Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей

Определен состав диатомовых бентоса (433 видов и ввт) по материалам, собранным в 1996—2009 гг. на илисто-песчаных грунтах у побережья Юго-Западного Крыма (93 станции). Выполнена прогностическая оценка ожидаемого видового богатства Sexp донных диатомовых на основе алгоритмов оценки числа видов (эстим...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2012
Автори:	Петров, А.Н., Неврова, Е.Л.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2012
Назва видання:	Альгология
Теми:	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
Онлайн доступ:	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64236
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей / А.Н. Петров, Е.Л. Неврова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 360-382. — Бібліогр.: 38 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	irk-123456789-64236
record_format	dspace
spelling	irk-123456789-642362014-06-14T03:01:45Z Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей Петров, А.Н. Неврова, Е.Л. Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Определен состав диатомовых бентоса (433 видов и ввт) по материалам, собранным в 1996—2009 гг. на илисто-песчаных грунтах у побережья Юго-Западного Крыма (93 станции). Выполнена прогностическая оценка ожидаемого видового богатства Sexp донных диатомовых на основе алгоритмов оценки числа видов (эстиматоров) Chao, Jack-knife и графического метода S∞ (Karakassis, 1995). Осуществлена оценка точности эстиматоров и оптимального соотношения между минимальным числом проб и наибольшей информацией о видовом богатстве на конкретном полигоне. Benthic diatoms species richness had been analyzed based on materials collected in 1996—2009 at 8 near shore locations of SW Crimea. Totally 93 stations were sampled on sandymuddy substrate within depth range 6—48 m. At total, 433 diatom species were found by results of cell calculations in Goryaev chamber and microscoping of permanent slides. Prognostic estimation of the expected diatom species richness (Sexp) was performed by application of 4 estimators (Jack-knife-1 & 2, Chao-2 and Karakassis-S∞). The statistical assessment of the estimators’ results accuracy and evaluation of optimal ratio between minimal sampling efforts and maximal information about diatom species richness at the certain sampling location were conducted. 2012 Article Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей / А.Н. Петров, Е.Л. Неврова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 360-382. — Бібліогр.: 38 назв. — рос. 0868-8540 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64236 582.261.1.574.587(262.5) ru Альгология Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Russian
topic	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
spellingShingle	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе Петров, А.Н. Неврова, Е.Л. Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей Альгология
description	Определен состав диатомовых бентоса (433 видов и ввт) по материалам, собранным в 1996—2009 гг. на илисто-песчаных грунтах у побережья Юго-Западного Крыма (93 станции). Выполнена прогностическая оценка ожидаемого видового богатства Sexp донных диатомовых на основе алгоритмов оценки числа видов (эстиматоров) Chao, Jack-knife и графического метода S∞ (Karakassis, 1995). Осуществлена оценка точности эстиматоров и оптимального соотношения между минимальным числом проб и наибольшей информацией о видовом богатстве на конкретном полигоне.
format	Article
author	Петров, А.Н. Неврова, Е.Л.
author_facet	Петров, А.Н. Неврова, Е.Л.
author_sort	Петров, А.Н.
title	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
title_short	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
title_full	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
title_fullStr	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
title_full_unstemmed	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
title_sort	прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2012
topic_facet	Экология, ценология, охрана и роль водорослей в природе
url	http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64236
citation_txt	Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей / А.Н. Петров, Е.Л. Неврова // Альгология. — 2012. — Т. 22, № 4. — С. 360-382. — Бібліогр.: 38 назв. — рос.
series	Альгология
work_keys_str_mv	AT petrovan prognostičeskaâocenkavidovogobogatstvabentosnyhdiatomovyhvodoroslej AT nevrovael prognostičeskaâocenkavidovogobogatstvabentosnyhdiatomovyhvodoroslej
first_indexed	2025-07-05T14:55:05Z
last_indexed	2025-07-05T14:55:05Z
_version_	1836819211056316416
fulltext	А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 360 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 УДК 582.261.1.574.587(262.5) А.Н. ПЕТРОВ, Е.Л. НЕВРОВА Ин-т биологии южных морей НАН Украины, пр. Нахимова, 2, 99011 Севастополь, Украина ПРОГНОСТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВИДОВОГО БОГАТСТВА БЕНТОСНЫХ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ Определен состав диатомовых бентоса (433 видов и ввт) по материалам, собранным в 1996—2009 гг. на илисто-песчаных грунтах у побережья Юго-Западного Крыма (93 станции). Выполнена прогностическая оценка ожидаемого видового богатства Sexp донных диатомовых на основе алгоритмов оценки числа видов (эстиматоров) Chao, Jack-knife и графического метода S∞ (Karakassis, 1995). Осуществлена оценка точно- сти эстиматоров и оптимального соотношения между минимальным числом проб и наибольшей информацией о видовом богатстве на конкретном полигоне. Точность оценки Sexp возрастает прямо пропорционально числу проб. Эстиматор S∞ дает наи- более близкие к реальным значения Sexp (превышающие не более чем на 10—13 % фактическое число видов, при анализе до 12—15 проб) и небольшую недооценку Sexp (на 3—5 %, при числе проб свыше 40—43). Остальные алгоритмы дают завышенную оценку Sexp (Chao — на 21—70 %, Jack-knife — на 23—58 %) на протяжении всего ряда возрастающего числа проб. На основе показателей относительной ошибки (RE) и относительного квадратичного отклонения (SRD) выполнена оценка точности эсти- маторов в зависимости от особенностей биотопа и числа проб. Показано, что при рассмотрении небольшого числа проб (4—6) все эстиматоры дают завышенную оцен- ку параметра Sexp (в 1,3—1,8 раза). С увеличением числа проб до 15—20 и более алго- ритмы Chao и Jack-knife показывают снижение величин RE и SRD. Для показателя S∞, начиная с уровня 7—8 проб, Sexp оценивается довольно точно. Определены пара- метры обобщенной log-зависимости между числом проб (от 1 до 93) и долей (%) видов донных диатомовых, зарегистрированных в прибрежных акваториях ЮЗ Кры- ма (433 вида и ввт). Рассчитано (с учетом рандомизации), что для выявления около 50 % всех видов, встреченных в регионе ЮЗ Крыма на песчано-илистых грунтах в диапазоне глубин 5—45 м, следует изучить не менее 10 проб в сходных биотопиче- ских условиях. Для выявления 67 % ожидаемого видового богатства следует проана- лизировать не менее 20 проб, а 80 % видов — около 40 проб (при допущении равной вероятности встречи в пробе любого вида). Использование полученного эмпириче- ского соотношения может быть рекомендовано для сравнительной прогностической оценки видового богатства диатомовых на основе разного количества проб при ис- следовании неизученных ранее экологически схожих регионов Черного моря. К л ю ч е в ы е с л о в а : диатомовые бентоса, видовое богатство, эстиматоры, кривые накопления видов, Черное море. Введение Видовое богатство и его количественное изменение является важной характе- ристикой любого биологического сообщества, которая может быть использо- вана при интегральной оценке его состояния в разных условиях обита- © А.