Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки
Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых...
Gespeichert in:
| Datum: | 2000 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64488 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64488 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-644882014-06-16T03:02:46Z Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки Утевская, О.М. Экология Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых состояли из 5-6 коконов. The dependence of the number of offspring reaching a six-month age on the number of cocoons per clutch was studied. The number of cocoons per clutch was found to be a character with intermediate optimum in respect of a success of reproduction. The leeches depositing 5—6 cocoons had the most numerous six-month old offspring. 2000 Article Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64488 595.143.6 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Утевская, О.М. Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки Вестник зоологии |
| description |
Изучена зависимость численности потомства медицинских пиявок по достижению 6-месячного возраста от количества коконов в кладке. Выяснено, что для успешного размножения размер кладки является признаком с промежуточным оптимумом. Наибольшая численность взрослого потомства была у пиявок, кладки которых состояли из 5-6 коконов. |
| format |
Article |
| author |
Утевская, О.М. |
| author_facet |
Утевская, О.М. |
| author_sort |
Утевская, О.М. |
| title |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_short |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_full |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_fullStr |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_full_unstemmed |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки |
| title_sort |
оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. сообщение 1. размер кладки |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2000 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64488 |
| citation_txt |
Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения. Сообщение 1. Размер кладки / О.М. Утевская // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 65-72. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT utevskaâom optimalʹnyeznačeniâreproduktivnyhpriznakovmedicinskojpiâvkihirudomedicinalisvusloviâhiskusstvennogorazvedeniâsoobŝenie1razmerkladki |
| first_indexed |
2025-07-05T15:08:12Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:08:12Z |
| _version_ |
1836820037026971648 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(4—5): 65—72, 2000
© 2000 Î. Ì. Óòåâñêàÿ
ÓÄÊ 595.143.6
ÎÏÒÈÌÀËÜÍÛÅ ÇÍÀ×ÅÍÈß ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÛÕ ÏÐÈÇÍÀÊÎÂ
ÌÅÄÈÖÈÍÑÊÎÉ ÏÈßÂÊÈ (HIRUDO MEDICINALIS)
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÈÑÊÓÑÑÒÂÅÍÍÎÃÎ ÐÀÇÂÅÄÅÍÈß
ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 1. ÐÀÇÌÅÐ ÊËÀÄÊÈ
Î. Ì. Óòåâñêàÿ
Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, ïë. Ñâîáîäû, 4, Õàðüêîâ, 61077 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 14 ÿíâàðÿ 1999
Îïòèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ðåïðîäóêòèâíûõ ïðèçíàêîâ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis) â óñëîâèÿõ
èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ. Ñîîáùåíèå 1. Ðàçìåð êëàäêè. Óòåâñêàÿ Î. Ì. – Èçó÷åíà çàâèñèìîñòü ÷èñ-
ëåííîñòè ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê ïî äîñòèæåíèþ 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà îò êîëè÷åñòâà êîêîíîâ
â êëàäêå. Âûÿñíåíî, ÷òî äëÿ óñïåøíîãî ðàçìíîæåíèÿ ðàçìåð êëàäêè ÿâëÿåòñÿ ïðèçíàêîì ñ ïðîìåæó-
òî÷íûì îïòèìóìîì. Íàèáîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü âçðîñëîãî ïîòîìñòâà áûëà ó ïèÿâîê, êëàäêè êîòîðûõ
ñîñòîÿëè èç 5—6 êîêîíîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Hirudo medicinalis, ðàçìíîæåíèå, êîêîíû.
Optimal Values of Reproductive Characteristics of the Medicinal Leech (Hirudo medicinalis) under Conditions of
Breeding. Communication 1. The Number of Cocoons per Clutch. Utevskaya O. M. – The dependence of the
number of offspring reaching a six-month age on the number of cocoons per clutch was studied. The number
of cocoons per clutch was found to be a character with intermediate optimum in respect of a success of
reproduction. The leeches depositing 5—6 cocoons had the most numerous six-month old offspring.
Key wo rd s : Hirudo medicinalis, reproduction, cocoons.
Ââåäåíèå
 íàñòîÿùåå âðåìÿ òåõíîëîãèÿ ñîäåðæàíèÿ è ðàçâåäåíèÿ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis L.)
ìàêñèìàëüíî îïòèìèçèðîâàíà áëàãîäàðÿ äåòàëüíûì èññëåäîâàíèÿì áèîëîãè÷åñêèõ ñòîðîí ýòîãî ïðîöåññà.
Íàèáîëüøèé âêëàä â ðàçðàáîòêó íàó÷íî îáîñíîâàííîé ìåòîäèêè ñîäåðæàíèÿ ïèÿâîê âíåñëè Ì. Â. Ñèíåâà
(1944, 1949, 1950), Ã. Ã. Ùåãîëåâ (Ùåãîëåâ, 1948; Ùåãîëåâ, Ïåðôèëüåâà, 1953), Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 à–â),
R. T. Sawyer (1986). Ðàáîòû ýòèõ èññëåäîâàòåëåé îòëè÷àëèñü ñèñòåìàòè÷åñêèìè ýêñïåðèìåíòàëüíûìè ïîèñ-
êàìè îïòèìàëüíûõ óñëîâèé æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïèÿâîê.
