенный список 46 видов подсемейства Leptolyngbyoideae флоры Украины из родов P...
Gespeichert in:
Datum: | 2012 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Russian |
Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2012
|
Schriftenreihe: | Альгология |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64231 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины / О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 316-330. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-64231 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-642312014-06-14T03:01:33Z Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины Виноградова, О.Н. Коваленко, О.В. Флора и география Cтатья посвящена анализу представителей подсемейства Leptolyngbyoideae во флоре Украины. Дано краткое описание современных подходов к систематике цианопрокариот с применением новых таксономических критериев. Приведен проверенный список 46 видов подсемейства Leptolyngbyoideae флоры Украины из родов Planktolyngbya (4 вида), Leibleinia (4) и Leptolyngbya (38 видов), проанали-зированы литературные данные об их распространении. Предложена новая номенклатурная комбинация − Leptolyngbya uсrainica (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov. The results of the revision of taxa of subfamily Leptolyngbyoideae (Oscillatoriales, Cyanoprokaryota) found in Ukraine with special reference to their ecological peculiarities are presented. The checklist of 46 species of Ukrainian flora belonging to genera Planktolyngbya (4 species), Leibleinia (4), and Leptolyngbya (38 species) is given. A new nomenclatural combination: Leptolyngbya ucrainica (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov. is proposed. 2012 Article Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины / О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 316-330. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64231 581.5/.9:582.232.(477) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Флора и география Флора и география |
spellingShingle |
Флора и география Флора и география Виноградова, О.Н. Коваленко, О.В. Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины Альгология |
description |
Cтатья посвящена анализу представителей подсемейства Leptolyngbyoideae во флоре Украины. Дано краткое описание современных подходов к систематике цианопрокариот с применением новых таксономических критериев. Приведен проверенный список 46 видов подсемейства Leptolyngbyoideae флоры Украины из родов Planktolyngbya (4 вида), Leibleinia (4) и Leptolyngbya (38 видов), проанали-зированы литературные данные об их распространении. Предложена новая номенклатурная комбинация − Leptolyngbya uсrainica (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov. |
format |
Article |
author |
Виноградова, О.Н. Коваленко, О.В. |
author_facet |
Виноградова, О.Н. Коваленко, О.В. |
author_sort |
Виноградова, О.Н. |
title |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины |
title_short |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины |
title_full |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины |
title_fullStr |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины |
title_full_unstemmed |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины |
title_sort |
подсемейство leptolyngbyoideae anagn. et komarek leptolyngbyoideae во флоре украины |
publisher |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
publishDate |
2012 |
topic_facet |
Флора и география |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64231 |
citation_txt |
Подсемейство Leptolyngbyoideae Anagn. et Komarek Leptolyngbyoideae во флоре Украины / О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 3. — С. 316-330. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
series |
Альгология |
work_keys_str_mv |
AT vinogradovaon podsemejstvoleptolyngbyoideaeanagnetkomarekleptolyngbyoideaevofloreukrainy AT kovalenkoov podsemejstvoleptolyngbyoideaeanagnetkomarekleptolyngbyoideaevofloreukrainy |
first_indexed |
2025-07-05T14:54:53Z |
last_indexed |
2025-07-05T14:54:53Z |
_version_ |
1836819198684168192 |
fulltext |
О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко
316 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 3
УДК 581.5/.9:582.232.(477)
О.Н. ВИНОГРАДОВА, О.В. КОВАЛЕНКО
Ин-т ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ул. Терещенковская, 2, 01001 Киев, Украина
o.vinogradova@gmail.com
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOLYNGBYOIDEAE ANAGN. ET KOMÁREK
(CYANOPROKARYOTA) ВО ФЛОРЕ УКРАИНЫ
Cтатья посвящена анализу представителей подсемейства Leptolyngbyoideae во флоре
Украины. Дано краткое описание современных подходов к систематике цианопрока-
риот с применением новых таксономических критериев. Приведен проверенный
список 46 видов подсемейства Leptolyngbyoideae флоры Украины из родов
Planktolyngbya (4 вида), Leibleinia (4) и Leptolyngbya (38 видов), проанали-зированы
литературные данные об их распространении. Предложена новая номенклатурная
комбинация − Leptolyngbya uсrainica (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Leptolyngbya, Planktolyngbya, Leibleinia, Leptolyngbyoideae, Oscil-
latoriales, Cyanoprokaryota, новая таксономическая комбинация, флора, Украина.
Введение
История изучения синезеленых водорослей (Cyanophyta, Cyanoprokaryota)
в Украине охватывает почти два века. Особенно разносторонне и интен-
сивно представители этой группы изучаются последние 60 лет, благода-
ря чему в отечественной литературе накоплен значительный материал
об их видовом составе и распространении в пресных, солоноватых и
соленых водоемах, искусственных гидротехнических сооружениях, поч-
вах и аэрофитных биотопах (Виноградова, 2007). Новые подходы к сис-
тематике фотосинтезирующих прокариот требуют критического переос-
мысления накопленных данных. Работая над подготовкой выпуска «Фло-
ры водорослей Украины», посвященного пор. Oscillatoriales, нами была
проведена ревизия систематического состава и видового разнообразия
его представителей во флоре Украины с точки зрения новых номенкла-
турных построений, принятых во «Флоре пресных вод Европы» (Komárek,
Anagnostidis, 2005). В предложенной И. Комареком и К. Анагностидисом
классификации наряду с данными о морфологии видов учтены сведения
о молекулярной и клеточной структуре, физиолого-биохимических и
экологических особенностях цианопрокариот. Важную роль в понима-
нии филогенетических отношений и эволюции этой группы сыграла
расшифровка механизма реагирования цианобактериального генома на
стресс (Hagemann, 2002), позволившая достоверно объяснить успешное
выживание и развитие группы на протяжении трех миллиардов лет, а
также постоянное возникновение нових морфо- и экотипов (Komárek,
2006). Осознание важности экологической составляющей в видообразо-
вании Cyanoprokaryota существенно повлияло на концепцию вида и под-
© О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко, 2012
Подсемейство Leptolyngbyoideae
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 317
ходы к их систематике. По определению И. Комарека и К. Анагности-
диса: «Вид — это группа популяций (или штаммов), относящихся к од-
ному генотипу (роду), имеющих стабильные фенотипические признаки
и одинаковые экологические требования» (Komárek, Anagnostidis, 2005,
с. 46).
В бактериологии для дискриминации родов цианобактерий на гене-
тическом уровне уже давно используется пороговое значение степени
сходства геномов 95% (Castenholz, 2001). Критерий хорошо зарекомен-
довал себя при разграничении достаточно отдаленных родовых единиц,
однако когда степень сходства двух родов приближается к 95%, по мне-
нию И. Комарека, необходимо использовать другие критерии: биохими-
ческие, физиологические, экологические и т.д. Именно экологический
критерий был избран в качестве определяющего при описании родов,
объединенных в подсемейство Leptolyngbyoideae семейства Pseudoana-
baenaceae Anagn. et Komárek.
Так как виды, относящиеся в настоящее время к подсемейству Lep-
tolyngbyoideae, играют заметную роль во флоре Украины, нами проана-
лизированы имеющиеся сведения о их составе и распространении в со-
ответствии с новими критериями, использованными при выделении
этого таксона.
