Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга
Исследования проводили с мая по сентябрь 1997 г. на верховом болоте в 60 км южнее С.-Петербурга. При этом население гнезд Myrmica scabrinodis Nylander полностью выбиралось и производились подсчеты имаго и всех категорий расплода. В результате выяснена численность населения колоний, его сезонная дина...
Gespeichert in:
| Datum: | 2000 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64486 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга / П.Н. Гаманилов, В.Е. Кипятков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 55-64. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64486 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-644862014-06-16T03:02:48Z Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга Гаманилов, П.Н. Кипятков, В.Е. Экология Исследования проводили с мая по сентябрь 1997 г. на верховом болоте в 60 км южнее С.-Петербурга. При этом население гнезд Myrmica scabrinodis Nylander полностью выбиралось и производились подсчеты имаго и всех категорий расплода. В результате выяснена численность населения колоний, его сезонная динамика, фенология развития; показана способность колоний адоптировать молодых оплодотворенных самок. The results of studies of Myrmica scabrinodis Nylander in a forest bog 60 km south of St. Petersburg from May to September are provided. Nest populations were completely extracted, and all the adults and other breeding categories were counted. As a result, the population of colonies, its seasonal dynamics, and development phenology were examined; the colonies were shown to be able to adopt young fertilized females. 2000 Article Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга / П.Н. Гаманилов, В.Е. Кипятков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 55-64. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64486 591.545 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Гаманилов, П.Н. Кипятков, В.Е. Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга Вестник зоологии |
| description |
Исследования проводили с мая по сентябрь 1997 г. на верховом болоте в 60 км южнее С.-Петербурга. При этом население гнезд Myrmica scabrinodis Nylander полностью выбиралось и производились подсчеты имаго и всех категорий расплода. В результате выяснена численность населения колоний, его сезонная динамика, фенология развития; показана способность колоний адоптировать молодых оплодотворенных самок. |
| format |
Article |
| author |
Гаманилов, П.Н. Кипятков, В.Е. |
| author_facet |
Гаманилов, П.Н. Кипятков, В.Е. |
| author_sort |
Гаманилов, П.Н. |
| title |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга |
| title_short |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга |
| title_full |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга |
| title_fullStr |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга |
| title_full_unstemmed |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга |
| title_sort |
сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья myrmica scabrinodis (hymenoptera, formicidae) в окрестностях санкт-петербурга |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2000 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64486 |
| citation_txt |
Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга / П.Н. Гаманилов, В.Е. Кипятков // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 55-64. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT gamanilovpn sezonnyjciklrazvitiâigodičnaâprodukciârasplodaumuravʹâmyrmicascabrinodishymenopteraformicidaevokrestnostâhsanktpeterburga AT kipâtkovve sezonnyjciklrazvitiâigodičnaâprodukciârasplodaumuravʹâmyrmicascabrinodishymenopteraformicidaevokrestnostâhsanktpeterburga |
| first_indexed |
2025-07-05T15:08:08Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:08:08Z |
| _version_ |
1836820032307331072 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(4—5): 55—64, 2000
© 2000 Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ
ÓÄÊ 591.545
ÑÅÇÎÍÍÛÉ ÖÈÊË ÐÀÇÂÈÒÈß È ÃÎÄÈ×ÍÀß ÏÐÎÄÓÊÖÈß
ÐÀÑÏËÎÄÀ Ó ÌÓÐÀÂÜß MYRMICA SCABRINODIS
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) Â ÎÊÐÅÑÒÍÎÑÒßÕ
ÑÀÍÊÒ-ÏÅÒÅÐÁÓÐÃÀ
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ
Ñ.-Ïåòåðáóðãñêèé óíèâåðñèòåò, Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá., 7/9, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 199034 Ðîññèÿ
Ïîëó÷åíî 14 àïðåëÿ 1999
Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ è ãîäè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ðàñïëîäà ó ìóðàâüÿ Myrmica scabrinodis (Hymenoptera,
Formicidae) â îêðåñòíîñòÿõ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà. Ãàìàíèëîâ Ï. Í., Êèïÿòêîâ Â. Å. – Èññëåäîâàíèÿ ïðîâî-
äèëè ñ ìàÿ ïî ñåíòÿáðü 1997 ã. íà âåðõîâîì áîëîòå â 60 êì þæíåå Ñ.-Ïåòåðáóðãà. Ïðè ýòîì íàñåëåíèå
ãíåçä Myrmica scabrinodis Nylander ïîëíîñòüþ âûáèðàëîñü è ïðîèçâîäèëèñü ïîäñ÷åòû èìàãî è âñåõ êà-
òåãîðèé ðàñïëîäà.  ðåçóëüòàòå âûÿñíåíà ÷èñëåííîñòü íàñåëåíèÿ êîëîíèé, åãî ñåçîííàÿ äèíàìèêà,
ôåíîëîãèÿ ðàçâèòèÿ; ïîêàçàíà ñïîñîáíîñòü êîëîíèé àäîïòèðîâàòü ìîëîäûõ îïëîäîòâîðåííûõ ñàìîê.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Myrmica scabrinodis, ôåíîëîãèÿ, ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ, ãîäè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ
ðàñïëîäà, áûñòðûé ðàñïëîä.
Seasonal Development Cycle and Annual Production of the Ants Myrmica scabrinodis (Hymenoptera, Formici-
dae) in Vicinity of Saint-Petersburg. Gamanilov P. N., Kipyatkov V. E. – The results of studies of Myrmica
scabrinodis Nylander in a forest bog 60 km south of St. Petersburg from May to September are provided. Nest
populations were completely extracted, and all the adults and other breeding categories were counted. As a
result, the population of colonies, its seasonal dynamics, and development phenology were examined; the
colonies were shown to be able to adopt young fertilized females.
Key wo rd s : Myrmica scabrinodis, phenology, seasonal life cycle, annual brood production, rapid brood
production.
Ââåäåíèå
Æèçíü ìóðàâüåâ, êàê è ìíîãèõ äðóãèõ íàñåêîìûõ, ñòðîãî ïîä÷èíåíà ñåçîííîñòè êëèìàòà. Îäíàêî èñ-
ñëåäîâàíèÿ, ïîñâÿùåííûå ñåçîííîìó öèêëó è ôåíîëîãèè ðàçâèòèÿ ìóðàâüåâ ðîäà Myrmica, î÷åíü íåìíîãî-
÷èñëåííû (Åæèêîâ, 1929; Brian, 1951, 1957 a, b; Cammaerts, 1977; Êèïÿòêîâ, 1974; Kipyatkov, 1993).  ëèòå-
ðàòóðå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò ñâåäåíèÿ î ãåîãðàôè÷åñêîé è, â òîì ÷èñëå, øèðîòíîé èçìåí÷èâîñòè ôåíî-
ëîãèè âèäîâ è ïîïóëÿöèé ýòèõ ìóðàâüåâ (Kipyatkov, 1993). Ïîñêîëüêó ñåçîííûé öèêë ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç
âàæíåéøèõ àäàïòàöèé íàñåêîìûõ (Äàíèëåâñêèé, 1961; Beck, 1968), èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ñåçîííûõ ñòðà-
òåãèé âèäîâ è ïîïóëÿöèé ìóðàâüåâ, îáèòàþùèõ íà ðàçíûõ øèðîòàõ, ìîæåò ïîìî÷ü â îïðåäåëåíèè ïóòåé èõ
ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ñóùåñòâîâàíèþ â áîðåàëüíûõ ðàéîíàõ Ïàëåàðêòèêè.
Îäíî èç ïåðâûõ èññëåäîâàíèé ôåíîëîãèè ðàçâèòèÿ ìóðàâüåâ ðîäà Myrmica áûëî îñóùåñòâëåíî â Ðîñ-
ñèè È. È. Åæèêîâûì (1929). Â ñâîåé ðàáîòå îí äàë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñåçîííûõ öèêëîâ ðàçâèòèÿ íàè-
áîëåå îáû÷íûõ äëÿ ñðåäíåé ïîëîñû Ðîññèè âèäîâ ìóðàâüåâ, â òîì ÷èñëå M. ruginodis Nylander è M. rubra L.
 ðàáîòå È. È. Åæèêîâà ïðèâåäåíû ñðîêè ïðèñóòñòâèÿ â ãíåçäàõ ðàçëè÷íûõ êàòåãîðèé ðàñïëîäà è êðûëàòûõ
ðåïðîäóêòèâíûõ îñîáåé, à òàêæå îòíîñèòåëüíîå îáèëèå èõ íà êà÷åñòâåííîì óðîâíå. Îí ïåðâûì óñòàíîâèë,
÷òî çèìóþùèé ðàñïëîä ìóðàâüåâ ðîäà Myrmica ïðåäñòàâëåí òîëüêî ëè÷èíêàìè. Ê ñîæàëåíèþ, èì íå óêàçà-
íû íàçâàíèÿ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïóíêòîâ èññëåäîâàíèÿ, à òàêæå íå ïðèâåäåíû äàííûå äëÿ ðÿäà êàòåãîðèé ðàñ-
ïëîäà.
