Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка
Экспериментально получены и в сравнительном плане проанализированы данные по энерготратам при плавании под водой с различными скоростями краснолицых бакланов (Phalacrocorax urile Gm.), топорков (Lunda cirrhata Pall.) и тонкоклювых кайр (Uria aalge Pontopp.) разных размеров. Соотношение активного обм...
Збережено в:
Дата: | 2000 |
---|---|
Автор: | |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
Назва видання: | Вестник зоологии |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64265 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 49-54. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-64265 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-642652014-06-15T03:00:35Z Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка Мордвинов, Ю.Е. Морфология Экспериментально получены и в сравнительном плане проанализированы данные по энерготратам при плавании под водой с различными скоростями краснолицых бакланов (Phalacrocorax urile Gm.), топорков (Lunda cirrhata Pall.) и тонкоклювых кайр (Uria aalge Pontopp.) разных размеров. Соотношение активного обмена и скорости плавания птиц подчинено параболической зависимости. Установлено, что меньшие энерготраты у тонкоклювой кайры, несколько большие у топорка и еще большие у краснолицего баклана. Энерготраты значительно возрастают, начиная со скоростей движения 1,01,1 м/с, т. е. равных 23 длинам тела в секунду. Уровень затрат у исследованных птиц выше, чем у сравниваемых пелагических рыб при одинаковых скоростях плавания. Experimental data on energy expenditures of Phalacrocorax urile Gm., Lunda cirrhata Pall. and Uria aalge Pontopp. of different sizes and speeds of underwater swimming are obtained and compared. Ratio of the active metabolism to swimming speed is approximated by the parabolic relationship. Minimal energy expenditures were recorded for U. aalge and were found to increase through L. cirrhata to P. urile. Energy expenditures mostly increase from speeds of swimming of about 1.0—1.1 m·s⁻¹ (i. e. equal 2—3 body length s⁻¹). At equal speeds of swimming, energy expenditures of birds exceed that of the studied species of pelagic fishes. 2000 Article Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 49-54. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64265 598.20:591.173:577.121.7 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Морфология Морфология |
spellingShingle |
Морфология Морфология Мордвинов, Ю.Е. Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка Вестник зоологии |
description |
Экспериментально получены и в сравнительном плане проанализированы данные по энерготратам при плавании под водой с различными скоростями краснолицых бакланов (Phalacrocorax urile Gm.), топорков (Lunda cirrhata Pall.) и тонкоклювых кайр (Uria aalge Pontopp.) разных размеров. Соотношение активного обмена и скорости плавания птиц подчинено параболической зависимости. Установлено, что меньшие энерготраты у тонкоклювой кайры, несколько большие у топорка и еще большие у краснолицего баклана. Энерготраты значительно возрастают, начиная со скоростей движения 1,01,1 м/с, т. е. равных 23 длинам тела в секунду. Уровень затрат у исследованных птиц выше, чем у сравниваемых пелагических рыб при одинаковых скоростях плавания. |
format |
Article |
author |
Мордвинов, Ю.Е. |
author_facet |
Мордвинов, Ю.Е. |
author_sort |
Мордвинов, Ю.Е. |
title |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
title_short |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
title_full |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
title_fullStr |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
title_full_unstemmed |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
title_sort |
энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2000 |
topic_facet |
Морфология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64265 |
citation_txt |
Энерготраты при подводном плавании у некоторых видов птиц и их сравнительная оценка / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 1-2. — С. 49-54. — Бібліогр.: 23 назв. — рос. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT mordvinovûe énergotratypripodvodnomplavaniiunekotoryhvidovpticiihsravnitelʹnaâocenka |
first_indexed |
2025-07-05T14:56:04Z |
last_indexed |
2025-07-05T14:56:04Z |
_version_ |
1836819273471754240 |
fulltext |
Vestnik zoologii, 34(1—2): 49—54, 2000
© 2000 Þ. Å. Ìîðäâèíîâ
ÓÄÊ 598.20 : 591.173 : 577.121.7
ÝÍÅÐÃÎÒÐÀÒÛ ÏÐÈ ÏÎÄÂÎÄÍÎÌ ÏËÀÂÀÍÈÈ
Ó ÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÂÈÄÎÂ ÏÒÈÖ
È ÈÕ ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÎÖÅÍÊÀ
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 335011 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 22 èþëÿ 1998
Ýíåðãîòðàòû ïðè ïîäâîäíîì ïëàâàíèè ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïòèö è èõ ñðàâíèòåëüíàÿ îöåíêà. Ìîðä-
âèíîâ Þ. Å. – Ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîëó÷åíû è â ñðàâíèòåëüíîì ïëàíå ïðîàíàëèçèðîâàíû äàí-
íûå ïî ýíåðãîòðàòàì ïðè ïëàâàíèè ïîä âîäîé ñ ðàçëè÷íûìè ñêîðîñòÿìè êðàñíîëèöûõ áàêëà-
íîâ (Phalacrocorax urile Gm.), òîïîðêîâ (Lunda cirrhata Pall.) è òîíêîêëþâûõ êàéð (Uria aalge
Pontopp.) ðàçíûõ ðàçìåðîâ. Ñîîòíîøåíèå àêòèâíîãî îáìåíà è ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ ïòèö ïîä÷è-
íåíî ïàðàáîëè÷åñêîé çàâèñèìîñòè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ìåíüøèå ýíåðãîòðàòû ó òîíêîêëþâîé
êàéðû, íåñêîëüêî áîëüøèå – ó òîïîðêà è åùå áîëüøèå – ó êðàñíîëèöåãî áàêëàíà. Ýíåðãîòðà-
òû çíà÷èòåëüíî âîçðàñòàþò, íà÷èíàÿ ñî ñêîðîñòåé äâèæåíèÿ 1,0—1,1 ì/ñ, ò. å. ðàâíûõ 2—3 äëè-
íàì òåëà â ñåêóíäó. Óðîâåíü çàòðàò ó èññëåäîâàííûõ ïòèö âûøå, ÷åì ó ñðàâíèâàåìûõ ïåëàãè÷å-
ñêèõ ðûá ïðè îäèíàêîâûõ ñêîðîñòÿõ ïëàâàíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ïòèöû, ïëàâàíèå, ýíåðãîòðàòû, àäàïòàöèÿ, ýêîìîðôîëîãèÿ.
Energy Expenditures in Some Species of Birds at the Underwater Swimming and their Comparative Es-
timatiom. Mordvinov Yu. E. – Experimental data on energy expenditures of Phalacrocorax urile Gm.,
Lunda cirrhata Pall. and Uria aalge Pontopp. of different sizes and speeds of underwater swimming are
obtained and compared. Ratio of the active metabolism to swimming speed is approximated by the
parabolic relationship. Minimal energy expenditures were recorded for U. aalge and were found to in-
crease through L. cirrhata to P. urile. Energy expenditures mostly increase from speeds of swimming of
about 1.0—1.1 m·s-1 (i. e. equal 2—3 body length s-1). At equal speeds of swimming, energy expendi-
tures of birds exceed that of the studied species of pelagic fishes.