Краткая история
Подсемейство Leptolyngbyoideae объединяет виды с изополярными три-
хомами шириной до 3 мкм, факультативными влагалищами, изредка
ложным ветвлением, ранее относившиеся к родам Lyngbya C. Agardh ex
Gomont, Phormidium Kütz. ex Gomont, Plectonema Thur. ex Gomont. Все
эти роды в классической трактовке были очень гетерогенными, однако
в каждом из них присутствовали виды, сходные по морфологии и харак-
теру местообитаний. В свое время Р. Риппка с соавт. (Rippka et al. 1979),
предложив использовать в качестве диагностических морфологических
признаков для нитчатых безгетероцистных форм (Секция 3) только
форму клеток, ширину трихома и наличие или отсутствие перетяжек у
клеточных перегородок, смогли применить этот принцип только для
описания родов Spirulina Turpin ex Gomont, Oscillatoria Vaucher ex Go-
mont и Pseudanabaena Lauterborn. Что же касается родов пор. Oscillatoria-
les, выделенных на основании характера влагалищ, − признака, по мне-
нию упомянутых исследователей, не пригодного для систематики, вхо-
дящие в них виды были разнесены по т.н. «LPP» (Lyngbya, Phormidium,
Plectonema) группам. В частности, тонконитчатые виды упомянутых вы-
ше родов были объединены в группу LPP-B (в отличие от LPP-A, к ко-
торой относились типичные представители рода Lyngbya). Позже К. Анаг-
ностидис и И. Комарек (Anagnostidis Komárek, 1988) пришли к выводу,
что эта группа цианофитов может быть объединена в отдельный род
Leptolyngbya Anagn. et Komárek. Характерные признаки нового рода:
«Нити образуют дерновинки. Трихомы цилиндрические, 0,5−2 (3) мкм
шир., более-менее извитые, с квадратными или удлиненными клетками,
О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко
318 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 3
преимущественно перетянутые у клеточных перегородок. Влагалища
тонкие, но четкие, образуются факультативно. У трихомов с влагалища-
ми может наблюдаться ложное ветвление. Все клетки трихома способны
к делению, после которого они достигают исходных размеров прежде,
чем будут делиться вновь. Тилакоиды располагаются на периферии кле-
ток. Конечные клетки без каллиптры. Некриды отсутствуют. Трихомы
распадаются на гормоциты. Газовые вакуоли и заметные грануляции в
клетках отсутствуют» (Anagnostidis, Komárek, 1988). Указанным призна-
кам соответствуют все виды, включенные в группу LPP-B, что позволя-
ет отнести их к роду Leptolyngbya. Большинство представителей этого
рода широко распространены в природе, встречаясь практически во
всех биотопах, существующих на Земле.
Однако авторы ревизии обратили внимание на то, что среди таксо-
нов, входящих в состав группы LPP-B, присутствуют узкоспециализиро-
ванные виды, ведущие определенный образ жизни как планктеры и
эпифиты. Они предложили выделить их в отдельные роды, получившие
названия Planktolyngbya Anagn. et Komárek и Leibleinia (Gomont) L.
Hoffm. К первому отнесены тонконитчатые лингбии, обитающие в пла-
нктоне в виде одиночних нитей (и не образующие дернинок), остальные
признаки рода Planktolyngbya совпадают с описанием Leptolyngbya. Вто-
рой род из упомянутых объединяет формы, ведущие эпифитный образ
жизни. Их особенностью являются короткие трихомы (1,5−12 мкм в
дл.), прикрепленные к растительному субстрату и прилегающие по всей
длине к поверхности «хозяина», лишь концы трихомов свободно припо-
дняты. Такое расположение нитей зависит от способа розмножения
представителей рода Leibleinia: неподвижные гормоциты прикрепляются
к субстрату боковой частью и начинают апикальный рост с обоих кон-
цов. Остальные признаки этого рода не отличаются от установленных
для Leptolyngbya.
Таким образом, группа LPP-B была преобразована в подсемейство
Leptolyngbyoideae, включающее три рода, дискриминирующим призна-
ком для которых стали особенности их экологии. Экологический крите-
рий был также применен для разграничения видов внутри рода
Leptolyngbya, состоящего из многочисленных видов с тонкими нитями.
Авторы разделили его на два подрода: 1) Leptolyngbya (клетки более-
менее квадратные, слегка укороченные или удлиненные почти в 2 раза);
дезинтеграция трихомов при помощи некрид; 2) Protolyngbya (клетки
всегда четко удлиненные, дезинтеграция трихомов происходит без не-
крид). Морфологически виды рода Leptolyngbya часто трудноразличимы,
но их экологические характеристики достаточно четко очерчены. По-
этому Комарек и Анагностидис (Komárek, Anagnostidis, 2005) предложи-
ли предварительно распределить все виды в пределах каждого из подро-
дов по 6 экологическим группам (табл. 1), в характеристике которых учте-
на также длина клеток, что должно облегчить процесс определения. При
обработке подсемейства Leptolyngbyoideae для флоры Украины нами та-
Подсемейство Leptolyngbyoideae
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 319
кже использован экологический поход с учетом того круга видов, кото-
рые найдены в нашей стране.
Подсемейство Leptolyngbyoideae во флоре Украины
В результате критического анализа литературных данных о находках
представителей пор. Oscillatoriales в Украине было установлено, что к
подсемейству Leptolyngbyoideae относится 46 видов из родов Plankto-
lyngbya, Leibleinia и Leptolyngbya. Интересно проанализировать эти све-
дения с точки зрения соответствия данных о их распространении базо-
вым критериям выделения упомянутых родов.
Таблица 1
Экологические группы в роде Leptolyngbya Anagn. et Komárek
(по Komárek, Anagnostidis, 2005)
Подрод Группа Характеристика
Leptolyngbya
I
Пресноводные виды с короткими клетками,
свободноживущие, обитатели стоячих и теку-
чих вод
II Виды минеральных и термальних источников
с короткими клетками
III Эндоглейные (живущие в слизи других водо-
рослей) виды с короткими клетками
IV Почвенные виды с короткими клетками
V Субаэрофитные виды с короткими клетками
VI Морские и галофильные виды с короткими
клетками
Protolyngbya VII Пресноводные виды
VIII
Виды минеральных и термальних источников
с длинными клетками
IХ
Эндоглейные (живущие в слизи других водо-
рослей) виды с длинными клетками
Х Почвенные виды с длинными клетками
ХI Субаэрофитные виды с длинными клетками
ХII Морские и галофильные виды с длинными
клетками
Начнем с рода Planktolyngbya. В Украине известно четыре вида этого
рода, все они ранее относились к роду Lyngbya. Это Planktolyngbya
limnetica (Lemmerm.) Komark.-Legn. et Cronberg − вид, широко распрост-
раненный в пресных и солених водоемах по всей территории Украины,
P. holsatica (Lemmerm.) Anagn. et Komárek, приуроченный к пресным
стоячим водоемам, P. circumcreta (G.S. West) Anagn. et Komárek, типич-
ным местообитанием которую считаются крупные щелочные водоемы в
палеотропических и субтропических областях и более теплых регионах
О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко
320 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 3
умеренной зоны. В Украине этот вид указывается преимущественно для
водоемов-охладителей электростанций, а также Киевского водохрани-
лища, температура воды в котором в летнее время бывает также доста-
точно высокой. Planktolyngbya contorta (Lemmerm.) Anagn. et Komárek
известна как типичный представитель планктона стоячих, особенно со-
лоноватых вод. Местонахождения всех упомянутых видов в Украине в
целом соответствуют их экологическим характеристикам. Таким обра-
зом, сведения о находках видов рода Planktolyngbya и их распростране-
нии в Украине можно считать достоверными.
Эпифитные цианопрокариоты из рода Leibleinia во флоре Украины
представлены также четырьмя видами. Три из них − морские обитатели,
речь о них пойдет ниже, а вот Leibleinia epiphytica (Hieron.) Compиre в
целом считается пресноводним видом, эпифитирующим на разнооб-
разных про- и эвкариотических водорослях в стоячих и текучих водах.
