Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)

Исследованы видовой состав эпифитов и фитофагов, морфология таллома, скорость роста, интенсивность фотосинтеза, состав и соотношение фотосинтетических пигментов, метаболическая активность клеток бурой водоросли Fucus vesiculosus, помещенной на глубину 0—15 м. Результаты исследований показали, что пр...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Макаров, М.В., Рыжик, И.В., Воскобойников, Г.М.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Назва видання:	Альгология
Теми:	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64235
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия) / М.В. Макаров, И.В. Рыжик, Г.М. Воскобойников // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 345-359. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-64235
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-642352014-06-14T03:01:24Z Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия) Макаров, М.В. Рыжик, И.В. Воскобойников, Г.М. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Исследованы видовой состав эпифитов и фитофагов, морфология таллома, скорость роста, интенсивность фотосинтеза, состав и соотношение фотосинтетических пигментов, метаболическая активность клеток бурой водоросли Fucus vesiculosus, помещенной на глубину 0—15 м. Результаты исследований показали, что при отсутствии межвидовой конкуренции оптимальной для произрастания F. vesiculosus в Баренцевом море является глубина 0,5 м. Investigation of species diversity of epiphytes and phytophages, thalus morphology, growth rates, intensity of photosynthesis, composition and ratio of photosynthetic pigments, metabolic activity of cells of brown seaweed Fucus vesiculosus, placed on depths from 0 to 15 m, was carried out. Results of researches have shown that in the absence of an interspecific competition the depth of 0.5 m is more favorable for Barents Sea F. vesiculosus growth. 2012 Article Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия) / М.В. Макаров, И.В. Рыжик, Г.М. Воскобойников // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 345-359. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64235 576.311.342. + 581.1 + 582.561 ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
spellingShingle	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Макаров, М.В. Рыжик, И.В. Воскобойников, Г.М. Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия) Альгология
description	Исследованы видовой состав эпифитов и фитофагов, морфология таллома, скорость роста, интенсивность фотосинтеза, состав и соотношение фотосинтетических пигментов, метаболическая активность клеток бурой водоросли Fucus vesiculosus, помещенной на глубину 0—15 м. Результаты исследований показали, что при отсутствии межвидовой конкуренции оптимальной для произрастания F. vesiculosus в Баренцевом море является глубина 0,5 м.
format	Article
author	Макаров, М.В. Рыжик, И.В. Воскобойников, Г.М.
author_facet	Макаров, М.В. Рыжик, И.В. Воскобойников, Г.М.
author_sort	Макаров, М.В.
title	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)
title_short	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)
title_full	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)
title_fullStr	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)
title_full_unstemmed	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)
title_sort	влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели fucus vesiculosus l. (рhaeophyceae) (баренцево море, россия)
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64235
citation_txt	Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия) / М.В. Макаров, И.В. Рыжик, Г.М. Воскобойников // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 345-359. — Бібліогр.: 35 назв. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT makarovmv vliânieglubinyproizrastaniânamorfofiziologičeskiepokazatelifucusvesiculosuslrhaeophyceaebarencevomorerossiâ AT ryžikiv vliânieglubinyproizrastaniânamorfofiziologičeskiepokazatelifucusvesiculosuslrhaeophyceaebarencevomorerossiâ AT voskobojnikovgm vliânieglubinyproizrastaniânamorfofiziologičeskiepokazatelifucusvesiculosuslrhaeophyceaebarencevomorerossiâ
first_indexed	2025-07-05T14:55:02Z
last_indexed	2025-07-05T14:55:02Z
_version_	1836819208411807744
