Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции

В условиях полувольного содержания лошадей Пржевальского в заповеднике «Аскания-Нова» у жеребцов были изучены такие формы полового поведения, как проверка рецептивности кобыл, ухаживание за ними в охоте, садка и копуляция. Половое влечение сохранялось на протяжении года, однако пик активности приход...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2000
Автор: Жарких, Т.Л.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2000
Назва видання:Вестник зоологии
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64492
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции / Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 77-86. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-64492
record_format dspace
spelling irk-123456789-644922014-06-16T03:02:30Z Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции Жарких, Т.Л. Экология В условиях полувольного содержания лошадей Пржевальского в заповеднике «Аскания-Нова» у жеребцов были изучены такие формы полового поведения, как проверка рецептивности кобыл, ухаживание за ними в охоте, садка и копуляция. Половое влечение сохранялось на протяжении года, однако пик активности приходился на апрель-май, совпадая с сезоном размножения у кобыл. Частота спариваний у жеребцов составляла в среднем (0,31±0,04) раза в час и не зависела от количества эструсных кобыл в табуне. Только в 61% случаев садки были удачными. Активизация репродукции у большинства взрослых кобыл определялась сроками выжеребок, происходящих в основном в конце весны и в начале лета. Первая половая охота после выжеребки наступала в среднем через (10,8±2,4) сут и длилась (4,7±0,4) сут. Продолжительность полового цикла равнялась (23,5±0,7) сут, беременности (342,9±2,5) сут. Выход жеребят составил в среднем за несколько лет 73%, причем наибольшим он был в группе 514-летних кобыл. Лошади Пржевальского характеризовались более поздними сроками полового созревания и формирования репродуктивного поведения, чем домашние лошади, что объясняется не только физиологическими причинами, но и неполным социальным развитием молодых животных, их низким общественным статусом. Позднее половое созревание (к 23 годам) и необходимость в течение нескольких лет формировать адекватное социальное поведение препятствуют получению приплода от молодых неразвитых животных. The stallions of the free-ranging Przewalski horses in Askania-Nova Reserve exhibited a variety of sexual behaviors, including testing the mare's receptivity, courtship activities, mounting and coupling. Libido occured throughout the years, nevertheless the sexual activity was higher in April-May and coincided with the breeding season of mares. Average mounting rate was 0,31±0,04 per hour and not depending on number of mares in estrus. Only 61% of mounts was successfull. Activisation of reproduction of the most adult mares was determined by time of foaling; most of birth occured from late spring to early summer. First estrus began on the average 10,8±2,4 days postpartum and its length was 4,7±0,4 days. The duration of interovulatory intervals was 23,5±0,7 days, pregnancy – 342,9±2,5 days. Average ratio of foals was 73% and it was highest in mares from 5 to 14 years old. Przewalski horses were characterized by later time of sexual maturing and formation of reproductive behavior in comparison with domestic horses. It may be due not only physiological reasons but incomplete social maturity of the young animals and its low position in hierarchy. The late reproductive maturity of the Przewalski horses (by age of 2—3 years) and necessity of formation of the appropriate social behavior in the course of several years prevent birth of offsprings in young immature animals. 2000 Article Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции / Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 77-86. — Бібліогр.: 22 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64492 599.155.1 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Экология
Экология
spellingShingle Экология
Экология
Жарких, Т.Л.
Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
Вестник зоологии
description В условиях полувольного содержания лошадей Пржевальского в заповеднике «Аскания-Нова» у жеребцов были изучены такие формы полового поведения, как проверка рецептивности кобыл, ухаживание за ними в охоте, садка и копуляция. Половое влечение сохранялось на протяжении года, однако пик активности приходился на апрель-май, совпадая с сезоном размножения у кобыл. Частота спариваний у жеребцов составляла в среднем (0,31±0,04) раза в час и не зависела от количества эструсных кобыл в табуне. Только в 61% случаев садки были удачными. Активизация репродукции у большинства взрослых кобыл определялась сроками выжеребок, происходящих в основном в конце весны и в начале лета. Первая половая охота после выжеребки наступала в среднем через (10,8±2,4) сут и длилась (4,7±0,4) сут. Продолжительность полового цикла равнялась (23,5±0,7) сут, беременности (342,9±2,5) сут. Выход жеребят составил в среднем за несколько лет 73%, причем наибольшим он был в группе 514-летних кобыл. Лошади Пржевальского характеризовались более поздними сроками полового созревания и формирования репродуктивного поведения, чем домашние лошади, что объясняется не только физиологическими причинами, но и неполным социальным развитием молодых животных, их низким общественным статусом. Позднее половое созревание (к 23 годам) и необходимость в течение нескольких лет формировать адекватное социальное поведение препятствуют получению приплода от молодых неразвитых животных.
format Article
author Жарких, Т.Л.
author_facet Жарких, Т.Л.
author_sort Жарких, Т.Л.
title Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
title_short Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
title_full Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
title_fullStr Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
title_full_unstemmed Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции
title_sort особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей пржевальского equus przewalskii (perissodactyla) асканийской популяции
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2000
topic_facet Экология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64492
citation_txt Особенности воспроизводства и репродуктивное поведение лошадей Пржевальского Equus przewalskii (Perissodactyla) асканийской популяции / Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 77-86. — Бібліогр.: 22 назв. — рос.