Его иногда находили также в солоноватых и соленых водоемах, изредка
на морских водорослях. В Украине этот вид обнаружен во всех физико-
географических зонах, кроме Карпат, преимущественно в пресных водо-
емах разного типа, а также в солоноватых заливах Дуная, т.е. сведения о
встречаемости этого вида в Украине адекватны его экологической хара-
ктеристике. То же самое можно сказать и о двух из трех «морских» ви-
дов Leibleinia: L. agardhii (Crouan) Anagn. et Komárek и L. gracilis Meneg-
hini ex Anagn. et Komárek, эпифитирующих преимущественно на разно-
образных полупогруженных водорослях литорали. В Украине они изве-
стны из Севастопольськой бухты и морского побережья Карадага. Еще
один представитель этого рода − Leibleinia nordgaardii (Wille) Anagn. et
Komárek также известен как морской эпифит, обитающий на нитях
Rhizoclonium и Enteromorpha (именно так охарактеризовано типичное ме-
стообитание этого вида под названием Lyngbya nordgaardii Wille как в
первоописании Вилле (Wille, 1918), так и во всех определителях, вклю-
чая определитель Н.В. Кондратьевой (1968 г.). Однако если проанализи-
ровать сведения о распространении L. nordgaardii в Украине (Vinogra-
dova, 2005), то окажется, что из трех десятков упоминаний о его наход-
ках только шесть отвечают экологической характеристике этого морско-
го вида. Возможно, это связано с выделением А.А. Еленкиным «пресно-
водной» формы этого вида (L. nordgaardii f. schirschoviana Elenkin), мате-
риалом для которой послужило приведенное П.П. Ширшовым в его ра-
боте (1937 г.) подробное описание синезеленой водоросли, эпифитиру-
ющей на целом ряде нитчаток в степных реках Волчьей и Терса, и ко-
торую сам автор, несмотря на некоторые морфологические отличия,
отнес к L. epiphytica. Но А.А. Еленкин не согласился с его выводом. По
его мнению, «водоросль, обнаруженная П.П. Ширшовым на Украине,
несомненно, очень близка к …L. nordgaardii» (Еленкин, 1949, с. 1657),
хотя морфологически не полностью совпадает с ее диагнозом, потому
была выделена в особую форму (schirschoviana). Он также отмечает, что
в работе П.П. Ширшова ничего не говорится о химизме воды исследо-
ванных им рек и высказывает предположение, что реки Волчья и Терса
Подсемейство Leptolyngbyoideae
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 321
могут быть солоноватоводными, тогда это объясняет обнаружение в них
представителя галофитона. Если же это пресноводные реки, то форму
schirschoviana следует отнести все же к виду L. epiphytica Hieron. К сожа-
лению, это важное замечание А.А. Еленкина в более поздних определи-
телях было проигнорировано. Для L. nordgaardii приводили две формы
(«морскую» nordgaardii и «пресноводную» schirschoviana), что искажало
экологическую характеристику вида и приводило к неверным определе-
ниям. Для того, чтобы поставить точку в этом вопросе, необходимо уде-
лить особое внимание изучению материала, сходного с L. nordgaardii, в
пресных водах. Возможно, в дальнейшем это позволит выделить f.
schirschoviana в отдельный вид. Рассматривая вид L. nordgaardii в рамках
его первичной трактовки, распространение его в Украине ограничивает-
ся солоноватоводными и солеными водоемами степной зоны (Владими-
рова, 1961; Владимирова, Данилова, 1968; Приходькова, 1969, 1971; Іва-
нов, Карпезо, 1999), гиперсоленым озером на мысе Херсонес у Севасто-
поля (Батогова и др., 2009) и крымским побережьем Черного моря (Ка-
лугина-Гутник, 1975).
Теперь проанализируем видовой состав и распространение предста-
вителей «титульного» и самого крупного рода подсемейства Leptolyng-
byoideae в Украине. Согласно обобщенным литературным и оригиналь-
ным даным, в стране известно 38 видов рода Leptolyngbya. Ранее они
относились к родам Phormidium (18), Lyngbya (11) и Plectonema (9). Как
указывалось выше, род Leptolyngbya разделен на 12 экологических групп.
Мы находим такое деление закономерным и логически обоснованным,
поскольку в Украине представлены не все группы, предложенные
И. Комареком и К. Анагнастидисом (пока не обнаружены представите-
ли II и III экологических групп, к IV группе относится только один вид
− L. foveolarum, который по своей экологической характеристике считае-
тся аквально-терестриальным видом, потому одновременно входит и в
I группу). Из практических соображений мы сгруппировали виды
Leptolyngbya украинской флоры в шесть экологических групп (табл. 2),
обозначив их буквами (в отличие от цифровых обозначений групп у
И. Комарека и К. Анагностидиса). Группа А (пресноводные) — 12 ви-
дов; группа Б (морские, солоноватоводные и галофильные) — 9 видов;
группа В (виды минеральных и термальних источников − 3 вида; група
Г (почвенные) — 7 видов; группа Д (субаэрофитные) − 4 вида; группа Е
(эндоглейные) — 3 вида. Кратко проанализируем сведения, представ-
ленные в табл. 2.
Среди 12 видов, отнесенных во «Флоре пресных вод Европы» к оби-
тателям пресных вод, четыре вида, согласно этому изданию, имеют бо-
лее широкую экологическую амплитуду. Среди них уже упоминавшаяся
Leptolyngbya foveolarum и L. angustissima. Оба вида встречаются в пресных
водоемах, почвах, а также на влажных скалах. В Украине они отмечены
во всех природних регионах Украины в соответствующих местообитани-
ях (см. табл. 2). Виды Leptolyngbya amplivaginata и L. lurida встречаются
Т
а
б
ли
ц
а
2
П
р
о
в
ер
ен
н
ы
й
с
п
и
со
к
в
и
д
о
в
р
о
д
а
L
ep
to
ly
n
gb
ya
A
n
a
g
n
.
et
K
o
m
ár
ek
,
о
б
н
а
р
у
ж
ен
н
ы
х
н
а
т
ер
р
и
то
р
и
и
У
к
р
а
и
н
ы
1
Р
а
с
п
р
о
с
тр
а
н
е
н
и
е
в
У
к
р
а
и
н
е
Т
а
к
с
о
н
Н
а
зв
а
н
и
е
,
п
о
д
к
о
то
р
ы
м
т
а
к
с
о
н
у
к
а
за
н
д
л
я
У
к
р
а
и
н
ы
Э
к
о
л
о
ги
я
(
п
о
K
o
m
ár
e
k
,
A
n
a
g
n
o
st
id
is
,
2
0
0
5
)
Р
е
ги
о
н
М
е
с
то
н
а
х
о
ж
д
е
н
и
е
Г
р
уп
п
а
А
.
П
р
е
с
н
о
в
о
д
н
ы
е
в
и
д
ы
L
ep
to
ly
n
gb
ya
a
m
p
li
va
gi
n
a
ta
(G
o
o
r)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
a
m
p
li
va
gi
n
a
ta
G
o
o
r
В
б
е
н
то
с
е
н
а
и
л
и
с
то
м
д
н
е
р
е
к
и
н
а
п
о
в
е
р
х
н
о
с
ти
з
а
то
п
л
е
н
н
ы
х
п
о
ч
в
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
Р
е
к
и
и
с
то
я
ч
и
е
в
о
д
о
е
м
ы
.
П
о
ч
в
ы
С
те
п
н
о
й
з
о
н
ы
(
?)
:
к
а
ш
та
н
о
в
ы
е
,
щ
е
л
о
ч
н
ы
е
и
с
о
л
о
н
ч
а
к
о
в
ы
е
L
.
a
n
gu
st
is
si
m
a
(W
.
e
t
G
.S
.
W
e
st
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
o
rm
id
iu
m
a
n
gu
st
is
si
m
u
m
W
.
e
t
G
.S
.
W
e
st
В
с
то
я
ч
и
х
и
т
е
к
у
ч
и
х
в
о
д
а
х
(
о
б
ы
ч
н
о
в
п
е
р
и
ф
и
то
н
е
),
а
т
а
к
ж
е
н
а
в
л
а
ж
н
ы
х
с
к
а
л
а
х
,
с
те
н
а
х
и
п
о
ч
в
е
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
С
то
я
ч
и
е
в
о
д
о
е
м
ы
р
а
зн
ы
х
ти
п
о
в
,
и
с
то
ч
н
и
к
и
,
в
л
а
ж
н
ы
е
с
к
а
л
ы
,
п
о
ч
в
ы
L
.
b
ij
u
ga
ta
(
K
o
n
g
.)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
b
ij
u
ga
tu
m
K
o
n
g
.