Key wo rd s : bird swimming, energy requirements, adaptation, ecomorphology.
Ââåäåíèå
Ñòàíîâëåíèå âòîðè÷íîâîäíûõ ïîçâîíî÷íûõ, â òîì ÷èñëå ïòèö, – ýòî ïðîáëåìà êîðåííîé ñìå-
íû cðåäû îáèòàíèÿ è ïîñòåïåííîé âûðàáîòêè àäàïòàöèé, îáåñïå÷èâàþùèõ âîçìîæíîñòü òàêîé ñìå-
íû, è ÿâëÿåòñÿ êàðäèíàëüíîé â ýâîëþöèîííîé è ýêîëîãè÷åñêîé ìîðôîëîãèè æèâîòíûõ. Ñòåïåíü
ïðèñïîñîáëåííîñòè ê æèçíè â âîäå îòäåëüíûõ âèäîâ ïòèö ðàçëè÷íà, ðàçëè÷íû è ïóòè îñâîåíèÿ èìè
ýòîé ñðåäû, íå îäèíàêîâû ñîîòâåòñòâåííî è ìîðôîëîãè÷åñêèå àäàïòàöèè â îñîáåííîñòÿõ ñòðîåíèÿ
òåëà, ïåðüåâîãî ïîêðîâà, ëîêîìîòîðíûõ îðãàíîâ è èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, ãèäðîñòàòèêå è ò. ä., îêà-
çûâàþùèõ ñàìîå íåïîñðåäñòâåííîå âëèÿíèå íà ãèäðîäèíàìèêó è, â ñâÿçè ñ ýòèì, íà ýêîíîìè÷íîñòü
ïëàâàíèÿ.
Âîïðîñàì çàòðàò ýíåðãèè ïòèö ïðè ïîëåòå, â òîì ÷èñëå è âîäîïëàâàþùèõ, ïîñâÿùåíî äîâîëüíî
áîëüøîå ÷èñëî ðàáîò îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ àâòîðîâ, ÷òî æå êàñàåòñÿ èññëåäîâàíèé, ñâÿçàí-
íûõ ñ ýíåðãîçàòðàòàìè ïðè ïëàâàíèè ñ ðàçíûìè ñêîðîñòÿìè ïîä âîäîé ïòèö èç ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷å-
ñêèõ è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïï, òî èõ î÷åíü ìàëî (Êîêøàéñêèé, 1974; Øìèäò-Íèåëüñåí, 1987 è
äð.). Èçâåñòíî íåñêîëüêî ðàáîò çàðóáåæíûõ àâòîðîâ, â êîòîðûõ ðàññìàòðèâàþòñÿ óðîâíè ýíåðãåòè÷å-
ñêîãî îáìåíà ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïèíãâèíîâ, íàõîäÿùèõñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ, ïðè îáîãðåâàíèè
ïòåíöîâ, ÷èñòêå îïåðåíèÿ, ïðèíóäèòåëüíîì è ñâîáîäíîì íûðÿíèè, ïîèñêå ïèùè ïîä âîäîé, ïåðå-
äâèæåíèè ïî òâåðäîìó ñóáñòðàòó è ò. ä. (Kooyman et al., 1982; Butler, Woakes, 1984; Davis, Kooyman,
1984; Costa et al., 1986).
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 50
Ìåòîäû
Ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ïòèöàìè îïðåäåëÿëîñü ñ ïîìîùüþ ðåñïèðîìåòðà, à çàòåì ïî ïîòðåá-
ëåííîìó êèñëîðîäó ðàññ÷èòûâàëè ýíåðãîòðàòû, èëè îíè íàõîäèëèñü ïóòåì ââåäåíèÿ ïòèöàì ðàäèî-
àêòèâíîé âîäû ñ ïîñëåäóþùèì èçìåðåíèåì îñòàòî÷íîé ðàäèîàêòèâíîñòè â êðîâè. Îäíàêî ñâåäåíèÿ
ïî ýíåðãåòè÷åñêèì òðàòàì ïèíãâèíîâ ïðè ïëàâàíèè â òîëùå âîäû ñ ðàçíûìè ñêîðîñòÿìè, íàñêîëüêî
íàì èçâåñòíî, â ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò. Íåìíîãî òàêèõ äàííûõ è ïî äðóãèì âèäàì âîäîïëàâàþùèõ
ïòèö, õîòÿ èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ ïî ýíåðãîòðàòàì ïðè ïëàâàíèè ïî ïîâåðõíîñòè âîäû ñ ðàçíûìè ñêîðî-
ñòÿìè íåêîòîðûõ ïëàñòèí÷àòîêëþâûõ, â ÷àñòíîñòè êðÿêâû (Anas platyrhynchos) è õîõëàòîé ÷åðíåòè
(Aythya fuligula) (Prange, Schmidt-Nielsen, 1970; Woakes, Butler, 1986).
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òîáû íà îñíîâàíèè ýêñïåðèìåíòîâ, ïðîâåäåííûõ
ñ êðàñíîëèöûìè áàêëàíàìè (Phalacrocorax urile), òîïîðêàìè (Lunda cirrhata) è òîíêîêëþâûìè êàéðà-
ìè (Uria aalge) ïîëó÷èòü è â ñðàâíèòåëüíîì ïëàíå ïðîàíàëèçèðîâàòü äàííûå ïî ýíåðãåòè÷åñêèì òðà-
òàì íà ïëàâàíèå ïîä âîäîé ñ ðàçëè÷íûìè ñêîðîñòÿìè ñ ó÷åòîì èõ ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííî-
ñòåé. Óðîâåíü àêòèâíîãî îáìåíà – âàæíåéøèé ïîêàçàòåëü, ïîçâîëÿþùèé îöåíèòü ñòåïåíü ýêîìîð-
ôîëîãè÷åñêîé, ãèäðîäèíàìè÷åñêîé è ôèçèîëîãè÷åñêîé àäàïòàöèè âîäíûõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå
ïòèö ðàçíûõ ôîðì è ðàçìåðîâ, ê äâèæåíèþ â âîäå. Òàêèå èññëåäîâàíèÿ ïðåäñòàâëÿþò îïðåäåëåííûé
èíòåðåñ â ïëàíå ýêîìîðôîëîãèè, ãèäðîáèîëîãèè, ãèäðîäèíàìèêè, áèîýíåðãåòèêè è äð.
Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ðàáîòà, âûïîëíÿåìàÿ ïòèöåé äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ñîïðîòèâëåíèÿ âîäû ïðè
ïëàâàíèè, îïðåäåëÿåòñÿ àêòèâíûì îáìåíîì, íàéäÿ âåëè÷èíó ðàáîòû, ìîæíî ðàññ÷èòàòü óðîâåíü àê-
òèâíîãî îáìåíà. Çàäà÷à çàêëþ÷àëàñü â îïðåäåëåíèè ñêîðîñòè ïîäâîäíîãî äâèæåíèÿ ïòèö íà ãîðè-
çîíòàëüíîì ó÷àñòêå è ñèëû òÿãè, íåîáõîäèìîé äëÿ ïðîäóöèðîâàíèÿ ýòîé ñêîðîñòè. Ìîùíîñòü ðàñ-
ñ÷èòûâàëàñü ïî ôîðìóëå: N=F × V, ãäå F – ñèëà òÿãè èëè ñîïðîòèâëåíèÿ âîäû (êÃ); V – ñêîðîñòü
ïëàâàíèÿ ïòèöû (ì/ñ).
Ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ íàõîäèëàñü îïûòíûì ïóòåì. Ýêñïåðèìåíòû ñî âçðîñëûìè îñîáÿìè óêàçàí-
íûõ âèäîâ ïòèö ïðîâîäèëèñü àâòîðîì â ýêñïåäèöèÿõ íà Êîìàíäîðñêèõ îñòðîâàõ (î. Àðèé êàìåíü è
î. Ìåäíûé) ëåòîì è îñåíüþ 1975 è 1988 ãã. Ïîäîïûòíûå ïòèöû ïëàâàëè, êàê â ãèäðîëîòêå, òàê è íà
îòêðûòîé âîäå (â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ). Ýêñïåðèìåíòàëüíûé ëîòîê èìåë äëèíó 6,0 ì è ñå÷åíèå
0,85�0,85 ì2. Â îäíó èç ñòåíîê ãèäðîëîòêà âìîíòèðîâàíî îêíî èç îðãñòåêëà, ïîçâîëÿþùåå ïðîâîäèòü
áîêîâóþ êèíîñúåìêó è íàáëþäàòü çà ïîëîæåíèåì ïòèöû â òîëùå âîäû è ðàáîòîé ëîêîìîòîðíûõ
îðãàíîâ. Ïðîòèâîïîëîæíóþ ñòåíêó ëîòêà è åãî äíî äëÿ óâåëè÷åíèÿ êîíòðàñòíîñòè îêðàñèëè â áåëûé
öâåò è íà íèõ íàíåñëè ìàñøòàáíûå îòìåòêè. Êèíîñúåìêà ïðîèçâîäèëàñü â ïëàíå è ñáîêó êèíîêàìå-
ðîé ÊÑÐ-1Ì íà 35 ìì êèíîïëåíêó ìàðêè À-2 è ÊÍ-3 â çàâèñèìîñòè îò îñâåùåííîñòè ïîëÿ ñúåìêè.
×àñòîòó ñúåìêè òùàòåëüíî ðåãóëèðîâàëè è îíà ñîñòàâëÿëà 24 èëè 32 êàäðà â ñåêóíäó (òî÷íîñòü èçìå-
ðåíèÿ âðåìåíè ± 2%). Âûáðàííàÿ ÷àñòîòà ñúåìêè áûëà âïîëíå ïðèåìëåìîé, è ëîêîìîòîðíûå îðãàíû
(êðûëüÿ, íîãè) íà êàäðàõ íå áûëè ðàçìûòûìè (ðàñïëûâ÷àòûìè), ïîñêîëüêó ïðè ìàêñèìàëüíîé ñêî-
ðîñòè ïëàâàíèÿ ÷àñòîòà ðàáîòû äâèæèòåëåé ñîñòàâëÿëà äî 3 Ãö, ò. å. íà îäèí öèêë ðàáîòû äâèæèòåëÿ
ïðèõîäèëîñü 8—11 êàäðîâ. Êèíîêàìåðó âêëþ÷àëè åùå äî ïîÿâëåíèÿ ïòèöû â êàäðå, ÷òî ïîçâîëÿëî
íàáèðàòü çàäàííóþ ñêîðîñòü ñúåìêè. Ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ ïòèö è óñêîðåíèå äâèæåíèÿ ïî èíåðöèè
îïðåäåëÿëè ïî êèíîãðàììàì. Ñèëó òÿãè íàõîäèëè ïî îáùåèçâåñòíîé ôîðìóëå F=m × a, ãäå m –
ìàññà òåëà ïòèöû, a – óñêîðåíèå. Çíàÿ ñèëó òÿãè, âû÷èñëÿëè ðàçâèâàåìóþ ïòèöåé ìîùíîñòü. Äàëåå,
ïî ìîùíîñòè íàõîäèëè ÷èñëî êàëîðèé, çàòðà÷åííûõ íà äâèæåíèå ïòèöû ñ äàííîé ñêîðîñòüþ, ïðè
óñëîâèè (Ìàòþõèí, 1973; Øìèäò-Íèåëüñåí, 1987 è äð.), ÷òî ìåõàíè÷åñêèé ýêâèâàëåíò 1 êêàë ðàâíî-
çíà÷åí 426,85 êÃì èëè ìîùíîñòè, ðàâíîé 1 Âò ñîîòâåòñòâóþò çàòðàòû 13,35 êàë/ìèí. ×òîáû ñðàâ-
íèòü ýíåðãîçàòðàòû íà ïëàâàíèå èññëåäîâàííûõ ïòèö ñ òàêîâûìè, íàïðèìåð, ðàçíûõ âèäîâ ðûá (â
ëèòåðàòóðå äëÿ íèõ ÷àùå âñåãî ïðèâîäÿòñÿ äàííûå ïî ïîòðåáëåííîìó êèñëîðîäó), ìû èñïîëüçîâàëè
ýíåðãåòè÷åñêèé ýêâèâàëåíò 1 ë êèñëîðîäà, ðàâíûé 4,8 êêàë.