series Вестник зоологии
work_keys_str_mv AT žarkihtl osobennostivosproizvodstvaireproduktivnoepovedenielošadejprževalʹskogoequusprzewalskiiperissodactylaaskanijskojpopulâcii
first_indexed 2025-07-05T15:08:23Z
last_indexed 2025-07-05T15:08:23Z
_version_ 1836820048717545472
fulltext Vestnik zoologii, 34(4—5): 77—86, 2000 © 2000 Ò. Ë. Æàðêèõ ÓÄÊ 599.155.1 ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÎÑÏÐÎÈÇÂÎÄÑÒÂÀ È ÐÅÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÅ ÏÎÂÅÄÅÍÈÅ ËÎØÀÄÅÉ ÏÐÆÅÂÀËÜÑÊÎÃÎ EQUUS PRZEWALSKII (PERISSODACTYLA) ÀÑÊÀÍÈÉÑÊÎÉ ÏÎÏÓËßÖÈÈ Ò. Ë. Æàðêèõ Áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê «Àñêàíèÿ-Íîâà» ÓÀÀÍ, ×àïëèíñêèé ð-í, Õåðñîíñêàÿ îáë., 75230 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 28 ìàÿ 1998 Îñîáåííîñòè âîñïðîèçâîäñòâà è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî Equus przewalskii (Perissodactyla) àñêàíèéñêîé ïîïóëÿöèè. Æàðêèõ Ò. Ë. –  óñëîâèÿõ ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî â çàïîâåäíèêå «Àñêàíèÿ-Íîâà» ó æåðåáöîâ áûëè èçó÷åíû òàêèå ôîðìû ïîëîâîãî ïîâå- äåíèÿ, êàê ïðîâåðêà ðåöåïòèâíîñòè êîáûë, óõàæèâàíèå çà íèìè â îõîòå, ñàäêà è êîïóëÿöèÿ. Ïîëîâîå âëå÷åíèå ñîõðàíÿëîñü íà ïðîòÿæåíèè ãîäà, îäíàêî ïèê àêòèâíîñòè ïðèõîäèëñÿ íà àïðåëü-ìàé, ñîâïà- äàÿ ñ ñåçîíîì ðàçìíîæåíèÿ ó êîáûë. ×àñòîòà ñïàðèâàíèé ó æåðåáöîâ ñîñòàâëÿëà â ñðåäíåì (0,31±0,04) ðàçà â ÷àñ è íå çàâèñåëà îò êîëè÷åñòâà ýñòðóñíûõ êîáûë â òàáóíå. Òîëüêî â 61% ñëó÷àåâ ñàäêè áûëè óäà÷íûìè. Àêòèâèçàöèÿ ðåïðîäóêöèè ó áîëüøèíñòâà âçðîñëûõ êîáûë îïðåäåëÿëàñü ñðîêàìè âûæåðå- áîê, ïðîèñõîäÿùèõ â îñíîâíîì â êîíöå âåñíû è â íà÷àëå ëåòà. Ïåðâàÿ ïîëîâàÿ îõîòà ïîñëå âûæåðåáêè íàñòóïàëà â ñðåäíåì ÷åðåç (10,8±2,4) ñóò è äëèëàñü (4,7±0,4) ñóò. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëîâîãî öèêëà ðàâíÿëàñü (23,5±0,7) ñóò, áåðåìåííîñòè – (342,9±2,5) ñóò. Âûõîä æåðåáÿò ñîñòàâèë â ñðåäíåì çà íå- ñêîëüêî ëåò 73%, ïðè÷åì íàèáîëüøèì îí áûë â ãðóïïå 5—14-ëåòíèõ êîáûë. Ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëåå ïîçäíèìè ñðîêàìè ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ðåïðîäóêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ, ÷åì äîìàøíèå ëîøàäè, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ íå òîëüêî ôèçèîëîãè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè, íî è íåïîëíûì ñîöèàëüíûì ðàçâèòèåì ìîëîäûõ æèâîòíûõ, èõ íèçêèì îáùåñòâåííûì ñòàòóñîì. Ïîçäíåå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå (ê 2—3 ãîäàì) è íåîáõîäèìîñòü â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò ôîðìèðîâàòü àäåêâàòíîå ñîöèàëüíîå ïîâåäåíèå ïðåïÿòñòâóþò ïîëó÷åíèþ ïðèïëîäà îò ìîëîäûõ íåðàçâèòûõ æèâîòíûõ. Êëþ÷åâûå ñëîâà : Equus przewalskii, ðàçìíîæåíèå, ïîëîâîå ïîâåäåíèå, Àñêàíèÿ-Íîâà. Peculiarities of Reproduction and Sexual Behavior of the Przewalski Horses Equus prsewalskii (Perissodactyla) of