Н. Петров, Е.Л. Неврова, 2012 Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 361 ния и для расчета различных биотических индексов (Sanders, 1968; Colwell, Coddington, 1994; Gaston, 1996; Gray, 2000). Значимой и одной из недостаточно исследованных проблем диато- мологии является сравнительная количественная оценка видовой струк- туры таксоцена в экологически гетерогенных биотопах. Под таксоценом понимается совокупность организмов одного таксона, обитающих в од- ном биотопе и обладающих структурой доминирования, которая возоб- новляется каждый год (Chodorowski, 1960). При изучении разнообразия диатомовых водорослей важным методическим аспектом выступает оценка зависимости между определенным количеством отобранных проб и числом обнаруженных в них видов. Представляется очевидным, что чем больше проб анализируется, тем большее число видов может быть выявлено. В реальных условиях, однако, на данном полигоне все- гда отбирается какое-то минимально приемлемое количество проб (за- частую, субъективно определяемое исследователем), что связано с объ- ективными ограничениями возможностей исследователя при отборе и последующей камеральной обработке проб. На практике общее число отбираемых проб донных диатомовых водорослей в пределах отдельного полигона, как правило, редко превышает 15—20 проб, а зачастую выво- ды о видовой структуре и разнообразии таксоцена приходится делать на основе обработки лишь 3—5 проб (Watanabe et al., 1988; Izsak, Price, 2001; Petrov, Nevrova, 2007). Несомненно, что установление полного ви- дового состава таких микрообъектов, как диатомовые водоросли, едва ли возможно даже при обработке достаточно большого объема проб. В таком случае, оценка ожидаемого видового богатства проводится на ос- нове расчета прогностических алгоритмов (эстиматоров) (Colwell, Cod- dington, 1994; Walther, Morand, 1998; Foggo et al., 2003). Цель данной работы — сравнительный прогноз ожидаемого уровня видового богатства донных диатомовых на нескольких полигонах Юго- Западного Крыма на основе нескольких алгоритмов оценки и определе- ние точности каждого из этих эстиматоров; расчет оптимального соот- ношения между минимальным числом проб и получением наибольшей информации о видовом богатстве таксоцена на определенном полигоне. Материалы и методы Для прогностической оценки ожидаемого количества видов, которые мо- гут быть выявлены при изучении определенного числа проб (n), исполь- зованы данные по видовому составу Bacillariophyta на 93 станциях. Пробы собраны в 1996—2009 гг. у побережья Юго-Западного Крыма (Черное мо- ре), на песчано-илистых субстратах в диапазоне глубин 6—48 м. Исследо- ваниями были охвачены бухты Севастопольская, Балаклавская, Каран- тинная и Ласпи, а также приустьевые акватории у мест впадения рек Бельбек и Черная (Инкерман) (рис. 1). Пробы (в двух повторностях на каждой станции) взяты при помощи мейобентосной трубки (S = 15,9 см2) из верхнего (2-3 см) слоя рыхлого А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 362 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Рис. 1. Карта-схема отбора проб диатомовых водорослей бентоса на полигонах вдоль побережья ЮЗ Крыма. 1 — Бельбек; 2—4 — участки б. Севастопольской (2 — внут- ренняя, 3 — средняя, 4 — внешняя); 5 — б. Карантинная; 6 — б. Балаклавская; 7 — б. Ласпи; 8 — Инкерман грунта, поднятого дночерпателем Петерсена либо непосредственно с поверхности дна с помощью водолаза. Для более полного отделения эпипелона и эпипсаммона грунт обрабатывали ультразвуком в течение 20 мин. Количественный учет клеток из каждой пробы осуществлен в камере Горяева (объем 7×10-3 мл) под микроскопом Zeiss Axiostar+ (×400), в трех повторностях, с дальнейшим пересчетом на 1 см2 поверх- ности субстрата. Минимальная расчетная численность видов в пробах составила 250 экз.·cм-2, условная численность видов, не встреченных в ходе количественного учета в камере Горяева, но отмеченных далее в постоянных препаратах — 10 экз.·cм-2 (Петров и др., 2005). Полное так- сономическое определение диатомовых водорослей, включая массовые виды, выявленные при просмотре пробы в камеры Горяева, а также редкие и уникальные, не вошедшие в количественный учет, но обнару- женные в постоянных препаратах, выполнено при помощи микроскопов Zeiss Axiostar+ и Nikon Eclipse E600 (×1000). Препараты изготовлены по стандартной методике холодного сжигания в кислотах (Диатомовые …, 1974). При идентификации водорослей использовали определители (Диатомовый …, 1950; Прошкина-Лавренко, 1963; Гусляков и др., 1992; Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 363 Witkowski et al., 2000; Algae …, 2009; Levkov, 2009; и др.). Систематиче- ское разнообразие Bacillariophyta приведено по системе Раунд Ф. и др. (Round et al., 1990), с учетом других источников (Fourtanier, Kociolek, 1999, 2011; Witkowski et al., 2000). Прогностические расчеты ожидаемого числа видов проведены на основе широко применяемых алгоритмов экстраполяции видового бо- гатства (в дальнейшем — эстиматоров) из групп Chao и Jack-knife (Chao, 1987; Colwell, Coddington, 1994; Walther, Martin, 2001; Foggo et al., 2003), формулы расчета которых включены в статистический пакет PRIMER v5.2 (Clarke, Gorley, 2001), а также графического S∞-метода, основанного на алгоритмах регрессионного анализа (Karakassis, 1995; Ugland, Gray, 2004). В последнем методе расчет максимально ожидаемого числа видов (Sexp) основан на определении теоретического верхнего предела (асим- птоты) для кривой накопления видов по усредненным значениям из 1000 случайных перестановок (метод рандомизации), когда при беско- нечно большом числе отобранных проб две последовательные пробы показывают одинаковое накопленное число видов. Прогнозируемое число видов, т.е. значение такой асимптоты, рассчитывается путем ре- шения линейного уравнения зависимости предельного числа накоплен- ных видов в К пробах (Sobs(k)) от их числа в К + 1 пробах (Sobs(k+1)) отно- сительно параметров уравнения Y = X, являющегося биссектрисой 1-й координатной четверти. Дальнейшее развитие данного алгоритма расче- та видового богатства (использованное также в нашей работе) преду- сматривает учет различного интервала (sampling lag) между парами проб вдоль их исходной последовательности, т.