Êðîìå óêàçàííîãî ñïîñîáà, ïðîâîäèëè òàêæå ýêñïåðèìåíòû ïî ïðÿìîìó îïðåäåëåíèþ òÿãîâûõ
óñèëèé è ñêîðîñòåé äâèæåíèÿ ïîä âîäîé ýòèõ âèäîâ ïòèö â óñëîâèÿõ îòêðûòîé âîäû ñ ïîìîùüþ
ëåñû, íàìîòàííîé íà ñâîáîäíî âðàùàþùóþñÿ ñïèííèíãîâóþ êàòóøêó. Äàííûé ìåòîä äîâîëüíî ÷àñ-
òî èñïîëüçóåòñÿ ïðè ïðîâåäåíèè ïîäîáíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ðûáàìè (Gero, 1952; Ohlmer, 1964 è
äð.). Îäèí êîíåö ëåñû êðåïèëñÿ ê öåâêå. ×òîáû ëåñà, èìåþùàÿ äèàìåòð 0,3 ìì, íå «ðåçàëà» öåâêó,
ó÷àñòîê êðåïëåíèÿ ïðåäâàðèòåëüíî îáåðòûâàëñÿ áèíòîì. Ñêîðîñòü ñìàòûâàíèÿ ëåñû ôèêñèðîâàëàñü
ñåêóíäîìåðîì, à òÿãîâîå óñèëèå îïðåäåëÿëîñü äèíàìîìåòðîì. Ñêîðîñòü ñìàòûâàíèÿ ëåñû íà÷èíàëè
èçìåðÿòü íà ó÷àñòêå óñòàíîâèâøåãîñÿ ïëàâàíèÿ ïòèöû, ò. å. ïîñëå 5—7 ì ñìîòàííîé ëåñû. Áûë âû-
áðàí óäîáíûé ó÷àñòîê ñâîáîäíîé îò âîäîðîñëåé âîäû â âèäå åñòåñòâåííîãî êàíàëà äëèíîé îêîëî
30 ì, øèðèíîé îò 3 äî 5 ì è ãëóáèíîé äî 2—3 ì. Ýòî ïîçâîëèëî ïòèöå ïëûòü ïîä âîäîé ïî ïðÿìîé.
Äîáûòûå íà ãíåçäàõ âçðîñëûå ïòèöû íå èìåëè íà òåëå âèäèìûõ äåôåêòîâ è íàõîäèëèñü â õîðîøåì
ñîñòîÿíèè. Â îïûòàõ èñïîëüçîâàëèñü 3 îñîáè òîíêîêëþâîé êàéðû ìàññîé òåëà 0,90, 0,92 è 0,95 êã è
äëèíîé îò êîíöà êëþâà äî êîíöà ïîçâîíî÷íîãî ñòîëáà (L1) 38,5, 39,0 è 39,0 ñì; 3 òîïîðêà ìàññîé
òåëà 0,70, 0,70 è 0,72 êã è äëèíîé 31,5, 32,0 è 32,5 ñì è 3 îñîáè êðàñíîëèöåãî áàêëàíà ìàññîé òåëà
2,0, 2,05 è 2,1 êã è äëèíîé 58,5, 58,5 è 59,0 ñì. Ñ êàæäîé ïòèöåé ïðîâîäèëè ïî 5—7 ýêñïåðèìåíòîâ,
çàòåì äàâàëè åé îòäîõíóòü îêîëî ÷àñà è îïûòû ïîâòîðÿëè. Ïîëó÷åííûå äàííûå ïî ñêîðîñòÿì ïîä-
âîäíîãî ïëàâàíèÿ ïòèö è ðàçâèâàåìûå ïðè ýòèõ ñêîðîñòÿõ òÿãîâûå óñèëèÿ â îáîèõ ìåòîäè÷åñêèõ
ïîäõîäàõ ñðàâíèâàëèñü ìåæäó ñîáîé. Êîëåáàíèÿ çíà÷åíèé ïðè ðàâíûõ ñêîðîñòÿõ äâèæåíèÿ êàæäîãî
âèäà ñîñòàâëÿëè íå áîëåå 10%. Ìíîãî÷èñëåííàÿ ïîâòîðíîñòü îïûòîâ ïîçâîëèëà ïîëó÷èòü ñêîðîñòè
äâèæåíèÿ â äîâîëüíî øèðîêîì äèàïàçîíå: äëÿ êðàñíîëèöåãî áàêëàíà îò 0,4 äî 1,7 ì/ñ; äëÿ òîïîðêà
îò 0,6 äî 1,5 ì/ñ è äëÿ òîíêîêëþâîé êàéðû îò 0,5 äî 2,1 ì/ñ. Â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ, ÷òî
áîëüøîé áàêëàí (Phalacrocorax carbo (L.) ñïîñîáåí ðàçâèâàòü ñêîðîñòü ïîä âîäîé äî 2,5—3,3 ì/ñ (Êó-
Ýíåðãîòðàòû ïðè ïîäâîäíîì ïëàâàíèè ïòèö… 51
ðî÷êèí, 1971). Âåðîÿòíî, òàêèå ñêîðîñòè ÿâëÿþòñÿ ïðåäåëüíûìè äëÿ áàêëàíîâ âîîáùå è ìîãóò îòìå-
÷àòüñÿ â òå÷åíèå î÷åíü êîðîòêîãî âðåìåíè. Áîëåå âûñîêèõ ñêîðîñòåé ïîäâîäíîãî ïëàâàíèÿ êðàñíî-
ëèöåãî áàêëàíà, ÷åì 1,7 ì/ñ, íàì îòìåòèòü íè ðàçó íå óäàëîñü. Ó òîïîðêà è òîíêîêëþâîé êàéðû çà-
ôèêñèðîâàíû è áîëüøèå ñêîðîñòè (äëÿ òîïîðêà – 1,9 ì/ñ, äëÿ êàéðû – 2,6 ì/ñ), íî, ê ñîæàëåíèþ,
îïðåäåëèòü òÿãîâûå óñèëèÿ ïðè íèõ íå óäàëîñü. Âåðîÿòíî, îíè áóäóò î÷åíü âûñîêè. Ýêñïåðèìåíòû
ïðîâîäèëèñü ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 9—10°.
Èññëåäîâàííûå ïòèöû îòíîñÿòñÿ ê ðàçíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ãðóïïàì è îòëè÷àþòñÿ ìîðôîýêî-
ëîãè÷åñêè. Êðàñíîëèöûé áàêëàí – ïðåäñòàâèòåëü îòðÿäà âåñëîíîãèõ (Pelecaniformes), äëèòåëüíîå
âðåìÿ ïðîâîäèò â âîäå, õîðîøî ïëàâàåò è íûðÿåò, ñïîñîáåí äîñòèãàòü ãëóáèíû äî 10 ì è îñòàâàòüñÿ
ïîä âîäîé äî 2—3 ìèí. Ïèòàåòñÿ â îñíîâíîì ðûáîé. Â òî æå âðåìÿ îí îáëàäàåò îòíîñèòåëüíî õîðî-
øèìè (ïî ñðàâíåíèþ ñ ÷èñòèêîâûìè) ëåòíûìè êà÷åñòâàìè, íî ãèäðîäèíàìè÷åñêè ìåíåå ñîâåðøåíåí
(Ìîðäâèíîâ, 1977, 1984). Òîïîðîê è òîíêîêëþâàÿ êàéðà îòíîñÿòñÿ ê îòðÿäó Charadriiformes ñåì.