fulltext	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 345 УДК 576.311.342. + 581.1 + 582.561 М.В. МАКАРОВ, И.В. РЫЖИК, Г.М. ВОСКОБОЙНИКОВ Мурманский морской биологический ин-т Кольского НЦ РАН, ул. Владимирская, 17, 183010 Мурманск, Россия e-mail: science@mmbi.info ВЛИЯНИЕ ГЛУБИНЫ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА МОРФОФИЗИО- ЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ FUCUS VESICULOSUS L. (РHAEOPHYCEAE) (БАРЕНЦЕВО МОРЕ, РОССИЯ) Исследованы видовой состав эпифитов и фитофагов, морфология таллома, скорость роста, интенсивность фотосинтеза, состав и соотношение фотосинтетических пиг- ментов, метаболическая активность клеток бурой водоросли Fucus vesiculosus, поме- щенной на глубину 0—15 м. Результаты исследований показали, что при отсутствии межвидовой конкуренции оптимальной для произрастания F. vesiculosus в Баренце- вом море является глубина 0,5 м. К л ю ч е в ы е с л о в а : Fucus vesiculosus, фотосинтетические пигменты, интенсив- ность фотосинтеза, метаболическая активность, эпифиты. Введение В современном представлении вертикальная зональность произрастания литоральных водорослей зависит от комплекса факторов, из которых верхнюю границу определяют в основном абиотические факторы (осве- щенность, температура, длительность осушения при отливе), а нижнюю — биотические (межвидовая конкуренция) (Menge, 1975; Kiirikki, 1996). В Баренцевом море верхней границей распространения Fucus vesicu- losus является зона длительного осушения — в основном верхняя и сред- няя литораль, иногда данный вид может встречаться в верхних горизон- тах сублиторали (Зинова, 1953). В Белом и Балтийском морях он может произрастать на глубине до 8—10 м (Возжинская, 1986, Kalvas, Kautsky, 1993; Russell et al., 1998; Gylle et al., 2009, 2011). Наиболее вероятная причина отсутствия F. vesiculosus на больших глубинах в Баренцевом море — конкуренция с другими видами, обра- зующими пояса растительности или крупные скопления на достаточно ограниченной площади поверхности в литоральной зоне. Так, в сме- шанных ассоциациях, образованных F. spiralis L. и F. vesiculosus с преоб- ладанием последнего, отмечается подавление роста и развития F. spiralis (Chapman, 1990). Кроме того, с увеличением глубины произрастания водорослей увеличивается плотность их заселения эпифитами и фитофа- © М.В. Макаров, И.В. Рыжик, Г.М. Воскобойников, 2012 М.В. Макаров и др. 346 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 гами. Следствием разрастания эпифитов является не только уменьшение интенсивности освещения, достигающего поверхности базифита, но и снижение скорости обмена с окружающей средой, в результате чего за- трудняется доступ газов и биогенных элементов, отток метаболитов и т.д. Увеличение количества фитофагов приводит к нарушению целост- ности, разрушению и обрыву талломов. Одним из способов защиты от обрастателей, кроме синтеза и выде- ления в окружающую среду токсичных веществ (например, фенольных соединений, при нарушении целостности тканей), является произраста- ние базифита в литоральной зоне (Menge, 1975; Kiirikki, 1996; Shibata et al., 2004, 2006). Длительный период нахождения вне водной среды не влияет на жизнеспособность F. vesiculosus, но является губительным для поселяющихся на нем организмов. Значительная гидродинамическая активность волн в литоральной зоне препятствует закреплению эпифи- тов и фитофагов, а также способствует разрушению уже поселившихся обрастателей. В сублиторальной зоне с увеличением глубины происходит сниже- ние волновой гидродинамики, уменьшение интенсивности и изменение спектрального состава освещения, что оказывает значительное влияние на водоросли-базифиты. Другие важные для функциональной активно- сти растений факторы, как температура, содержание СО2 и биогенов в диапазоне глубин произрастания водорослей, меняются незначительно, поскольку существует хорошее перемешивание водной массы в при- брежных районах и происходит интенсивный водообмен с открытой ча- стью моря (Зенкевич, 1963; Бардан, Широколобов, 1988; Бардан и др., 1989, 1990). Цель данного исследования — определить возможную нижнюю гра- ницу распространения F. vesiculosus в Баренцевом море при отсутствии межвидовой конкуренции, а также физиологическое состояние данного вида при произрастании в сублиторальной зоне. Материалы и методы Исследование проводили на Дальнезеленецкой сезонной биостанции ММБИ КНЦ РАН (губа Зеленецкая Баренцева моря, 69.07 N 36.04 E) в 2008—2010 гг. Одновозрастные талломы F. vesiculosus (4-5 дихотомических ветвле- ний), собранные на литорали, закрепляли на вертикальном канате таким образом, чтобы они не затеняли друг друга (рис. 1). По 30 экземпляров растений с января по сентябрь находились на глубине 0; 0,5; 2; 5; 10 и 15 м. В течение этого периода у водорослей оценивали морфологические изменения и определяли состав макроскопических форм эпифитов и фитофагов. Также анализировали физиологическое состояние растений: относительную скорость роста (июль), интен- сивность видимого фотосинтеза, содержание фотосинтетических пиг- ментов и метаболическую активность клеток апикальных участков таллома (сентябрь). Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 347 Относительную скорость роста определяли по изменению площади апикальных участков таллома за определенный промежуток времени. Для этого у растений, произраставших на определенной глубине, отре- зали апексы (n = 30 шт.), измеряли их и помещали на 7 сут на ту же глубину в прозрачных перфорированных контейнерах. Площадь апексов регистрировали с помощью компьютерной программы анализа изобра- жения (ВидеоТесТ 4.0). Относительную скорость роста (прирост пло- щади, % в сут) определяли по формуле: V = (ln S2 — ln S1) / Т·100 %, где S2 и S1 — конечная и начальная площади растений; Т — продол- жительность эксперимента (Фотосинтез ..., 1989). Рис. 1. 1 — основной якорь; 2 — канат; 3 — плавучий буй; 4 — промежуточный якорь; 5 — планки, расположенные на определенной глубине, с закрепленными на них це- лыми растениями (А) или плексигласовыми контейнерами с отверстиями (Б), в ко- торых помещались апикальные участки водорослей Интенсивность видимого фотосинтеза водорослей определяли по изменению содержания кислорода в воде за период их инкубации. Для этого целое растение (массой около 6 г), находившееся на определенной глубине, помещали на той же глубине в прозрачную емкость объемом 1,5 л на 1 ч. Для контроля использовали «холостую» пробу (изменение концентрации кислорода в емкости без водоросли). Содержание кисло- рода в воде до и после инкубации талломов определяли йодометриче- ским методом по Винклеру (Лурье, 1973). Интенсивность фотосинтеза рассчитывали в мкг О2 на 1 г сырой массы таллома в час. Качественный и количественный состав фотосинтетических пиг- ментов исследовали с помощью спектрофотометра “Specord UV-VIS” (Германия) по модифицированным методикам (Пигменты …, 1964; Ли, 1978; Маслова и др., 1986). Разделение каротиноидов (β-каротин, вио- лаксантин, фукоксантин) проводили методом бумажной хромато- графии. Содержание хлорофиллов а и с рассчитывали по принятым формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975). Концентрацию пигментов рассчи- тывали на 1 г сырой массы. М.В. Макаров и др. 348 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Метаболическую активность клеток апикальных участков таллома оценивали с помощью колориметрического метода (Vistica et al., 1991), модифицированного для фукусовых водорослей (Рыжик, 2008). Метабо- лическую активность клеток Fucus vesiculosus анализировали в апикаль- ной (наиболее функционально активной) части талломов. На 1 пробу из верхушек свежесобранных растений пробковым сверлом (d = 5 мм) от- бирали по 1-2 высечки общей массой 15—20 мкг. Каждую пробу поме- щали в 200 мкл раствора МТТ и инкубировали, периодически встряхи- вая при температуре 18 оС, в темноте, в течение 4 ч, в растворе МТТ в морской воде при концентрации 0,8 %. Экстракцию формазана в изо- пропаноле проводили в течение 2 ч. При необходимости эллюат цен- трифугировали в течение 5 мин при 3 тыс. об./мин. Оптическую плот- ность растворов измеряли при длине волны 570 нм против изопропано- ловой вытяжки проб, находившихся в морской воде без МТТ. Актив- ность дегидрогеназ оценивали по оптической плотности растворов, рас- чет производили на единицу массы высечек (А570 нм/г сыр. массы). Из- мерения проводили в 15-кратной повторности. Интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР, 400— 700 нм) и спектральный состав освещения на различной глубине изме- ряли погружным квантометром («Квант-А», Севастополь). Интен- сивность света различной длины волны определяли с использованием светофильтров (360, 400, 465, 545, 580, 620, 700 нм) с шириной пропус- кания 5 нм. Проникновение освещения на глубину оценивали как долю интенсивности освещения на поверхности в %. Результаты и обсуждение Интенсивность и спектральный состав освещения на различной глубине Исследование характера проникновения на глубину света различных длин волн в месте проведения экспериментов показало, что УФ- радиация поглощается, а красная (700 нм) и синяя (400 нм) части спек- тра значительно задерживаются верхними слоями воды. На макси- мальную глубину проникает зеленый (545 нм), желтый (580 нм) и в меньшей степени оранжевый (620 нм) свет (рис. 2). В течение летнего периода характер проникновения света в толщу воды оставался неизменным. Около 80 % ФАР задерживалось верхним метровым слоем воды. Глубины 5 м достигает около 6 % ФАР, регист- рирующейся возле поверхности, глубины 15 м — около 0,4 % (рис. 3). В осенний период прозрачность воды увеличивалась в основном вслед- ствие снижения концентрации фитопланктона (Бардан и др., 1989), и 1 % ФАР достигал глубины более 30 м. Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 349 Рис. 2. Проникновение света различной длины волны в толщу воды (губа Зеленец- кая, октябрь) Рис. 3. Изменение интенсивности ФАР с глубиной (% величины на поверхности) Состав эпифитов, фитофагов и морфология талломов водорослей, находившихся на различной глубине Весной и в начале лета талломы F. vesiculosus, находившиеся в по- верхностном слое воды (0—0,5 м), в массе обрастали эпифитными бу- рыми водорослями Pylaiella littoralis (L.) Kjellm. и Ectocarpus sp. Также на их поверхности в небольших количествах наблюдали прикрепление проростков Chorda tomentosum Lyngb., Saccharina latissima (L.) C.E. Lane, C. Mayes, Druehl & G.W. Saund., Alaria esculenta (L.) Grev., Enteromorpha sp., Porphyra sp. Животные организмы практически отсутствовали. К ав- 0,1 1 10 100 0 5 10 15 20 25 30 35 40 И нт ен си вн ос ть с ве та , , % в ел ич ин ы н а по ве рх но ст и 360 нм 400 нм 465 нм 545 нм 580 нм 620 нм 700 нм ФАР Глубина , м 0,1 1 10 100 0 5 10 15 20 25 30 15.07.09 16.08.09 17.09.09 02.10.09 Глубина , м И нт ен си вн ос ть Ф А Р , % в ел ич ин ы н а по ве рх но ст и М.