е. построения серии регресси- онных зависимостей Sobs(k) = f(Sobs(k+n)), где k = 1, … , n-1 для разной ши- рины интервала (Rumohr et al., 2001). Такие методические дополнения позволяют повысить точность определения максимально ожидаемого числа видов, хотя и требуют обработки более значительного числа ис- ходных проб (Foggo et al., 2003). Другие алгоритмы экстраполяции видового богатства, Chao-1 и Chao-2, позволяют проводить оценку ожидаемого числа видов на основе сравнительно небольшого числа проб (Chao, 1984, 1987; Ugland, Gray, 2004). Оба эстиматора рассчитываются по общей формуле: Stotal = Sobs + (a2/2b), где Stotal — предсказанное общее видовое богатство, Sobs — найденное число видов в изучаемом массиве проб, a — число ви- дов, представленных 1 экз. (виды-синглетоны в Chao-1) и число видов, встреченных только в 1 пробе (уникальные виды в Chao-2). Коэффици- ент b — число видов, имеющих численность 2 экз. (в Chao-1) или число видов, встреченных только в 2 пробах (Chao-2). Поскольку в наших пробах наименьшая численность клеток диатомовых водорослей состав- ляла 10 экз.·cм-2, то кривая Chao-1 сливается с кривой накопления вы- явленных видов (т.е. Stotal = Sobs), и в анализе использован только эсти- матор Chao-2. А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 364 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 В основе эстиматоров серии Jacknife лежит учет ожидаемого числа редких видов: Stotal = Sobs + Q•(m-1/m), где Q — число видов, отмеченных однократно в рассмотренных пробах, m — общее число взятых проб (Helt- she, Forester, 1983; Colwell, Coddington, 1994). Данный алгоритм оценки дает удовлетворительные результаты при учете сравнительно небольшого числа проб и ранее успешно применялся для анализа данных по морскому бентосу (Rumohr et al., 2001; Foggo et al., 2003). Для оценки точности эстиматоров по степени отклонения числа ви- дов, определенных расчетным путем, от фактически выявленного их числа в конечном множестве проб (т.е. определение «недооцененности» или «переоцененности» истинного видового богатства), рассчитаны от- носительная ошибка (relative error, RE) и относительное квадратичное отклонение (squared relative deviation, SRD) (Cogalniceanu et al., 2009): RE = Sobs SobsSest  ; (1) SRD = (RE)2 , (2) где Sest — ожидаемое число видов, полученное на основе расчета эстима- тора, Sobs — реальное видовое богатство, рассчитанное по верхнему пре- делу асимптоты накопления видов для множества от 1 до n проб с уче- том многократных случайных перестановок, RE — показатель относи- тельного отличия между величинами ожидаемого и реально встреченно- го числа видов при рассмотрении разного множества проб, а SRD — по- казатель степени близости расчетной величины к реальному числу ви- дов, безотносительно знака отклонений, т.е. является мерой погрешно- сти функции оценки (Brose et al., 2003). Сравнительная оценка надежности расчета видового богатства была также проведена на основе расчета параметров смещения (bias) и точно- сти (precision). Первый из них позволяет определить, наблюдается ли постоянная недооценка (или переоценка) общего видового богатства в ходе применения каждого из эстиматоров, а второй — оценить степень близости расчетной кривой к реальному числу видов вдоль всей после- довательной шкалы проб: Bias =             nAj AjEj ; (3) Precision =        nAj AjEj 2 2 , (4) где j — индекс, который может изменяться от 1 до n; n — общее количе- ство рассмотренных проб; Ej − значение видового богатства, полученное по соответствующему эстиматору, Aj — число видов, определенное по асимптоте кумуляты видового богатства для j проб (Walther, Morand, 1998; Walther, Martin, 2001). «Хороший» эстиматор должен характеризо- ваться малыми (близкими к нулю) величинами параметров смещения и точности. Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 365 Сравнение проб по уровню видового богатства диатомовых, расчет которого основан на различном характере ожидаемого накопления ви- дов в разных по числу клеток выборках, случайным образом многократ- но отобранных из всего множества особей в полной пробе, выполнено на основе метода «разрежения» (rarefaction) (Hurlbert, 1971; Soetaert, Heip, 1990). Распределение донных диатомовых водорослей в пределах полигона установлено путем расчета численности и числа видов на каждой стан- ции. Для характеристики структуры таксоцена применены алгоритмы многомерного статистического анализа (пакеты PRIMER v5.2 и STATISTICA v5.5). Сходство станций оценено на основе иерархической кластеризации и ординации (программы CLUSTER и MDS) (Clarke, Gorley, 2001). Сходство видовой структуры между станциями оценено по коэф. Брэй-Куртиса с расчетом средне-групповой связи, на основе матрицы численности диатомовых, трансформированной в степени 0,25. Результаты и обсуждение Для оценки зависимости между уровнем выявленного видового богатст- ва донных диатомовых и числом проб использованы результаты анализа проб, выполненных в прибрежных районах ЮЗ Крыма на 93 станциях. Рассмотрение разнообразных биотопов позволяет учитывать в анализе экологически обусловленные изменения видового состава таксоценов, что подразумевает бóльшую объективность последующих выводов. Всего на 93 станциях встречено 433 вида и ввт донных диатомовых. Для даль- нейшего анализа обширная акватория Севастопольской бухты (площадь около 8,3 км2) была разделена на 3 отдельные части (внутренняя, сред- няя, включая Южную бухту, и внешняя), которые значительно различа- лись по основным абиотическим параметрам (глубина, грансостав грун- та, рН, Eh, О2 и др.), а также по уровню накопления в донных отложе- ниях тяжелых металлов и органических поллютантов (ПХБ, ПАУ, пес- тициды). Такое пространственное подразделение акватории применено на основе результатов ранее выполненного анализа по изучению влияния ключевых абиотических факторов на особенности структуры таксоцена диатомовых водорослей Севастопольской бухты (Петров и др., 2005). Число исследованных станций на каждом полигоне, фактические показа- тели видового богатства и оценка ожидаемого количества видов диатомо- вых на основе применения различных эстиматоров представлены в табл. 1. Применение эстиматоров предполагает, что результаты прогности- ческой оценки видового богатства должны показывать более высокие значения по отношению к фактически найденному в пробах числу ви- дов, что соответствует данным, представленным в табл. 1. Ожидаемый уровень видового богатства, полученный на основе метода S∞, наиболее сходен с реально обнаруженным числом видов, принятым за 100 %, и составляет 101—119 % для разных полигонов. Остальные алгоритмы А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 366 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 оценки дают более завышенные результаты по отношению к реально выявленному числу видов на каждом из полигонов (Chao — на 21—70 %, Jack-knife — на 23—58 %). Таблица 1 Реальные и расчетные показатели видового богатства бентосных диатомовых водорослей на исследованных полигонах Полигон Число станций Число видов (Sobs) S∞ Chao- 2 Jack- knife-1 Jack- knife-2 б. Балаклавская 16 191 200,8 259,4 250,1 281,5 б. Карантинная 13 132 136,5 159,5 163,4 175,9 б. Ласпи 18 202 204,6 249,0 253,0 275.1 Бельбек 9 244 269.0 330,0 321,3 359,1 Инкерман 6 116 138,2 197,3 158.5 184,0 б. Севастопольская (внутр. часть) 7 101 107,2 122,0 125.9 134,7 б. Севастопольская (ср. часть) 14 146 152,0 194,7 185.9 207,8 б. Севастопольская (внешн. часть) 10 127 133,2 172,1 161,2 180,2 Всего на полигонах ЮЗ Крыма 93 433 412,6 541,7 531,9 585,3 Во многих работах, где применены эстиматоры, показано, что точ- ность оценки ожидаемого числа видов (Sexp) возрастает прямо пропор- ционально числу рассмотренных проб (Colwell, Coddington, 1994; Ugland et al., 