В
б
е
н
то
с
е
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
н
а
и
л
е
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
О
зе
р
а
,
п
о
й
м
.
в
о
д
.,
л
у
ж
и
,
р
е
к
и
,
в
.-
о
х
л
.
П
о
ч
в
ы
С
те
п
н
о
й
з
о
н
ы
(?
)
L
.
b
o
ry
a
n
a
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
b
o
ry
a
n
u
m
G
o
m
o
n
t
П
р
е
и
м
у
щ
е
с
тв
е
н
н
о
в
м
е
та
ф
и
то
н
е
м
е
ж
д
у
в
о
д
о
р
о
с
л
я
м
и
и
в
о
д
н
ы
м
и
р
а
с
те
н
и
я
м
и
в
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
о
е
м
а
х
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
В
п
о
ч
в
а
х
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
.
В
с
е
и
зв
е
с
тн
ы
е
в
У
к
р
а
и
н
е
м
е
с
то
н
а
-
х
о
ж
д
е
н
и
я
н
е
о
тв
е
ч
а
ю
т
э
к
о
л
о
-
ги
ч
е
с
к
о
й
х
а
р
а
к
те
р
и
с
ти
к
е
в
и
д
а
L
.
fo
n
ta
n
a
(
K
üt
z
.
e
x
H
a
n
sg
.)
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
f
o
n
ta
n
a
(K
üt
z.
)
e
x
H
a
n
sg
.
В
х
о
л
о
д
н
ы
х
о
л
и
го
тр
о
ф
н
ы
х
о
б
ы
ч
н
о
т
е
к
у
ч
и
х
в
о
д
а
х
н
а
к
а
м
н
я
х
и
д
е
р
е
в
я
н
н
о
м
с
у
б
с
тр
а
те
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
Д
н
е
п
р
,
в
д
х
р
.,
в
.-
о
х
л
.
(?
)
L
.
fo
ve
o
la
ru
m
(R
a
b
e
n
h
.
e
x
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
o
rm
id
iu
m
f
o
ve
o
la
ru
m
G
o
m
o
n
t
Н
а
в
л
а
ж
н
ы
х
и
зв
е
с
тн
я
к
а
х
и
п
о
ч
в
а
х
,
п
о
л
у
п
о
гр
у
ж
е
н
н
ы
х
к
а
м
н
я
х
в
п
р
е
с
н
ы
х
в
о
д
о
е
м
а
х
,
та
к
ж
е
в
з
а
гр
я
зн
е
н
н
ы
х
в
о
д
а
х
,
п
о
к
р
а
я
м
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
х
и
т
е
р
м
а
л
ь
н
ы
х
и
с
то
ч
н
и
к
о
в
,
в
т
е
п
л
и
ц
а
х
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
С
то
я
ч
и
е
и
т
е
к
у
ч
и
е
в
о
д
о
е
м
ы
,
в
л
а
ж
н
ы
е
с
к
а
л
ы
,
п
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
ти
п
о
в
1
С
о
к
р
а
щ
е
н
и
я
:
п
о
й
м
.
в
о
д
.
—
п
о
й
м
е
н
н
ы
е
в
о
д
о
е
м
ы
;
в
д
х
р
.
−
в
о
д
о
х
р
а
н
и
л
и
щ
а
;
в
.-
о
х
л
.
—
в
о
д
о
е
м
ы
-о
х
л
а
д
и
те
л
и
э
л
е
к
тр
о
с
та
н
ц
и
й
.
L
ep
to
ly
n
gb
ya
f
ri
gi
d
a
(F
.E
.
F
ri
ts
c
h
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
fr
ig
id
u
m
F
.E
.
F
ri
ts
c
h
В
х
о
л
о
д
н
ы
х
о
л
и
го
тр
о
ф
н
ы
х
с
то
я
ч
и
х
и
те
к
у
ч
и
х
в
о
д
а
х
,
в
б
е
н
то
с
е
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
(?
),
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
(
?)
Д
у
н
а
й
и
е
го
з
а
л
и
в
ы
,
в
д
х
р
.
Н
а
х
о
д
к
и
в
с
о
л
е
н
ы
х
в
о
д
о
е
м
а
х
,
н
а
п
р
и
м
о
р
с
к
и
х
с
к
а
л
а
х
и
в
п
о
ч
в
а
х
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
н
е
о
тв
е
ч
а
ю
т
э
к
о
л
о
ги
ч
е
с
к
о
й
х
а
р
а
к
те
р
и
с
ти
к
е
в
и
д
а
L
.
la
ge
rh
ei
m
ii
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
l
a
ge
rh
ei
m
ii
G
o
m
o
n
t
В
п
л
а
н
к
то
н
е
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
о
е
м
о
в
,
та
к
ж
е
н
а
д
н
е
,
в
о
д
н
ы
х
р
а
с
те
н
и
я
х
и
в
с
л
и
зи
д
р
у
ги
х
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
Р
е
к
и
,
п
о
й
м
.
в
о
д
.,
о
зе
р
а
,
в
о
д
о
-
п
а
д
ы
,
в
.-
о
х
л
.
С
о
л
о
н
ч
а
к
и
(
?)
L
.
lu
ri
d
a
(
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
o
rm
id
iu
m
l
u
ri
d
u
m
G
o
m
o
n
t
П
р
е
и
м
у
щ
е
с
тв
е
н
н
о
в
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
а
х
,
та
к
ж
е
н
а
х
о
д
и
л
и
н
а
в
л
а
ж
н
о
й
п
о
ч
в
е
Л
е
с
о
с
те
п
ь
(
?)
,
С
те
п
ь
(
?)
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
Р
е
к
и
,
в
о
д
о
п
а
д
ы
.
Н
а
х
о
д
к
и
в
а
э
р
о
ф
и
то
н
е
и
с
о
л
о
н
о
в
а
ты
х
за
л
и
в
а
х
Д
у
н
а
я
с
о
м
н
и
те
л
ь
н
ы
L
.
su
b
tr
u
n
ca
ta
(W
o
ro
n
.)
A
n
a
g
n
.
P
h
.
su
b
tr
u
n
ca
tu
m
W
o
ro
n
.
В
х
о
л
о
д
н
ы
х
о
л
и
го
тр
о
ф
н
ы
х
п
о
то
к
а
х
,
н
а
и
б
о
л
е
е
ч
а
с
то
в
с
е
в
е
р
н
ы
х
и
г
о
р
н
ы
х
р
а
й
о
н
а
х
П
о
л
е
с
ь
е
Н
а
п
о
ч
в
е
(
?)
L
.
su
b
ti
li
s
(W
.
W
e
st
)
A
n
a
g
n
.
L
yn
gb
ya
s
u
b
ti
li
s
W
.
W
e
st
В
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
о
е
м
а
х
,
с
н
а
ч
а
л
а
в
б
е
н
то
с
е
и
л
и
м
е
та
ф
и
то
н
е
,
за
те
м
с
в
о
б
о
д
н
о
п
л
а
в
а
е
т
П
о
л
е
с
ь
е
О
зе
р
а
L
.
va
ld
er
ia
n
a
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
or
m
id
iu
m
va
ld
er
ia
n
u
m
G
o
m
o
n
t
В
с
то
я
ч
и
х
и
т
е
к
у
ч
и
х
в
о
д
а
х
(
в
б
е
н
то
с
е
,
п
р
и
к
р
е
п
л
я
я
с
ь
к
р
а
зн
о
о
б
р
а
зн
ы
м
с
у
б
с
тр
а
та
м
)
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
Р
е
к
и
,
о
зе
р
а
,
п
о
й
м
.
в
о
д
.,
в
о
д
о
-
п
а
д
ы
,
в
д
х
р
.,
в
.-
о
х
л
.,
п
о
ч
в
ы
(
?)