Ïîâûøåíèå ýôôåêòèâíîñòè ðàçâåäåíèÿ ïèÿâîê ðåàëèçîâûâàëîñü çà ñ÷åò îïòèìèçàöèè ñðåä ñîäåðæà-
íèÿ, òåìïåðàòóðíûõ ðåæèìîâ è ñïîñîáîâ êîðìëåíèÿ. Õàðàêòåðèñòèêè âîäíîé ñðåäû äëÿ ïîñòîÿííîãî ñî-
äåðæàíèÿ æèâîòíûõ (ðÍ=7,0–7,8, êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà 6,8–14,0 ìã/ë) áûëè îïðåäåëåíû íà îñíîâå èçó-
÷åíèÿ ãèäðîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé ïðèðîäíûõ âîäîåìîâ, íàñåëåííûõ ïèÿâêàìè (Çàïêóâåíå, 1972 â). Â
îïûòàõ Ì. Â. Ñèíåâîé (1949) ïðîâåðÿëèñü ðàçëè÷íûå ñðåäû äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ (òîðô, ãëèíà, ïåñîê,
âîäà) è áûëè ñäåëàíû âûâîäû î ïðåäïî÷òåíèè ïèÿâêàìè òîðôÿíîãî ãðóíòà. Êóñêîâîé óâëàæíåííûé òîðô
ïðåäëàãàëñÿ Ã. Ã. Ùåãîëåâûì è Í. Ñ. Ïåðôèëüåâîé (1953) íå òîëüêî äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ, íî è äëÿ ïîñòî-
ÿííîãî ñîäåðæàíèÿ âçðîñëûõ îñîáåé ñ öåëüþ óìåíüøåíèÿ çàáîëåâàåìîñòè. Ì. Â. Ñèíåâîé (1949) è
Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 à) áûëè îïðåäåëåíû òåìïåðàòóðíûé èíòåðâàë ñîâîêóïëåíèÿ (îò 17–18°Ñ äî 35°Ñ) è
íàèìåíüøàÿ òåìïåðàòóðà îòêëàäêè êîêîíîâ (15–16°Ñ), à òàêæå ïîêàçàíî, ÷òî òåìïåðàòóðà ñðåäû âëèÿåò íà
ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîçðåâàíèÿ îòëîæåííûõ êîêîíîâ. Áîëüøîå âëèÿíèå íà ðîñò è ðåïðîäóêöèþ ïèÿâîê îêà-
çûâàåò ïèùåâîé ðåæèì (Davies, McLoughlin, 1996). Îïòèìàëüíûé ðåæèì êîðìëåíèÿ, çàêëþ÷àþùèéñÿ â
îïðåäåëåííîé ïåðèîäè÷íîñòè ïèòàíèÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðîñòà, áûë ðàçðàáîòàí Ì. Â. Ñèíåâîé (1950) è
ñåé÷àñ øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ äëÿ áûñòðîãî âûðàùèâàíèÿ ïèÿâîê.  êà÷åñòâå èñòî÷íèêîâ ïèòàíèÿ áûëè èñ-
ïûòàíû ïðèðîäíûå õîçÿåâà ïèÿâîê – ëÿãóøêè, êðîëèêè, à òàêæå êðîâü ìëåêîïèòàþùèõ (Ñèíåâà, 1944;
Çàïêóâåíå 1972 á; Sawyer, 1986). Íà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâêàõ áûëè îïðîáîâàíû íå òîëüêî ïðèðîäíûå èñòî÷-
íèêè ïèòàíèÿ, íî è ðàçëè÷íûå äèåòû, çàêëþ÷àþùèåñÿ â ïèòàíèè ñâåæåé áû÷üåé êðîâüþ ñ äîáàâëåíèåì
àíòèêîàãóëÿíòà, äåôèáðèíèðîâàííîé êðîâüþ, îòöåíòðèôóãèðîâàííîé ñûâîðîòêîé è ñìåñüþ êëåòîê êðîâè ñ
êóëüòóðîé òêàíè (Wilkin, Scofield, 1991).  íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøîå çíà÷åíèå ïðèîáðåòàåò ìîäåðíèçàöèÿ
öèêëà âûðàùèâàíèÿ ïèÿâîê. Ñîâðåìåííàÿ òåõíîëîãèÿ «çàìêíóòîãî öèêëà», ðàçðàáîòàííàÿ èññëåäîâàòåëÿìè
ôèðìû ÁÈÎÊÎÍ (Íèêîíîâ, 1998), ïðåäóñìàòðèâàåò ìàêñèìàëüíóþ àâòîìàòèçàöèþ òåõíîëîãè÷åñêîãî ïðî-
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 66
öåññà, ÷òî ïîçâîëÿåò ñîêðàòèòü äîëþ ðó÷íîãî òðóäà è ïîëó÷àòü âûñîêîàêòèâíûõ è ñòàíäàðòèçèðîâàííûõ
ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê.
Èçó÷àÿ ñïîñîáíîñòü ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè ê ìíîãîêðàòíîé, ïîâòîðÿþùåéñÿ â òå÷åíèå ðÿäà ëåò îòêëàä-
êå êîêîíîâ, Ã. Ã. Ùåãîëåâ (1948) îòìåòèë çíà÷åíèå ýòîãî àñïåêòà äëÿ ñåëåêöèîííîé ðàáîòû, êîãäà îò öåí-
íîé äëÿ ðàçâåäåíèÿ îñîáè æåëàòåëüíî ïîëó÷èòü ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî ïîòîìñòâà. Áåçóñëîâíî, óñïåøíîå
ðàçâåäåíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ñîáëþäåíèåì âñåõ òîíêîñòåé òåõíîëîãè÷åñêîãî
ïðîöåññà, íî è âî ìíîãîì çàâèñèò îò ðåïðîäóêòèâíûõ êà÷åñòâ ðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé. Ó ïèÿâîê îáùàÿ
÷èñëåííîñòü ïîëó÷àåìîãî ïîòîìñòâà îïðåäåëÿåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, êîëè÷åñòâîì îòêëàäûâàåìûõ êîêîíîâ.
Ïî äàííûì ðÿäà àâòîðîâ, êîëè÷åñòâî îòêëàäûâàåìûõ êîêîíîâ âàðüèðóåò îò 1 äî 9 øòóê, èç êàæäîãî êîêîíà
âûõîäèò äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ íèò÷àòîê (Ñèíåâà, 1949; Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à; Davies,
McLoughlin, 1996; Utevskaya, 1998).