the Askanian Population. Zharkikh T. L. – The stallions of the free-ranging Przewalski horses in Askania- Nova Reserve exhibited a variety of sexual behaviors, including testing the mare's receptivity, courtship activities, mounting and coupling. Libido occured throughout the years, nevertheless the sexual activity was higher in April-May and coincided with the breeding season of mares. Average mounting rate was 0,31±0,04 per hour and not depending on number of mares in estrus. Only 61% of mounts was successfull. Activisation of reproduction of the most adult mares was determined by time of foaling; most of birth occured from late spring to early summer. First estrus began on the average 10,8±2,4 days postpartum and its length was 4,7±0,4 days. The duration of interovulatory intervals was 23,5±0,7 days, pregnancy – 342,9±2,5 days. Average ratio of foals was 73% and it was highest in mares from 5 to 14 years old. Przewalski horses were characterized by later time of sexual maturing and formation of reproductive behavior in comparison with domestic horses. It may be due not only physiological reasons but incomplete social maturity of the young animals and its low position in hierarchy. The late reproductive maturity of the Przewalski horses (by age of 2—3 years) and necessity of formation of the appropriate social behavior in the course of several years prevent birth of offsprings in young immature animals. Key wo rd s : Equus przewalskii, reproduction, sexual behavior, Askania-Nova Reserve. Ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì âèäîì äèêèõ æèâîòíûõ, êîòîðûé ðàçâîäèòñÿ â íåâîëå íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè 100 ëåò áåç çàâîçà äîïîëíèòåëüíûõ ýêçåìïëÿðîâ èç ïðèðîäû. Èçâåñòíî, ÷òî âñå ïðè- çíàêè âèäà, ìîðôîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå, îáðàçóþò àäàïòèâíûé êîìïëåêñ, è èçìåíåíèå ëþáîãî èç íèõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ìîæåò èìåòü ðàçíîîáðàçíûå ïîñëåäñòâèÿ (Õàéíä, 1975). Äëèòåëüíîå ñîäåðæàíèå ëîøàäåé â óñëîâèÿõ çîîïàðêîâ â ñî÷åòàíèè ñ îáåäíåíèåì ãåíîôîíäà âñëåäñòâèå òåñíîãî èíáðèäèíãà ïðèâå- ëî ê ÷àñòè÷íûì èçìåíåíèÿì èõ ìîðôîëîãèè, ôèçèîëîãèè, ïîâåäåíèÿ.  ñâÿçè ñ ýòèì àêòóàëüíûì ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ î çíà÷èòåëüíîñòè ýòèõ èçìåíåíèé, à òàêæå î âîçìîæíîñòè àäàïòàöèè ñîâðåìåííûõ ëîøàäåé Ïðæå- âàëüñêîãî ê óñëîâèÿì æèçíè â ïðèðîäå â õîäå ðàçëè÷íûõ ïðîãðàìì ïî ðåèíòðîäóêöèè. Óñïåøíîñòü ðàç- ìíîæåíèÿ æèâîòíûõ â çîîïàðêàõ ñëóæèò êðèòåðèåì îöåíêè æèçíåñïîñîáíîñòè ïîïóëÿöèè è ÿâëÿåòñÿ çàëî- ãîì âûæèâàíèÿ âèäà. Áèîëîãè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè âîñïðîèçâîäñòâà ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî, ñîäåðæà- Ò. Ë. Æàðêèõ 78 ùèõñÿ â ïîëóâîëüíûõ óñëîâèÿõ â çàïîâåäíèêå «Àñêàíèÿ-Íîâà», ñðàâíåíèå èõ ðåïðîäóêòèâíûõ ñïîñîáíîñòåé ñ æèâîòíûìè èç äðóãèõ ïîïóëÿöèé è ñ äîìàøíèìè ëîøàäüìè, ïðèâåäåííûå â íàñòîÿùåé ðàáîòå, äàþò âîç- ìîæíîñòü îöåíèòü îáùèé õàðàêòåð è íàïðàâëåííîñòü èçìåíåíèé, ïðîèçîøåäøèõ ñ äèêèìè àçèàòñêèìè ëî- øàäüìè çà ïåðèîä èõ ðàçâåäåíèÿ â íåâîëå. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ñîâðåìåííàÿ àñêàíèéñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî ïðîèçîøëà îò 6 îñîáåé (2 { è 4 }), çà- âåçåííûõ â Àñêàíèþ-Íîâà èç ðàçíûõ çîîïàðêîâ ìèðà, è 1 äèêîé êîáûëû, ïîéìàííîé æåðåáåíêîì â ïðèðî- äå. Äî 1985 ã. âîñïðîèçâîäñòâî â çíà÷èòåëüíîé ìåðå êîíòðîëèðîâàëîñü ÷åëîâåêîì – îñíîâíîãî æåðåáöà- ïðîèçâîäèòåëÿ ñîåäèíÿëè ñ êîáûëàìè òîëüêî íà 1,5—2 ìåñ. â èþíå–àâãóñòå. Ñ 1985 ã. æåðåáöà ñòàëè îñòàâ- ëÿòü ñî ñâîèì òàáóíîì íà âåñü ãîä. Äàííûå î ñðîêàõ âûæåðåáîê â Àñêàíèè-Íîâà áðàëèñü òîëüêî çà 1986— 1997 ãã., ò. å. çà ïåðèîä íàèáîëåå åñòåñòâåííûõ äëÿ äèêèõ ëîøàäåé óñëîâèé ðàçâåäåíèÿ, â äðóãèõ çîîïàðêàõ (áåç ó÷åòà êîáûë, çàâåçåííûõ èç Àñêàíèè-Íîâà) – çà 1985—1996 ãã. (ñîãëàñíî General Studbook.., 1997). Ñ öåëüþ îãðàíè÷åíèÿ âîñïðîèçâîäñòâà â çàïîâåäíèêå ñ 1993 ã. êðîìå ðåïðîäóêòèâíûõ ãðóïï ñîäåðæèòñÿ ãðóï- ïà õîëîñòûõ êîáûë. Ïîëîâîå ïîâåäåíèå èçó÷àëîñü â 1993—1998 ãã. â îäíîé ãàðåìíîé ãðóïïå, ñîñòîÿâøåé èç òàáóííîãî æå- ðåáöà, 8—10 ïîëîâîçðåëûõ êîáûë è ìîëîäíÿêà òåêóùåãî è ïðîøëîãî ãîäà ðîæäåíèÿ. Çà 5 ëåò â ãðóïïå ñìå- íèëîñü 3 æåðåáöà-âîæàêà, ñîñòàâ êîáûë áûë îòíîñèòåëüíî ïîñòîÿííûì. Çà 3 æåðåáÿòàìè-ñàìêàìè (1993 ã. ðîæä.) è 2 ñàìöàìè (1994 ã. ðîæä.) âåëèñü íàáëþäåíèÿ ñ ïåðâûõ äíåé èõ æèçíè äî 1—3-ëåòíåãî âîçðàñòà. Ëîøàäè ïîäîïûòíîé ãðóïïû ñîäåðæàëèñü â çàãîíàõ ïëîùàäüþ 75 ãà (â 1993 ã.) è 90 ãà (ñ 1994 ã.) íà âûïàñå áåç äîïîëíèòåëüíîé ïîäêîðìêè êðóãëûé ãîä. Ïðèñóòñòâèå íàáëþäàòåëÿ íà ðàññòîÿíèè 10—30 ì íå áåñïîêîèëî æèâîòíûõ è íå îòðàæàëîñü íà èõ ïîâåäåíèè. Âñå îñîáè îïîçíàâàëèñü èíäèâèäóàëüíî – ïî êëåéìó, óøíûì âûùèïàì è îñîáûì ïðèìåòàì. Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü â ñâåòëîå âðåìÿ ñóòîê ìåòîäîì ñïëîøíîãî ïðîòîêîëèðîâàíèÿ (Ïîïîâ è äð., 1990), çà âñåìè æèâîòíûìè îäíîâðåìåííî ñ õðîíîìåòðèðîâà- íèåì îòäåëüíûõ ïîâåäåí÷åñêèõ ðåàêöèé. Ó÷èòûâàëèñü âñå ïðîÿâëåíèÿ ïîëîâîé àêòèâíîñòè æèâîòíûõ, âêëþ÷àþùèå â ñåáÿ ñïîñîáû âûÿâëåíèÿ æåðåáöîì ðåöåïòèâíûõ êîáûë, ðèòóàë óõàæèâàíèÿ, ñïàðèâàíèå, îòâåòíûå ðåàêöèè êîáûë. Ðåãèñòðèðîâàëèñü ñðîêè âûæåðåáêè, íàñòóïëåíèÿ ïîëîâîé îõîòû ó êîáûë, èçó÷à- ëîñü ðàçâèòèå ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ â îíòîãåíåçå. Îòìå÷àëñÿ õàðàêòåð âçàèìîîòíîøåíèé (àãðåññèâíûå, äðó- æåëþáíûå) ìåæäó îòäåëüíûìè îñîáÿìè â òàáóíå. Ñîñòîÿíèå ïîëîâîé îõîòû îïðåäåëÿëîñü â ñëó÷àå, åñëè êîáûëà â òå÷åíèå äíÿ äåìîíñòðèðîâàëà íå ìåíåå 2 ïðèçíàêîâ åå ïðîÿâëåíèÿ: «ðåôëåêñ íåïîäâèæíîñòè» ñ ðàññòàâëåííûìè çàäíèìè íîãàìè è ïîäíÿòûì õâîñòîì, «ìèãàíèå» âóëüâû (ïî Waring, 1983), ïîñëå óõàæèâà- íèÿ êîáûëà ïîçâîëÿëà æåðåáöó