Г
р
уп
п
а
Б
.
М
о
р
с
к
и
е
,
с
о
л
о
н
о
в
а
то
в
о
д
н
ы
е
и
г
а
л
о
ф
и
л
ь
н
ы
е
в
и
д
ы
L
.
ec
to
ca
rp
i
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
ec
to
ca
rp
i
G
o
m
o
n
t
В
м
о
р
я
х
и
с
о
л
о
н
о
в
а
ты
х
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
ы
х
в
о
д
о
е
м
а
х
С
те
п
ь
С
о
л
о
н
о
в
а
ты
е
з
а
л
и
в
ы
в
д
е
л
ь
те
Д
у
н
а
я
L
.
fr
a
gi
li
s
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
fr
a
gi
le
G
o
m
o
n
t
М
о
р
с
к
о
й
,
н
а
п
р
и
б
р
е
ж
н
ы
х
с
к
а
л
а
х
,
в
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
ы
х
с
о
л
е
н
ы
х
и
с
о
л
о
н
о
в
а
ты
х
в
о
д
о
е
м
а
х
,
н
а
з
а
с
о
л
е
н
н
о
й
п
о
ч
в
е
П
о
в
с
е
й
те
р
р
и
то
р
и
и
У
к
р
а
и
н
ы
С
о
л
е
н
ы
е
в
о
д
о
е
м
ы
,
п
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
L
.
h
a
lo
p
h
il
a
(
H
a
n
sg
.
e
x
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
h
a
lo
p
h
il
a
H
a
n
sg
.
e
x
G
o
m
o
n
t
В
с
о
л
е
н
ы
х
в
о
д
о
е
м
а
х
и
п
о
ч
в
а
х
С
те
п
ь
С
о
л
о
н
ч
а
к
и
,
л
и
м
а
н
ы
L
ep
to
ly
n
gb
ya
k
o
m
a
ro
vi
i
(A
n
is
im
o
v
a
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
o
rm
id
iu
m
k
o
m
a
ro
vi
i
A
n
is
im
o
v
a
В
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
и
х
о
зе
р
а
х
П
о
л
е
с
ь
е
(
?)
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
(
?)
М
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
е
о
зе
р
а
,
за
с
о
л
е
н
н
ы
е
п
о
ч
в
ы
,
с
о
л
о
н
ч
а
к
и
,
в
.-
о
х
л
.,
г
о
р
н
ы
е
р
у
ч
ь
и
(
?)
L
.
n
o
rv
eg
ic
a
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
o
st
id
is
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
ep
to
ly
n
gb
ya
n
o
rv
eg
ic
a
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
o
st
id
is
e
t
K
o
m
ár
e
k
М
о
р
с
к
о
й
в
и
д
к
а
м
е
н
и
с
то
й
л
и
то
р
а
л
и
С
те
п
ь
С
о
л
о
н
ч
а
к
и
,
л
и
м
а
н
ы
L
.
p
a
u
ci
ra
m
o
sa
(A
n
is
im
o
v
a
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
p
a
u
ci
ra
m
o
su
m
(A
n
is
im
o
v
a
)
K
o
n
d
ra
t.
В
с
о
л
е
н
ы
х
и
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
х
о
зе
р
а
х
,
э
п
и
ф
и
тн
о
и
м
е
та
ф
и
тн
о
С
те
п
ь
М
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
е
о
зе
р
а
L
.
sa
x
ic
o
la
(G
a
rd
n
e
r)
A
n
a
g
n
.
L
ep
to
ly
n
gb
ya
s
a
x
ic
o
la
(G
a
rd
n
e
r)
A
n
a
g
n
.
М
о
р
с
к
о
й
л
и
то
р
а
л
ь
н
ы
й
в
и
д
С
те
п
ь
С
о
л
о
н
ч
а
к
и
,
с
о
л
о
н
ц
ы
L
.
te
re
b
ra
n
s
(B
o
rn
e
t
e
t
F
la
h
a
u
lt
e
x
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
t
er
eb
ra
n
s
B
o
rn
e
t
e
t
F
la
h
a
u
lt
e
x
G
o
m
o
n
t
М
о
р
с
к
и
й
в
и
д
-э
н
д
о
л
и
т
(с
в
е
р
л
я
щ
а
я
в
о
д
о
р
о
с
л
ь
)
С
те
п
ь
(
?)
,
У
к
р
а
и
н
с
к
и
е
К
а
р
п
а
ты
(
?)
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
,
Ч
о
р
н
о
е
м
о
р
е
М
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
е
о
зе
р
а
,
л
и
м
а
н
ы
,
п
р
у
д
ы
(
?)
,
п
р
и
б
р
е
ж
н
ы
е
с
к
а
л
ы
,
м
о
р
с
к
а
я
л
и
то
р
а
л
ь
L
.
w
o
ro
n
ic
h
in
ii
(A
n
is
im
o
v
a
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
o
rm
id
iu
m
w
o
ro
n
ic
h
in
ii
A
n
is
im
o
v
a
В
п
р
и
б
р
е
ж
н
о
й
з
о
н
е
с
о
л
е
н
ы
х
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
х
о
зе
р
П
о
л
е
с
ь
е
(
?)
,
С
те
п
ь
,
У
к
р
а
и
н
с
к
и
е
К
а
р
п
а
ты
(
?)
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
(
?)
М
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
е
о
зе
р
а
,
с
о
л
о
н
ч
а
к
и
и
з
а
с
о
л
е
н
н
ы
е
п
о
ч
в
ы
,
го
р
н
ы
е
р
е
к
и
(
?)
Г
р
уп
п
а
В
.
В
и
д
ы
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
х
и
т
е
р
м
а
л
ь
н
и
х
и
с
то
ч
н
и
к
о
в
L
.
la
m
in
o
sa
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
la
m
in
o
su
m
G
o
m
o
n
t
e
x
G
o
m
o
n
t
Т
и
п
и
ч
н
ы
й
т
е
р
м
о
б
и
о
н
т,
в
т
е
р
м
а
л
ь
н
ы
х
и
с
то
ч
н
и
к
а
х
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
С
то
я
ч
и
е
в
о
д
о
е
м
ы
и
п
о
ч
в
ы
.
В
с
е
и
зв
е
с
тн
ы
е
м
е
с
то
н
а
х
о
ж
д
е
н
и
я
н
е
о
тв
е
ч
а
ю
т
э
к
о
л
о
ги
ч
е
с
к
о
й
х
а
р
а
к
-
те
р
и
с
ти
к
е
в
и
д
а
L
.
o
ri
en
ta
li
s
(G
.S
.
W
e
st
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
o
ri
en
ta
le
G
.S
.
W
e
st
В
т
е
р
м
а
л
ь
н
ы
х
и
с
то
ч
н
и
к
а
х
С
те
п
ь
В
д
х
р
.
L
ep
to
ly
n
gb
ya
th
er
m
a
ru
m
(
W
o
ro
n
.)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
t
h
er
m
a
ru
m
W
o
ro
n
.
В
г
о
р
я
ч
и
х
и
с
то
ч
н
и
к
а
х
и
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
х
в
о
д
о
е
м
а
х
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
В
.-
о
х
л
.,
м
и
н
е
р
а
л
ь
н
ы
е
в
о
д
о
е
м
ы
Г
р
уп
п
а
Г
.
П
о
ч
в
е
н
н
ы
е
в
и
д
ы
L
.
ed
a
p
h
ic
a
(H
o
ll
e
rb
.
e
x
E
le
n
k
in
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
p
u
te
a
le
(K
ir
c
h
n
.)