Î÷åâèäíî, ÷òî íàèáîëüøåé ïëîäîâèòîñòüþ îòëè÷àþòñÿ îñîáè, îòêëàäûâàþùèå ìàêñèìàëüíîå êîëè÷å-
ñòâî êîêîíîâ. Îäíàêî íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà ìàêñèìàëüíîå ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà íå ÿâëÿåòñÿ îïòèìàëüíûì,
à ñîïðÿæåíî ñ ïîíèæåííîé æèçíåñïîñîáíîñòüþ. Êëàññè÷åñêèì ïðèìåðîì ïðèçíàêà ñ ïðîìåæóòî÷íûì îï-
òèìóìîì ÿâëÿåòñÿ ðàçìåð êëàäîê îáûêíîâåííîãî ñêâîðöà (Sturnus vulgaris). Ä. Ëýê (öèò. ïî Áèãîí è äð.,
1989), èçó÷àÿ âûæèâàíèå ïòåíöîâ ïîñëå âûëåòà èç ãíåçäà, îáíàðóæèë, ÷òî èç áîëüøèõ êëàäîê íå ïîëó÷àëîñü
áîëüøîãî ÷èñëà ïîòîìêîâ âñëåäñòâèå áîëüøîé ñìåðòíîñòè èç-çà ïîíèæåííîé ìàññû ïðè ðîæäåíèè è íåäîñ-
òàòî÷íîãî ïèòàíèÿ. Òàê êàê îïðåäåëåíèå îïòèìàëüíûõ âåëè÷èí ðåïðîäóêòèâíûõ ïðèçíàêîâ ïðåäñòàâëÿåò
ïðàêòè÷åñêèé èíòåðåñ äëÿ ñåëåêöèè, íàïðàâëåííîé íà ïîâûøåíèå ïðîäóêòèâíîñòè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè, â
äàííîé ðàáîòå èçó÷àëàñü çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè âçðîñëîãî ïîòîìñòâà îò êîëè÷åñòâà îòêëàäûâàåìûõ ðîäè-
òåëüñêèìè îñîáÿìè êîêîíîâ.
Áûëî ïðèíÿòî âî âíèìàíèå, ÷òî ïåðèîä ìåæäó îòêëàäêîé êîêîíîâ è äîñòèæåíèåì ìîëîäüþ ïîëîâîç-
ðåëîñòè âêëþ÷àåò â ñåáÿ íåñêîëüêî ýòàïîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèìè îñîáåííîñòÿìè.
1-é ýòàï – îòêëàäêà êîêîíîâ. Ðàçìåð êëàäêè ïðèáëèçèòåëüíî îïðåäåëÿåò ìàêñèìàëüíî âîçìîæíîå êî-
ëè÷åñòâî ïîòîìêîâ.
2-é ýòàï – ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå â êîêîíàõ. Èçâåñòíî, ÷òî ÷àñòü êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäè-
öèíñêèìè ïèÿâêàìè, íå ðàçâèâàåòñÿ è íå äàåò ìîëîäè (Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à). Ïî-âèäèìîìó,
ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ïèÿâêè îòêëàäûâàþò íåîïëîäîòâîðåííûå êîêîíû, ëèáî êîêîíû ñ íåæèçíåñïîñîáíû-
ìè ýìáðèîíàìè. Äîëÿ íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ, èç êîòîðûõ ê êîíöó ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
âûõîäèò æèçíåñïîñîáíàÿ ìîëîäü, â äàííîé ðàáîòå áûëà îïðåäåëåíà êàê ñîçðåâàåìîñòü è âûðàæàëàñü â ïðî-
öåíòàõ îò îáùåãî ÷èñëà îòëîæåííûõ êîêîíîâ.
3-é ýòàï – âûõîä ìîëîäè èç êîêîíîâ. Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ è
îïðåäåëÿåò ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà, íî â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì ðàçìåð êëàäêè.
4-é ýòàï – ðîñò ìîëîäè. Ïåðâûå ìåñÿöû æèçíè õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé ñìåðòíîñòüþ ñðåäè ìîëîäûõ
ïèÿâîê (Utevskaya, 1998). Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâåííûì ôàêòîðîì, âëèÿþùèì íà ÷èñëåííîñòü âçðîñëîãî
ïîòîìñòâà, ÿâëÿåòñÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè. Ïîä âûæèâàåìîñòüþ â äàííîé ðàáîòå ïîíèìàëàñü äîëÿ ìîëîäûõ
îñîáåé, äîæèâøèõ äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà. Âûáîð ïåðèîäà â 6 ìåñ. îáóñëîâëåí òåì, ÷òî çà ýòîò ñðîê â áëà-
ãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ïèÿâêè äîñòèãàþò ïîëîâîçðåëîñòè è âûðàñòàþò äî ðàçìåðîâ, ïðèãîäíûõ äëÿ ìåäèöèí-
ñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ (Çàïêóâåíå, 1972á). ×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè ÿâëÿëàñü
îñíîâíûì ïîêàçàòåëåì óñïåøíîñòè ðàçìíîæåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà îò ðàçìåðà êëàäêè ñêëàäûâàëàñü èç
âçàèìîäåéñòâèÿ òàêèõ êîìïîíåíòîâ, êàê êîëè÷åñòâî îòëîæåííûõ êîêîíîâ, èõ ñîçðåâàåìîñòü, êîëè÷åñòâî
íèò÷àòîê â êîêîíå è âûæèâàåìîñòü ìîëîäè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé áûëè îäíîëåòíèå ìåäèöèíñêèå ïèÿâêè (ôîðìà officinalis) ìàññîé äî 10 ã, âû-
âåäåííûå â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ. Ñåëåêöèîííûå ðàáîòû ñ íèìè äî ýòîãî íå ïðîâîäèëèñü, âûáîð îñîáåé
îñóùåñòâëÿëñÿ ñëó÷àéíî. Äëÿ âñåõ îñîáåé äàííûé ðåïðîäóêòèâíûé ïåðèîä áûë ïåðâûì.