В. Макаров и др. 350 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 густу водоросли-эпифиты исчезали, в качестве эпифитов появлялись гидроиды и моллюски-фитофаги. Талломы, произраставшие на глубине 0—0,5 м, по внешнему виду не отличались от растений из природных зарослей. На растениях, находив- шихся на глубине 0,5 м, встречались единичные мелкие гидроиды Obelia geniculata (Linnaeus, 1758) и мидии (Mytilus edulis Linnaeus, 1758). Расте- ния, произраставшие на глубине 2—5 м, имели более темную окраску, на них поселилось большое количество O. geniculata (дл. до 5 см) и ми- дий, присутствовали брюхоногие моллюски, в основном Epheria vincta (Montagu, 1803), редко − Margarites helicinus (Phipps, 1774). Разрушений талломов не наблюдалось. У растений на глубине 10 м разрушалась апи- кальная часть и листоподобная пластина на средней части таллома. Эпифиты отсутствовали, на талломах находились брюхоногие моллю- ски. У растений, произраставших на глубине 15 м, сохранилась только срединная жилка. Апексы, листоподобная пластина и воздушные пузы- ри были разрушены. На растениях отсутствовали эпифиты, но наблюда- лось большое количество брюхоногих моллюсков (рис. 4). Рис. 4. Внешний вид талломов Fucus vesiculosus, произраставших на глубине 0 (а), 5 (б), 10 (в), 15 (г) м Предполагается, что у водорослей есть несколько механизмов защи- ты от обрастателей: выделение различных химических веществ, а также повышение устойчивости через активизацию процессов роста (Honka- nen, Jormalainen, 2005). Флоротаннины являются основными химиче- скими веществами, защищающими водоросли от эпифитов и травояд- ных животных (Targett, Arnold, 1998; Nagayama et al., 2003). Поскольку их синтез является светозависимым процессом (Jennings, Steinberg, 1997; Winkel-Shirley, 2002; Koivikko et al., 2005), то увеличение с глубиной ко- личества эпифитов и фитофагов на поверхности водорослей может быть Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 351 связано с замедлением синтеза таннинов. Некоторые виды эпифитов, такие, например, как мшанки, при обрастании водорослей снижают не только уровень освещения, но и площадь активной поверхности, через которую осуществляется обмен со средой, в результате чего значительно замедляется физиологическая активность клеток базифитов. Кроме того, некоторые животные (например, брюхоногие моллюски) повреждают талломы, что вызывает разрушение и обрыв растений. Скорость роста и содержание сухого вещества У Fucus vesiculosus, произраставшего в поверхностном слое, скорость роста наибольшая, с увеличением глубины этот показатель снижается (рис. 5). Данный вид относится к светолюбивым, и замедление скорости роста может быть связано с уменьшением освещенности. Однако и на значительной глубине он сохраняет ростовую активность, что свиде- тельствует о принципиальной возможности его произрастания в субли- торальной зоне Баренцева моря. 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2 0 2 4 6 8 10 12 14 Глубина, м О тн ос ит . с ко ор ос ть р ос та , % в с ут . Рис. 5. Относительная скорость роста Fucus vesiculosus на разной глубине (среднее ± стандарт. откл.) Содержание сухого вещества в апикальной части талломов F. vesicu- losus, находившихся в толще воды (вне зависимости от глубины), было несколько выше, чем у растений, произраставших на литорали (кон- троль) или на поверхности воды (рис. 6). Скорее всего, это связано со снижением содержания свободной воды в тканях растений, постоянно находящихся в водной среде и не испытывающих осушения в период отлива. М.В. Макаров и др. 352 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 17 18 19 20 21 22 23 Контроль 0 0,5 2 5 10 15 С ух ое ве щ ес тв о, % Глубина, м Рис. 6. Содержание сухого вещества (% сырой массы) в талломах водорослей, произ- раставших в естественных условиях (контроль) и на различной глубине (среднее ± стандарт. откл.) Метаболическая активность клеток Метаболическая активность клеток (МАК) F. vesiculosus, произра- стающей в поверхностном слое, была сходна с активностью клеток рас- тений из естественных зарослей на литорали (0,004—0,0058 А570 нм/г·ч). У растений, находившихся на глубине 5 м, была отмечена наибольшая МАК, при дальнейшем увеличении глубины произрастания данный по- казатель снижался. Интересен тот факт, что МАК меняется параллельно с изменением содержания фотосинтетических пигментов в клетках во- дорослей (рис. 7). Рис. 7. Содержание фотосинтетических пигментов и метаболическая активность кле- ток Fucus vesiculosus при произрастании на разной глубине (среднее ± стандарт. откл.) 1 2 3 4 5 6 0 0,5 2 5 10 15 0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,01 0,012 Сумма пигментов МАK М А K , , А 57 0 Глубина, м С ум м а пи гм ен то в,, м кг / г сы р. м ас сы Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 353 Содержание фотосинтетических пигментов Наибольшее количество фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) содержалось в талломах водорослей, произраставших на глубине 5—10 м, наименьшее — на глубине 0,5 и 15 м (см. рис. 7). Повышение содержания пигментов с увеличением глубины произ- растания водорослей является одним из механизмов адаптации фото- синтетического аппарата к снижению интенсивности освещения (Тит- лянов и др., 1987; Brown, Richardson, 1968; Ramus et al., 1977; Dring, 1986). Низкие расчетные показатели содержания пигментов у водорос- лей на глубине 15 м связаны не с деградацией фотосинтетического ап- парата (поскольку растения осуществляют процесс фотосинтеза, см. да- лее), а с изменением соотношения внешних фототрофных и внутренних гетеротрофных (лишенных пигментов) слоев клеток. Гетеротрофные клетки преобладают в центральной (относительно оси) части, в краевых участках их значительно меньше. При разрушении краевых участков (происходит на глубине 15 м) увеличивается доля гетеротрофных клеток на единицу массы таллома и, соответственно, уменьшается расчетная концентрация пигментов, хотя их содержание в клетках фототрофного слоя может оставаться неизменным или даже увеличиваться. Поэтому для оценки адаптивных изменений собственно фотосинте- тического аппарата в ответ на снижение интенсивности и изменение спектра освещения необходимо анализировать соотношение фотосинте- тических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), а также размеры и структуру светособирающего комплекса (ССК). Каротиноиды в составе фотосинтетического комплекса в клетках растений выполняют ряд функций (антиоксидантная, светособирающая, фотохимическая и структурная). В состав ССК бурых водорослей (ксан- тосома) входит хл. a, хл. c и фукоксантин, соотношение пигментов мо- жет варьировать в зависимости от видовой принадлежности (Barrett, Anderson, 1980; Katoh et al., 1989, 1993; Mimuro et al., 1990; Passacuet et al., 1991). Миграция поглощенной энергии происходит как от фуко- ксантина на хл. a, так и от хл. c на хл. a (Alberte et al., 1981; Katoh et al., 1989; Mimuro et al., 1990). У высших растений и зеленых водорослей содержание хлорофилла a в ССК, характеризующее размер данной структуры, рассчитывают по соотношению хл. a / хл. b, поскольку известно, что весь хл. b находится в ССК, соотношение хлорофиллов в нем составляет 1,2, а остальная часть хл. a приходится на фотосистемы (Lichtenthaller, 1987). Повыше- ние данного соотношения свидетельствует о наличии у растения фото- синтетического аппарата «теневого» типа (Maslova, Popova, 1993). У бу- рых водорослей соотношение пигментов в ксантосоме точно не опреде- лено, поэтому размер данной структуры мы оценивали по соотношению хл. a/хл. c + фукоксантин. По аналогии с высшими растениями, наи- меньшее значение данного показателя указывает на максимальный раз- мер ксантосомы. М.В. Макаров и др. 354 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Соотношение хлорофилла а и каротиноидов (без учета содержания фукоксантина, т.к. он наряду с хлорофиллом с входит в состав ССК) оказалось достаточно стабильным показателем. Некоторое увеличение наблюдалось у растений, произраставших на глубине 0,5 м (рис. 8, а). Размер ССК, подобно общему содержанию фотосинтетических пиг- ментов, увеличивался по мере снижения интенсивности освещения. Однако своего максимума данный показатель достигал уже при произ- растании растений на глубине 2 м, а с увеличением глубины постепенно снижался (рис. 8, а). Структура ССК при увеличении глубины произрастания водорослей также изменялась. Содержание фукоксантина и хл. с находилось в про- тивофазе: до глубины 2—5 м происходит накопление хл. с и снижение содержания фукоксантина, при дальнейшем увеличении глубины — на- оборот: накопление фукоксантина и снижение хл. с (рис. 8, б). Возмож- но, данные перестройки являются адаптивной реакцией фотосинтетиче- ского аппарата водорослей к изменению спектрального состава освеще- ния. Вероятно, это связано с функциональной специализацией данных пигментов: энергия квантов света с фукоксантина в большей степени передается на ФС I, a с хл. с — на ФС II (Gylle et al., 2011). Рис. 8. Соотношение фотосинтетических пигментов при произрастании Fucus vesicu- losus на разной глубине (среднее ± стандарт. откл.) Интенсивность видимого фотосинтеза У растений F. vesiculosus, собранных с литорали непосредственно перед проведением эксперимента и помещенных на различную глубину, интенсивность видимого фотосинтеза снижалась по мере увеличения глубины. Однако и на глубине 15 м данный показатель составлял около 20 % фотосинтеза растений, находившихся возле поверхности (рис. 9). Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 355 Водоросли, предварительно в течение 10 сут акклимированные к произрастанию на глубине, показывали интенсивность фотосинтеза большую, чем неакклимированные. При экспоненциальном уменьше- нии с глубиной количества ФАР интенсивность фотосинтеза снижается линейно. Полученные результаты свидетельствуют об адаптационных перестройках фотосинтетического аппарата, направленных на эффек- тивное использование освещения низкой интенсивности. Данное исследование показало, что F. vesiculosus Баренцева моря способна длительное время существовать в сублиторали. У растений на глубине 0,5 м снижается содержание фотосинтетиче- ских пигментов, однако скорость роста увеличивается, что может быть связано с наличием в верхнем слое воды «бликового» освещения, при котором интенсивность фотосинтеза растений значительно повышается (Greene, Gerard, 1990). С увеличением глубины «бликовое» освещение исчезает, количество ФАР снижается, изменяется спектральный состав освещения. Поселяющиеся на водорослях эпифиты еще больше снижа- ют количество поступающего света. В ответ на изменение освещения происходят адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата растений: дополнительный синтез фотосинтетических пигментов и из- менение соотношения пигментов, входящих в состав светособирающего комплекса. Данные процессы энергозависимы, что подтверждается уве- личением метаболической активности клеток. В связи с этим синтез структурных элементов замедляется и наблюдается снижение скорости роста водорослей. Рис. 9. Изменение интенсивности ФАР (% ее величины на поверхности) и видимого фотосинтеза (мг О2/г сыр. массы · ч) у адаптированных и неадаптированных расте- ний Fucus vesiculosus при произрастании на различной глубине У водорослей имеется несколько механизмов защиты от обрастате- лей: выделение различных химических веществ и активизация процес- сов роста (Nagayama et al., 2003). Синтез таннинов, ответственных за за- щиту от поедания водорослей травоядными животными, также является 0 20 40 60 80 100 0 5 10 15 20 25 30 0 0,1 0,2 0,3 0,4 растений из природы акклимированные растения ФАР 16 авг Глубина, м И нт ен си вн ос ть Ф А Р , % в ел ич ин ы н а по ве рх но ст и И нт ен си вн ос ть ф от ос ин те за , м г О 2 / г с ы р. м ас сы . ч М.В. Макаров и др. 356 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 энергозависимым процессом (Jennings, Steinberg, 1997; Winkel-Shirley, 2002; Koivikko et al., 2005). Обрастание талломов водорослей эпифитами может быть связано со снижением содержания таннинов вследствие уменьшения интенсивности фотосинтеза и перераспределения энергии на адаптационные перестройки фотосинтетического аппарата. У Fucus vesiculosus, являющегося представителем светолюбивых ви- дов, при увеличении глубины произрастания достаточно ярко проявля- ются изменения морфофизиологических показателей. Анализ интенсив- ности фотосинтеза, содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, метаболической активности клеток и скорости роста F. vesiculosus показывает, что глубина 0,5 м является оптимальной, а глубина 10 — критической для произрастания данного вида в Баренце- вом море. При дальнейшем увеличении глубины произрастания фото- синтетический аппарат водорослей не может адаптироваться к низкому уровню освещения и спектральному составу проникающего в толщу во- ды света. Кроме того, физиологическую активность клеток водорослей может снижать изменение гидродинамического режима, связанное с глубиной произрастания, поскольку снижается поступление газов и биогенных элементов к талломам водорослей. Отрицательное воздейст- вие могут оказывать и метаболиты эпифитов, поселяющихся на поверх- ности талломов водорослей, а также животные, использующие водорос- ли в качестве пищи. Заключение Фукус пузырчатый обладает высокой пластичностью и нижняя граница его произрастания в Баренцевом море не лимитируется действием толь- ко абиотических факторов. Данный вид способен произрастать в субли- торальной зоне. При отсутствии межвидовой конкуренции оптимальной для его произрастания является глубина 0,5 м. Ограничение распро- странения обусловлено, очевидно, конкурентными взаимоотношениями с другими видами макрофитов, а также с наличием травоядных живот- ных, что согласуется с работами других авторов (Hawkins, Hartnoll, 1985; South, Whittick, 1987; Russell et al., 1998). Произрастание данного вида в литоральной зоне, где присутствует активное волновое воздействие и длительное осушение, способствует его защите от эпифитов. В сублито- рали данный вид становится менее конкурентоспособным, вероятно, вследствие замедления синтеза флоротаннинов (Jennings, Steinberg, 1997). Произрастание F. vesiculosus в сублиторальной зоне Балтийского, Норвежского и Белого морей может быть связано с его адаптированно- стью к имеющимся там условиям. Причем обитающий в этих морях вид отличается от баренцевоморского по морфологическим и физиологиче- ским признакам (Возжинская, 1986; Ruuskanen, Baиck, 1999; Johannes- son, André, 2006) и, возможно, является отдельным подвидом. Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 357 Бардан С.И., Дружков Н.И., Байтаз В.А., Челейкин С.А., Крымский А.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне- осенний период 1989 г. Структурные характеристики. — Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1990. — 37 с. Бардан С.И., Дружков Н.И., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-1988 гг. — Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. — 42 с. Бардан С.И., Широколобов В.Н. Гидролого-гидрохимические исследования // Кон- троль экологической ситуации в районе опытно-промышленной плантации во- дорослей в губе Дальнезеленецкой (Операт.-информ. мат.). — Апатиты: Изд-во Кол. ФАН СССР, 1988. — С. 18—28. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. — М.: Наука, 1986. — 191 с. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 740 с. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. — 224 с. Ли Б.Д. Экологические аспекты фотосинтеза морских растений. — Владивосток: Изд- во ДВНЦ АН СССР, 1978. — С. 38—54. Лурье Ю.Ю. Унифицированные методы анализа вод. Изд. 2-е. — М.: Химия, 1973. — 376 с. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометри- ческого метода количественного определения каротиноидов // Физиол. раст. — 1986. — 33, № 3. — С. 615—619. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований // Под ред. Д.И. Сапожникова. — М.; Л.: Наука, 1964. — 120 с. Рыжик И.В. Тетразолиевый метод как способ оценки метаболической активности тканей фукусовых водорослей // Мат. XXVI конф. молод. уч. — Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. — С. 124—127. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адапта- ции водных растений к свету // Биол. моря. — 1987. — № 2. — С. 48—57. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / Под ред. А.Т. Мокроно- сова. — М.: ВО Агропромиздат, 1989. — 460 с. Alberte R.S., Friedman A.L., Gustafson D.L., Rudnick M.S., Lyman H. Light-harvesting sys- tems of brown algae and diatoms. Isolation and characterization of chlorophyll a/c and chlorophyll a/fucoxanthin pigment-protein complexes // Biochim. Biophys. Acta. — 1981. — 635. — P. 304—16. Barrett J., Anderson J.M. The P-700-chlorophyl a-protein complex and two major light- harvesting complexes of Acrocarpia paniculata and other brown seaweeds // Ibid. — 1980. — 590. — P. 309—323. Brown T.E., Richardson F.L. The effect of grown environment on the physiology of algae: light intensity // J. Phycol. — 1968. — 4. — P. 38—54. Chapman A.R. Effects of grazing, canopy cover andsubstratum type on the abundances of common species of seaweeds inhabiting littoral fringe tidal pools // Bot. Mar. — 1990. — 33. — P. 319—326. Dring M.J. Pigment composition and photosynthetic action spectra of sporophytes of Lami- naria (Phaeophyta) grown in different light qualities and irradiances // Brit. Phycol. J. — 1986. — 21. — P. 199—207. М.В. Макаров и др. 358 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Greene R.M., Gerard V.A. Effects of high-frequency light fluctuations on growth and photo- acclimation of the red alga Chondrus crispus // Mar. Biol. — 1990. — 105. — P. 337—344. Gylle A.M., Nygard C.A., Ekelund N.G.A. Desiccation and salinity effects on marine and brackish Fucus vesiculosus L. (Phaeophyceae) // Phycologia. — 2009. — 48, N 3. — P. 156—164. Gylle A.M., Rantamaki S., Ekelund N.G.A., Tyystjarvi E. Fluorescence emission spectra of marine and brackish-water ecotypes of Fucus vesiculosus and Fucus radicans (Phaeo- phyceae) reveal differences in light-harvesting apparatus // J. Phycol. — 2011. — 47. — P. 98—105. Hawkins S.J., Hartnoll R. Factors determining the upper limits of intertidal canopy-forming algae // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1985. — 20. — P. 265—271. Honkanen T., Jormalainen V. Genotypic variation in tolerance and resistance to fouling in the brown alga Fucus vesiculosus // Oecologia. — 2005. — 144. — P. 196—205. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chloro- phylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanz. — 1975. — 167. — P. 191—194. Jennings J.G., Steinberg P.D. Phlorotannins versus other factors affecting epiphyte abun- dance on the kelp Ecklonia radiata // Oecologia. — 1997. — 109. — P. 461—473. Johannesson K., André C. Life on the margin: genetic isolation and diversity loss in a peri- pheral marine ecosystem, the Baltic Sea // Mol. Ecol. — 2006. — 15. — P. 2013—2029. Kalvas A., Kautsky L. Geografical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltik and North Seas // Eur. J. Phycol. — 1993. — 28. — P. 85—91. Katoh T., Mimuro M., Takaichi S. Light-harvesting particles isolated from a brown alga, Dictyota dichotoma. A supramolecular assembly of fucoxanthin-chlorophyll-protein complexes // Biochim. Biophys. Acta. — 1989. — 976. — P. 233—240. Katoh T., Tanaka A., Mimuro M. Xanthosomes: Supramolecular assemblies of xanthophyll- chlorophyll a/c protein complexes // Meth. Enzym. — 1993. — 214. — P. 402—412. Kiirikki M. Mechanisms affecting macroalgal zonation in the northern Baltic Sea // Eur. J. Phycol. — 1996. — 31. — P. 225—232. Koivikko R., Loponen J., Honkanen T., Jormalainen V. Contents of soluble, cell-wall-bound and exuded phlorotannins in the brown alga Fucus vesiculosus, with implications on their ecological functions // J. Chem. Ecol. — 2005. — 31. — P. 195—212. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and caroienoids: Pigments of photosymhetic membranes // Meth. Enzym. — 1987. — 148. — P. 350—382. Lüning K. Day and night kinetics of growth rate in green, brown and red seaweeds // J. Phycol. — 1992. — 28. — P. 794—803. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive properties of plant pigment systems // Photosynthetica. — 1993. — 29. — P. 195—203. Menge J.L. Effect of herbivores on community structure of the New England rocky inter- tidal region: distribution, abundance and diversity of algae // Abstr. Ph.D. (Biol). Cambridge, 1975. — 164 p. Mimuro M., Katoh T., Kawai H. Spatial arrangement of pigments and their interaction in the fucoxanthin-chlorophyll a/c protein assembly (FCPA) isolated from the brown alga Dictyota dichotoma. Analysis by means of polarized spectroscopy // Biochim. Biophys. Aсta. — 1990. — 1015. — P. 450—456. Влияние глубины произрастания ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 359 Nagayama K., Shibata T., Fujimoto K., Honjo T., Nakamura T. Algicidal effect of phloro- tannins from the brown alga Ecklonia kurome on red tide microalgae // Aquaculture. — 2003. — 218. — P. 601—611. Passaquet C., Thomas J.C., Caron L., Hauswirth N., Puel F., Berkaloff C. Light-harvesting complexes of brown algae. Biochemical characterization and immunological relation- ships // FEBS Lett. — 1991. — 280. — P. 21—26. Ramus J., Lemons F., Zimmerman C. Adaptation of light-harvesting pigments to downwel- ling light and the consequent photosynthetic performance of the eulittoral rockweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus // Mar. Biol. — 1977. — 42. — P. 293—303. Russell G., Ruuskanen A., Kiirikki M. Sunlight, shade and tidal night: photoadaptation in Fucus vesiculosus L. // Sarsia. — 1998. — 83. — P. 381—386. Ruuskanen A., Baèck S. Morphological variation of northern Baltic Fucus vesiculosus // Ophelia. — 1999. — 50. — P. 43—59. Shibata T., Hama Y., Miyasaki T., Ito M., Nakamura T. Extracellular secretion of phenolic substances from living brown algae // J. Appl. Phycol. — 2006. — 18. — P. 787—794. Shibata T., Kawaguchi S., Hama Y., Inagaki M., Yamaguchi K., Nakamura T. Local and chemi- cal distribution of phlorotannins in brown algae // Ibid. — 2004. — 16. — P. 291—296. South G.R., Whittick A. Introduction to Phycology. — Oxford: Black. Sci. Publ., 1987. — 341 p. Targett N.M., Arnold T.M. Predicting the effects of brown algal phlorotannins on marine herbivores in tropical and temperate oceans // J. Phycol. — 1998. — 34. — P. 195—205. Vistica D., Skehan Ph., Scudiero D., Monks A., Pittman A., Boyd M. Tetrazolium-based as- says for cellular viability: a critical examination of selected parametrs affecting forma- zan production // Canc. Res. — 1991. — 51. — P. 2515—2520. Winkel-Shirley B. Biosynthesis of flavonoids and effects of stress // Curr. Opin. Plant Biol. — 2002. — 5. — P. 218—223. Получена 07.06.11 Рекомендовала к печати А.В. Лищук-Курейшевич M.V. Makarov, I.V. Ryzhik, G.M. Voskoboinikov Murmansk Marine Biological Institute of the Kola Science Center RAS, Vladimirskaya St., 183010 Murmansk, Russia THE EFFECT OF FUCUS VESICULOSUS L. (PHAEOPHYCEAE) LOCATION IN THE DEPTH ON ITS MORPHOPHYSIOLOGICAL PARAMETERS (BARENTS SEA, RUSSIA) Investigation of species diversity of epiphytes and phytophages, thalus morphology, growth rates, intensity of photosynthesis, composition and ratio of photosynthetic pigments, meta- bolic activity of cells of brown seaweed Fucus vesiculosus, placed on depths from 0 to 15 m, was carried out. Results of researches have shown that in the absence of an interspecific competition the depth of 0.5 m is more favorable for Barents Sea F. vesiculosus growth. K e y w o r d s : Fucus vesiculosus, photosynthetic pigments, intensity of photosynthesis, metabolic activity, epiphytes.

Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Рhaeophyceae) (Баренцево море, Россия)

Репозитарії

Схожі ресурси