ñîâåðøèòü ïðîäîëæèòåëüíóþ (áîëåå 10 ñ) ñàäêó. Ñðîêè ïîëîâîé îõîòû ó êîáûë ðàññ÷èòûâàëèñü ñî äíÿ ïåðâîãî çàðåãèñòðèðîâàííîãî ñïàðèâàíèÿ äî äíÿ ïîñëåäíåãî, ïîñëå êîòîðîãî â òå÷åíèå, ïî êðàéíåé ìåðå, 2 ñóò íå íàáëþäàëàñü ñëó÷êà. Ïðè ýòîì ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî çà÷àòèå íàñòóïàëî â ïîñëåäíèé äåíü, è, ñîîòâåòñòâåííî, ðàññ÷èòûâàëàñü ïðîäîëæèòåëüíîñòü áåðåìåííîñòè. Âñåãî çàðåãèñòðèðîâàíî 491 âçàèìîäåéñòâèå æèâîòíûõ, êîòîðûå ìîæíî áûëî îòíåñòè ê ïîëîâîìó ïî- âåäåíèþ, â òîì ÷èñëå 195 ñëó÷àåâ ñïàðèâàíèÿ. Ðåçóëüòàòû ñòàòèñòè÷åñêè îáðàáîòàíû ñ ïðèìåíåíèåì äëÿ ñðàâíåíèÿ ñðåäíèõ F-êðèòåðèÿ (Ïëîõèíñêèé, 1961) è W-êðèòåðèÿ Âèëêîêñîíà, à òàêæå êîýôôèöèåíòà êîð- ðåëÿöèè Ñïèðìåíà (Èâàíîâ, 1990). Îáùåå âðåìÿ íàáëþäåíèé ñîñòàâèëî 820 ÷ (123 ñóò). Ðåçóëüòàòû Ïîëîâîå ïîâåäåíèå æåðåáöîâ. Ó âçðîñëûõ æåðåáöîâ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêî- ãî áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû òàêèå ôîðìû ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ, êàê ïðîâåðêà ðåöåïòèâ- íîñòè êîáûë, óõàæèâàíèå çà íèìè â îõîòå, ñàäêà è êîïóëÿöèÿ. Ïåðèîäè÷åñêîå îáíþ- õèâàíèå âñåõ ïîëîâîçðåëûõ êîáûë â òàáóíå ÿâëÿëîñü, ïî-âèäèìîìó, îñíîâíûì ñïîñî- áîì ïðîâåðêè èõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ. Êàê ïðàâèëî, ê ïîòåíöèàëüíî ðåöåï- òèâíîé êîáûëå æåðåáåö ïðèáëèæàëñÿ ðûñüþ, ñ âûñîêî ïîäíÿòîé è âûãíóòîé äóãîé øååé. Òèõîå õðèïëîå ðæàíèå, êîòîðîå îáû÷íî èçäàâàë æåðåáåö, âåðîÿòíî, ñëóæèëî ñèãíàëîì åãî ãîòîâíîñòè ê ñïàðèâàíèþ. Ïåðâîíà÷àëüíîå èññëåäîâàíèå æåðåáåö ïðî- âîäèë ñ îñòîðîæíîñòüþ, òàê êàê êîáûëû âíå ïåðèîäà ýñòðóñà ÷àñòî ïðîÿâëÿëè àãðåñ- ñèþ – âçâèçãèâàëè, îòñêàêèâàëè â ñòîðîíó, ìîãëè óäàðèòü çàäíèìè íîãàìè. ×àùå âñå íà÷èíàëîñü ñî âçàèìíîãî îáíþõèâàíèÿ íîçäðåé – îáà æèâîòíûõ 1—2 ñ ñòîÿëè â íà- ïðÿæåííûõ ïîçàõ «íîñ-ê-íîñó», ïàðàëëåëüíî èëè íàïðîòèâ äðóã äðóãà. Íåðåäêî ïîñëå ýòîãî îäíî èç íèõ (÷àùå êîáûëà) èëè îáà ñ âèçãîì âñêèäûâàëè ãîëîâû è òîïàëè âû- òÿíóòîé âïåðåä ïåðåäíåé íîãîé.  çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ êîáûëû (è îò åå ðåàê- öèè) æåðåáåö èëè ïðîäîëæàë åþ èíòåðåñîâàòüñÿ, èëè îòõîäèë. Ïðåäêîïóëÿöèîííàÿ àêòèâíîñòü, èëè «óõàæèâàíèå», âêëþ÷àëî â ñåáÿ òàêæå îáíþõèâàíèå øåè, ïëå÷, êðóïà, ñêàêàòåëüíûõ ñóñòàâîâ, ïîäâçäîøíîé îáëàñòè, âûìåíè, õâîñòà. Î÷åíü ðåäêî ïðè óõà- æèâàíèè íàáëþäàëîñü îáëèçûâàíèå æåðåáöîì âíóòðåííåé ñòîðîíû ãîëåíåé è ñêàêà- òåëüíûõ ñóñòàâîâ êîáûëû. Áûëè îáíàðóæåíû äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ (p<0,05) â ðåàêöè- Îñîáåííîñòè âîñïðîèçâîäñòâà è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî… 79 ÿõ æåðåáöîâ íà ýñòðóñíûõ è íåýñòðóñíûõ êîáûë (òàáë. 1). Íå êàæäîå îáíþõèâàíèå äàæå êîáûë â ýñòðóñå çàâåðøàëîñü ñïàðèâàíèåì – â ñðåäíåì íà (1,9±0,3) ñëó÷àåâ óõàæèâàíèÿ ïðèõîäèëàñü 1 ñàäêà. Áåç ïðåäâàðèòåëüíîãî óõàæèâàíèÿ ñîâåðøàëîñü (16,8±4,7)% ñàäîê. Ïåðåä