Alcidae. Ýòî òèïè÷íûå ìîðñêèå ïòèöû, ïðåâîñõîäíûå ïëîâöû, íûðÿþùèå íà äîâîëüíî áîëüøèå ãëó-
áèíû äî 170—180 ì (Piatt, Nettleship, 1983) è îñòàþùèåñÿ ïîä âîäîé äî 9 ìèí (Ñóäèëîâñêàÿ, 1962). Â
ïîãîíå çà äîáû÷åé ñïîñîáíû ðàçâèâàòü âûñîêóþ ñêîðîñòü, îáëàäàþò èñêëþ÷èòåëüíîé ìàíåâðåííî-
ñòüþ. Îäíà èç ãëàâíûõ îòëè÷èòåëüíûõ îñîáåííîñòåé ÷èñòèêîâûõ – èñïîëüçîâàíèå êðûëüåâ â êà÷åñò-
âå îñíîâíîãî äâèæèòåëÿ â òîëùå âîäû, â òî âðåìÿ êàê áàêëàíû ïëàâàþò ñ ïîìîùüþ òàçîâûõ êîíå÷-
íîñòåé, ò. å. è òå, è äðóãèå âèäû îáëàäàþò ìåíåå ñîâåðøåííûì ëîêîìîòîðíûì îðãàíîì âåñåëüíîãî
òèïà (ïî ñðàâíåíèþ ñ óíäóëÿöèîííûì), îäíàêî ó ÷èñòèêîâûõ îí ãèäðîäèíàìè÷åñêè è ýíåðãåòè÷åñêè
áîëåå âûãîäíûé.
Ðåçóëüòàòû
Ýêñïåðèìåíòàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ñèëà òÿãè, ðàçâèâàåìàÿ ïîäîïûòíûìè
ïòèöàìè ïðè îäèíàêîâûõ ñêîðîñòÿõ äâèæåíèÿ, ðàçëè÷íà. Íàìè íàéäåíû âåëè-
÷èíû óäåëüíîé òÿãè ïòèö. Ïîä óäåëüíîé òÿãîé ïîíèìàåòñÿ ñèëà òÿãè (F), îòíå-
ñåííàÿ ê åäèíèöå ìàññû òåëà ïòèöû (êã). Òÿãîâûå óñèëèÿ ñ ðîñòîì ñêîðîñòåé
äâèæåíèÿ ïòèö ðàñòóò íå ëèíåéíî, êàê ýòî õàðàêòåðíî íàçåìíûì æèâîòíûì, à
ïî ýêñïîíåíòå. Íàèáîëüøèå óñèëèÿ ïðè ðàâíûõ ñêîðîñòÿõ çàòðà÷èâàåò êðàñíî-
ëèöûé áàêëàí, ìåíüøèå – òîïîðîê è êðàñíîêëþâàÿ êàéðà, ïðè÷åì ñ óâåëè÷å-
íèåì ñêîðîñòåé ðàçëè÷èÿ âîçðàñòàþò, äîñòèãàÿ ñâîåãî ìàêñèìóìà ïðè ïèêàõ çà-
ôèêñèðîâàííûõ ñêîðîñòåé.  äèàïàçîíå îò 0,4 äî 1,1—1,2 ì/ñ çíà÷åíèÿ ñèëû
òÿãè ó ïòèö óâåëè÷èâàþòñÿ ñðàâíèòåëüíî íå íàìíîãî, îò 250 Ã/êã äî 350—
400 Ã/êã, ò. å. ïðèìåðíî â 1,5 ðàçà, â òî âðåìÿ êàê ïðè ñêîðîñòÿõ îò 1,1 äî
1,7 ì/ñ (áàêëàí) è äî 2,1 ì/ñ (êàéðà) çíà÷åíèÿ óäåëüíîé òÿãè ñóùåñòâåííî âîç-
ðàñòàþò – îò 400 äî 800 Ã/êã è îò 350 äî 1000 Ã/êã, ò. å. ñîîòâåòñòâåííî â 2 è 3
ðàçà. Î÷åâèäíî, ïî ýòîé ïðè÷èíå ïòèöû áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè â ïðèðîäå è â
ýêñïåðèìåíòàõ ïëàâàþò ñî ñêîðîñòüþ äî 1,0—1,2 ì/ñ, ò. å. ðàâíîé 2—3 äëèíàì
èõ òåëà.
Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ ñðàâíèòü ïîëó÷åííûå äàííûå ïî ñèëå òÿãè è ñêîðî-
ñòÿì ïëàâàíèÿ ïòèö ñ òàêîâûìè äëÿ ðûá. Ìàòþõèí Â. À. (1973) ïðèâîäèò ñâå-
äåíèÿ ïî ÿçþ (Leuciscus idus). Çíà÷åíèÿ óäåëüíîé òÿãè ïîëó÷åíû â äèàïàçîíå
ñêîðîñòåé îò 0,2 äî 1,2 ì/ñ. Òàê, ïðè ñêîðîñòè 0,5 ì/ñ ÿçü ñîçäàåò òÿãîâîå óñè-
ëèå 50 Ã/êã, ïðè 0,8 ì/ñ – 125 Ã/êã, à ïðè 1,2 ì/ñ – 260 Ã/êã; äëÿ êðàñíîëèöåãî
áàêëàíà ýòè çíà÷åíèÿ ïðè ñîîòâåòñòâóþùèõ ñêîðîñòÿõ ñîñòàâèëè: 280 Ã/êã,
325 Ã/êã è 450 Ã/êã; äëÿ òîïîðêà – 270 Ã/êã, 300 Ã/êã è 400 Ã/êã, à äëÿ òîíêîê-
ëþâîé êàéðû – 250 Ã/êã, 275 Ã/êã è 375 Ã/êã. Èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ âèäíî,
÷òî ðàçëè÷èÿ äîâîëüíî áîëüøèå, õîòÿ ÿçÿ è íåëüçÿ ïðè÷èñëèòü ê ëó÷øèì ïëîâ-
öàì ñðåäè ðûá, îäíàêî â ãèäðîäèíàìè÷åñêîì îòíîøåíèè îí ïðåâîñõîäèò èññëå-
äîâàííûõ ïòèö, îòíîñÿùèõñÿ ê âèäàì, ãëóáîêî ñïåöèàëèçèðîâàííûì ê æèçíè â
âîäíîé ñðåäå.
Íà ðèñóíêå 1 ïîêàçàíà ãðàôè÷åñêàÿ çàâèñèìîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îò
ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ ïòèö ïîä âîäîé. Çäåñü æå äëÿ ñðàâíåíèÿ ïðèâåäåíû äàííûå
ïî àêòèâíîìó îáìåíó ïðè ðàçëè÷íûõ ñêîðîñòÿõ äâèæåíèÿ áàéêàëüñêîãî õàðèóñà
(Thymallus arcticus baicalensis) ìàññîé òåëà 0,36 êã è äëèíîé 0,31 ì (Ìàòþõèí è
äð., 1984).