Íàêîðìëåííûå ïèÿâêè ïîìåùàëèñü ïîïàðíî â åìêîñòè ñ âîäîé, ãäå â òå÷åíèå ìåñÿöà ïðè òåìïåðàòóðå
25°Ñ ìåæäó íèìè ïðîèñõîäèëè ìíîãîêðàòíûå ñîâîêóïëåíèÿ. Çàòåì ïèÿâêè êîðìèëèñü è ïîîäèíî÷êå âûñà-
æèâàëèñü íà òîðô äëÿ îòêëàäêè êîêîíîâ. Êîêîíû, îòëîæåííûå êàæäîé èç 87 îñ. â òå÷åíèå 2 ìåñ., ïîäñ÷è-
òûâàëèñü (âñåãî ñîáðàíî 371 êîêîí), îïðåäåëÿëîñü êîëè÷åñòâî íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ, êîëè÷å-
ñòâî íèò÷àòîê, âûõîäÿùèõ èç êàæäîãî êîêîíà (äëÿ 288 íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ), è ÷èñëåííîñòü
ïîòîìñòâà, ïðîèçâåäåííîãî êàæäîé îñîáüþ. Íèò÷àòêè èç êàæäîãî êîêîíà ïîìåùàëèñü â îòäåëüíóþ åìêîñòü
ñ âîäîé è êîðìèëèñü ïî ñïîñîáó, îïèñàííîìó Ä. Â. Çàïêóâåíå (1972 á). Ïîãèáøèå îñîáè óäàëÿëèñü. ×åðåç 6
ìåñ. ïîñëå âûõîäà èç êîêîíîâ ïðîâîäèëñÿ ïîâòîðíûé ïîäñ÷åò ïîòîìñòâà (äëÿ 60 êîêîíîâ) è îïðåäåëÿëñÿ
ïðîöåíò âûæèâøåé ìîëîäè.
Äëÿ îáðàáîòêè ðåçóëüòàòîâ ïðèìåíÿëèñü ìåòîäû äèñïåðñèîííîãî, êîððåëÿöèîííîãî è ðåãðåññèîííîãî
àíàëèçîâ.
Ðåçóëüòàòû
Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ. Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ äëÿ âñåé èññëåäóåìîé ãðóï-
ïû â öåëîì ñîñòàâèëà (78,44±3,05)% è îêàçàëàñü íåîäèíàêîâîé â êëàäêàõ ðàçíîãî ðàç-
ìåðà. Â êëàäêàõ èç 1–2 êîêîíîâ ñðåäíèé ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâèâøèõñÿ êîêîíîâ
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 67
áûë äîñòîâåðíî íèæå, ÷åì äëÿ êëàäîê èç 3–8 êîêîíîâ, â òî âðåìÿ êàê ñîçðåâàåìîñòü
äëÿ êëàäîê èç 3–8 êîêîíîâ áûëà ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîé (ðèñ. 1).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 21 äî 26% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ñîçðåâàåìîñòè îáóñëîâëåíî
âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,01). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè
áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè ìåæäó ñîçðåâàåìîñòüþ è ðàçìåðîì
êëàäêè; ïî çíà÷åíèþ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà
îöåíåíà êàê ñðåäíÿÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ñîçðå-
âàåìîñòüþ êîêîíîâ è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ëîãèñòè÷åñêîé êðèâîé:
ó = 86,084 / [1 + exp(1,967–1,415õ)],
ãäå ó – ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ïîëó÷åííàÿ ëèíèÿ ðåãðåññèè âîç-
ðàñòàëà ñ ðîñòîì õ îò 1 äî 3, ïî ìåðå äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ õ â ïðåäåëàõ îáîçðå-
âàåìûõ âåëè÷èí çíà÷åíèå ó àñèìïòîòè÷åñêè ïðèáëèæàëîñü ê 86,08. Íàáëþäàëîñü õî-
ðîøåå ñîãëàñîâàíèå ëèíèè ðåãðåññèè ñ ãðàôè÷åñêèì èçîáðàæåíèåì ñðåäíèõ çíà÷åíèé
ñîçðåâàåìîñòè ïî êëàäêàì ðàçíîãî ðàçìåðà.
Êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç êîêîíà íèò÷àòîê. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âû-
øåäøèõ èç êîêîíà íèò÷àòîê áûëî ðàâíî 10,98±0,27. Êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç êîêîíà
íèò÷àòîê áûëî ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâûì äëÿ êëàäîê èç 2–8 êîêîíîâ, íåñêîëüêî
ñíèæåííîå çíà÷åíèå â êëàäêàõ èç 1 êîêîíà ìîãëî áûòü îáóñëîâëåíî îøèáêîé âûáîð-
êè (ðèñ. 2).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 3,5 äî 5% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ êîëè÷åñòâà íèò÷àòîê â êîêî-
íå îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,05). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðè-
âîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ êîýô-
ôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñëàáàÿ
(òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó êîëè÷åñòâîì íèò÷àòîê â êî-
êîíå è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ãèïåðáîëû âòîðîãî ïîðÿäêà:
ó = 11,329–6,118 / õ2,
ãäå ó – êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ïîëó÷åííàÿ ëèíèÿ ðåãðåñ-
ñèè âîçðàñòàëà ñ ðîñòîì õ îò 1 äî 2; ïî ìåðå äàëüíåéøåãî óâåëè÷åíèÿ õ â ïðåäåëàõ
îáîçðåâàåìûõ âåëè÷èí çíà÷åíèå ó àñèìïòîòè÷åñêè ïðèáëèæàëîñü ê 11,33. Íàáëþäà-
ëîñü õîðîøåå ñîãëàñîâàíèå ëèíèè ðåãðåññèè ñ ãðàôè÷åñêèì èçîáðàæåíèåì ñðåäíåãî
êîëè÷åñòâà íèò÷àòîê â êîêîíå ïî êëàäêàì ðàçíîãî ðàçìåðà.