ñïàðèâàíèåì æåðåáåö ñòàíîâèëñÿ âïëîòíóþ çà êîáûëîé, òàê, ÷òî ïðè îáíþõèâàíèè ïàõà åìó ïðèõîäèëîñü ïåðåáðàñûâàòü ãîëîâó ÷åðåç åå êðóï. Êàê òîëüêî âîçáóæäåíèå æåðåáöà äîñòèãàëî ìàêñèìóìà è íàñòóïàëà ïîëíàÿ ýðåêöèÿ, ïðî- èñõîäèëà êîïóëÿöèÿ. Êàê è ó äðóãèõ ëîøàäèíûõ, æåðåáåö îñóùåñòâëÿë ñàäêó, áûñòðî âñòàâàÿ íà äûáû ïîçàäè êîáûëû, îïèðàëñÿ ãðóäüþ íà åå êðóï è ðàçìåùàë ïåðåäíèå íîãè ïî îáåèì áîêàì. Åãî ãîëîâà ïðè ýòîì áûëà íåìíîãî îïóùåíà, óêóñû â øåþ, ÷òî áûâàåò ó äîìàøíèõ ëîøàäåé (Waring, 1983), ïðè ñïàðèâàíèè ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî íå íàáëþäàëèñü. Ñðåäíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü êîïóëÿöèè ó 3 æåðåáöîâ ñîñòàâèëà (17,5±0,7), (20,8±3,5) è (23,8±1,1) ñ, ñîîòâåòñòâåííî. ×àñòîòà ñïàðèâàíèé ó æåðåáöîâ äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àëàñü, è âçâåøåííîå ñðåäíåå çíà÷åíèå ñîñòàâèëî (0,31±0,04) ðàçà â ÷àñ. Êîëè÷åñòâî ñïàðèâàíèé ïðè íàëè÷èè â òàáóíå 1, 2 èëè 3 êîáûë îäíîâðåìåííî ñîñòàâèëî (0,29±0,06), (0,37±0,02) è (0,32±0,09) ðàçà â ÷àñ, ñîîòâåòñòâåííî; ðàçíèöà ñðåäíèõ íåäîñòîâåðíà (p>0,05). Íå îáíàðóæåíà äîñòîâåðíàÿ ðàçíèöà ìåæäó ÷àñòîòîé ñïàðèâàíèé â íà÷àëå, â ñåðåäèíå è â êîíöå ïåðèîäà ïîëîâîé îõîòû äàííîé êîáûëû. Òîëüêî â 61% ñëó÷àåâ ñàäêè æåðåáöîâ áûëè óñïåøíûìè è çàâåðøàëèñü ýÿêóëÿöèåé. ×àùå âñåãî (â 71% ñëó÷àåâ) ñàìà êîáûëà ïðåïÿòñòâîâàëà ñïàðèâàíèþ, âçáðûêèâàÿ è îòõîäÿ ñ âèçãîì, êîãäà æåðåáåö óæå íàõîäèëñÿ íà íåé. ×àñòî ìîæíî áûëî íàáëþäàòü, êàê âî âðåìÿ óõàæèâàíèÿ è ñïàðèâàíèÿ æåðåáöà ñ íèçêîðàíãîâîé êîáûëîé âûñîêî- ðàíãîâûå îñîáè ïîäáåãàëè, îáíþõèâàëè èõ ñ âèçãîì, óãðîæàëè èëè ïûòàëèñü óäàðèòü çàäíèìè íîãàìè.  ðåçóëüòàòå èíîãäà æåðåáåö íå äîâîäèë óõàæèâàíèå äî êîíöà èëè ñàäêà ïîëó÷àëàñü íåóäà÷íîé, ò. ê. íèçêîðàíãîâàÿ êîáûëà íà÷èíàëà óõîäèòü ïðè âèäå óãðîç (6% ñëó÷àåâ). Ê äðóãèì ïðè÷èíàì áåçóñïåøíûõ ïîïûòîê êîïóëÿöèè îòíîñèëèñü ñëåäóþùèå: îòñóòñòâèå ýðåêöèè âî âðåìÿ ñàäêè (7%), âíåçàïíàÿ ïîòåðÿ èíòåðåñà (êàê ïðàâèëî, ïðè ñïàðèâàíèè ñ ìîëîäûìè 2-ëåòíèìè êîáûëàìè èëè ñî âçðîñëûìè â êîí- öå ïåðèîäà ïîëîâîé îõîòû), íåïîëíîå çàëåçàíèå, ïðè êîòîðîì íå äîñòèãàëàñü èíòðî- ìèññèÿ, ïîñëå èíòðîìèññèè íå ïðîèñõîäèëè òîë÷êè òàçîì è âñÿ ñàäêà çàíèìàëà ìåíåå 10 ñ (16% ñëó÷àåâ). Ó îäíîãî èç æåðåáöîâ ïîñëå íåñêîëüêèõ íåóäà÷íûõ ñàäîê ïîäðÿä íàáëþäàëàñü «ñìåùåííàÿ» àêòèâíîñòü – íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ ñåêóíä îí ñêàêàë ãàëîïîì ïî êðóãó ñ âûãíóòîé äóãîé øååé, âçáðûêèâàÿ íà õîäó. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïå- ðèîäà ïîëîâîé îõîòû ó êîáûëû æåðåáåö îáû÷íî ïðîäîëæàë â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ äíåé (îò 1 äî 4) äîâîëüíî ÷àñòî ïðîâåðÿòü åå, çàòåì åãî èíòåðåñ ñíèæàëñÿ (òàáë. 1). Íåñêîëüêî ðàç îòìå÷àëîñü, êàê îäèí èç æåðåáöîâ ïðîÿâëÿë àãðåññèþ ê êîáûëàì (â òîì ÷èñëå è ê ýñòðóñíûì) âî âðåìÿ îáíþõèâàíèÿ – áèë ïåðåä ñïàðèâàíèåì èëè îò- ãîíÿë óãðîçàìè èëè óäàðàìè çàäíèõ íîã. Èíîãäà ýòî ñîïðîâîæäàëîñü ðûòüåì çåìëè ïåðåäíåé íîãîé. Âåðîÿòíî, ýòî áûëî îáóñëîâëåíî èíäèâèäóàëüíûìè îñîáåííîñòÿìè õàðàêòåðà äàííîãî æåðåáöà, ïîñêîëüêó ó äðóãèõ ïîäîáíûå ðåàêöèè íå íàáëþäàëèñü. Ïîëîâîå ïîâåäåíèå êîáûë.  