Êàê âèäíî, ñîîòíîøåíèå àêòèâíîãî îáìåíà è ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ ïòèö ïîä-
÷èíåíî ïàðàáîëè÷åñêîé çàâèñèìîñòè. Ìåíüøèå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû ïðè
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 52
ðàâíûõ ñêîðîñòÿõ õàðàêòåðíû òîíêîêëþâîé êàéðå, íåñêîëüêî áîëüøèå – òî-
ïîðêó è åùå áîëüøèå – êðàñíîëèöåìó áàêëàíó. Ïðè÷åì ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà
ïòèöàìè ðåçêî âîçðàñòàåò, íà÷èíàÿ ñî ñêîðîñòåé äâèæåíèÿ 1,0—1,1 ì/ñ è âûøå.
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî ó íûðÿþùèõ ïòèö àíàýðîáíîå ðàñùåïëåíèå ãëèêîãåíà
ïðîèñõîäèò òàê æå óñïåøíî, êàê è àýðîáíîå (Scholander, 1940; Boyd, 1964 è
äð.), ïîýòîìó, íàäî ïîëàãàòü, ïðè íûðÿíèè è îïðåäåëåííûõ ðåæèìàõ äâèæåíèÿ
ïòèöû ìîãóò ïåðåõîäèòü íà àíàýðîáíûé ñïîñîá ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè.
Ó áàéêàëüñêîãî õàðèóñà òðàòû êèñëîðîäà ïðè ðàâíûõ ñ ïòèöàìè ñêîðîñòÿõ
äâèæåíèÿ íèæå (ðèñ. 1), ïðèìåðíî òàêèå æå ýíåðãîòðàòû êàê ó õàðèóñà, îòìå÷å-
íû ó îìóëÿ (Coregonus autumnalis migratorius) (Ìàòþõèí, 1973; Êîêøàéñêèé,
1974). Äæ. Áðåòò (Brett, 1963) óñòàíîâèë, ÷òî íåðêè (Oncorhynchus nerka) ìàññîé
òåëà 47,9 ã è äëèíîé 18,7 ñì ïðè ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ 0,75 ì/ñ èìåëè óäåëüíóþ
ìîùíîñòü (íà åäèíèöó ìàññû òåëà è çà âû÷åòîì âåëè÷èíû ñòàíäàðòíîãî îáìå-
íà) 2,54 êàë/ã·÷àñ. Ïî íàøèì äàííûì óäåëüíàÿ ìîùíîñòü ó êðàñíîëèöåãî áàê-
ëàíà ïðè ñêîðîñòè 0,75 ì/ñ ñîñòàâèëà 2,80 êàë/ã·÷àñ, òîïîðêà – 2,70 êàë/ã·÷àñ è
ó òîíêîêëþâîé êàéðû – 2,66 êàë/ã·÷àñ, ò. å. âûøå, ÷åì ó íåðêè. Íåçíà÷èòåëü-
íûå îòëè÷èÿ â äàííûõ ïîêàçàòåëÿõ íåðêè è ïòèö, âåðîÿòíî, îáúÿñíÿþòñÿ áîëü-
øîé ìàññîé òåëà ïîñëåäíèõ, ïîñêîëüêó èçâåñòíî (Kleiber, 1932; Hemmingsen,
1950 è äð.), ÷òî ó æèâîòíûõ îäíîãî âèäà, íî îòëè÷àþùèõñÿ ðàçìåðàìè è ìàññîé
òåëà, îòìå÷àåòñÿ îáùàÿ çàêîíîìåðíîñòü â ñíèæåíèè ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà íà
åäèíèöó ìàññû ïðè âîçðàñòàíèè ìàññû æèâîòíîãî. Ïîýòîìó, åñëè îïðåäåëèòü
óäåëüíóþ ìîùíîñòü ó íåðêè, ìàññîé òåëà, ðàâíîé òàêîâîé ó ïòèö, òî îíà áóäåò
íèæå è ðàçëè÷èÿ â âåëè÷èíàõ óâåëè÷àòñÿ, òàê êàê íåðêà, õàðèóñ è îìóëü, çíà÷è-
òåëüíî èõ ïðåâîñõîäÿò â ïëîâöîâñêèõ êà÷åñòâàõ.
 ýêñïåðèìåíòàõ ñ îáûêíîâåííîé êðÿêâîé (ìàññà òåëà — 1081 ã) êèñëîðîä-
íûì ìåòîäîì ïîëó÷åíû óðîâíè ìåòàáîëèçìà â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ è ïðè ïëàâàíèè
ïî ïîâåðõíîñòè âîäû ñî ñêîðîñòüþ 1,35—0,70 ì/ñ (Prange, Schmidt-Nielsen,
1970). Ýòèìè àâòîðàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî ó êðÿêâû ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà â ñî-
ñòîÿíèè ïîêîÿ ñîñòàâèëî 1,28 ë/êã·÷àñ. Óðîâåíü îáìåíà ïðè ñêîðîñòÿõ 0,35—
Ðèñ. 1. Çàâèñèìîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îò ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ ïîä âîäîé êðàñíîëèöåãî áàêëàíà (À),
òîïîðêà (Á), òîíêîêëþâîé êàéðû (Â) è áàéêàëüñêîãî õàðèóñà (Ã).
Fig. 1. Relationship between oxygen consumption and speed of underwater swimming of Phalacrocorax
urile (A), Lunda cirrhata (Á), Uria aalge (Â) and Thymallus arcticus baicalensis (Ã).
Ýíåðãîòðàòû ïðè ïîäâîäíîì ïëàâàíèè ïòèö… 53
0,50 ì/ñ ïîâûñèëñÿ â 2,2 ðàçà, à ïðè ñêîðîñòè 0,70 ì/ñ – â 4,1 ðàçà. Êàê âèäíî,
çàòðàòû ïðè ïëàâàíèè ðåçêî âîçðàñòàþò è ó êðÿêâû îíè ïðåâûøàþò òàêîâûå,
ïîëó÷åííûå íàìè ó èññëåäîâàííûõ ïòèö ïðè ïîäâîäíîì ïëàâàíèè. Ïðè÷åì çà-
òðàòû ó áàêëàíà, òîïîðêà è êàéðû ìåíüøèå, ÷åìó êðÿêâû, äàæå ïðè çíà÷èòåëü-
íî áîëüøèõ ñêîðîñòÿõ äâèæåíèÿ. Êàê ñïðàâåäëèâî óêàçûâàåò Í. Â. Êîêøàéñêèé
(1974), âûñîêèå óðîâíè ìåòàáîëèçìà ïðè ïëàâàíèè êðÿêâû îáúÿñíÿþòñÿ îòíî-
ñèòåëüíî áîëüøîé äîëåé çàòðàò íà ïîääåðæàíèå ôóíêöèé îðãàíèçìà, íåïîñðåä-
ñòâåííî ñ ëîêîìîöèåé íå ñâÿçàííûõ, ïîñêîëüêó â ïëàâàòåëüíûå äâèæåíèÿ âî-
âëåêàåòñÿ ìàëàÿ ÷àñòü ìóñêóëàòóðû ïòèöû.