Количество коконов в кладке, шт
Ж
из
не
сп
ос
об
но
ст
ь
ко
ко
но
в,
%
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 1. Ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâèâàþùèõñÿ êîêîíîâ ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå êîêîíîâ â êëàäêå: 1 – ëèíèÿ ðåã-
ðåññèè; 2 – ñðåäíèé ïðîöåíò; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 1. Proportion of normally developing cocoons in clutches with different number of cocoons: 1 – regression line;
2 – mean; 3 – standard error.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 68
×èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà . ×èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïî-
òîìñòâà èìåëà òåíäåíöèþ âîçðàñòàòü ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà êëàäêè. Ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà áûëà îäèíàêîâà äëÿ êëàäîê, ñîñòîÿùèõ èç
5–7 êîêîíîâ, îòëè÷èÿ ïî êîëè÷åñòâó ìîëîäè ìåæäó òàêèìè êëàäêàìè áûëè íåäîñòî-
âåðíûìè (ðèñ. 3).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îêîëî 50% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïðîèçâîäèìîãî
ïîòîìñòâà îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,001). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðè-
òåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î ëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ
êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñèëüíàÿ (òàáë. 1). Äëÿ
îïèñàíèÿ ëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà è
ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî ñëåäóþùåå óðàâíåíèå:
ó = – 4,542 + 9,912õ,
Количество коконов в кладке, шт
К
ол
ич
ес
тв
о
ни
тч
ат
ок
, о
со
бе
й/
ко
ко
н
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 2. Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê, âûõîäÿùèõ èç êîêîíà, ïðè ðàçíîì êîëè÷åñòâå êîêîíîâ â êëàäêå: 1 — ëèíèÿ ðåã-
ðåññèè; 2 – ñðåäíåå êîëè÷åñòâî; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 2. Number of hatchlings per cocoon in clutches with different number of cocoons: 1 – regression line; 2 – mean;
3 – standard error.
Количество коконов в кладке, шт
Ч
ис
ле
нн
ос
ть
п
от
ом
ст
ва
, о
со
бе
й/
кл
ад
ку
0
20
40
60
80
100
120
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 3. ×èñëåííîñòü ïðîèçâåäåííîãî ïîòîìñòâà â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà êîêîíîâ â êëàäêå: 1 – ëèíèÿ
ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 3. Dependence between the number of offspring and the number of cocoons per clutch: 1 – regression line; 2 –
mean; 3 – standard error.
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 69
ãäå ó – ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ëèíèÿ ðåãðåññèè
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðÿìóþ, îáðàçóþùóþ îñòðûé óãîë íàêëîíà ñ ïîëîæèòåëüíûì íà-
ïðàâëåíèåì îñè àáñöèññ.
Âûæèâàåìîñòü ìîëîäè. Äëÿ èññëåäóåìîé ãðóïïû â öåëîì âûæèâàåìîñòü ñî-
ñòàâèëà (59,8±3,2)%. Ñðåäíÿÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè äëÿ êëàäîê èç 3–6 êîêîíîâ îêàçà-
ëàñü íàèâûñøåé (ðèñ. 4).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 25 äî 32% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ âûæèâàåìîñòè îáóñëîâëåíî
âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,01). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðèòåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè
áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷åíèþ êîýôôèöèåíòà êîððå-
ëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê ñðåäíÿÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïè-
ñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó âûæèâàåìîñòüþ ìîëîäè è ðàçìåðîì êëàäêè
ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ïàðàáîëû âòîðîãî ïîðÿäêà:
ó = – 8,562 + 31,237õ – 3,208õ 2,
ãäå ó – âûæèâàåìîñòü ìîëîäè, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ôóíêöèÿ ïðèíèìàåò ìàêñèìàëü-
íîå çíà÷åíèå ïðè õ=4,867, ÷òî íàõîäèòñÿ â ïðåäåëàõ îáîçðåâàåìûõ âåëè÷èí. Èç ïîëó-
÷åííîãî óðàâíåíèÿ ðåãðåññèè ñëåäîâàëî, ÷òî ìàêñèìàëüíîé âûæèâàåìîñòüþ îáëàäàëà
ìîëîäü èç êëàäîê ñ 5 êîêîíàìè, ÷òî õîðîøî ñîãëàñîâûâàëîñü ñ ðåçóëüòàòàìè ñðàâíå-
íèÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé âûæèâàåìîñòè ìîëîäè èç êëàäîê ðàçíîãî ðàçìåðà.
×èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà. Êðèâàÿ çàâè-
ñèìîñòè ÷èñëåííîñòè ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà îò ðàçìåðà
êëàäêè ïîñòåïåííî âîçðàñòàëà îò ìàëûõ êëàäîê äî êëàäîê èç 5 êîêîíîâ, ãäå èìåëà
÷åòêî âûðàæåííûé ïèê (ðèñ. 5). Õàðàêòåðíî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà áîëåå âûñîêèå ïîêàçà-