Àñêàíèè-Íîâà ïîÿâëåíèå ìîëîäíÿêà ó êîáûë áûëî ïðèóðî÷åíî ê íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíîìó äëÿ ðàçâèòèÿ æåðåáÿò ïåðèîäó: êîíåö âåñíû–íà÷àëî ëåòà. Ñ ñåðåäèíû àïðåëÿ è äî êîíöà èþíÿ ïðîèçîøëî 87% âñåõ âûæå- ðåáîê. Ñ àâãóñòà îòìå÷àëèñü ëèøü åäèíè÷íûå ñëó÷àè ïîÿâëåíèÿ æåðåáÿò è òî íå êàæ- äûé ãîä. Âûæåðåáêà âñåãäà ïðîèñõîäèëà íî÷üþ èëè ðàíî óòðîì. Ñðàçó ïîñëå ðîäîâ êîáûëû, çàùèùàÿ æåðåáÿò, î÷åíü àãðåññèâíî îòíîñèëèñü ê äðóãèì îñîáÿì, îñîáåííî ê òàáóííîìó æåðåáöó, ñòàðàëèñü äåðæàòüñÿ íà ïåðèôåðèè ñòàäà. ×åðåç íåñêîëüêî äíåé îíè ñòàíîâèëèñü áîëåå òåðïèìûìè ê ïðèñóòñòâèþ æåðåáöà, ïîçâîëÿëè ñåáÿ îáíþõè- âàòü.  íîðìå íà âòîðóþ íåäåëþ ïðîÿâëÿëàñü ïîëîâàÿ îõîòà. Íà ïðîòÿæåíèè äíÿ ýñò- ðóñíàÿ êîáûëà ïàñëàñü íåïîäàëåêó îò æåðåáöà, ïåðèîäè÷åñêè äåìîíñòðèðóÿ õàðàêòåð- íóþ ïîçó ñ ïîäíÿòûì õâîñòîì è ðàññòàâëåííûìè çàäíèìè íîãàìè, íàáëþäàëîñü «ìè- ãàíèå», èëè âûâîðà÷èâàíèå âóëüâû ñ ïîêàçîì êëèòîðà. Ïîñëå òîãî êàê çàèíòåðåñîâàí- íûé æåðåáåö ïîäõîäèë è ïðîèñõîäèëî âçàèìíîå îáíþõèâàíèå íîçäðåé, êîáûëà ÷àñòî ñàìà ðàçâîðà÷èâàëàñü çàäîì ñ ïîäíÿòûì è îòâåðíóòûì â ñòîðîíó õâîñòîì è ñëåãêà Ò. Ë. Æàðêèõ 80 ïðèñåäàëà íà çàäíèå íîãè. Âî âðåìÿ ñïàðèâàíèÿ ó êîáûë îáû÷íî ñîõðàíÿëñÿ «ðåôëåêñ íåïîäâèæíîñòè», ïî êðàéíåé ìåðå, â íà÷àëå. Åñëè æåðåáåö ïûòàëñÿ ñäåëàòü ñàäêó áåç ïðåäâàðèòåëüíîãî îáíþõèâàíèÿ, êîáûëà îáû÷íî îòáèâàëà åãî ñ âèçãîì. Ïîñëå êàæäî- ãî ñïàðèâàíèÿ ïðîèñõîäèëî 1—2 óðèíàöèè ìàëåíüêèìè ïîðöèÿìè. ×àñòîòà óðèíàöèé ó îäíîé èç êîáûë â ïåðèîä ïîëîâîé îõîòû ñîñòàâèëà â ñðåäíåì 2 ðàçà â ÷àñ, òîãäà êàê ïîñëå åãî îêîí÷àíèÿ – 0,35 ðàç â ÷àñ. Êîáûëû ñàìè ïîäõîäèëè ê æåðåáöó äëÿ îáíþõèâàíèÿ ðåäêî (â 36 ñëó÷àÿõ èç 394), ïðè÷åì òîëüêî â 13 ñëó÷àÿõ ýòî áûëè ñàìêè â îõîòå. Åñëè æåðåáåö ìàëî îáðàùàë âíè- ìàíèÿ íà íåêîòîðûõ êîáûë, òî îíè ìîãëè ñàìè ïîäîéòè ê íåìó, ïîâîðà÷èâàëèñü çà- äîì ñ ïîäíÿòûì õâîñòîì, òîëêàëè åãî. Îäíàêî æåðåáåö â òàêèõ ñëó÷àÿõ íå ñïàðèâàëñÿ. Ïîñëå ñëó÷êè êîáûëû, êàê ïðàâèëî, àãðåññèâíî èëè ðàâíîäóøíî îòíîñèëèñü ê ïî- ïûòêàì æåðåáöà îáíþõàòü èõ, ñòðåìèëèñü îòîéòè îò íåãî. Âñå æå îäíàæäû íàáëþäà- ëîñü, êàê îäíà èç êîáûë íà âòîðîì ìåñÿöå æåðåáîñòè ïðè îáíþõèâàíèè ñ æåðåáöîì ðàçâåðíóëàñü ê íåìó çàäîì è äåìîíñòðèðîâàëà ïîçó ýñòðóñà ñ ïîäíÿòûì è îòâåðíóòûì â ñòîðîíó õâîñòîì, íà ÷òî æåðåáåö íå îòðåàãèðîâàë. Áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ êîáûë (16 èç 22) áûëè ïîêðûòû â ïåðâóþ ïîëîâóþ îõîòó, 5 äðóãèõ – âî âòîðóþ. Îäíà èç êîáûë áûëà óñïåøíî ïîêðûòà òîëüêî â ÷åòâåðòóþ îõî- òó, ÷åðåç 3 ìåñ. ïîñëå âûæåðåáêè. Ïîêàçàòåëè âîñïðîèçâîäñòâà ó âçðîñëûõ êîáûë (4 ãîäà è ñòàðøå) ïðèâåäåíû