2003; и др.). С увеличением числа проб асимптота параметра Sexp приближается к уровню реально выявленного числа видов Sexp, безотно- сительно того, наблюдается ли переоценка/недооценка истинного видо- вого богатства (Smith, van Belle, 1984). Также установлено, что доста- точный уровень точности оценки ожидаемого видового богатства дости- гается при рассмотрении более 30—40 % общего числа проб в их рандо- мизированном ряду (от 1 до 100). В начальной части ряда (при числе проб менее 20 %) эстиматоры дают значительную недооценку истинного числа видов. При этом приемлемым уровнем точности признан тот, ко- гда значение асимптоты эстиматора (если таковая вообще существует, что выполняется далеко не всегда) превышает реально выявленное ви- довое богатство не более чем на 20 % (Walther, Martin, 2001). Примени- тельно к разным группам морского бентоса выявлено, что при рассмот- рении небольшого числа проб все эстиматоры, особенно относящиеся к группе Chao, могут давать некоторую переоценку реально выявленного числа видов (Foggo et al., 2003). При учете достаточно большого числа проб наиболее точная оценка ожидаемого видового богатства получена по алгоритму Каракассиса S∞, хотя в данном случае отмечена некоторая недооценка числа видов относительно реальных данных. В других рабо- Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 367 тах (Smith, van Belle, 1984; Ugland, Gray, 2004), где сравнивались эсти- маторы Chao и S∞, также отмечено, что оба эти алгоритма могут недо- оценивать ожидаемое видовое богатство, особенно при учете большого числа проб. Учитывая эти данные, можно заключить, что применитель- но к анализу видового богатства диатомовых (когда, зачастую, число проб невелико) эстиматор S∞ дает наиболее близкие к реально выяв- ленным (Sobs) значения ожидаемого числа видов (Sexp). В нашем случае при анализе 10—15 проб расчетные значения Sexp превышают Sobs не бо- лее чем на 10—13 %, что в целом соответствует среднему уровню точно- сти прогностических оценок для различных групп бентоса. Результаты многомерной ординации станций (по коэф. Брей-Куртиса) показали относительную визуальную близость (для уровня сходства около 25 %) во взаиморасположении станций из бухт Севастопольской и Балак- лавской при проецировании соответствующих точек на ординационную плоскость (рис. 2). Пространственно компактное взаимоположение проек- ций точек отмечено также для станций, выполненных в бухтах Ласпи и Карантинной. Несколько обособленно расположены станции на приустье- вом полигоне р. Бельбек. Однако достаточно высокое значение функции стресса (0,19) не позволяет говорить о полном соответствии между визу- альной близостью во взаиморасположении групп станций на графике и их реальным сходством по видовому составу. Высокий показатель стресса свидетельствует также и об отсутствии серийности в распределении стан- ций вдоль какого-либо экологического градиента, что позволило нам про- водить дальнейший анализ кумулятивных кривых видового богатства, как по отдельным прибрежным полигонам, так и на основе объединения всех 93 станций в единую последовательность. Рис. 2. Результаты MDS-ординации 93 станций (по трансформированной в степени 0,25 матрице сходства численности диатомовых) А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 368 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Для каждого полигона построены зависимости среднеожидаемого на- копления новых видов (Sexp) с увеличением числа станций (рис. 3). Наиболее быстрый прирост ожидаемого числа видов с увеличением числа станций (кривая накопления) выявлен для приустьевого полигона р. Бельбек. Общее число видов (244), обнаруженное на 9 станциях, со- ставляет 56 % полного списка видов для всех 93 станций. Рис. 3. Кумулятивные кривые расчетно-ожидаемого прироста числа видов Sexp (по методу рандомизации) для отдельных полигонов ЮЗ Крыма с разным количеством станций (от 7 до 18) и усредненная кривая, построенная для возрастающей последо- вательности с учетом всех полигонов (93 станции) Кумулятивные кривые, соответствующие остальным полигонам, имеют более пологий вид и меньшее число выявленных видов, несмотря на бóльшее число проанализированных проб. Близкий характер накоп- ления видов с увеличением числа проб выявлен для полигонов бухт Ласпи и Балаклава, а также для группы полигонов, в которую вошли все части б. Севастопольской, Карантинной и Инкерман, при том, что число проб и количество видов, обнаруженных на каждом из полигонов этой группы, очень различались (см. табл. 1). Достижение горизонталь- ной асимптоты при накоплении ожидаемого числа видов не выявлено ни для одного из полигонов. Это свидетельствует о том, что реальное число видов, полученное при анализе проб на полигонах, значительно ниже ожидаемого видового богатства, полученного при использовании алгоритмов экстраполяции. Кумулята, обобщающая результаты по всем 93 станциям и нивели- рующая биотопические различия между отдельными полигонами, также представлена на рис. 3. На основе этой кривой рассчитаны параметры общей зависимости между числом проб (X) и долей выявленных видов (Y, % всего списка видов, встреченных у побережья ЮЗ Крыма). Дан- Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 369 ная зависимость (Y = 21,434•Ln(x)+1,885) надежно описывается log- уравнением (коэф. корреляции 0,99). Параметры уравнения рассчитаны по данным для всех 93 станций. Однако на рис. 4 представлена только часть шкалы (от 1 до 20), поскольку в реальных полевых исследованиях донных диатомовых число проб редко превышает 20, а зачастую ограни- чено 7—10. Рис. 4. Доля выявленных видов (в % от 433 видов) в зависимости от числа проб. Па- раметры уравнения рассчитаны для всех полигонов (93 станции) Результаты показали, что при рассмотрении любых 10 проб (в ран- домизтрованном ряду), взятых на песчано-илистых грунтах, теоретиче- ски можно обнаружить около 50 % всех видов донных диатомовых (433), реально найденных в регионе ЮЗ Крыма (при допущении равной вероятности встречи в пробе любого вида). Для выявления 67 % видово- го богатства должно быть проанализировано не менее 20 проб, а для выявления 80 % — около 40 проб. Для других акваторий, где количество взятых проб и общий список найденных видов иной, зависимость, описывающая характер накопле- ния новых видов, также будет характеризоваться иными параметрами, хотя достаточно сходные результаты оценки доли найденных видов от максимально ожидаемого их числа при разном количестве проб получе- ны и другими исследователями. Так, например, результаты оценки ожи- даемого видового богатства зообентоса на шельфе Норвегии и в при- брежных водах Гонконга показали, что 50 % видов могут быть найдены при анализе, соответственно, 12 и 16 % общего числа взятых проб (101). Для выявления 80 % видов (из всего обнаруженных 809 — для Норвегии и 386 — для Гонконга) требуется, соответственно, рассмотрение 50 и 60 % общего числа проб (Ugland et al., 2003). По итогам методически сход- ного анализа 70 макробентосных проб с одного полигона (Северное мо- ре) показано, что изучение первых 7 проб (10 %) позволяет выявить около 50 % найденных на полигоне видов, а выявление 80 % видов тре- А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 370 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 