òåëè ÷èñëåííîñòè âûõîäÿùåé ìîëîäè, ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà ÷èñëî ïî-
òîìêîâ îò êëàäîê, ñîñòîÿùèõ áîëåå ÷åì èç 5 êîêîíîâ, áûëî ìåíüøèì çà ñ÷åò áîëåå
âûñîêîé ñìåðòíîñòè ìîëîäè.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî îò 49 äî 51% îáùåãî âàðüèðîâàíèÿ ÷èñëåííîñòè 6-ìåñÿ÷íîãî
ïîòîìñòâà îáóñëîâëåíî âëèÿíèåì ðàçìåðà êëàäêè (Ð<0,001). Ñ ó÷åòîì çíà÷åíèÿ êðè-
Òàáëèöà 1 . Âëèÿíèå ðàçìåðà êëàäêè íà ïëîäîâèòîñòü ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè
Tab l e 1 . Relationship between number of cocoons per clutch and fecundity indices of the medicinal leech
Ïîêàçàòåëè ñâÿçè
Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè Êîððåëÿöèîííîå îòíîøåíèå Ïîêàçàòåëè ïëîäîâèòîñòè ¹
r t P h t P
Ïðîöåíò íîðìàëüíî ðàçâè-
âàþùèõñÿ êîêîíîâ
1 0,29±0,10 2,8(k=85) <0,01 0,54±0,08 6,9(k=85) <0,001
Êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â
êîêîíå
2 0,01±0,06 0,1(k=286) >0,05 0,23±0,06 4,0(k=286) <0,001
×èñëåííîñòü ïðîèçâåäåí-
íîãî ïîòîìñòâà (íà îäíó
êëàäêó)
3 0,68±0,08 8,6(k=85) <0,001 0,71±0,08 9,4(k=85) <0,001
Ïðîöåíò ìîëîäè, äîæèâ-
øåé äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîç-
ðàñòà
4 0,22±0,13 1,6(k=53) >0,05 0,54±0,12 4,7(k=53) <0,001
×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî
ïîòîìñòâà (íà îäíó êëàäêó)
4 0,55±0,11 5,0(k=58) <0,001 0,73±0,09 8,0(k=58) <0,001
Òàáëèöà 1 . (Ïðîäîëæåíèå)
Êðèòåðèé
êðèâîëèíåéíîñòè ¹
γ F P
Ôîðìà ñâÿçè
Ñòåïåíü
ñâÿçè Óðàâíåíèå ðåãðåññèè
1 0,20 3,7(k1=6,k2=79) <0,01 íåëèíåéíàÿ ñðåäíÿÿ y=86,084/ (1+exp[1,967—1,415x)]
2 0,05 2,6(k1=6,k2=280) <0,05 íåëèíåéíàÿ ñëàáàÿ y=11,329—6,118/x2
3 0,04 1,1(k1=6,k2=79) >0,05 ëèíåéíàÿ ñèëüíàÿ y=—4,542+9,912x
4 0,25 2,8(k1=6,k2=47) <0,05 íåëèíåéíàÿ ñðåäíÿÿ y=—8,562+31,237x—3,208�2
4 0,22 4,0(k1=6,k2=52) <0,01 íåëèíåéíàÿ ñèëüíàÿ y=—21,868+18,235x—1,537õ 2
Ïðèìå÷àíèå . r – êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè; t – êðèòåðèé Ñòüþäåíòà; P – óðîâåíü çíà÷èìîñòè; h – êî-
ýôôèöèåíò êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ; γ – êðèòåðèé êðèâîëèíåéíîñòè; F – êðèòåðèé Ôèøåðà; k – ñòå-
ïåíü ñâîáîäû; ó – âåëè÷èíà ïîêàçàòåëÿ ïëîäîâèòîñòè; õ — êîëè÷åñòâî êîêîíîâ â êëàäêå.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 70
òåðèÿ êðèâîëèíåéíîñòè áûë ñäåëàí âûâîä î íåëèíåéíîì õàðàêòåðå ñâÿçè; ïî çíà÷å-
íèþ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ ñòåïåíü ñâÿçè áûëà îöåíåíà êàê
ñèëüíàÿ (òàáë. 1). Äëÿ îïèñàíèÿ íåëèíåéíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ 6-ìå-
ñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà è ðàçìåðîì êëàäêè ïðåäëîæåíî óðàâíåíèå ïàðàáîëû âòîðîãî ïî-
ðÿäêà:
ó = – 21,868 + 18,235õ – 1,537õ 2,
ãäå ó – ÷èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, õ – ðàçìåð êëàäêè. Ôóíêöèÿ ïðèíèìàåò
ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå ïðè õ=5,932, ÷òî íåñêîëüêî îòëè÷àåòñÿ îò îïòèìàëüíîãî çíà-
÷åíèÿ âåëè÷èíû êëàäêè, íàáëþäàåìîãî â ýêñïåðèìåíòå (5 êîêîíîâ).
Îáñóæäåíèå
×èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñ-
òà ÿâëÿëàñü îñíîâíûì ïîêàçàòåëåì óñïåøíîñòè ðàçìíîæåíèÿ è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïå-
íè îïðåäåëÿëàñü ðàçìåðîì êëàäêè (ðèñ. 5). Äëÿ ðàçíûõ êëàäîê áûëà õàðàêòåðíà íå-
îäèíàêîâàÿ ñòåïåíü âîçäåéñòâèÿ ôàêòîðîâ, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà ýòîò ïîêàçàòåëü,
òàêèõ êàê ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ, êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå è âûæèâàåìîñòü ìî-
ëîäè. Ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ (ðèñ. 1) è êîëè÷åñòâî íèò÷àòîê â êîêîíå (ðèñ. 2) ÿâëÿ-
ëèñü ôàêòîðàìè, îêàçûâàþùèìè âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà
(ðèñ. 3), ïðè÷åì ñòåïåíü èõ ïðîÿâëåíèÿ çàâèñåëà îò ðàçìåðà êëàäêè íåçíà÷èòåëüíî.
Âûæèâàåìîñòü ìîëîäè (ðèñ. 4), íàïðîòèâ, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿëàñü ðàç-
ìåðîì êëàäêè è îêàçûâàëà âëèÿíèå íà óñïåõ ðàçìíîæåíèÿ.
Ñîâîêóïíîå äåéñòâèå ôàêòîðîâ, ñâÿçàííûõ ñ ðàçìåðîì êëàäêè è îêàçûâàþùèõ
âëèÿíèå íà ÷èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, ñîïîñòàâëÿëîñü äëÿ êëàäîê ìàëîãî,
ñðåäíåãî è áîëüøîãî ðàçìåðîâ.
Äëÿ ìàëûõ êëàäîê (1–2 êîêîíà) áûë õàðàêòåðåí ïîíèæåííûé ïðîöåíò æèçíåñïî-
ñîáíûõ êîêîíîâ (ðèñ. 1), íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ïðîèçâîäèìûõ ïîòîìêîâ (ðèñ. 3) è
ïîíèæåííàÿ âûæèâàåìîñòü ìîëîäè (ðèñ. 4), â ðåçóëüòàòå ÷åãî ÷èñëåííîñòü 6-ìå-
ñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà áûëà íåâûñîêà è èçìåíÿëàñü îò 0,2±0,2 äî 7,6±5,8 ìîëîäûõ îñîáåé
íà îäíó ïèÿâêó (ðèñ. 5).
Âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé ïîíèæåííîé ñîçðåâàåìîñòè êîêîíîâ èç ìàëûõ êëàäîê ìîãëî
áûòü îòñóòñòâèå îïëîäîòâîðåíèÿ ó ðîäèòåëüñêîé îñîáè. Ïðè îòñóòñòâèè â ïîëîâûõ
ïóòÿõ ñïåðìû ïàðòíåðà íå ïðîèñõîäèëî äîñòàòî÷íîé ñòèìóëÿöèè ïðîöåññà ôîðìèðî-
Количество коконов в кладке, шт
Ж
из
не
сп
ос
об
но
ст
ь
м
ол
од
и,
%
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 4. Ïðîöåíò ìîëîäè, äîæèâøåé äî 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà èç êëàäîê ñ ðàçëè÷íûì êîëè÷åñòâîì êîêîíîâ: 1 –
ëèíèÿ ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíèé ïðîöåíò; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 4. Survival rate of offspring from clutches with different number of cocoons: 1 – regression line; 2 – mean; 3 –
standard error.
Ðàçìåð êëàäêè ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè… 71
âàíèÿ êîêîíîâ, è ïðè ýòîì ïèÿâêà ëèáî íå îòêëàäûâàëà êîêîíîâ âîâñå, ëèáî îòêëà-
äûâàëà 1–2 êîêîíà, êîòîðûå áûëè íåîïëîäîòâîðåííûìè è ïîýòîìó íå ìîãëè äàòü ìî-
ëîäè. Åùå îäíîé èç ïðè÷èí, ïî êîòîðîé ïèÿâêè îòêëàäûâàëè ìàëîå êîëè÷åñòâî êîêî-
íîâ, ìîã áûòü íåäîñòàòî÷íûé çàïàñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (Çàïêóâåíå, 1972 à), êîòî-
ðûé, â ñâîþ î÷åðåäü, çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà è êà÷åñòâà ïîãëîùåííîé ïèÿâêîé ïèùè.
Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ïîíèæåííàÿ ñîçðåâàåìîñòü êîêîíîâ è ñíèæåííàÿ âûæèâàåìîñòü
ìîëîäè èç ìàëûõ êëàäîê áûëè îáóñëîâëåíû íåäîñòàòî÷íîñòüþ è íåïîëíîöåííîñòüþ
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ñîäåðæàùèõñÿ â êîêîíàõ.
Êëàäêè ñðåäíåãî ðàçìåðà (3–6 êîêîíîâ) îáëàäàëè íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíûì ñî÷å-
òàíèåì ðàññìàòðèâàåìûõ õàðàêòåðèñòèê – âûñîêèì ïðîöåíòîì æèçíåñïîñîáíûõ êî-
êîíîâ (ðèñ. 1), ñðåäíåé (äëÿ 3–4 êîêîíîâ) è âûñîêîé (äëÿ 5–6 êîêîíîâ) ÷èñëåííî-
ñòüþ ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà (ðèñ. 3), âûñîêîé âûæèâàåìîñòüþ ìîëîäè (ðèñ. 4),
÷òî îáóñëîâèëî âûñîêóþ ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñ-
òà – îò 14,2±3,5 äî 40,5±5,0 ìîëîäûõ îñîáåé íà îäíîãî ðîäèòåëÿ (ðèñ. 5). Ñàìûìè
ïðîäóêòèâíûìè îêàçàëèñü êëàäêè èç 5 êîêîíîâ – â ñðåäíåì 40,5±5,0 ìîëîäûõ îñîáåé
íà îäíîãî ðîäèòåëÿ. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäèöèíñêèìè ïè-
ÿâêàìè, ñîñòàâëÿþùåå 4,3±0,2, îòíîñèëîñü ê îáëàñòè êëàäîê ñðåäíåãî ðàçìåðà è áûëî
áëèçêî ïî ñâîåìó çíà÷åíèþ ê îïòèìóìó.
 áîëüøèõ êëàäêàõ (7–8 êîêîíîâ) âûñîêèé ïðîöåíò æèçíåñïîñîáíûõ êîêîíîâ
(ðèñ. 1) è ìíîãî÷èñëåííîñòü ïðîèçâîäèìîãî ïîòîìñòâà (ðèñ. 3) íå êîìïåíñèðîâàëè
ïîíèæåííîé âûæèâàåìîñòè ìîëîäè (ðèñ. 4), âñëåäñòâèå ÷åãî ÷èñëåííîñòü ïîòîìñòâà
ïî äîñòèæåíèè 6-ìåñÿ÷íîãî âîçðàñòà – îò 14,5±0,5 äî 21,0 ìîëîäûõ îñîáåé íà îäíîãî
ðîäèòåëÿ – áûëà íèæå, ÷åì â êëàäêàõ ñðåäíåãî ðàçìåðà (ðèñ. 5).
Äëÿ ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè õàðàêòåðíî òî, ÷òî ïðè êàæäîì ïîñëåäóþùåì ðåïðî-
äóêòèâíîì öèêëå óâåëè÷èâàþòñÿ êàê ðàçìåð êëàäêè, òàê è êîëè÷åñòâî âûøåäøèõ èç
êîêîíà íèò÷àòîê (Ùåãîëåâ, 1948; Çàïêóâåíå, 1972 à; Davies, McLoughlin, 1996). Òàêîå
ïîâûøåíèå ïëîäîâèòîñòè óâåëè÷èâàåò ðåïðîäóêòèâíóþ öåííîñòü âçðîñëûõ îñîáåé è
îáúÿñíÿåòñÿ áîëüøèìè ðåïðîäóêòèâíûìè ðåñóðñàìè êðóïíûõ îñîáåé.