Áîëåå äåòàëüíûå íàáëþäåíèÿ áûëè ïðîâåäåíû íà þãå Àíãëèè (Äîðñåò) Ì. Áðàéåíîì (Brian, 1950,
1951, 1957 a, b), êîòîðûé óñòàíîâèë, ÷òî ëè÷èíêè Myrmica çèìóþò òîëüêî â III (ïîñëåäíåì) âîçðàñòå è îá-
íàðóæèë ïîëîæèòåëüíóþ êîððåëÿöèþ ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ (è ìàññîé) çèìóþùèõ ëè÷èíîê è ÷èñëåííîñòüþ
(è ìàññîé) âçðîñëûõ ìóðàâüåâ â êîëîíèè (Brian, 1950). Îí ñîäåðæàë äâå êîëîíèè M. ruginodis è M. rubra â
èñêóññòâåííûõ ãíåçäàõ, óñòðîåííûõ òàêèì îáðàçîì, ÷òî â òå÷åíèå âñåõ íàáëþäåíèé òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ
â íèõ ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâîâàëè åñòåñòâåííûì, è âïåðâûå ïîêàçàë, ÷òî ãîäè÷íûé öèêë âûðàùèâàíèÿ ðàñ-
ïëîäà â êîëîíèè ðàçäåëÿåòñÿ íà 2 ÷àñòè – ëåòíèé è çèìíèé. Ëåòíèé öèêë – ýòî òà ÷àñòü ëè÷èíîê (òàê
íàçûâàåìûé áûñòðûé, èëè ëåòíèé ðàñïëîä), ïîÿâëÿþùèõñÿ èç îòêëàäûâàåìûõ öàðèöàìè ÿèö, êîòîðàÿ ðàç-
âèâàåòñÿ áåç äèàïàóçû è îêóêëèâàåòñÿ, äàâàÿ ìîëîäûõ ðàáî÷èõ ê êîíöó ëåòà. Îñòàëüíûå ëè÷èíêè (òàê íàçû-
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ 56
âàåìûé ìåäëåííûé, èëè çèìíèé ðàñïëîä) âïàäàþò â äèàïàóçó â III âîçðàñòå, çèìóþò è çàâåðøàþò ñâîå ðàç-
âèòèå íà ñëåäóþùèé ãîä, äàâàÿ íå òîëüêî ðàáî÷èõ, íî è êðûëàòûõ ðåïðîäóêòèâíûõ îñîáåé (ýòî çèìíèé
öèêë âûðàùèâàíèÿ ðàñïëîäà).
Ëåòíèé è çèìíèé ðàñïëîäíûå öèêëû, ïî íàáëþäåíèÿì Ì. Áðàéåíà, ñîïðÿæåíû òàêèì îáðàçîì, ÷òî
îòêëàäêà è íàêîïëåíèå ÿèö â îäíîì ñîâïàäàþò ñ îêóêëèâàíèåì ëè÷èíîê â äðóãîì. Òàêèì îáðàçîì, â òå÷å-
íèå òåïëîãî ñåçîíà ãîäà ìîæíî íàáëþäàòü 2 ïî÷òè ñîâïàäàþùèõ ïèêà ÷èñëåííîñòè ÿèö è êóêîëîê â ãíåç-
äàõ. Ì. Áðàéåí ïðåäïîëàãàë, ÷òî ïîäîáíàÿ ôàçèðîâàííîñòü âî âðåìåíè àäàïòèâíà: íîâûå ëè÷èíêè ïîÿâëÿ-
þòñÿ â òî âðåìÿ, êîãäà â êîëîíèè âîçðàñòàåò êîëè÷åñòâî âûêàðìëèâàþùèõ èõ îñîáåé.  ðåçóëüòàòå êîëîíèÿ
ïðîõîäèò äâå ôàçû: ýìáðèîãåííóþ, êîãäà áóëüøóþ ÷àñòü ðàñïëîäà ñîñòàâëÿþò ÿéöà è êóêîëêè, è òðîôè÷å-
ñêóþ, êîãäà ïðåèìóùåñòâåííî âûðàùèâàþòñÿ ëè÷èíêè (Brian, 1951, 1957 a). Îäíàêî ïîèñêè êàêîãî-ëèáî
ýíäîãåííîãî äëÿ êîëîíèè ìåõàíèçìà, ñèíõðîíèçèðóþùåãî ïðîòåêàíèå öèêëîâ ðàçâèòèÿ ðàñïëîäà, íå óâåí-
÷àëèñü óñïåõîì, è ïîýòîìó Ì. Áðàéåí ïðèøåë ê âûâîäó î ÷èñòî ýêçîãåííîé ñèíõðîíèçàöèè ýòèõ äâóõ öèê-
ëîâ, îòâîäÿ ðåøàþùóþ ðîëü òåìïåðàòóðíîìó ôàêòîðó (Brian, 1957 b). Ýòîò âûâîä áûë ïîäòâåðæäåí èññëå-
äîâàíèÿìè Â. Å. Êèïÿòêîâà (1974), êîòîðûé óñòàíîâèë, ÷òî â óñëîâèÿõ Áåëãîðîäñêîé îáë. ïèê ÷èñëåííîñòè
ÿèö â ãíåçäàõ íå ñîâïàäàåò, à ïðåäøåñòâóåò ïèêó ÷èñëåííîñòè êóêîëîê, è óáåäèòåëüíî îáúÿñíèë ýòè ðàçëè-
÷èÿ â ôåíîëîãèè êëèìàòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ðåãèîíîâ. Êëèìàò Þæíîé Àíãëèè ìÿãêèé, îêåàíè÷åñêèé,
ñ î÷åíü ñãëàæåííîé ñåçîííîé äèíàìèêîé òåìïåðàòóð. Óæå â ìàðòå—àïðåëå òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ ýòîãî
ðàéîíà äîïóñêàþò ìåäëåííûé ðîñò ëè÷èíîê, êîòîðûé, ïî äàííûì Ì. Áðàéåíà, íà÷èíàåòñÿ óæå ïðè 7—8oC,
â òî âðåìÿ êàê ÿéöåêëàäêà – òîëüêî ïðè 10oC, à îêóêëèâàíèå – ïðè 13—14oC. Ïîýòîìó ðàííåé âåñíîé ëè-
÷èíêè ìåäëåííî ðàñòóò è äîñòèãàþò çíà÷èòåëüíûõ ðàçìåðîâ, íî íå îêóêëèâàþòñÿ. Ïîñëå äàëüíåéøåãî ïî-
âûøåíèÿ òåìïåðàòóðû îêàçûâàåòñÿ âîçìîæíûì èõ äðóæíîå îêóêëèâàíèå, ñîâïàäàþùåå, òàêèì îáðàçîì, ñ
íàêîïëåíèåì ÿèö âåñåííåãî ïèêà (Brian, 1957 b). Â óñëîâèÿõ óìåðåííîãî êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà åâðî-
ïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè âåñíà êîðîòêàÿ è äðóæíàÿ. Ïîýòîìó ëè÷èíêè Myrmica íå èìåþò âîçìîæíîñòè çàìåò-
íî âûðàñòè ê ìîìåíòó íà÷àëà ÿéöåêëàäêè è îêóêëèâàþòñÿ ïîçæå, ÷òî è îáúÿñíÿåò íåñîâïàäåíèå ïèêîâ ÷èñ-
ëåííîñòè ÿèö è êóêîëîê (Êèïÿòêîâ, 1974).
Áðàéåí ïîëàãàë, ÷òî äâóõïèêîâîñòü îáèëèÿ ÿèö â ãíåçäàõ îáúÿñíÿåòñÿ, âî-ïåðâûõ, ìàññîâûì âûõîäîì
ëè÷èíîê è ïîåäàíèåì èìè çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ÿèö è, âî-âòîðûõ, íàëè÷èåì äâóõ ìàêñèìóìîâ ÿéöåêëàäêè
öàðèö â òå÷åíèå ñåçîíà (Brian, 1951). Ïîÿâëåíèå âòîðîãî ïèêà ÿéöåêëàäêè òàêæå ñâÿçûâàëè ñ âëèÿíèåì
âûñîêèõ òåìïåðàòóð â ñåðåäèíå ëåòà, ïîäàâëÿþùèõ îòêëàäêó ÿèö. Îäíàêî ïîñëåäóþùèå ýêñïåðèìåíòû
(Weir, 1958) íå ïîäòâåðäèëè ýòó ãèïîòåçó. Â ýêñïåðèìåíòàõ Â. Å. Êèïÿòêîâà (1979) áèìîäàëüíîñòü ÿéöå-
êëàäêè öàðèö òàêæå íå áûëà îáíàðóæåíà.