бует рассмотрения не менее 26 проб (или 37 % их общего числа) (Rumohr et al., 2001). Сравнительная оценка различий уровня видового богатства диато- мовых на разных полигонах проведена также на основе метода «разре- жения» с расчетом ожидаемого числа видов, встреченных в ряду услов- ных подмножеств, состоящих из разного числа клеток (10, 20, …, 500), случайным образом отобранных из множества особей, подсчитанных в полной пробе. Рис. 5. Изменение ожидаемого числа видов ES(n) для разных полигонов ЮЗ Крыма в зависимости от размера условных подмножеств, состоящих из разного числа осо- бей (n) Результаты показали, что для полигона у р. Бельбек кривая измене- ния ожидаемого числа видов (Sexp) в подмножествах, состоящих из раз- личного числа особей, расположена на графике выше (рис. 5). Для это- го полигона ожидаемое число видов в условных подмножествах из 200, 300 и 500 клеток составляет, соответственно, 62,1, 71,9 и 84,5. Эти дан- ные свидетельствуют о высокой видовой насыщенности таксоцена диа- томовых на этом полигоне, возможно, за счет привнесения ряда видов с водами р. Бельбек и сравнительно слабого загрязнения грунтов на дан- ном участке прибрежной акватории. Более низкие (и очень близкие ме- жду собой) значения Sexp в разновеликих по численности подмножествах получены для таксоценов Севастопольской и Балаклавской бухт. Ожи- даемое число видов в подмножествах из 200, 300 и 500 клеток составля- ет, соответственно, 49,2±0,4; 56,6±0,1 и 65,5±0,2. К последней группе (с наиболее низкой видовой насыщенностью) относятся полигоны бухт Ласпи, Карантинная и Инкерман, где показатель Sobs в подмножествах Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 371 из 200, 300 и 500 особей составляет, соответственно, 34,8±2,3; 38,7±1,9 и 43,2±2,8 (см. рис. 5). Таким образом, различные биотопические условия, включая уро- вень техногенного загрязнения на отдельных полигонах, могут обуслав- ливать разный характер зависимости выявления новых видов с увеличе- нием числа проб и, в конечном счете, определять особенности структу- ры таксоцена диатомовых. Кумулятивная кривая, описывающая изменения реально выявлен- ного числа видов диатомовых (Sobs) в зависимости от числа проб, моно- тонно возрастает, не достигая горизонтальной асимптоты, вплоть до ко- нечных значений на шкале (93) (рис. 6). Ожидаемое число видов, рас- считанное по алгоритмам Chao и Jack-knife, значительно превышает ре- альные данные видового богатства, особенно при малом числе проб (менее 10—12). Начиная с уровня 10—12 проб, кумуляты, соответствую- щие этим эстиматорам, проходят параллельно кривой накопления фак- тического числа видов без последующего приближения к горизонталь- ной асимптоте вдоль всей шкалы числа станций. Кумулята показателя S∞ расположена значительно ближе к кумуляте реального числа видов. Примерно до уровня 40 проб она показывает несколько завышенную оценку видового богатства, а в последующей части ряда (40—93) — не- много заниженную (на 3—5%) по отношению к фактическому числу ви- дов (см. рис. 6). Рис. 6. Кумулятивные кривые ожидаемого числа видов диатомовых (Sexp) для ЮЗ Крыма, построенные с учетом рандомизации всех 93 проб для фактического найден- ного в пробах числа видов (Sobs), а также на основе расчетов 4 эстиматоров (S∞; Сhao-2; Jack-knife-1 и Jack-knife-2) А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 372 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Ранее было показано (Hellmann, Fowler, 1999), что эстиматоры boot- strap, Jack-knife-1 и 2 могут применяться для компенсации недооценки ожидаемого видового богатства, выявленного на основе прямого учета видов при разном количестве проб. Для малого числа проб (менее 25 % общего числа) эти алгоритмы также недооценивают видовое богатство, но наименьшую ошибку показывает Jack-knife-2. При рассмотрении бóльшего числа проб (более 50 % общего числа) эти прогностические методы дают некоторую переоценку ожидаемого числа видов, хотя и в этой части ряда наиболее точным является Jack-knife-2. Учитывая возможность данных отклонений, нами выполнена оцен- ка точности применения всех упомянутых эстиматоров в зависимости от особенностей биотопа и числа станций (или проб). Рис. 7. Кривые накопления числа видов диатомовых (Sobs), фактически встреченных у побережья ЮЗ Крыма (А), и изменения величины стандартного отклонения (SD) среднеожидаемого числа выявленных видов (B), рассчитанные с учетом рандомиза- ции для возрастающего ряда числа проб Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 373 На рис. 7 приведены кривые, описывающие реальный ход накопле- ния числа видов и изменение величины его стандартного отклонения (SD) в зависимости от возрастающего числа проб. Показано, что при малом числе взятых проб расчетные значения ожидаемого видового бо- гатства могут значительно варьировать (высокие значения SD), но на- чиная с уровня 18—20 проб (21 %) наблюдается монотонное снижение стандартного отклонения, т.е. сужение диапазона вариабельности зна- чений среднеожидаемого числа видов. Рис. 8. Оценка погрешности значений эстиматоров (S∞, Chao-2, JN-1 и JN-2) на основе показателей относительной ошибки (RE) (А) и квадратичного отклонения (SRD) (В). На графике RE приведены данные для всех 93 проб, а на графике SRD — для первых 30 проб (для большей наглядности) Оценка погрешности результатов нескольких эстиматоров, рассчи- танная на основе показателей RE и SRD для всего ряда проб (93), пред- ставлена на рис. 8. Видно, что при рассмотрении небольшого числа проб (4—6) все эстиматоры дают очень высокую ошибку в определении ожидаемого числа видов (пики на кривых RE и SRD). С увеличением числа рассмотренных проб (15—20 и более) алгоритмы Chao и Jack-knife показывают снижение величин относительной ошибки Sexp/Sobs и сбли- жение этих кривых с условной горизонтальной асимптотой на уровне А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 374 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 0,15—0,25. Для эстиматора S∞ графики значений относительной ошибки RE и SRD с увеличением числа проб (n) показывают монотонное при- ближение к нулевому значению горизонтальной асимптоты. Начиная с уровня n, равного 7-8, ожидаемое число видов в таксоцене оценивается довольно точно. В методически сходной работе по оценке видового и родового бо- гатства водных хирономид (Cogalniceanu, 2009) на основе 7 непарамет- рических эстиматоров, включая Chao и Jack-knife, также показано, что все эти прогностические алгоритмы значительно переоценивают ожи- даемое число видов. При этом наибольшая точность оценки может быть достигнута только при рассмотрении большого числа проб. Наиболее высокие значения параметров относительной ошибки (RE и SRD) были выявлены для Chao-1, затем, по нисходящей, для Chao-2, Jack-knife-1 и Jack-knife-2. Сходный характер зависимости точности оценки Sexp при разном числе проб на основе значений SD также был выявлен при сравнитель- ном изучении видового богатства сообществ зообентоса в двух шельфо- вых районах (Ugland et al., 2003). Начиная с уровня 20 % общего числа проб отмечено снижение значений на графиках SD (вплоть до 0). Из этого следует, что наиболее точные результаты оценки ожидаемого ви- дового богатства района могут быть получены лишь при изучении дос- таточно