H
a
n
sg
.
f.
e
d
a
p
h
ic
u
m
E
le
n
k
in
В
р
а
зн
о
о
б
р
а
зн
ы
х
п
о
ч
в
а
х
и
с
у
б
а
э
р
о
ф
и
тн
о
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
В
п
о
ч
в
а
х
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
L
.
h
a
n
sg
ir
gi
a
n
a
K
o
m
ár
e
k
L
ep
to
ly
n
gb
ya
h
a
n
sg
ir
gi
a
n
a
K
o
m
ár
e
k
Н
а
п
о
ч
в
е
и
с
у
б
а
э
р
о
ф
и
тн
о
Л
е
с
о
с
те
п
ь
Н
а
с
те
н
а
х
г
и
п
с
о
в
о
й
п
е
щ
е
р
ы
L
.
n
o
st
o
co
ru
m
(B
o
rn
e
t
e
x
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
n
o
st
o
co
ru
m
B
o
rn
e
t
e
x
G
o
m
o
n
t
В
р
а
зн
о
о
б
р
а
зн
ы
х
п
о
ч
в
а
х
,
л
у
ж
а
х
,
б
о
л
о
та
х
,
п
е
р
и
о
д
и
ч
е
с
к
и
у
в
л
а
ж
н
я
е
м
ы
х
п
о
ч
в
е
н
н
ы
х
к
о
р
к
а
х
,
м
е
л
к
и
х
з
а
р
о
с
ш
и
х
в
о
д
о
е
м
а
х
,
а
т
а
к
ж
е
в
и
л
и
н
а
с
л
и
зи
ц
и
а
н
о
п
р
о
к
а
р
и
о
т,
п
р
и
м
у
щ
е
с
тв
е
н
н
о
н
о
с
то
к
о
в
ы
х
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
П
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
,
о
зе
р
а
L
.
n
o
ta
ta
(
S
c
h
m
id
le
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
.
n
o
ta
tu
m
S
c
h
m
id
le
В
р
а
зн
о
о
б
р
а
зн
ы
х
п
о
ч
в
а
х
,
и
зр
е
д
к
а
т
а
к
ж
е
в
п
р
е
с
н
ы
х
б
ы
с
тр
о
те
к
у
ч
и
х
в
о
д
а
х
П
о
л
е
с
ь
е
,
Л
е
с
о
с
те
п
ь
,
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
П
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
,
с
к
а
л
ы
,
р
е
к
и
,
р
у
ч
ь
и
,
и
с
то
ч
н
и
к
и
,
о
зе
р
а
,
в
д
х
р
.,
в
.-
о
х
л
.
L
.
su
b
ca
p
it
a
ta
(J
.B
.
P
e
te
rs
e
n
)
A
n
a
g
n
.
P
h
o
rm
id
iu
m
su
b
ca
p
it
a
tu
m
J.
B
.
P
e
te
rs
e
n
Н
а
в
л
а
ж
н
о
й
п
о
ч
в
е
в
о
зл
е
т
е
р
м
а
л
ь
н
ы
х
и
с
то
ч
н
и
к
о
в
С
те
п
ь
С
о
л
о
н
ч
а
к
и
(
?)
L
.
te
n
u
is
(
G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
te
n
u
e
(M
e
n
e
g
h
.)
G
o
m
o
n
t
e
x
G
o
m
o
n
t
В
о
в
л
а
ж
н
ы
х
п
о
ч
в
а
х
,
та
к
ж
е
в
п
р
е
с
н
ы
х
,
с
о
л
о
н
о
в
а
ты
х
и
с
о
л
е
н
ы
х
с
то
я
ч
и
х
м
е
л
к
и
х
в
о
д
о
е
м
а
х
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
П
о
ч
в
ы
р
аз
н
ы
х
т
и
п
о
в
,
р
ек
и
,
п
р
уд
ы
,
о
зе
р
а,
и
с
то
ч
н
и
к
и
,
в
о
д
о
п
ад
ы
,
в
д
хр
.,
в
.-
о
х
л
.,
р
и
со
в
ы
е
ч
ек
и
,
л
и
м
ан
ы
,
м
и
н
е
р
а
л
и
зо
в
а
н
н
ы
е
в
о
д
о
е
м
ы
L
.
vo
ro
n
ic
h
in
ia
n
a
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
h
.
te
n
u
is
si
m
u
m
V
o
ro
n
.
Э
п
и
ф
и
тн
о
н
а
к
о
л
о
н
и
я
х
N
o
st
o
c
co
m
m
u
n
e
и
н
а
п
о
в
е
р
х
н
о
с
ти
п
е
с
ч
а
н
ы
х
п
о
ч
в
,
та
к
ж
е
в
б
е
н
то
с
е
с
то
я
ч
и
х
в
о
д
о
е
м
о
в
С
те
п
ь
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
В
п
о
ч
в
а
х
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
Г
р
уп
п
а
Д
.
С
у
б
а
э
р
о
ф
и
тн
ы
е
в
и
д
ы
L
ep
to
ly
n
gb
ya
gr
a
ci
ll
im
a
(
Z
o
p
f.
e
x
H
a
n
sg
.)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
P
le
ct
o
n
em
a
g
ra
ci
ll
im
u
m
Z
o
p
f.
e
x
H
a
n
sg
А
э
р
о
ф
и
тн
о
,
н
а
и
зв
е
с
тк
о
в
ы
х
с
к
а
л
а
х
,
о
к
н
а
х
,
в
л
а
ж
н
ы
х
с
те
н
а
х
и
л
и
с
ть
я
х
р
а
с
те
н
и
й
в
те
п
л
и
ц
а
х
,
та
к
ж
е
в
п
о
ч
в
а
х
и
п
е
р
и
ф
и
то
н
е
н
е
б
о
л
ь
ш
и
х
л
у
ж
П
о
л
ес
ь
е,
С
те
п
ь,
У
к
р
аи
н
ск
и
е
К
ар
п
ат
ы
,
Г
о
р
н
ы
й
К
р
ы
м
П
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
,
в
л
а
ж
н
ы
е
с
к
а
л
ы
,
в
о
д
о
п
а
д
ы
,
р
е
к
и
,
р
у
ч
ь
и
,
и
с
то
ч
н
и
к
и
,
о
зе
р
а
L
.
h
en
n
in
gs
ii
(L
e
m
m
e
rm
.)
A
n
a
g
n
.
P
h
or
m
id
iu
m
h
en
n
in
gs
ii
L
em
m
er
m
.
Н
а
в
л
а
ж
н
ы
х
с
те
н
а
х
,
с
к
а
л
а
х
и
п
о
ч
в
е
,
э
п
и
ф
и
тн
о
в
б
о
л
о
та
х
н
а
с
ф
а
гн
а
х
,
в
о
р
а
н
ж
е
р
е
я
х
и
з
а
р
о
с
ш
и
х
п
р
у
д
а
х
В
се
ф
и
зи
к
о
-
ге
о
гр
аф
и
ч
ес
к
и
е
зо
н
ы
П
о
ч
в
ы
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
,
в
л
а
ж
н
ы
е
с
к
а
л
ы
,
в
о
д
о
п
а
д
ы
,
р
е
к
и
,
р
у
ч
ь
и
,
и
с
то
ч
н
и
к
и
,
с
о
л
о
н
ч
а
к
и
(
?)
L
.
sc
h
m
id
le
i
(L
im
a
n
o
w
sk
a
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
ep
to
ly
n
gb
ya
s
ch
m
id
le
i
(L
im
a
n
o
w
sk
a
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
Н
а
в
л
а
ж
н
ы
х
с
те
н
а
х
и
с
к
а
л
а
х
Л
е
с
о
с
те
п
ь
Н
а
и
зв
е
с
тк
о
в
ы
х
с
те
н
а
х
п
е
щ
е
р
ы
L
.
sc
o
tt
ii
(
F
ri
ts
c
h
)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
s
co
tt
ii
F
ri
ts
c
h
С
у
б
а
э
р
о
ф
и
тн
о
и
л
и
э
п
и
ф
и
тн
о
н
а
п
о
в
е
р
х
н
о
с
ти
д
р
у
ги
х
ц
и
а
н
о
п
р
о
к
а
р
и
о
то
в
П
о
в
с
е
й
к
о
н
ти
н
е
н
та
л
ь
н
о
й
ч
а
с
ти
У
к
р
а
и
н
ы
Р
е
к
и
,
о
зе
р
а
,
в
о
д
о
п
а
д
ы
,
с
о
л
о
н
-
ч
а
к
и
,
щ
е
л
о
ч
н
ы
е
п
о
ч
в
ы
Г
р
уп
п
а
Е
.