Ôåíîëîãèÿ ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ M. rubra áûëà òàêæå ïîäðîáíî èññëåäîâàíà Â. Å. Êèïÿòêîâûì (1974) â
Áåëãîðîäñêîé îáë. è Ì. Êàììåð (Cammaerts, 1977) – â Áåëüãèè. Ýòè ðàáîòû ïîêàçàëè óíèâåðñàëüíîñòü
îñíîâíûõ ñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé ãîäè÷íîãî öèêëà ðàçâèòèÿ ðàñïëîäà, âïåðâûå îáíàðóæåííûõ
Ì. Áðàéåíîì, â ÷àñòíîñòè, íàëè÷èå áûñòðîãî è çèìóþùåãî ðàñïëîäà è áèìîäàëüíîñòè äèíàìèêè ÷èñëåííî-
ñòè îñíîâíûõ êàòåãîðèé ðàñïëîäà. Òåïåðü ÿñíî, ÷òî ïîäîáíàÿ ñòðóêòóðà ãîäè÷íîãî öèêëà õàðàêòåðíà äëÿ
âñåõ âèäîâ Myrmica (Elmes, 1991). Ì. Êàììåð (Cammaerts, 1977) òàêæå ïðèâåëà äàííûå ïî ñåçîííîé äèíà-
ìèêå ðàçìåðíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ëè÷èíîê, ñîñòàâëÿþùèõ áûñòðûé ðàñïëîä è óõîäÿùèõ â çèìîâêó.
Íóæíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðàêòè÷åñêè âñå ôåíîëîãè÷åñêèå äàííûå, èìåþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå, îòíîñÿò-
ñÿ ê îäíîìó âèäó – M. rubra, à îñòàëüíûå âèäû ýòîãî ðîäà ïðàêòè÷åñêè íå èññëåäîâàíû.  òî æå âðåìÿ
çàäà÷è ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ýêîëîãèè ìóðàâüåâ Myrmica íàñòîÿòåëüíî òðåáóþò íîâûõ äàííûõ î ñåçîííûõ
öèêëàõ ðàçâèòèÿ ðàçíûõ âèäîâ â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Äàííàÿ ðàáîòà íà÷èíàåò òàêîé
öèêë èññëåäîâàíèé ñ èçó÷åíèÿ ôåíîëîãèè ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ è ïðîäóêöèè ðàñïëîäà ó M. scabrinodis
Nylander â îêð. Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà.
Ýòîò âèä áûë âûáðàí â êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ ïðåæäå âñåãî ïîòîìó, ÷òî çàìåòíî îòëè÷àåòñÿ
òàêñîíîìè÷åñêè îò èññëåäîâàííûõ ðàíåå M. rubra è M. ruginodis, è îòíîñèòñÿ ê äðóãîé ãðóïïå ðîäà
Myrmica – ãðóïïå âèäîâ scabrinodis (Ðàä÷åíêî, 1994), à òàêæå âñëåäñòâèå åãî øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ è
âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. M. scabrinodis øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â ëåñíîé çîíå Åâðàçèè, äîõîäÿ íà âîñòîê äî
Áàéêàëà; íà ñåâåðå Åâðîïû ýòîò âèä çàõîäèò çà Ïîëÿðíûé êðóã.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâåäåíû â 1997 ã. âáëèçè ïîñ. Âûðèöà Ëåíèíãðàäñêîé îáë. (ïðèìåðíî â 60 êì þæíåå
Ñ.-Ïåòåðáóðãà). Ìåñòîîáèòàíèå ïîïóëÿöèè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé òèïè÷íîå âåðõîâîå áîëîòî, îáðàçîâàííîå
âåðøèííûì ñîñíîâî-ñôàãíîâûì êîìïëåêñîì (Áîãäàíîâñêàÿ-Ãèåíýô, 1969). Îòëè÷èòåëüíûìè ÷åðòàìè ýòîãî
ýêîòîïà ÿâëÿþòñÿ ïîâûøåííàÿ âëàæíîñòü â òåïëûé ïåðèîä ãîäà è çíà÷èòåëüíàÿ òåïëîîòäà÷à âîäû â íî÷íîå
âðåìÿ, ÷òî ñãëàæèâàåò ñóòî÷íûé õîä òåìïåðàòóð íà áîëîòå â ëåòíèé ïåðèîä (Áîãäàíîâñêàÿ-Ãèåíýô, 1969).
Ñ íà÷àëà ìàÿ äî ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ îäèí ðàç â 7—10 äíåé ðàñêàïûâàëè 3 ñëó÷àéíûì îáðàçîì íàéäåí-
íûõ ãíåçäà è ïîëíîñòüþ âûáèðàëè èõ íàñåëåíèå. Ñîáðàííûõ îñîáåé ïîäñ÷èòûâàëè ðàçäåëüíî ïî ñëåäóþùèì
êàòåãîðèÿì: ÿéöà, ëè÷èíêè ìëàäøèõ (I—II) âîçðàñòîâ, ëè÷èíêè III âîçðàñòà, ïðåäêóêîëêè, êóêîëêè – ñâåò-
ëûå è òåìíûå (ïèãìåíòèðîâàííûå), öàðèöû, ðàáî÷èå ìóðàâüè – ñâåòëûå (ìîëîäûå) è òåìíûå (âçðîñëûå),
êðûëàòûå îñîáè – ñàìöû è ñàìêè. Êóêîëîê òàêæå ðàçäåëÿëè íà êóêîëîê ðàáî÷èõ, êðûëàòûõ ñàìîê è ñàì-
öîâ. Âñåãî áûëî ðàñêîïàíî 51 ãíåçäî.
Ïàðàëëåëüíî ñ ïîìîùüþ 10 ëîâóøåê Áàðáåðà (pitfall traps) îöåíèâàëè ÷èñëåííîñòü è îáùóþ äâèãà-
òåëüíóþ àêòèâíîñòü áåñêðûëûõ ñàìîê-îñíîâàòåëüíèö è ìóðàâüåâ-ôóðàæèðîâ, à òàêæå îïðåäåëÿëè ïåðèîä
áðà÷íîãî ëåòà ïî ïîïàäàíèþ â ëîâóøêè êðûëàòûõ îñîáåé.  êà÷åñòâå ëîâóøåê èñïîëüçîâàëè çàðûòûå â ìî-
õîâûé ïîêðîâ äî êðàåâ ïëàñòèêîâûå ñòàêàíû âûñîòîé 12 è äèàìåòðîì 9 ñì. Èõ íàïîëíÿëè äî ïîëîâèíû
âîäîé ñ äîáàâëåíèåì ýìóëüãàòîðà. Âûáîðêó ïîïàâøèõ â ëîâóøêè ìóðàâüåâ ïðîâîäèëè îäèí ðàç â 7—10 äíåé,
Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ ìóðàâüÿ Myrmica scabrinodis… 57
â òî æå âðåìÿ, êîãäà ðàñêàïûâàëè ãíåçäà. Êðîìå M. scabrinodis â ëîâóøêè ïîïàëè òàêæå M. rubra, Formica
uralensis Ruzs. è F. fusca L.
Äàííûõ îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííûõ òàáëèö Exñel’97. Äëÿ êàæäîé äàòû ó÷åòîâ âû÷èñëÿëè
ñëåäóþùèå ïîêàçàòåëè: äëÿ ðàñïëîäà – àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü êàæäîé êàòåãîðèè è âñåãî ðàñïëîäà â
ñðåäíåì íà êîëîíèþ, îòíîñèòåëüíóþ ÷èñëåííîñòü êàæäîé êàòåãîðèè, ò. å. äîëþ åå ñðåäè âñåãî ðàñïëîäà â
ñðåäíåì íà êîëî-íèþ (â % ); äëÿ èìàãî – àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü êàæäîé êàòåãîðèè èìàãî è âñåõ èìàãî â
ñðåäíåì íà êîëîíèþ, îòíîñèòåëüíóþ ÷èñëåííîñòü êàæäîé êàòåãîðèè, ò. å. äîëþ åå ñðåäè âñåõ èìàãî â ñðåä-
íåì íà êîëîíèþ(â %).