большого числа проб, собранных в экологически гетерогенных биотопах. Результаты расчетов соотношения Sexp/Sobs для последовательных се- рий проб, взятых на 4 отдельных полигонах (бухты Карантинная, Лас- пи, а также средняя и внешняя части Севастопольской) показали, что при малом числе проб в ряду все эстиматоры дают завышенную оценку (в 1,3—1,8 раза) ожидаемого числа видов диатомовых. С увеличением числа рассмотренных проб значение Sexp постепенно приближается к реальному найденному числу видов. Близкие значения отношения Sexp/Sobs, рассчитанные на основе разных эстиматоров, получены для бухт Карантинной и Ласпи, а также для средней и внешней частей б. Севастопольской. Такие результаты могут определяться условиями оби- тания и, как следствие, сходством видовой структуры таксоценов на этих парах полигонов. На ординационной плоскости (MDS) точки, со- ответствующие пробам с упомянутых полигонов, также расположены более компактно между собой, в соответствии со степенью сходства по численности видов диатомовых (см. рис. 2). Результаты оценки надежности прогностических алгоритмов (эстима- торов) на основе применения параметров смещения и точности представ- лены в табл. 2. Из нее видно, что наибольшее отклонение значений обоих параметров наблюдается при рассмотрении первых 19 проб (20 %) в полном рандомизированном ряду из 93 проб. Все эстиматоры дают очень завышенную оценку, по сравнению с реальным видовым богатст- вом. При рассмотрении средней части ряда из 20—58 проб (21—60 %), Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 375 значения обоих параметров сильно уменьшаются. Наиболее точную оценку получаем при использовании эстиматора Каракассиса (S∞). Таблица 2 Сравнительная оценка надежности 4 эстиматоров на основе расчета параметров смещения и точности для разных частей возрастающего ряда числа проб Ряд последовательного увеличе- ния числа проб S∞ Chao-2 Jacknife-1 Jacknife-2 Параметр смещения (bias) Первые 20 % числа проб в ряду 1,416 2,138 1,022 1,458 Последующие пробы (21—60 %) 0,032 0,355 0,340 0,505 Последующие пробы (61—100%) -0,017 0,126 0.121 0,181 Весь ряд (1—100 %) 1,432 2,620 1,483 2,145 Параметр точности (precision) Первые 20 % числа проб в ряду 1,181 2,088 0,421 0,884 Последующие пробы (21—60 %) 0,002 0,115 0,104 0,231 Последующие пробы (61—100%) 0,001 0,031 0,029 0,065 Весь ряд (1—100 %) 1,184 2,235 0,554 1,181 Наконец, при рассмотрении последней части ряда из 59—93 проб (61—100 %) результаты всех алгоритмов наиболее точно оценивают ожи- даемое число видов. По сравнению с остальными, оценочная функция S∞ дает наименьшую погрешность для обоих параметров, с незначи- тельной недооценкой (-0,017) реально выявленного видового богатства. При рассмотрении всего ряда из 93 проб самые низкие средние значе- ния параметра смещения также получены для эстиматора S∞, а по па- раметру точности наиболее близкий результат прогностической оценки видового богатства дает Jack-knife-1. Методически сходная работа посвящена определению оптимального соотношения между различным числом проб и уровнем выявленного ви- дового богатства орнитофауны (Walther, Martin, 2001). Результаты оценки надежности 19 эстиматоров на основе параметров смещения и точности, рассмотренных применительно к разным частям рандомизированного ряда проб, показали, что для первых 25—30 % проб в ряду большинство эстиматоров в значительной мере недооценивали фактическое число ви- дов. Сравнительно с остальными, наибольшей точностью (в порядке убы- вания) характеризовались алгоритмы Chao-2, Chao-1, Jack-knife-2 и Jack- knife-1 (эстиматор S∞ в данной работе не был использован). Для послед- ней части ряда, содержащей 40—100 % проб, наименьшей погрешностью, наряду с некоторой переоценкой фактического числа видов, также харак- теризовались Chao-1 и Chao-2. Погрешность оценки на основе Jack-knife- 1 и Jack-knife-2 оказалась значительно выше. Авторами было предложено рассматривать оба эстиматора Chao в качестве наиболее точных прогно- стических методов, для которых характерны наименьшие значения пара- А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 376 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 метров смещения и точности. Менее надежными (но более точными по сравнению с остальными эстиматорами) было предложено считать Jack- knife-2 и Jack-knife-1 (Walther, Martin, 2001). Следует признать, что ни один из рассмотренных прогностических алгоритмов не является универсальным применительно к разным груп- пам биоты и не соответствует в полной мере критерию точного и эф- фективного, т.е. обеспечивающего близкое схождение (или совпадение с горизонтальной асимптотой фактического числа видов) при сравнитель- но малом числе проб (Smith, van Belle, 1984; Colwell, Coddington, 1994; Hellmann, Folwer, 1999). Тем не менее, как утверждают некоторые ис- следователи (Walther, Moore, 2005), непараметрические эстиматоры групп Chao и Jack-knife в целом можно считать наиболее достоверными при оценке ожидаемого видового богатства. Выводы указанных выше авторов были получены для других групп биоты. Применительно к донным диатомовым (как показано выше), наиболее точные результаты, по сравнению с другими алгоритмами, да- ет эстиматор S∞, хотя при значительном числе проб (более 45—50) мо- жет наблюдаться недооценка реального видового богатства. Как было показано ранее (Rumohr et al., 2001), точность оценки среднеожидаемого числа видов (Sexp) при использовании эстиматора S∞ может также зависеть от ширины интервала между взятыми попарно станциями (sampling lag) в их возрастающей последовательности. Ре- зультаты расчета Sexp донных диатомовых на полигонах ЮЗ Крыма на основе построения линейных регрессий при разной величине интервала представлены на рис. 9. Рис. 9. Изменение ожидаемого числа видов диатомовых (Sexp), рассчитанного с уче- том разной ширины интервала между парами последовательно взятых проб при по- строении линейных регрессий Sobs (n) = f (Sobs(n+1) на основе эстиматора S∞. На гра- фике для сравнения показано пунктиром общее число фактически выявленных ви- дов (Sobs = 471) Общее число рассмотренных нами проб составило 95 (в список бы- ли дополнительно включены 2 пробы, взятые на побережье южнее Ба- лаклавы и севернее выхода из Севастопольской бухты). При этом общее Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 377 число фактически найденных видов диатомовых возросло до 471. Пока- зано, что с увеличением ширины интервала от 1 до 15 наблюдается воз- растание ожидаемого числа видов (при рассмотрении всей шкалы из 95 проб), при незначительной недооценке фактического видового богатст- ва. Наиболее близкие значения Sexp (463) получены при ширине интер- вала 15. С увеличением интервала значения Sexp снижаются, т.е. уровень недооцененности видового богатства таксоцена повышается (см. рис. 9). Расчет попарного сходства между станциями в их последовательном ряду (с учетом разной ширины интервала) позволяет также оценить на- личие неоднородности в распределении ожидаемого видового богатства и разнообразия таксоцена в пределах полигона. В треугольной матрице сходства станций по численности (коэф. Брей-Куртиса) данные из пер- вой субдиагонали будут соответствовать попарному сходству между станциями с интервалом 1 в их последовательности; данные из второй субдиагонали — соответственно интервалу 2 и т.