В
и
д
ы
,
о
б
и
та
ю
щ
и
е
в
с
л
и
зи
д
р
у
ги
х
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
(
э
н
д
о
гл
е
й
н
ы
е
)
L
.
gl
o
eo
p
h
il
a
(
K
üt
z.
e
x
H
a
n
sg
ir
g
)
K
o
m
ár
e
k
L
ep
to
ly
n
gb
ya
g
lo
eo
p
h
il
a
(K
üt
z.
e
x
H
a
n
sg
ir
g
)
K
o
m
ár
e
k
В
с
л
и
зи
с
ты
х
к
о
л
о
н
и
я
х
р
а
зн
ы
х
ц
и
а
н
о
-
п
р
о
к
а
р
и
о
то
в
и
з
е
л
е
н
ы
х
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
в
ч
и
с
ты
х
в
о
д
а
х
,
та
к
ж
е
в
о
р
а
н
ж
е
р
е
я
х
Л
е
с
о
с
те
п
ь
В
с
л
и
зи
ц
и
ан
о
п
р
о
к
ар
и
о
то
в
а
э
р
о
-
ф
и
то
н
а
L
.
m
u
ci
co
la
(L
e
m
m
e
rm
.)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
yn
gb
ya
m
u
ci
co
la
L
e
m
m
e
rm
В
с
л
и
зи
р
а
зн
о
о
б
р
а
зн
ы
х
,
о
б
ы
ч
н
о
п
о
гр
у
ж
е
н
н
ы
х
в
в
о
д
у
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
П
о
л
е
с
ь
е
В
с
л
и
зи
р
а
зл
и
ч
н
ы
х
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
в
о
зе
р
е
L
.
ri
vu
la
ri
a
ru
m
(G
o
m
o
n
t)
A
n
a
g
n
.
e
t
K
o
m
ár
e
k
L
.
ri
vu
la
ri
a
ru
m
G
o
m
o
n
t
В
к
о
л
о
н
и
а
л
ь
н
о
й
с
л
и
зи
с
у
б
а
э
р
о
ф
и
тн
ы
х
,
и
зр
е
д
к
а
в
о
д
н
ы
х
ц
и
а
н
о
п
р
о
к
а
р
и
о
то
в
и
зе
л
е
н
ы
х
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
П
о
л
ес
ье
,
Л
ес
о
ст
еп
ь,
С
те
п
ь,
У
к
р
аи
н
ск
и
е
К
ар
п
ат
ы
,
Ч
ер
н
о
е
м
о
р
е
В
с
л
и
зи
в
о
д
о
р
о
с
л
е
й
в
в
о
д
о
е
м
а
х
р
а
зн
ы
х
т
и
п
о
в
Подсемейство Leptolyngbyoideae
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 327
преимущественно в пресных водах, а также на поверхности влажной
почвы. Сомнительными выглядят их находки в соленых водоемах и по-
чвах Степной зоны. Среди видов, которые считаются «водными», есть
несколько стенотопных видов, известных как типичные обитатели хо-
лодных олиготрофных вод. Это L. subtruncata, L. fontana и L. frigida.
Leptolyngbya subtruncata в Украине найдена лишь однажды, на влажной
почве в Полесье, L. fontana и L. frigida приводятся из многочисленных
мест в Полесье, Лесостепи, Степи и Горном Крыму, также из совсем
не характерних для этого вида местообитаний (см. табл. 2). Однако по-
скольку эти виды гипотетически могут обитать в горных потоках Карпат
и Крыма, мы включаем их во флору. Данные о распространении других
видов этой группы в Украине в целом не противоречат их экологии, за
исключением находок L. bijugata и L. valderiana в степных почвах, а
L. lagerheimii − на солончаках.
В эту группу также включен вид L. boryana. По экологической хара-
ктеристике, приведенной во «Флоре пресных вод Европы», это акваль-
ная форма, обитающая преимущественно в метафитоне стоячих водо-
емов. Этот вид, описанный M.A. Gomont под. названием Plectonema
boryanum из материала, который развивался в старой культивационной
колбе, впоследствии был выявлен М.М. Голлербахом в разнообразных
почвах, поэтому А.А. Еленкин, а затем и Н.В. Кондратьева считали его
типичным представителем эдафона. В Украине L. boryana неоднократно
находили в почвах разных типов в Лесостепи, Степи и Горном Крыму.
Вопрос о принадлежности L. boryana к обитателям пресных вод или по-
чвенным видам может быть решен лишь в результате специальных гене-
тических исследований штаммов из водоемов и почв. Возможно, это два
эко-вида, имеющих близкую морфологию, тогда почвенную форму
L. boryana необходимо будет описать как новый вид.
Группа морских, солоноватоводных и галофильных видов включает
9 представителей рода Leptolyngbya (см. табл. 2). Все они обнаружены в
Украине в соответствующих местообитаниях, хотя есть и сомнительные
находки. В частности, L. komarovii и L. woronichinii указываются не толь-
ко для минеральных озер и солончаков, но и для горных рек и ручьев,
что, несомненно, ошибочно. То же относится к упоминаниям галофи-
льного вида L. fragilis в незасоленных биотопах и морского эндолита
L. terebrans в пресных водоемах.
Из групы обитателей минеральных и термальных источников в
Украине известно лишь три вида. Все они считаются термобионтами.
Два з них были найдены в условиях, которые в определенной степени
соответствуют их экологической характеристике: L. thermarum — в водо-
емах-охладителях и минеральных источниках, а L. orientalis — в водохра-
нилище, расположенном в степной зоне, где летом на мелководье вода
может существенно прогреваться. Третий вид из этой группы −
L. laminosa, типичный термофил, вегетирующий в горячих источниках,
часто вместе с Mastigocladus laminosus Cohn. В Украине он указывается
О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко
328 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 3
для почв и водоемов по всей континентальной части Украины, однако
эти местонахождения не отвечают его экологии.
Напротив, все находки семи видов из группы Г (почвенных) сдела-
ны в соответствующих их характеристике условиях. Это же можно ска-
зать о трех из четырех видов группы Д (субаэрофиты, см. табл. 2). А вот
сведения о распространении четвертого представителя субаэрофитона −
Leptolyngbya scottii (= Lyngbya scottii F.E. Fritsch), требуют рассмотрения.
Этот вид был описан Ф. Фричем из Антарктиды, где он эпифитировал
на поверхности матов других синезеленых, преимущественно из рода
Phormidium. По данным И. Комарека и К. Анагностидиса, вид широко
распространен в Антарктиде, а его находки в Высоких Татрах и рисовых
чеках в Индии авторы сводки считают маловероятными (Komárek,
Anagnostidis, 2005). В украинской альгологической литературе содержат-
ся многочисленные упоминания о нахождении L. scottii в водоемах всех
физико-географических зон, однако, по нашему мнению, их нельзя
считать достоверными, поскольку экологическая характеристика этого
вида в определителе Н.В. Кондратьевой (1968), которым все мы с благо-
дарностью пользуемся уже более сорока лет (обитает на поверхности
или в колониальной слизи других водоростей, также в культурах водорос-
тей из почв), принципиально отличается от авторского понимания этого
вида и его трактовки во «Флоре пресных вод Европы». В общую харак-
теристику вида включили сведения об экологии формы uсrainica, кото-
рая была описана А.А. Еленкиным, изучившим живой материал из Дне-
провских плавней, присланный ему учасниками краеведческого кружка
из г. Никополь (Днепропетровская обл.). Эта форма розвивалась эндог-
лейно внутри слизистых колоний Aphanothece, поэтому не может быть
отнесена к Leptolyngbya scottii, известной как эпифит. Мы считаем, что
L. scottii может быть включена во флору Украины только как сомните-
льный вид, а для Lyngbya scottii f. uсrainica Elenkin мы предлагаем новую
номенклатурную комбинацию — Leptolyngbya uсrainica (Elenkin)
O.M. Vynogr. comb. nov. (базионим Lyngbya scottii f. uсrainica Elenkin
1949, Monogr. Alg. Cyanoph. URSS, Pars. Spec. 2: 1600, fig. 471). Этот вид
должен относиться к группе Е (эндоглейные виды), из которой в Укра-
ине на сегодняшний день известны три вида (см. табл. 2). Все они обна-
ружены в соответствующих их экологической характеристике условиях.