Èçâåñòíî, ÷òî ðàçìåðû êîëîíèè è ÷èñëåííîñòü îòäåëüíûõ êàòåãîðèé îñîáåé â íåé ó ìóðàâüåâ ðîäà
0
20
40
60
80
100
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
Д
ол
я
ка
те
го
ри
й
ра
сп
ло
да
, %
1
4
5
6
7
2 3
Ðèñ. 1. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ñîñòàâà ðàñïëîäà â êîëîíèÿõ Myrmica scabrinodis. Äîëÿ êàæäîé êàòåãîðèè ðàñïëîäà
(â % îáùåé åãî ÷èñëåííîñòè) îòðàæåíà øèðèíîé (ïî âåðòèêàëè) ñîîòâåòñòâóþùåé ïîëîñû íà äèàãðàììå: 1 –
ÿéöà; 2 – ëè÷èíêè I è II âîçðàñòà; 3 – ëè÷èíêè III âîçðàñòà; 4 – ïðåäêóêîëêè; 5 – áåëûå êóêîëêè ðàáî÷èõ
îñîáåé; 6 – ïèãìåíòèðîâàííûå êóêîëêè ðàáî÷èõ; 7 – êóêîëêè êðûëàòûõ ñàìîê è ñàìöîâ.
Fig. 1. Seasonal changes in brood composition in M. scabrinodis colonies. The share of each brood category (percent of
the whole brood number) is depicted by the width of an appropriate band in the diagram: 1 – eggs; 2 – I and II instar
larvae; 3 – III instar larvae; 4 – prepupae; 5 – white pupae of workers; 6 – dark pupae of workers; 7 – pupae of
alates.
0
100
200
300
400
500
600
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1
2
3
Ðèñ. 2. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ëè÷èíîê â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: 1 – ëè÷èíêè I è II âîçðàñòà;
2 – ëè÷èíêè III âîçðàñòà; 3 – òî æå ïîñëå âûðàâíèâàíèÿ ìåòîäîì ñêîëüçÿùåé ñðåäíåé. Ïðèâåäåíû çíà÷åíèÿ
àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè â ñðåäíåì íà îäíó êîëîíèþ.
Fig. 2. Seasonal variation of number of larvae in nests of Myrmica scabrinodis: 1 – I and II instar larvae; 2 – III instar
larvae; 3 – 2nd period moving average of the same. The mean absolute numbers per colony per date are given.
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ 58
Myrmica èçìåíÿþòñÿ â î÷åíü øèðîêèõ ïðåäåëàõ (Elmes, 1991). Ïîýòîìó ïðè íåáîëüøîì ÷èñëå êîëîíèé â
êàæäîì ó÷åòå (â íàøåì ñëó÷àå – 3) âû÷èñëÿåìàÿ äëÿ íèõ ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü îñîáåé çíà÷èòåëüíî âàðüè-
ðóåò îò ó÷åòà ê ó÷åòó ïî ÷èñòî ñëó÷àéíûì ïðè÷èíàì.  ñâÿçè ñ ýòèì â ðÿäå ñëó÷àåâ ìû ïðèáåãàëè ê âûðàâ-
íèâàíèþ êðèâûõ äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ìåòîäîì ñêîëüçÿùåé ñðåäíåé, ðåàëèçîâàííûì â Excel 97 è ïîçâî-
ëÿþùèì óìåíüøèòü âëèÿíèå ñëó÷àéíûõ âàðèàöèé è ëó÷øå âûÿâèòü îñíîâíûå òåíäåíöèè èññëåäóåìûõ êðè-
âûõ (Ëàêèí, 1990). Áîëåå îáùèå òåíäåíöèè â ñåçîííîé äèíàìèêå ñîñòàâà êîëîíèé âûÿâëÿëè ñ ïîìîùüþ
ïîëèíîìèàëüíîé ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿäêà (Ëàêèí, 1990), ðåàëèçîâàííîé â Excel’97.
Ðåçóëüòàòû
Íà ðèñóíêå 1 ïðèâåäåíà îáùàÿ ñåçîííàÿ äèíàìèêà ñîñòàâà ðàñïëîäà â èññëåäî-
âàííîé íàìè ïîïóëÿöèè, à íà ðèñóíêàõ 2—4 – äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ åãî
êàòåãîðèé.
Îñåíüþ è âåñíîé ðàñïëîä áûë ïðåäñòàâëåí òîëüêî ëè÷èíêàìè III âîçðàñòà.  íà-
÷àëå ëåòà èõ ÷èñëåííîñòü ñîñòàâëÿëà â ñðåäíåì îêîëî 600 îñîáåé íà êîëîíèþ (ðèñ. 2).
Îêóêëèâàíèå ïåðåçèìîâàâøèõ ëè÷èíîê íà÷àëîñü ìåæäó 5 è 14 èþíÿ; â ýòî âðåìÿ ïîÿ-
âèëèñü ïåðâûå ïðåäêóêîëêè è êóêîëêè – ñíà÷àëà ðàáî÷èõ, à íåìíîãî ïîçæå – êðûëà-
òûõ îñîáåé (ðèñ. 1, 4). Ñ ýòîãî ìîìåíòà ÷èñëåííîñòü ëè÷èíîê III âîçðàñòà â ãíåçäàõ
ñòàëà áûñòðî óìåíüøàòüñÿ è äîñòèãëà ìèíèìóìà (â ñðåäíåì îêîëî 60 íà êîëîíèþ) ê
ñåðåäèíå èþëÿ (14—21.07), êîãäà îêóêëèëèñü ïðàêòè÷åñêè âñå ïåðåçèìîâàâøèå è íà-
÷àëè îêóêëèâàòüñÿ íîâûå ëè÷èíêè III âîçðàñòà, ðàçâèâøèåñÿ èç ÿèö (ñì. íèæå).
Ïðåäêóêîëêè èñ÷åçëè â ãíåçäàõ â ïåðèîä ñ 11.08 ïî 18.08, ÷òî îçíà÷àëî ïðåêðàùåíèå
îêóêëèâàíèÿ ëè÷èíîê III âîçðàñòà âñëåäñòâèå íàñòóïëåíèÿ ó íèõ äèàïàóçû. ×èñëåí-
íîñòü ëè÷èíîê III âîçðàñòà ïîñòåïåííî âîçðàñòàëà ñ ñåðåäèíû èþëÿ âïëîòü äî íà÷àëà
ñåíòÿáðÿ, êîãäà îíà îïÿòü ñîñòàâèëà îêîëî 600 ëè÷èíîê íà êîëîíèþ (ðèñ. 2). Òàêèì
îáðàçîì, ÷èñëåííîñòü ëè÷èíîê III âîçðàñòà â ãíåçäàõ âàðüèðóåò â òå÷åíèå ãîäà ïðè-
ìåðíî íà ïîðÿäîê.
Ïåðâûå ÿéöà áûëè îòëîæåíû ìåæäó 17 è 27 ìàÿ; êîëè÷åñòâî èõ â ãíåçäàõ âîçðàñ-
òàëî äî ñåðåäèíû èþíÿ, êîãäà èç ÿèö íà÷àëè ïîÿâëÿòüñÿ ëè÷èíêè ìëàäøèõ âîçðàñòîâ
(ðèñ. 1, 2). Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ÿèö èìåëà 2 çàìåòíûõ ìàêñèìóìà – â èþíå è
â èþëå (ðèñ. 1). Êàê áûëî óêàçàíî âûøå, ýòî âðÿä ëè ñâÿçàíî ñ áèìîäàëüíîñòüþ ÿé-
öåêëàäêè öàðèö, à îáúÿñíÿåòñÿ ïðîèñõîäèâøèì âî âòîðîé ïîëîâèíå èþíÿ ìàññîâûì
âûõîäîì ëè÷èíîê è ïîåäàíèåì èìè ÷àñòè ÿèö. Ïîñëå ýòîãî â èþëå íàáëþäàëîñü íî-
âîå íàêîïëåíèå ÿèö. Íåáîëüøîé ìàêñèìóì îáèëèÿ ÿèö îòìå÷åí òàêæå â ïåðâîé ïîëî-
âèíå àâãóñòà (ðèñ. 1) è, âåðîÿòíî, áûë âûçâàí òåìè æå ïðè÷èíàìè. Äàííûå ïî ñåçîí-
íîé äèíàìèêå àáñîëþòíîãî ÷èñëà ÿèö â ãíåçäàõ â öåëîì ïîäòâåðæäàþò ýòó êàðòèíó:
âûðàâíèâàíèå êðèâîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ÿèö ìåòîäîì ñêîëüçÿùåé ñðåäíåé ïîêà-
çûâàåò íàëè÷èå â òå÷åíèå ëåòà òåõ æå 3 ìàêñèìóìîâ (ðèñ. 3). Ïîñëåäíèå ÿéöà áûëè
îòìå÷åíû â ãíåçäàõ 27 àâãóñòà, à â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ îíè óæå èñ÷åçëè, êàê è ëè÷èíêè
ìëàäøèõ âîçðàñòîâ (ðèñ. 1—3), ÷òî îçíà÷àëî ïðåêðàùåíèå ÿéöåêëàäêè, ò. å. íàñòóï-
ëåíèå äèàïàóçû ó öàðèö.