д. Сопоставление усред- ненных по каждой субдиагонали данных дает информацию о возмож- ном наличии тренда в распределении ожидаемого видового богатства. Уменьшение среднего коэффициента сходства между всеми парами станций при увеличении ширины интервала может указывать на нали- чие скрытого градиента, вдоль которого происходит изменение Sexp на полигоне (Rumohr et al., 2001). Соответственно, отсутствие отрицатель- ного тренда в степени сходства с увеличением интервала позволяет предположить относительно однородный характер распределения видов. Такой подход был применен для оценки характера распределения ожи- даемого видового богатства диатомовых на полигонах бухт Балаклавская и Карантинная (рис. 10). Рис. 10. Тренды в изменении среднего видового сходства (AvSim ± SD) для комби- наций попарно взятых проб при разной ширине интервала между их исходной по- следовательностью (А — б. Балаклавская, В — б. Карантинная) Для полигона б. Балаклавской выявлен отрицательный линейный тренд (R2 = 0,95), что указывает на заметную неоднородность распреде- ления Sexp при сопоставлении внутренней и внешней частей бухты. Воз- А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 378 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 можно, это обусловлено выраженным интегральным градиентом факто- ров (глубина, грансостав грунта, уровень техногенных поллютантов и др.) вдоль акватории бухты (Petrov et al., 2010). Напротив, для полигона б. Карантинной с увеличением ширины интервала не выявлено отрица- тельного тренда (R2 = 0,01). Это может указывать на отсутствие скрыто- го градиента, что определяет однородность распределения ожидаемого видового богатства при сопоставлении проб, отобранных в разных час- тях акватории бухты. Полученные результаты позволяют достаточно точно спланировать минимальное число проб, необходимое для выявления наибольшей доли числа видов от ожидаемого уровня видового богатства бентосных диа- томовых при исследовании новых биотопов у побережья Крыма со сходным типом грунта и диапазоном глубин. Выводы Для 8 полигонов ЮЗ Крыма ожидаемый уровень видового богатства (Sexp) донных диатомовых водорослей, оцененный на основе метода S∞, превышает реально обнаруженное на каждом из полигонов число видов не более чем на 10—13 %, что, в целом, соответствует среднему уровню точности прогностических оценок, полученных для иных групп бентоса. Эстиматоры Chao и Jack-knife дают завышенную оценку Sexp: Chao — на 21—70 %, Jack-knife — на 23—58 %. Для приустьевого полигона р. Бельбек выявлен наиболее быстрый прирост Sexp с увеличением числа проб. Общее число видов (244), выяв- ленное на 9 станциях, составляет 56 % полного списка видов, обнару- женных во всех 93 пробах, собранных в ЮЗ Крыму (433). Кривые нако- пления, соответствующие остальным полигонам, имеют более пологий вид и меньшее число выявленных видов, несмотря на бóльшее число проанализированных проб. Результаты оценки погрешности алгоритмов экстраполяции видово- го богатства, в зависимости от особенностей биотопа и числа проб, по- казали, что при рассмотрении небольшого числа проб (4—6) все эстима- торы дают завышенную оценку параметра Sexp (в 1,3—1,8 раза). С увели- чением числа проб до 15—20 и более, алгоритмы Chao и Jack-knife пока- зывают снижение величин относительной ошибки RE и SRD. Для мето- да S∞ уровень Sexp оценивается довольно точно, начиная с 7—8 проб, хотя при их значительном числе (более 45—50) может наблюдаться не- которая недооценка реального видового богатства. Определены параметры обобщенной log-зависимости между числом проб (от 1 до 93) и долей (%) общего числа видов донных диатомовых, зарегистрированных в прибрежных акваториях ЮЗ Крыма (433 вида и ввт). Рассчитано, что выявление около 50 % всех видов, реально встре- ченных на песчано-илистых грунтах в диапазоне глубин 5—45 м, требует рассмотрения не менее 10 проб, для выявления 67 % Sexp следует проана- лизировать не менее 20 проб, а 80 % видов — около 40 (при допущении равной вероятности встречи в пробе любого вида). Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 379 Использование полученного эмпирического соотношения между от- бором минимального числа проб и получением наибольшей информа- ции о видовом богатстве донных диатомовых может быть рекомендова- но при исследовании новых биотопов Черного моря с экологически сходными условиями. Авторы глубоко признательны проф. А. Витковски и проф. Х. Ланге- Берталот (Ун-т Щецина, Польша) за ценные консультации при иденти- фикации видов донных диатомовых, к.б.н. Н.К. Ревкову (ИнБЮМ) за кри- тические замечания и помощь при сборе проб. Выражаем также благодар- ность Агентству по охране окружающей среды (США) и Украинскому на- учно-технологическому центру (Киев) за частичное финансирование иссле- дований по разнообразию бентосных диатомовых Черного моря (проект УНТЦ P-277). Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxonomy, Ecology and Geography. Vol. 2. Bacillariophyta / Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser, E. Nevo. — Ruggell: A.R.A. Gant- ner Verlag K.-G., 2009. — 413 p. Гусляков Н.Е., Закордонец О.А., Герасимюк В.П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. — Киев: Наук. думка, 1992. — 115 с. Диатомовые водоросли. Ископаемые и современные / Отв. ред. А.И. Прошкина- Лавренко. — Л.: Наука, 1974. — Т. 1. — 4093 с. Диатомовый анализ // Определитель ископаемых и современных диатомовых водо- рослей. — М.: Госгеолитиздат, 1950. — Т. 3. — 398 с. Петров А.Н., Неврова Е.Л., Малахова Л.В. Многомерный анализ распределения бен- тосных диатомовых (Bacillariophyta) в поле градиентов абиотических факторов в Севастопольской бухте (Черное море, Крым) // Мор. экол. журн. — 2005. — 4, № 3. — С. 65—77. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — 243 с. Brose U., Martinez N.D., Williams R.J. Estimating species richness: sensitivity to sample coverage and insensitivity to spatial patterns // Ecology. — 2003. — 84. — P. 143—157. Chao A. Non-parametric estimation of the number of classes in a population // Scand. J. Stat. — 1984. — 11. — P. 265—270. Chao A. Estimating the population-size for capture recapture data with unequal catchability // Biometrics. — 1987. — 43. — P. 783—791. Chodorowski A. Taxoceny wirkow (Turbellaria) i metodika ich badania // Ecol. Polska. — 1960. — 6, N 2. — S. 95—114. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER Ver. 5: User Manual / Tutorial. PRIMER-E: Plymouth, 2001. — 92 p. Cogalniceanu D., Tudorancea M., Preda E., Galdean N. Evaluating diversity of Chironomid (Insecta: Diptera) communities in alpine lakes, Retezat National Park (Romania) // Adv. Limnol. — 2009. — 62. — P. 191—213. Colwell R.K., Coddington J.A. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation // Philosoph. Trans. Roy. Soc., Ser. B. — 1994. — 345. — P. 101—118. А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 380 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 Foggo A., Attrill M.J., Frost M.T., Rowden A.A. Estimating marine species richness: an evaluation of six extrapolative techniques // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2003. — 248. — P. 15—26. Fourtanier E., Kociolek J.P. Catalogue of Diatom Genera // Diatom Res. — 1999. — 14, N 1. — P. 1—190. Fourtanier E., Kociolek J.P. Catalogue of Diatom Names. California Acad. Sci., On-line Version. 