Таким образом, применение экологического критерия в систематике
цианопрокариот позволяет более четко разграничивать близкие таксо-
ны, но требует от исследователей строже придерживаться их экологиче-
ских характеристик в процессе идентификации. Критический анализ
сведений о распространении представителей подсемейства Leptolyng-
byoideae в Украине показал, что в целом они соответствуют новым кри-
териям систематики этой группы, что свидетельствует об их взвешенно-
сти. В дальнейшем при альгофлористических исследованиях важно уде-
Подсемейство Leptolyngbyoideae
ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 3 329
лять более пристальное внимание местообитаниям видов, а также стре-
миться к тому, чтобы параллельно создавать коллекцию их штамов для
дальнейшего изучения с применением полифазного подхода.
Батогова Е.А., Герасимова О.В, Шадрин Н.В. Кладофоровые маты как уникальные
сообщества гиперсоленых озер // Актуальные проблемы ботаники и экологии:
Мат. Междунар. конф. молодых ученых (11−15 авг. 2009 г., Кременец). — Тер-
нополь: Посіб. та підруч., 2009. — С. 17−18.
Виноградова О.Н. Разнообразие синезеленых водорослей Украины: итоги и
перспективы исследований // Ботаника и микология: современные горизонты /
Под ред. С.П. Вассера. — Киев: Наук. думка, 2007. — С. 27−40.
Владимирова К.С. Фитомикробентос Дуная и Килийской дельты // Праці Ін-ту
гідробіол. АН УРСР. — 1961. — 35. — С. 128−144.
Владимирова К.С., Данилова Л.Е. Водоросли Дуная, заливов Килийской дельты и
придунайских водоемов в пределах СССР // Докл. Х юбил. конф. по вопр. лим-
нологии Дуная (Болгария, 10−20 окт. 1968 г.). — София: Изд-во Болгар. АН,
1968. — С. 141−168.
Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Спец. ч. 2. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1949. − 1908 с.
Iванов О.I., Карпезо Ю.Г. Мікрофіти: фітопланктон і мікрофітобентос // Біорізно-
маніття Дунайського біосферного заповідника, збереження та управління. — К.:
Наук. думка, 1999. — С. 161−168; 584−597.
Kaлугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1975. — 248 с.
Koндратьєва Н.В. Гормогонієві — Hormogoniophyceae // Визначн. прісновод. водорост.
УРСР. Вип. I, ч. 2. — К.: Наук. думка, 1968. — 523 с.
Приходькова Л.П. Синьозелені водорості ефемерних водойм Лівобережного
Нижнього Придніпров’я // Укр. бот. журн. — 1969. — 26, № 6. − С. 36−41.
Приходькова Л.П. До вивчення розподілу синьозелених водоростей в ефемерних
водоймах Присивашшя залежно від ступеня солоності води // Там же. — 1971. −
28, № 4. − С. 415−419.
Ширшов П.П. Замітка про мікрофлору р. Вовчої: доплив р. Самари // Вісн. Дніпро-
петр. гідробіол. ст. — 1937. — 2. — С. 167−182.
Anagnostidis K., Komárek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3.
Oscillatoriales // Arch. Hydrobiol. Suppl. — 1988. − 80, N 1−4, Algol. Stud. 50−53. —
P. 327−472.
Castenholz R.W. Oxygenic photosynthetic bacteria // Bergey’s Manual of Systematic Bacte-
riology. 2nd ed. Vol. 1. — New York: Springer-Verlag, 2001. — P. 473−600.
Hagemann M. Environmental stress, signalling and basic acclimation reactions // Cyanobac-
teria and Nitrogen Fixation in Extreme Environments. — Europ. Sci. Found.
CYANOFIX, 2002. — P. 24.
Komárek J. Cyanobacterial taxonomy: current problems and prospects for the integration of
traditional and molecular approaches // Algae. — 2006. − 21, N 4. — P. 349−375.
О.Н. Виноградова, О.В. Коваленко
330 ISSN 0868-8540 Аlgologia. 2012. V. 22. N 3
Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales // Süsswasserflora von
Mitteleuropa. 19/2. − Heidelberg: Elsevier-Spektrum, 2005. — 759 p.
Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdman M., Stanier R.Y. Generic assignments,
strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J. Gen. Microbiol. —
1979. — 111. — P. 1−61.
Vinogradova O.N. Hormogoniophyceae / P. Tsarenko, S. Wasser & E. Nevo (eds.) Algae of
Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. − Ruggell, A.R.
Gantner Verlag K.-G., 2005. — P. 97−216.
Wille N. Algologische Notizen 25−29 // Nytt. Mag. Natur. — 1918. — 56. — P. 1−60.
Получена 18.11.2011
Рекомендовал к печати С.П. Вассер
O.N. Vinogradova, O.V. Kovalenko
N.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine,
2, Tereshchenkovskaya St., 01001 Kiev, Ukraine
e-mail: o.vinogradova @gmail.com
SUBFAMILY LEPTOLYNGBYOIDEAE ANAGN. ET KOMБREK (OSCILLATORIALES,
CYANOPROKARYOTA) IN FLORA OF UKRAINE WITH REFERENCE TO ECOLOGICAL
PECULIARITIES OF TAXA
The results of the revision of taxa of subfamily Leptolyngbyoideae (Oscillatoriales, Cyano-
prokaryota) found in Ukraine with special reference to their ecological peculiarities are presented.
The checklist of 46 species of Ukrainian flora belonging to genera Planktolyngbya (4 species),
Leibleinia (4), and Leptolyngbya (38 species) is given. A new nomenclatural combination: Lep-
tolyngbya ucrainica (Elenkin) O.M. Vynogr. comb. nov. is proposed.
K e y w o r d s : Leptolyngbya, Planktolyngbya, Leibleinia, Leptolyngbyoideae, Oscillatoriales,
Cyanoprokaryota, new taxonomic combination, ecology, distribution, Ukraine.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments true
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
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
/BGR <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>
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/CZE <FEFF005400610074006f0020006e006100730074006100760065006e00ed00200070006f0075017e0069006a007400650020006b0020007600790074007600e101590065006e00ed00200064006f006b0075006d0065006e0074016f002000410064006f006200650020005000440046002c0020006b00740065007200e90020007300650020006e0065006a006c00e90070006500200068006f006400ed002000700072006f0020006b00760061006c00690074006e00ed0020007400690073006b00200061002000700072006500700072006500730073002e002000200056007900740076006f01590065006e00e900200064006f006b0075006d0065006e007400790020005000440046002000620075006400650020006d006f017e006e00e90020006f007400650076015900ed007400200076002000700072006f006700720061006d0065006300680020004100630072006f00620061007400200061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000610020006e006f0076011b006a016100ed00630068002e>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/ETI <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>
/FRA <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>
/GRE <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>
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
/HRV (Za stvaranje Adobe PDF dokumenata najpogodnijih za visokokvalitetni ispis prije tiskanja koristite ove postavke. Stvoreni PDF dokumenti mogu se otvoriti Acrobat i Adobe Reader 5.0 i kasnijim verzijama.)
/HUN <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/LTH <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>
/LVI <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>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/POL <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>
/PTB <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>
/RUM <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>
/RUS <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>
/SKY <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>
/SLV <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>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/TUR <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>
/UKR <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|