Ïåðâûå âûøåäøèå èç ÿèö ëè÷èíêè ìëàäøèõ âîçðàñòîâ áûëè îòìå÷åíû 22 èþíÿ
(ðèñ. 1, 2). Åñëè èñõîäèòü èç óñòàíîâëåííîé â ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ïðîäîë-
æèòåëüíîñòè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê Myrmica â îïòèìàëüíûõ òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèÿõ (Ëî-
ïàòèíà, 1997), òî ïåðâûå ëè÷èíêè áûñòðîãî ðàñïëîäà äîëæíû áûëè íà÷àòü îêóêëè-
âàòüñÿ ïðèìåðíî ÷åðåç 3 íåäåëè ïîñëå ýòîãî, ò. å. â ñåðåäèíå èþëÿ.  ýòî æå âðåìÿ
(21.07) íàáëþäàëñÿ è ìèíèìóì ÷èñëåííîñòè ëè÷èíîê III âîçðàñòà. Òàêèì îáðàçîì, ìû
ìîæåì ñ íåêîòîðûì ïðèáëèæåíèåì ðàññìàòðèâàòü ñåðåäèíó èþëÿ êàê ãðàíèöó ìåæäó
îêóêëèâàíèåì çèìíåãî è ëåòíåãî öèêëîâ. Ýòè ðàñ÷åòû ïîäòâåðæäàþòñÿ òàêæå è òåì,
÷òî ÷èñëåííîñòü ïðåäêóêîëîê òàêæå äîñòèãëà ìèíèìóìà â ñåðåäèíå èþëÿ, à çàòåì íà-
÷àëà âîçðàñòàòü â ðåçóëüòàòå îêóêëèâàíèÿ ëè÷èíîê áûñòðîãî ðàñïëîäà (ðèñ. 4, À). Òà-
êèå æå 2 âîëíû (ìàêñèìóìà) ÷èñëåííîñòè, ñîîòâåòñòâóþùèå çèìíåìó è ëåòíåìó ðàñ-
ïëîäó, èìååò è êðèâàÿ äèíàìèêè áåëûõ êóêîëîê (ðèñ. 4). Îäíàêî ïåðèîäû îêóêëèâà-
íèÿ çèìíåãî è ëåòíåãî ðàñïëîäà íå ðàçäåëåíû îò÷åòëèâûì ãèàòóñîì, à ÷èñëåííîñòü
ïîñëåäíåãî íåçíà÷èòåëüíà. Âèäèìî, ïîýòîìó íà êðèâîé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ïèã-
ìåíòèðîâàííûõ êóêîëîê, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ êîòîðûõ çíà÷èòåëüíî áîëüøå,
Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ ìóðàâüÿ Myrmica scabrinodis… 59
÷åì ïðåäêóêîëîê è áåëûõ êóêîëîê (Ëîïàòèíà, 1997), ìàêñèìóì, ñîîòâåòñòâóþùèé áû-
ñòðîìó ðàñïëîäó, ïðàêòè÷åñêè íå âûðàæåí (ðèñ. 4). Ìîëîäûå ðàáî÷èå íà÷àëè âûõî-
äèòü èç êóêîëîê â íà÷àëå èþëÿ (ðèñ. 6), ò. å. ïðèìåðíî ÷åðåç 3 íåäåëè ïîñëå ïîÿâëå-
íèÿ ïåðâûõ êóêîëîê (ðèñ. 4). Ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî ìîëîäûå ðàáî÷èå äîâîëüíî áû-
ñòðî òåìíåþò, è ïîýòîìó óæå ÷åðåç íåñêîëüêî íåäåëü âûøåäøèå èç êóêîëîê îñîáè
ìàëî îòëè÷àëèñü îò ñòàðûõ è ïðè ó÷åòàõ óæå íå ïîïàäàëè â êàòåãîðèþ ìîëîäûõ. Ïî-
ýòîìó êðèâàÿ äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ìîëîäûõ ðàáî÷èõ èìååò 2 ìàêñèìóìà, ñîîòâåòñò-
âóþùèõ çèìíåìó è ëåòíåìó ðàñïëîäàì (ðèñ. 6).
Ñëåäóåò îòìåòèòü òàêæå, ÷òî ìàêñèìóì ÷èñëåííîñòè ÿèö â ãíåçäàõ íå ñîâïàäàåò, à
ïðåäøåñòâóåò ïåðèîäó ìàññîâîãî ïîÿâëåíèÿ êóêîëîê (ðèñ. 1—4), òî÷íî òàê æå, êàê ýòî
ïðîèñõîäèò ó M. rubra â Áåëãîðîäñêîé îáë. (Êèïÿòêîâ, 1974), è, î÷åâèäíî, ïî òåì æå
ïðè÷èíàì (ñì. âûøå). Òàêîå îòñòàâàíèå ðàçâèòèÿ ïåðåçèìîâàâøèõ ëè÷èíîê ïðèâîäèò
ê ìåíåå ÷åòêîìó ïî ñðàâíåíèþ ñ Àíãëèåé ðàçäåëåíèþ ðàñïëîäíûõ öèêëîâ: ïåðåçèìî-
âàâøèå ëè÷èíêè íå óñïåâàþò âñå îêóêëèòüñÿ êî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ëè÷èíîê
èç ÿèö è ñìåøèâàþòñÿ ñ íèìè. Ïîýòîìó ìû íå íàáëþäàëè ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ ëè-
÷èíîê III âîçðàñòà â ãíåçäàõ ìóðàâüåâ, à ëèøü ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè äàííîé êàòåãî-
ðèè ðàñïëîäà (ðèñ. 1, 2).
Äëÿ òîãî, ÷òîáû êîëè÷åñòâåííî îöåíèòü äîëþ êóêîëîê ëåòíåãî è çèìíåãî ðàñïëî-
äà â îáùåé ïðîäóêöèè êîëîíèè, ñëåäóåò ïðèíÿòü âî âíèìàíèå òîò ôàêò, ÷òî ïðîäîë-
æèòåëüíîñòü ñòàäèè ïðåäêóêîëêè ïðè îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðå ñîñòàâëÿåò îêîëî íå-
äåëè (Ëîïàòèíà, 1997), ò. å. ïðàêòè÷åñêè âñå ïðåäêóêîëêè, îáíàðóæåííûå â ãíåçäå â
íåêîòîðûé ìîìåíò, ïîÿâèëèñü â òå÷åíèå ïðåäøåñòâóþùåé íåäåëè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî
ìû ìîæåì ñóììèðîâàíèåì çíà÷åíèé àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè ïðåäêóêîëîê, íàéäåí-
íûõ âî âñåõ ãíåçäàõ, ðàñêîïàííûõ äî ñåðåäèíû èþëÿ è ïîñëå ýòîé äàòû, îöåíèòü îò-
íîñèòåëüíîå îáèëèå áûñòðîãî è ìåäëåííîãî ðàñïëîäà. Ñîîòâåòñòâóþùèå ðàñ÷åòû,
ïðîâåäåííûå â 2 âàðèàíòàõ, ò. å. äëÿ 2 äàò (15.07 è 22.07), ïðåäïîëîæèòåëüíî ðàçãðà-
íè÷èâàþùèõ îêóêëèâàíèå çèìíåãî è ëåòíåãî ðàñïëîäîâ, äàëè ñëåäóþùèå ðåçóëüòàòû:
1922 è 233 (äëÿ 15.07) è 1955 è 160 (äëÿ 22.07) ïðåäêóêîëîê ìåäëåííîãî è áûñòðîãî
ðàñïëîäà, ñîîòâåòñòâåííî. Òàêèì îáðàçîì, áûñòðûé ðàñïëîä äàåò âñåãî ïîðÿäêà 7—
10% ãîäè÷íîé ïðîäóêöèè èìàãî â êîëîíèè, ò. å. åãî äîëÿ, âåðîÿòíî, ìåíüøå, ÷åì ó
M. rubra è äðóãèõ âèäîâ â áîëåå þæíûõ ðåãèîíàõ (Êèïÿòêîâ, 1974; Cammaerts, 1977;
Elmes, 1991; îäíàêî ó âñåõ ýòèõ àâòîðîâ ïðèâåäåíû ëèøü êà÷åñòâåííûå îöåíêè).