2011. http:// www.calacademy.org/research/diatoms/names/index.asp. Gaston K.J. Species richness: measure and measurement // Biodiversity: a biology of num- bers and difference. — Oxford: Black. Sci., 1996. — P. 77—113. Gray J.S. The measurement of marine species diversity, with an application to the benthic fauna of the Norwegian continental shelf // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 2000. — 250. — Р. 23—49. Hellmann J.J., Fowler G.W. Bias, precision and accuracy of four measures of species rich- ness // Ecol. Appl. — 1999. — 9, N 3. — P. 824—834. Heltshe J.F., Forester N.E. Estimating marine species richness using the jack-knife procedure // Biometrics. — 1983. — 39. — P. 1—11. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology. — 1971. — 52. — P. 577—586. Izsak C., Price A.R.G. Measuring β-diversity using a taxonomic similarity index, and its rela- tion to spatial scale // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2001. — 215. — P. 69—77. Karakassis I.S. A new method for calculating macrobenthic species richness // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1995. — 120. — P. 299—303. Levkov Z. Amphora sensu lato // Diatoms of Europe. — 2009. — 5. — 916 p. Petrov A.N., Nevrova E.L. Database on the Black Sea benthic diatoms (Bacillariophyta): use for comparative study of diversity pecularities under technogenic pollution impact // Ocean Biodiversity Informatics: Proc. Intern. Conf. Mar. Biodiversity Data Manag. (Hamburg, 2004). — Paris, 2007. — P. 153—165. Petrov A.N., Nevrova E.L, Terletskaya A.V. et al. Structure and taxonomic diversity of ben- thic diatoms assemblage under technogenic impact (Balaklava Bay, Black Sea) // Pol- ish Bot. J. — 2010. — 55, N 1. — P. 183—197. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The diatoms. Biology and morphology of the gen- era. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1990. — 747 p. Rumohr H., Karakassis I., Jensen J.N. Estimating species richness, abundance and diversity with 70 macrobenthic replicates in the Western Baltic Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2001. — 214. — P. 103—110. Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. Nat. — 1968. — 102. — P. 243—282. Smith E.P., van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. — 1984. — 40. — P. 119—129. Soetaert K., Heip C. Sample-size dependence of diversity indices and the determination of sufficient sample size in a high-diversity deep-sea environment // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 1990. — 59. — P. 305—307. Ugland K.I., Gray J.S., Ellingsen K.E. The species-accumulation curve and estimation of species richness // J. Animal Ecol. — 2003. — 72. — P. 888—897. Прогностическая оценка видового богатства ISSN 0868-8540 Альгология. 2012. Т. 22. № 4 381 Ugland K.I., Gray J.S. Estimation of species richness: analysis of the methods developed by Chao and Karakassis // Mar. Ecol. Progr. Ser. — 2004. — 284. — Р. 1—8. Walther B.A., Morand S. Comparative performance of species richness estimation methods. // Parasitology. — 1998. — 116. — P. 395—405. Walther B.A., Martin J.-L. Species richness estimation of bird communities: how to control for sampling effort? // Ibid. — 2001. — 143. — Р. 413—419. Walther B.A., Moore J.L. The concept of bias, precision and accuracy, and their use in test- ing the performance of species richness estimators, with a literature review of estimator performance // Ecography. — 2005. — 28. — P. 815—829. Watanabe T., Asai K., Houki A. Numerical water quality monitoring of organic pollution using diatom assemblages. // Proc. 9th Intern. Diatom Symp., 1986. — Koenigstain: Koeltz Sc. Books, 1988. — P. 123—141. Witkowski A., Lange-Bertalot H., Metzeltin D. Diatom flora of Marine coast 1 // Iconogr. diatom. — 2000. — 7. — 926 p. Получена 29.11.11 Рекомендовала к печати А.В. Лищук-Курейшевич A.N. Petrov, E.L. Nevrova Institute of Biology of Southern Seas NAS of Ukraine, 2, Nakhimov Аv., 99011 Sevastopol, Ukraine PROGNOSTIC ESTIMATION OF BENTHIC DIATOMS SPECIES Benthic diatoms species richness had been analyzed based on materials collected in 1996— 2009 at 8 near shore locations of SW Crimea. Totally 93 stations were sampled on sandy- muddy substrate within depth range 6—48 m. At total, 433 diatom species were found by results of cell calculations in Goryaev chamber and microscoping of permanent slides. Prognostic estimation of the expected diatom species richness (Sexp) was performed by appli- cation of 4 estimators (Jack-knife-1 & 2, Chao-2 and Karakassis-S∞). The statistical as- sessment of the estimators’ results accuracy and evaluation of optimal ratio between mini- mal sampling efforts and maximal information about diatom species richness at the certain sampling location were conducted. The estimation accuracy of the Sexp is increased propor- tionally to sampling efforts. Magnitude of Sexp, resulted by estimator S∞, displayed the most similar values to the really observed species number (Sobs). Overestimation of Sobs values (not more than 10—13 %) was found under consideration of 12—15 samples or less, and slightly underestimation (3—5 %) when number of samples exceeds 40—43. The other estimators gave large overestimated results of the expected species richness (Chao — from 21 to 70 % higher than Sobs, Jack-knife — 23—58 %), calculated by randomization for increasing row of all samples. Based on relative error (RE) and squared relative deviation (SRD) the estima- tors’ accuracy depending on biotopes peculiarities and sampling efforts was evaluated. It was shown, all estimators give overestimated results of the Sexp (1.3 to 1.8 times) under consid- eration of few samples (4—6). Under extension of station number up to 15—20, Chao and Jack-knife estimators give decreasing of the RE and SRD values. Estimator S∞ quite pre- cisely evaluates parameter S exp after the first 7-8 permutated samples. The parameters of А.Н. Петров, Е.Л. Неврова 382 ISSN 0868-8540 Algologia. 2012. V. 22. N 4 generalized log-dependence between number of samples (1 to 93) and ratio (%) of species richness, totally registered in near shore water areas of SW Crimea (433 spp.) were deter- mined. Detection of about 50 % of all species registered in SW Crimea on sandy/muddy substrates within 5-45 m depth range is required consideration of not less than 10 random- ized stations. Similarly, revelation of 67 % of total species richness is necessary to study not less than 20 stations, and 80 % ones — about 40 stations (on assumption the equal probabil- ity of any species presence in samples). Application of this dependence can be recom- mended for prognostic evaluation of percent share of diatom species richness in relation to different sampling efforts under exploring of ecologically similar and earlier not studied coastal areas of the Black Sea. K e y w o r d s : benthic diatoms, species richness, estimators, species-accumulation curves, Black Sea.

Прогностическая оценка видового богатства бентосных диатомовых водорослей

Репозитарії

Схожі ресурси