Ñ ïîìîùüþ ýêñïåðèìåíòîâ ñ 10 âçðîñëûìè îñîáÿìè õîõëàòîé ÷åðíåòè ìàñ-
ñîé òåëà îò 540 äî 680 ã â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïîëó÷åíû óðîâíè ìåòàáîëèçìà
ïðè ïëàâàíèè íà ïîâåðõíîñòè âîäû ñî ñêîðîñòüþ 0,2—0,8 ì/ñ (Woakes, Butler,
1986). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ 0,5 ì/ñ ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà
ñîñòàâèëî 270—330 ìë/ìèí, ò. å. â ñðåäíåì 300 ìë/ìèí ïðè ñðåäíåé ìàññå òåëà
ïòèöû 610 ã, èëè 30 ë/êã·÷àñ íà åäèíèöó ìàññû. Ïðè ñêîðîñòè 0,8 ì/ñ ïîòðåáëå-
íèå êèñëîðîäà óâåëè÷èëîñü â 2,7 ðàçà, ò. å. ñîñòàâèëî 81,0 ë/êã·÷àñ. Ýòî î÷åíü
âûñîêèå óðîâíè ìåòàáîëèçìà, âî ìíîãî ðàç ïðåâûøàþùèå òàêîâûå ó êðÿêâû
ïðè ðàâíûõ ñêîðîñòÿõ ïëàâàíèÿ.
Ñóùåñòâóþò ñêîðîñòè, ïðè êîòîðûõ ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû ìèíèìàëüíû çà
åäèíèöó âðåìåíè, îäíàêî çàòðàòû íà åäèíèöó ïóòè («öåíà òðàíñïîðòà») áóäóò
ìèíèìàëüíû, åñëè ïòèöà ïëûâåò ñ íåñêîëüêî áîëüøåé ñêîðîñòüþ (òàêàÿ ñêî-
ðîñòü ÷àùå âñåãî èñïîëüçóåòñÿ ïðè ïîãîíå çà äîáû÷åé). Ïîýòîìó ïðåäñòàâëÿåò
èíòåðåñ ðàññ÷èòàòü ýíåðãåòè÷åñêóþ ñòîèìîñòü åäèíèöû ïóòè íà îñíîâàíèè ïî-
ëó÷åííûõ äàííûõ ïî ýíåðãîòðàòàì íà ïëàâàíèå ïòèö.  òàáëèöå 1 ïðèâåäåíû
çàòðàòû êèñëîðîäà çà ÷àñ ïëàâàíèÿ è íà 1 êì ïóòè. Âèäíî, ÷òî â äèàïàçîíå ñêî-
ðîñòåé îò 0,5 äî 1,0 ì/ñ çàòðàòû êèñëîðîäà íà ïðåîäîëåíèå åäèíèöû ïóòè ìè-
íèìàëüíû, â òî æå âðåìÿ çàòðàòû íà åäèíèöó âðåìåíè â ýòîì äèàïàçîíå ñêîðî-
ñòåé óâåëè÷èâàþòñÿ ïî÷òè â 1,5—2,0 ðàçà, ò. å. ïðè äâèæåíèè ñ áîëüøåé ñêîðî-
ñòüþ íàãðóçêà íà îðãàíèçì èäåò ïî âñå âîçðàñòàþùåé êðèâîé. Åñëè, íàïðèìåð,
ðàñõîä êèñëîðîäà òîíêîêëþâîé êàéðîé çà åäèíèöó âðåìåíè ïðè ñêîðîñòè
0,5 ì/ñ ïðèíÿòü çà åäèíèöó, òî ïðè ñêîðîñòè 0,8; 1,2; 1,6; 1,8 è 2,1 ì/ñ îíè ñî-
îòâåòñòâåííî ñîñòàâÿò: 1,4; 3,5; 6,6; 9,6 è 16,6 åäèíèö, â òî âðåìÿ êàê ðàñõîä êè-
Òàáëèöà 1. Ðàñõîä êèñëîðîäà çà 1 ÷àñ è íà 1 êì ïóòè ïðè ðàçëè÷íûõ ñêîðîñòÿõ ïëàâàíèÿ ïòèö ïîä
âîäîé
Tab l e 1. Oxygen expenditures (ml O2 hour —1 km-1) of birds at different speeds of under water swimming
Âèä L1, ì V, ì/ñ Î2, ìë/êã�÷àñ Î2, ìë/êã�÷àñ
Phalacrocorax urile 0,58 0,6
0,7
0,9
1,4
1,7
350 (1,0)
396 (1,1)
540 (1,5)
1440 (4,0)
2520 (7,2)
159 (1,0)
157 (1,0)
167 (1,0)
285 (1,7)
420 (2,6)
Lunda cirrhata 0,32 0,6
1,0
1,3
1,5
288 (1,0)
576 (2,0)
1080 (3,7)
1368 (4,7)
133 (1,0)
160 (1,2)
210 (1,6)
253 (1,9)
Uria aalge 0,39 0,5
0,8
1,2
1,6
1,8
2,1
216 (1,0)
360 (1,4)
756 (3,5)
1404 (6,5)
2088 (9,6)
3600 (16,6)
120 (1,0)
125 (1,0)
176 (1,4)
244 (2,0)
322 (2,7)
477 (4,0)
Ïðèìå÷àíèå . Öèôðû â ñêîáêàõ ïîêàçûâàþò, âî ñêîëüêî ðàç óâåëè÷èâàåòñÿ ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà ñ
ðîñòîì ñêîðîñòåé ïëàâàíèÿ. Çà åäèíèöó ïðèíÿòà ìèíèìàëüíàÿ ñêîðîñòü äâèæåíèÿ.
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 54
ñëîðîäà íà åäèíèöó ïóòè óâåëè÷èòñÿ âñåãî â 4,0 ðàçà. Ýòî ðàñ÷åòíûå äàííûå, à
íà ïðàêòèêå, ïî-âèäèìîìó, ïòèöà íå â ñîñòîÿíèè èçðàñõîäîâàòü òàêîå áîëüøîå
êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà çà òå ñåêóíäû, â òå÷åíèå êîòîðûõ äâèæåòñÿ ñ ìàêñèìàëü-
íî äîñòóïíûìè ñêîðîñòÿìè. Ïîýòîìó îáû÷íî ïòèöû ïëàâàþò ñî ñêîðîñòüþ 1,0—
1,2 ì/ñ. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ è ó ðûá (Áåëîêîïûòèí, 1988 è äð.),
òîëüêî ó íèõ äèàïàçîí ðàçëè÷èé åùå áîëüøå.