Ñòîëü íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ áûñòðîãî ðàñïëîäà, âåðîÿòíî, îáúÿñíÿåòñÿ îòíîñèòåëüíî
êîðîòêèì âåãåòàöèîííûì ñåçîíîì â ðàéîíå ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé.
0
50
100
150
200
250
300
350
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1 2
Ðèñ. 3. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ÿèö â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: 1 – àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü â
ñðåäíåì íà îäíó êîëîíèþ; 2 – òî æå ïîñëå âûðàâíèâàíèÿ ìåòîäîì ñêîëüçÿùåé ñðåäíåé.
Fig. 3. Seasonal variation of number of eggs in nests of Myrmica scabrinodis: 1 – mean absolute number per colony per
date; 2 – 2nd period moving average of the same.
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ 60
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî äëÿ êàæäîãî ó÷åòà áûëî èñïîëüçîâàíî ïî 3 ãíåçäà, ìû ìîæåì îöå-
íèòü ÷èñëî êóêîëîê è, ñîîòâåòñòâåííî, èìàãî, âûðàùèâàåìûõ â îäíîé êîëîíèè â òå-
÷åíèå ãîäà â ñðåäíåì, ðàçäåëèâ ïðèâåäåííûå âûøå ÷èñëà íà 3. Ýòè âåëè÷èíû ñîñòà-
âèëè 640—665 êóêîëîê çèìíåãî è 53—78 êóêîëîê ëåòíåãî ðàñïëîäîâ; èëè æå â ñóììå
îêîëî 720 êóêîëîê. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñðåäíÿÿ ïðîäóêöèÿ êóêîëîê çèìíåãî ðàñ-
ïëîäà (640—665) î÷åíü áëèçêà ê îïðåäåëåííîé âûøå ñðåäíåé ÷èñëåííîñòè ëè÷èíîê â
êîëîíèè â íà÷àëå ëåòà (îêîëî 600, ðèñ. 3), ÷òî óêàçûâàåò íà õîðîøåå ñîâïàäåíèå âû-
ïîëíåííûõ ðàçíûìè ñïîñîáàìè îöåíîê.
Êóêîëêè ðåïðîäóêòèâíûõ îñîáåé âïåðâûå îòìå÷åíû â ó÷åòå îò 14.07 (ðèñ. 1),
ïðè÷åì îäíîâðåìåííî è ñàìîê è ñàìöîâ. Õîðîøî èçâåñòíî (Elmes, 1991), ÷òî ó âñåõ
âèäîâ Myrmica êðûëàòûå ñàìêè ïîÿâëÿþòñÿ äàëåêî íå âî âñåõ êîëîíèÿõ ïîïóëÿöèè,
òîãäà êàê ñàìöû – ïî÷òè âî âñåõ. Ïîýòîìó íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ìû íàøëè êóêîëîê
ñàìîê òîëüêî â 2, à ñàìöîâ – â 10 ãíåçäàõ, ïðè÷åì ïåðèîä ïîÿâëåíèÿ êóêîëîê ñàìöîâ
äîâîëüíî ïðîäîëæèòåëåí, è ïîñëåäíèå èç íèõ áûëè íàéäåíû 11.08. Êðûëàòûå èìàãî
âïåðâûå ïîÿâèëèñü 21.07, ïðè÷åì òàêæå ñàìêè è ñàìöû îäíîâðåìåííî (ðèñ. 5). Ñàìêè
íàéäåíû â îäíîé êîëîíèè 21.07 è â äâóõ 28.07, à ïîñëå ýòîãî íå âñòðå÷àëèñü, çà èñ-
êëþ÷åíèåì îäíîãî ãíåçäà, ðàñêîïàííîãî 6.09, â êîòîðîì áûëè îáíàðóæåíû 2 ñàìêè,
ïî÷åìó-òî íå âûëåòåâøèå â ïåðèîä áðà÷íîãî ëåòà. Ñàìöû áûëè íàéäåíû â 10 êîëîíè-
ÿõ, ïðè÷åì â îòäåëüíûõ ãíåçäàõ îíè âñòðå÷àëèñü äî îêîí÷àíèÿ ðàáîòû, â ñåðåäèíå
ñåíòÿáðÿ (ðèñ. 5). Áðà÷íûé ëåò îòìå÷åí íàìè â ñåðåäèíå àâãóñòà; â ýòîò ïåðèîä êðû-
ëàòûå ñàìêè è ñàìöû áûëè îäèí ðàç (11.08) íàéäåíû â ëîâóøêàõ Áàðáåðà, à ÷èñëî
ïîïàäàþùèõñÿ â íèõ áåñêðûëûõ ñàìîê çíà÷èòåëüíî âîçðîñëî (ðèñ. 8). Ñ ÷åì ñâÿçàíî
íàëè÷èå ñàìöîâ â íåêîòîðûõ ãíåçäàõ â ñåíòÿáðå, ò. å. ïîñëå çàâåðøåíèÿ áðà÷íîãî ëå-
òà, íåäîñòàòî÷íî ÿñíî. Âîçìîæíî, ñàìöû, âûøåäøèå èç ïîçäíèõ êóêîëîê, íå óñïåâà-
þò ïðèíÿòü ó÷àñòèå â ðàçìíîæåíèè è îñòàþòñÿ â ãíåçäàõ. Âåðîÿòíî, âñå îíè ïîãèáàþò
0
50
100
150
200
250
300
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1 2
3
А
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
До
ля
к
ат
ег
ор
ий
р
ас
пл
од
а,
%
1
2
3
B
Ðèñ. 4. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ïðåäêóêîëîê è êóêîëîê â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: A – ñðåäíÿÿ
àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü; B – ïðîöåíòíàÿ äîëÿ êàæäîé êàòåãîðèè âî âñåì ðàñïëîäå â ñðåäíåì íà îäíó êîëî-
íèþ. 1 – ïðåäêóêîëêè; 2 – áåëûå êóêîëêè; 3 – òåìíûå êóêîëêè.
Fig. 4. Seasonal variation of number of prepupae and pupae in nests of Myrmica scabrinodis: A – mean absolute num-
bers; B – the share (%) of each category in the whole brood per colony per date. 1 – prepupae; 2 – white pupae; 3 –
dark pupae.
Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ ìóðàâüÿ Myrmica scabrinodis… 61
çèìîé, ïîñêîëüêó âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà ìû íèêîãäà íå íàõîäèëè êðûëàòûõ â ãíåç-
äàõ.
Èñõîäÿ èç îáùåãî êîëè÷åñòâà ñîáðàííûõ ïðè ó÷åòàõ êóêîëîê è èìàãî, ìû ìîæåì
îöåíèòü ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ðåïðîäóêòèâíûõ îñîáåé â èññëåäóåìîé ïîïóëÿöèè. Âñåãî
ñîáðàíî 376 êóêîëîê ñàìîê è 307 êóêîëîê ñàìöîâ; 390 êðûëàòûõ ñàìîê è 389 ñàìöîâ.
Òàêèì îáðàçîì, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ î÷åíü áëèçêî ê 1:1. Ïîñêîëüêó âñåãî çà ëåòî áûëî
ñîáðàíî 3994 êóêîëêè, èç êîòîðûõ 683 – ýòî êóêîëêè ñàìîê è ñàìöîâ, äîëÿ ðåïðîäóê-
òèâíûõ îñîáåé ñîñòàâëÿåò îêîëî 17% îáùåé ãîäîâîé ïðîäóêöèè êóêîëîê, ÷èñëåííîñòü
êîòîðûõ, êàê ïîêàçàíî âûøå, îêîëî 720 â ñðåäíåì íà êîëîíèþ. Ñëåäîâàòåëüíî, îäíà
êîëîíèÿ çà ãîä âûðàùèâàåò â ñðåäíåì îêîëî 600 êóêîëîê ðàáî÷èõ è 120 êóêîëîê êðû-
ëàòûõ îñîáåé. Ðåàëüíàÿ ïðîäóêöèÿ èìàãî äîëæíà áûòü íåìíîãî íèæå ýòèõ âåëè÷èí,
ïîñêîëüêó íåêîòîðàÿ ÷àñòü îñîáåé ïîãèáàåò ïðè âûõîäå èç êóêîëêè.