Âûâîäû
Êîëè÷åñòâî êîêîíîâ, îòêëàäûâàåìûõ ìåäèöèíñêèìè ïèÿâêàìè, ÿâëÿåòñÿ ïðèçíà-
êîì ñ ïðîìåæóòî÷íûì îïòèìóìîì. Îïòèìàëüíûìè â îòíîøåíèè ÷èñëåííîñòè âçðîñ-
Количество коконов в кладке, шт
Ч
ис
ле
нн
ос
ть
6
-м
ес
яч
но
го
п
от
ом
ст
ва
, о
со
бе
й/
кл
ад
ку
0
20
40
60
1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3
Ðèñ. 5. ×èñëåííîñòü 6-ìåñÿ÷íîãî ïîòîìñòâà, ïîëó÷åííîãî èç êëàäîê ñ ðàçëè÷íûì êîëè÷åñòâîì êîêîíîâ: 1 –
ëèíèÿ ðåãðåññèè; 2 – ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü; 3 – îøèáêà ñðåäíåãî.
Fig. 5. Number of six-month old offspring obtained from clutches with different number of cocoons: 1 – regression
line; 2 – mean; 3 – standard error.
Î. Ì. Óòåâñêàÿ 72
ëîãî ïîòîìñòâà ÿâëÿþòñÿ êëàäêè ðàçìåðîì 5–6 êîêîíîâ. Áîëüøèå êëàäêè â óñëîâèÿõ
àêâàêóëüòóðû îêàçûâàþòñÿ íåâûãîäíûìè â ñèëó òîãî, ÷òî ìîëîäü, âûõîäÿùàÿ èç òàêèõ
êëàäîê, ìåíåå æèçíåñïîñîáíà, ÷åì ìîëîäü èç êëàäîê ñðåäíåãî ðàçìåðà, à ñîäåðæàíèå
è êîðìëåíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìîëîäè, êîòîðàÿ ïîãèáíåò, íå äîñòèãíóâ ïîëîâîç-
ðåëîñòè è òîâàðíîãî âèäà, òðåáóåò îïðåäåëåííûõ çàòðàò è ïîâûøàåò ñåáåñòîèìîñòü
êîíå÷íîãî ïðîäóêòà.
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîð âûðàæàåò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. À. Àòðàìåíòîâîé, Ñ. Þ. Óòåâñêîìó è À. Þ. Óòåâñêîìó
(Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò) çà öåííûå çàìå÷àíèÿ è ïðîÿâëåííîå âíèìàíèå.
Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ. Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà. – Ì. : Ìèð, 1989. – Ò. 2. –
477 ñ.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàçâåäåíèå è âûðàùèâàíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (1. Ðàçâåäåíèå
Hirudo medicinalis f. serpentina è H medicinalis f. officinalis) // Òð. ÀÍ ËèòÑÑÐ. Ñåð. Â. – 1972 à. – 3,
¹ 59. – Ñ. 71–76.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàçâåäåíèå è âûðàùèâàíèå ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (2. Âûðàùèâàíèå
Hirudo medicinalis f. serpentina) // Òð. ÀÍ ËèòÑÑÐ. Ñåð. Â. – 1972 á. – 3, ¹ 59. – Ñ. 77–83.
Çàïêóâåíå Ä. Â. Ðàñïðîñòðàíåíèå ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè (Hirudo medicinalis f. serpentina Moquin-Tandon,
1846) â Ëèòîâñêîé ÑÑÐ è îïûò åå èñêóññòâåííîãî ðàçâåäåíèÿ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. –
Âèëüíþñ, 1972 â.
Ëóêèí Å. È. Ïèÿâêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäîåìîâ // Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ïèÿâêè. Ò. 1. – Ë. : Íàóêà, 1976. –
484 ñ.
Íèêîíîâ Ã. È. Ìåäèöèíñêàÿ ïèÿâêà è îñíîâû ãèðóäîòåðàïèè. – Ñ.-Ïá. : ÑÄÑ, 1998. – 320 ñ.
Ñèíåâà Ì. Â. Íàáëþäåíèÿ íàä âûðàùèâàíèåì ìåäèöèíñêèõ ïèÿâîê // Çîîë. æóðí. – 1944. – 23, ¹ 6. – Ñ.
293–303.
Ñèíåâà Ì. Â. Áèîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ íàä ðàçìíîæåíèåì ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè // Çîîë. æóðí. – 1949. –
28, ¹ 3. – Ñ. 213–224.
Ñèíåâà Ì. Â. Çàâèñèìîñòü ðîñòà ìåäèöèíñêîé ïèÿâêè îò ïðèåìîâ ïèùè. // Áþë. Ìîñê. îá-âà èñï. ïðèðîäû,
îòä. áèîë. – 1950. – 55, ¹ 6. – Ñ. 50–56.
Ùåãîëåâ Ã. Ã. Íàáëþäåíèÿ íàä ìíîãîêðàòíîé îòêëàäêîé êîêîíîâ ìåäèöèíñêèìè ïèÿâêàìè // Çîîë. æóðí. –
1948. – 27, ¹ 5. – Ñ. 13–16.
Ùåãîëåâ Ã. Ã., Ïåðôèëüåâà Í. Ñ. Î ñîäåðæàíèè ïèÿâîê â êóñêîâîì òîðôå : Òåç. äîêë. XIV Íàó÷. êîíô. Ðÿçàí.
ìåä. èí-òà èì. àêàä. È. Ï. Ïàâëîâà. – 1953. – C. 73–76.
Davies R. W., McLoughlin N. J. The effects of feeding regime on the growth and reproduction of the medicinal leech
Hirudo medicinalis // Freshwater Biology. – 1996. —36. – Ð. 563–568.
Sawyer R. T. Leech Biology and Behaviour. In 3 vol. – Oxford : Clarendon Press, 1986.
Utevskaya O. M. Analysis of reproductive ability of the medicinal leech (Hirudo medicinalis) bred under laboratory
conditions // Vestnik zoologii. – 1998. – 32, N 1—2. – Ñ. 119–122.
Wilkin P. J., Scofield A. M. Growth of the medicinal leech, Hirudo medicinalis, under natural and laboratory condi-
tions // Freshwater Biology. – 1991. – 25. – Ð. 547–553.
|