Âûâîäû
Òàêèì îáðàçîì, áîëåå âûñîêèå ýíåðãîòðàòû íà åäèíèöó ìàññû òåëà ïðè
ïëàâàíèè ïîä âîäîé ñ îäèíàêîâûìè ñêîðîñòÿìè ó êðàñíîëèöåãî áàêëàíà ïî
ñðàâíåíèþ ñ òîïîðêîì è òîíêîêëþâîé êàéðîé ñâèäåòåëüñòâóþò î õóäøèõ ãèäðî-
äèíàìè÷åñêèõ êà÷åñòâàõ åãî ôîðìû òåëà è ìåíüøåé ýôôåêòèâíîñòè ëîêîìîòîð-
íîãî àïïàðàòà. Îòíîñèòåëüíî âûñîêèå ñêîðîñòè äâèæåíèÿ òîíêîêëþâîé êàéðû
è ñîîòâåòñòâåííî çíà÷èòåëüíûå òðàòû ýíåðãèè ïðè íèõ ãîâîðÿò î áîëüøîé âîç-
ìîæíîñòè ýòîãî âèäà ôîðñèðîâàòü ýíåðãîîáìåí â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Èñ-
ñëåäîâàííûå ïòèöû â ãèäðîäèíàìè÷åñêîì è ýíåðãåòè÷åñêîì îòíîøåíèÿõ óñòó-
ïàþò ìíîãèì ïåëàãè÷åñêèì âèäàì ðûá.
Áåëîêîïûòèí Þ. Ñ. Ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí è ñêîðîñòíàÿ âûíîñëèâîñòü àçîâñêîé õàìñû ïðè äâèæå-
íèè // Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 1988. – 29. – Ñ. 55—59.
Êîêøàéñêèé Í. Â. Î÷åðê áèîëîãè÷åñêîé àýðî- è ãèäðîäèíàìèêè. – Ì. : Íàóêà, 1974. – 256 ñ.
Êóðî÷êèí Å. Í. Àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ëîêîìîöèÿ âîäíûõ ïòèö // Èòîãè íàóêè.
ÂÈÍÈÒÈ. Ñåð. áèîë. Çîîë. ïîçâîíî÷íûõ. – 1971. – Ñ. 94—135.
Ìàòþõèí Â. À. Áèîýíåðãåòèêà è ôèçèîëîãèÿ ïëàâàíèÿ ðûá. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1973. – 153 ñ.
Ìàòþõèí Â. À., Õàñêèí Â. Â., Øîøåíêî Ê. À. Èññëåäîâàíèå ýíåðãåòèêè äâèæåíèÿ ðûá. – Íîâîñè-
áèðñê : Íàóêà, 1984. – 136 ñ.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Ãèäðîäèíàìè÷åñêèå îñîáåííîñòè íåêîòîðûõ âîäíûõ ïòèö // Áèîëîãèÿ ìîðÿ. –
1977. – 5. – Ñ. 63—69.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïëàâàíèÿ ïòèö è ïîëóâîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. –
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. – 168 ñ.
Ñóäèëîâñêàÿ À. Ì. Îñíîâíûå ÷åðòû ñòðîåíèÿ è ðàñïðîñòðàíåíèÿ ÷èñòèêîâ è ïèíãâèíîâ // Íàó÷.
äîêë. âûñø. øê. : Áèîë. íàóêè. – 1962. – ¹ 1. – Ñ. 34—37.
Øìèäò-Íèåëüñåí Ê. Ðàçìåðû æèâîòíûõ: ïî÷åìó îíè òàê âàæíû? – Ì. : Ìèð, 1987. – 264 ñ.
Boyd H. S. Article «Swimming and diving» // New Dict. Birds / Ed. A. L. Thomson. – London ; New
York, 1964. – P. 225−318.
Brett J. R. The energy required for swimming by young sockeye salmon with a comparison of the drag force
on a dead fish // Trans. Roy. Soc. Canada. ⎯ 1963. ⎯ 4, ¹ 1. ⎯ P. 441—457.
Butler P. J. Woakes A. J. Heart rate and aerobic metabolism in Humboldt penguins, Spheniscus humboldti,
during voluntary dives // J. Exp. Biol. ⎯ 1984. ⎯ ¹ 103. ⎯ P. 419—428.
Costa D. P., Dann P., Disher W. Energy requirements of free ranging little penguin, Eudyptula minor //
J. Comp. Biochem. and Physiol. ⎯ 1986. ⎯ 85, ¹ 1. ⎯ P. 136—138.
Davis R. W., Kooyman G. L. Free ranging energetics of penguins // Seabird Energ. : Proc. Symp. Honolulu
Haw. 23—24 Aug. 1983. – New York ; London, 1984. ⎯ P. 245—253.
Gero D. R. The hydrodinamic aspects of fish propulsion // Amer. Mus. Novitates. – 1952. – ¹ 1601. –
P. 1—32.
Hemmingsen A. M. The relation of standart (basal) energy metabolism to total fresh weight of living organ-
isms // Rep. Steno Mem. Hosp., Copenhagen. – 1950. – ¹ 4. – P. 1—58.
Kleiber M. Body size and metabolism // Hilgardia. – 1932. – ¹ 6. – P. 315—353.
Kooyman G. L., Davis R. W., Croxall J. P., Costa D. P. Diving Dipths and Energy Requirements of King
Penguins // Science. – 1933. – ¹ 217. – P. 726—727.
Ohlmer W. Undersuchungen uder die Beriehungen zwischen Korperform und Bewegungsmedium bei Fischen
aus stehenden Binnengewassern // Zool. Jahrb. Anat. – 1964. – 81, ¹ 2. – P. 151—240.
Piatt J. F., Nettleship D. N. Diving depts of four alcids // Auk. – 1983. – 102, ¹ 2. – P. 293—297.
Prange H. D., Schmidt-Nielsen K. The metabolic cost of swimming in ducks // J. Exper. Biol. – 1970. – 53,
¹ 3. – P. 763—777.
Scholander P. E. Experimental investigations on the respiration in diving mammals and birds // Hvalraadets
Skr. ur. Z. Norska Vid Acad. – 1940. – P. 1—131.
Woakes A. J., Butler P. J. Respiratory, circulatory and metabolic adjustments during swimming in the fulted
duck, Aythya fuligula // J. Exp. Biol. – 1986. – ¹ 120. – P. 215—231.
|