×èñëåííîñòü ðàáî÷èõ â ñîáðàííûõ çà ñåçîí êîëîíèÿõ âàðüèðîâàëà îò 110 äî 1779,
ñîñòàâèâ â ñðåäíåì (542±66,3) îñîáè (çäåñü è äàëåå ïðèâåäåíà ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà
ñðåäíåé àðèôìåòè÷åñêîé). Ýòà âåëè÷èíà î÷åíü áëèçêà ê ñðåäíåé ãîäîâîé ïðîäóêöèè
êóêîëîê ðàáî÷èõ (600 îñîáåé). Èñõîäÿ èç ýòîãî, ìû ìîæåì óòâåðæäàòü, ÷òî ñðåäíÿÿ
ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè ðàáî÷åé îñîáè-èìàãî â èññëåäóåìîé ïîïóëÿöèè ñîñòàâëÿåò
â ñðåäíåì îêîëî îäíîãî ãîäà è ÷òî çà ãîä íàñåëåíèå ðàáî÷èõ â ãíåçäàõ ïðàêòè÷åñêè
ïîëíîñòüþ ñìåíÿåòñÿ íîâûì. Ïî äàííûì Ì. Áðàéåíà (Brian, 1972), ïðîäîëæèòåëü-
íîñòü æèçíè ðàáî÷èõ M. rubra íà þãå Àíãëèè ñîñòàâëÿåò 1—1,5 ãîäà, ÷òî íåñêîëüêî
áîëüøå âåëè÷èíû, ïîëó÷åííîé íàìè.
0
20
40
60
80
100
120
1/5 9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9 17/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1
2
Ðèñ. 5. Ñðîêè ïîÿâëåíèÿ è ÷èñëåííîñòü êðûëàòûõ ðåïðîäóêòèâíûõ îñîáåé â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: 1 –
ñàìêè; 2 – ñàìöû. Ïðèâåäåíû çíà÷åíèÿ àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè â ñðåäíåì íà îäíó êîëîíèþ.
Fig. 5. Dates of appearance and numbers of alates in nests of Myrmica scabrinodis: 1 – gynes; 2 – males. The mean
absolute numbers per colony per date are given.
0
200
400
600
800
1000
1200
5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1
2
3
Ðèñ. 6. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ðàáî÷èõ îñîáåé â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: 1 – ìîëîäûå (ñâåòëûå)
ðàáî÷èå; 2 – âñå ðàáî÷èå; 3 – òî æå ïîñëå âûðàâíèâàíèÿ ñ ïîìîùüþ ïîëèíîìèàëüíîé ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿäêà.
Ïðèâåäåíû çíà÷åíèÿ àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè â ñðåäíåì íà îäíó êîëîíèþ.
Fig. 6. Seasonal variation of number of larvae in nests of Myrmica scabrinodis: 1 – callow workers; 2 – all workers; 3 –
2nd-order polynomial function of the same. The mean absolute numbers per colony per date are given.
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ 62
Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíûå ñëó÷àéíûå âàðèàöèè ÷èñëà ðàáî÷èõ â îäíîì ãíåçäå îò
ó÷åòà ê ó÷åòó, ïðè èñïîëüçîâàíèè ïîëèíîìèàëüíîé ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿäêà óäàåòñÿ âû-
ÿâèòü îïðåäåëåííóþ òåíäåíöèþ â ñåçîííîé äèíàìèêå èõ ÷èñëåííîñòè (ðèñ. 6). Êàê è
ñëåäîâàëî îæèäàòü íà îñíîâàíèè íåáîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ðàáî÷èõ, ÷èñ-
ëåííîñòü èõ ïîñòåïåííî óìåíüøàåòñÿ ñ âåñíû äî ñåðåäèíû ëåòà âñëåäñòâèå ãèáåëè
ïåðåçèìîâàâøèõ îñîáåé, çàíÿòûõ ôóðàæèðîâêîé, à çàòåì îïÿòü âîçðàñòàåò ê îñåíè çà
ñ÷åò âûõîäà èç êóêîëîê ìîëîäûõ ðàáî÷èõ. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ìèíèìóì ÷èñëåííî-
ñòè íà ïîëèíîìèàëüíîé êðèâîé õîðîøî ñîâïàäàåò ñ íà÷àëîì ìàññîâîãî âûõîäà ìîëî-
äûõ ðàáî÷èõ èç êóêîëîê (ðèñ. 6).
×èñëî öàðèö â ðàñêîïàííûõ ãíåçäàõ âàðüèðîâàëî îò 0 äî 23. Îòñóòñòâîâàëè îíè â
26% ãíåçä. Ñðåäíåå ÷èñëî öàðèö â îäíîé êîëîíèè ñîñòàâèëî (2,95±0,71) îñîáè. Ïî-
äîáíàÿ øèðîêàÿ âàðèàáåëüíîñòü ÷èñëà öàðèö ÿâëÿåòñÿ íîðìîé äëÿ ìóðàâüåâ ðîäà
Myrmica (Elmes, 1991). Ïðè èñïîëüçîâàíèè ïîëèíîìèàëüíîé ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿäêà â
ñåçîííîé äèíàìèêå ñðåäíåãî ÷èñëà öàðèö â ãíåçäàõ îò÷åòëèâî âûÿâëÿåòñÿ òåíäåíöèÿ
ê ïîñòåïåííîìó ñîêðàùåíèþ èõ ÷èñëåííîñòè ñ íà÷àëà è äî êîíöà ëåòà è ïîñëåäóþ-
ùåìó óâåëè÷åíèþ ê îñåíè (ðèñ. 7). Ïîäîáíàÿ äèíàìèêà ïðåäñòàâëÿåòñÿ âïîëíå ðåàëè-
ñòè÷íîé. Èçâåñòíî (Elmes, 1991), ÷òî ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè öàðèö
Myrmica îêîëî 3 ëåò, ñëåäîâàòåëüíî, èõ ãèáåëü è çàìåùåíèå íîâûìè – î÷åíü ÷àñòûå
ñîáûòèÿ. Ïðèñîåäèíåíèå ê êîëîíèÿì íîâûõ öàðèö ïðîèñõîäèò â êîíöå ëåòà ïîñëå
áðà÷íîãî ïåðèîäà, à òàêæå â íà÷àëå ñëåäóþùåãî ëåòíåãî ñåçîíà (Elmes, 1991). Ýòî
âïîëíå îáúÿñíÿåò âûÿâëåííûå íàìè òåíäåíöèè â ñåçîííîé äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9
Даты учетов
С
ре
дн
яя
ч
ис
ле
нн
ос
ть
1
2
Ðèñ. 7. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè öàðèö â ãíåçäàõ Myrmica scabrinodis: 1 – àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü â
ñðåäíåì íà îäíó êîëîíèþ; 2 – òî æå ïîñëå âûðàâíèâàíèÿ ñ ïîìîùüþ ïîëèíîìèàëüíîé ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿä-
êà.
Fig. 7. Seasonal variation of number of queens in nests of Myrmica scabrinodis: 1 – mean absolute number per colony
per date; 2 – 2nd-order polynomial function of the same.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9
Даты учетов
О
со
бе
й
на
л
ов
уш
ку
в
д
ен
ь
1
2
Ðèñ. 8. Ðåçóëüòàòû ó÷åòîâ ìóðàâüåâ Myrmica scabrinodis â èññëåäóåìîì áèîòîïå ñ ïîìîùüþ ëîâóøåê Áàðáåðà â
òå÷åíèå ëåòà: 1 – ÷èñëî ðàáî÷èõ ìóðàâüåâ, ïîïàâøèõ â 10 ëîâóøåê çà îäíè ñóòêè; 2 – òî æå äëÿ áåñêðûëûõ
öàðèö.
Fig. 8. Results of pit-fall trapping of Myrmica scabrinodis in the study site during the summer: 1 – the number of work-
ers captured per 10 traps per day; 2 – the same for the wingless queens.
Ñåçîííûé öèêë ðàçâèòèÿ ìóðàâüÿ Myrmica scabrinodis… 63
öàðèö. Âåðîÿòíî, èìåííî ïîýòîìó ìèíèìóì ÷èñëåííîñòè öàðèö íà ïîëèíîìèàëüíîé
êðèâîé õîðîøî ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì áðà÷íîãî ëåòà, ïîñëå êîòîðîãî è ïîÿâëÿþòñÿ â
ãíåçäàõ íîâûå öàðèöû (ðèñ. 7).
Ïðè ó÷åòàõ ìóðàâüåâ, ïåðåìåùàþùèõñÿ ïî ïîâåðõíîñòè áîëîòà, ëîâóøêàìè Áàð-
áåðà, ìû ïîñòîÿííî îòëàâëèâàëè íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî áåñêðûëûõ ñàìîê (ðèñ. 8).
Ïîñòîÿííîå ïðèñóòñòâèå îäèíî÷íûõ ñàìîê â ïðèðîäå è èõ àêòèâíûå ïåðåìåùåíèÿ ïî
ïîâåðõíîñòè ïî÷âû îòìå÷àë òàêæå Ã. Ýëìñ (Elmes, 1982) äëÿ 5 âèäîâ Myrmica íà þãå
Àíãëèè. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ îò÷àñòè ôóðàæèðîâî÷íîé äåÿòåëüíîñòüþ öàðèö, ñàìîñòîÿ-
òåëüíî îñíîâûâàþùèõ íîâûå ãíåçäà, íî â áîëüøåé ñòåïåíè òåì, ÷òî îïëîäîòâîðåííûå
ñàìêè ìîãóò î÷åíü äîëãî (êàê äî çèìîâêè, òàê è ïîñëå íåå) èñêàòü âîçìîæíîñòè ïðè-
ñîåäèíèòüñÿ ê óæå ñóùåñòâóþùèì êîëîíèÿì. Ìû íàáëþäàëè 2 çàìåòíûõ ïèêà èõ ÷èñ-
ëåííîñòè è àêòèâíîñòè – â ñåðåäèíå èþíÿ è âî âòîðîé ïîëîâèíå àâãóñòà (ðèñ. 8).
Ïåðâûé ïèê, âèäèìî, ñâÿçàí ñ àêòèâèçàöèåé ïåðåçèìîâàâøèõ îäèíî÷íûõ öàðèö ïðè
íàñòóïëåíèè ëåòíåãî òåïëà. Âòîðîé æå, íåñîìíåííî, áûë ñëåäñòâèåì ïðîøåäøåãî
áðà÷íîãî ëåòà.
Ïðè îïèñàíèè ãîäè÷íîé äèíàìèêè êîëîíèè ìóðàâüåâ îïðåäåëåííûé èíòåðåñ
ïðåäñòàâëÿþò òàêæå ÷èñëåííûå ñîîòíîøåíèÿ ìåæäó âçðîñëûìè îñîáÿìè è ðàñïëîäîì.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ýòîãî âîïðîñà ìû âû÷èñëèëè ïðîöåíòíóþ äîëþ, êîòîðóþ ðàñïëîä
(âêëþ÷àÿ ÿéöà) ñîñòàâëÿåò â ÷èñëåííîñòè âñåõ îñîáåé â êîëîíèè. Íåñìîòðÿ íà çíà÷è-
òåëüíûå ñëó÷àéíûå âàðèàöèè ýòîãî ïàðàìåòðà, õîðîøî çàìåòíà îò÷åòëèâàÿ òåíäåíöèÿ:
äîëÿ ðàñïëîäà ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ ñ âåñíû äî ñåðåäèíû ëåòà, à çàòåì îïÿòü
óìåíüøàåòñÿ (ðèñ. 9). ßñíî, ÷òî ýòî ïðîèñõîäèò ïî 2 ïðè÷èíàì: 1) êîëè÷åñòâî ðàñ-
ïëîäà ê ñåðåäèíå ëåòà âîçðàñòàåò çà ñ÷åò îòêëàäêè ÿèö è ïîÿâëåíèÿ íîâûõ ëè÷èíîê, à
ê îñåíè óìåíüøàåòñÿ, ïîñêîëüêó âñå ïåðåçèìîâàâøèå ëè÷èíêè ïîñòåïåííî ïåðåõîäÿò
â ôàçó èìàãî; 2) â òî æå âðåìÿ äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ðàáî÷èõ îñîáåé èìååò ïðîòè-
âîïîëîæíûé õàðàêòåð (ñì. âûøå). Íåîáõîäèìî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ìàêñèìàëüíàÿ
äîëÿ ðàñïëîäà â êîëîíèè â ñåðåäèíå ëåòà â ñðåäíåì íåìíîãî íå äîñòèãàåò 60%, çèìîé
æå ëè÷èíêè ñîñòàâëÿþò îêîëî 30% ÷èñëåííîñòè êîëîíèè (ðèñ. 9).
Áëàãîäàðíîñòè
Ðàáîòà áûëà ïðîâåäåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÈÍÒÀÑ (ãðàíò ¹ 94—2072) è ÐÔÔÈ (ãðàíò
¹ 97—04—48987). Ìû èñêðåííå ïðèçíàòåëüíû ýòèì îðãàíèçàöèÿì çà ïîìîùü. Ìû òàêæå áëàãîäàðíû
À. Â. Ìàéñîâó çà îêàçàííóþ ïîìîùü ïðè ñáîðå è îáðàáîòêå ìàòåðèàëà.
Áîãäàíîâñêàÿ-Ãèåíýô È. Ä. Çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ñôàãíîâûõ áîëîò âåðõîâîãî òèïà. – Ë. : Íàóêà,
1969. – 186 ñ.
Äàíèëåâñêèé À. Ñ. Ôîòîïåðèîäèçì è ñåçîííîå ðàçâèòèå íàñåêîìûõ. – Ë. : Èçä-âî ËÃÓ, 1961. – 243 ñ.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
9/5 17/5 27/5 5/6 14/6 22/6 30/6 7/7 14/7 21/7 28/7 4/8 11/8 18/8 27/8 6/9 13/9
Даты учетов
До
ля
р
ас
пл
од
а
в
ко
ло
ни
и,
%
1
2
Ðèñ. 9. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ïðîöåíòíîé äîëè ðàñïëîäà â êîëîíèÿõ Myrmica scabrinodis: 1 – ñðåäíÿÿ äîëÿ ðàñ-
ïëîäà â % îò ïîëíîãî ÷èñëà îñîáåé â êîëîíèè; 2 – òî æå ïîñëå âûðàâíèâàíèÿ ñ ïîìîùüþ ïîëèíîìèàëüíîé
ôóíêöèè 2-ãî ïîðÿäêà.
Fig. 9. Seasonal variation of brood share in colonies of Myrmica scabrinodis: 1 – mean share of brood (%) in the full
number of colony's members; 2 – 2nd-order polynomial function of the same.
Ï. Í. Ãàìàíèëîâ, Â. Å. Êèïÿòêîâ 64
Åæèêîâ È. È. Ê ñðàâíèòåëüíîé ýêîëîãèè îáùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ // Òð. îòä. ýêîëîãèè ãîñ. Òèìèðÿçåâñêî-
ãî èí-òà. – 1929. – 4, ¹ 1. – Ñ. 7—24.
Êèïÿòêîâ Â. Å. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ è ðåãóëÿöèÿ ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ ó ìóðàâüåâ Myrmica rubra L. :
Äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1974.
Êèïÿòêîâ Â. Å. Ýêîëîãèÿ ôîòîïåðèîäèçìà ó ìóðàâüÿ Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae) // Ýíòî-
ìîë. îáîçðåíèå. – 1979. – 58. – Ñ. 490—499.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øê., 1990. – 352 ñ.
Ëîïàòèíà Å. Á. Òåðìîëàáèëüíîñòü ðàçâèòèÿ è òåìïåðàòóðíàÿ ðåãóëÿöèÿ ñåçîííîãî öèêëà ó ìóðàâüåâ : Äèñ. ...
êàíä. áèîë. íàóê. – Ñ.-Ïá., 1997.
Ðàä÷åíêî À. Ã. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ðîäà Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) Åâðàçèè // Çî-
îë. æóðí. – 1994. –73, âûï. 6. – Ñ. 39—51.
Beck S. D. Insect photoperiodism. – New York ; London : Acad. Press, 1968. – P. 288.
Brian M. V. The stable winter population structure in species of Myrmica // J. Anim. Ecol. – 1950. – 19. –
P. 119—123.
Brian M. V. Summer populations changes in colonies of the ant Myrmica // Physiol. Comp. et Oecol. – 1951. –
2. – P. 25—36.
Brian M. V. The growth and development of colonies of the ant Myrmica // Insect. Sociaux. – 1957 a. – 4. –
P. 177—190.
Brian M. V. Serial organization of brood in Myrmica // Insect. Sociaux. – 1957 b. – 4. – P. 191—210.
Brian M. V. Population turnover in wild colonies of the ant Myrmica // Ekol. Pol. – 1972. – 20. – P. 43—53.
Cammaerts M.-C. Étude démographique annuelle des sociétés de Myrmica rubra L. des environs de Bruxelles // In-
sect. Sociaux – 1977. – 24. – P. 147—161.
Elmes G. W. The phenology of five species of Myrmica from south Dorset, England // Insect. Sociaux. – 1982. –
29. – P. 548—560.
Elmes G. W. The social biology of Myrmica ants // Insect. Sociaux. – 1991. – 7. – P. 17—34.
Kipyatkov V. E. Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation // Proc. Colloq. Soc. Insects:
Rus.-speak. Sect. IUSSI. – 1993. – 2. – P. 25—49.
Weir J. S. The effect of temperature variation on queen oviposition and colony foundation in Myrmica // J. Ins.
Physiol. – 1958. – l. – P. 352—360.
|