â òàáëèöå 2. Èçâåñòíî, ÷òî ñïîñîáíîñòü êîáûë, êàê è ñàìîê äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ, áûòü îïëîäîòâîðåííûìè çàâèñèò îò èõ âîçðàñòà, ôèçèîëîãè- ÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ, à òàêæå, âåðîÿòíî, îò èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ. Èç 79 êîáûë 3 ëåò è ñòàðøå, íàõîäèâøèõñÿ ïîä íàáëþäåíèåì, íà ñëåäóþùèé ïîñëå ñëó÷êè ãîä áëàãîïîëó÷íî îæåðåáèëîñü 58 (73%). Íàèáîëüøèì âûõîä æåðåáÿò áûë â âîçðàñòíîé ãðóïïå 5—14-ëåòíèõ êîáûë – 82%, äàëåå ýòîò ïîêàçàòåëü ïîñòåïåííî ñíè- Òàáëèöà 1 . ×àñòîòà è ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðåàêöèé æåðåáöîâ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ïðè âçàèìîäåéñòâèÿõ ñ êîáûëàìè â ýñòðóñå è íåýñòðóñíûìè Tab l e 1 . Frequency and duration of reactions of Przewalski horse stallions at interactions with mares in estrus and inter-estrus states Êîáûëû (x+Sx) Ïîêàçàòåëü â ýñòðóñå âíå ýñòðóñà ×àñòîòà âçàèìîäåéñòâèé (îáíþõèâàíèé, ñïàðèâàíèé) â ÷àñ íà 1 îñ.: 0,79+0,09 ñðàçó ïîñëå âûæåðåáêè 0,01+0,01 çà íåñêîëüêî äíåé äî íàñòóïëåíèÿ ïîëîâîé îõîòû 0,32+0,13 ÷åðåç 1—4 äíÿ ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïîëîâîé îõîòû 0,12+0,06 â ñåðåäèíå ïåðèîäà äèýñòðóñà 0,06+0,02 âî âðåìÿ æåðåáîñòè 0,06+0,01 Ïðîäîëæèòåëüíîñòü îáíþõèâàíèÿ (ñ), ïîñëå êîòîðîãî: ñëåäîâàëî ñïàðèâàíèå 19,7+2,9 æèâîòíûå ðàñõîäèëèñü 13,3+2,0 5,6+0,6 Îáíþõèâàíèå íà÷èíàëîñü ñ: ïåðåäíåé ÷àñòè êîðïóñà (ãîëîâà, øåÿ) 49% 77% çàäíåé ÷àñòè êîðïóñà (êðóï, õâîñò) 51% 23% Îáíþõèâàëñÿ: âåñü êîðïóñ 43% 13% òîëüêî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü 6% 68% òîëüêî çàäíÿÿ ÷àñòü 51% 19% Òàáëèöà 2 . Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ âçðîñëûõ êîáûë ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî Tab l e 2 . Physiological peculiarities of reproduction of adult Przewalski horse mares Ïîêàçàòåëü n x+Sx S lim Êîáûëà ïîçâîëÿåò æåðåáöó îáíþõèâàòü ñåáÿ ïîñëå âûæåðåáêè 7 6,3±1,2 3,3 2—10 Ïåðâîå ñïàðèâàíèå ïîñëå âûæåðåáêè 8 10,8±2,5 7,0 5—27 Ïðîäîëæèòåëüíîñòü: ïîëîâîé îõîòû 10 4,7±0,4 1,3 3—7 äèýñòðóñà 5 18,6±0,8 1,8 16—19 ïîëîâîãî öèêëà 6 23,5±0,7 1,8 22—26 æåðåáîñòè 13 342,9±2,5 9,1 327—359 Îñîáåííîñòè âîñïðîèçâîäñòâà è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî… 81 æàëñÿ (òàáë. 3).  ñðåäíåì êîáûëû â Àñêàíèè-Íîâà ïðèíîñèëè æåðåáÿò äî 20—22 ëåò, îòäåëüíûå îñîáè (êîáûëà ¹ 147) – äî 25 ëåò âêëþ÷èòåëüíî. Ðàçâèòèå ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ó æåðåáÿò. Äî ãîäà ïîâåäåíèå æåðåáÿò áû- ëî ìàëî äèôôåðåíöèðîâàíî ïî ïîëó. Îíè íå ðåàãèðîâàëè íà óõàæèâàíèå è ñïàðèâà- íèå òàáóííîãî æåðåáöà ñî âçðîñëûìè êîáûëàìè, ïðè ñïàðèâàíèè èõ ìàòåðåé äåìîí- ñòðèðîâàëè ïîä÷èíåíèå îáû÷íûì äëÿ ìîëîäíÿêà ñïîñîáîì – ðàñòÿãèâàÿ ãóáû è õëî- ïàÿ çóáàìè. Ëèøü îäíàæäû áûëà çàðåãèñòðèðîâàíà ðåàêöèÿ æåðåáåíêà-ñàìöà â âîç- ðàñòå 1 ìåñ íà âûäåëåíèÿ âçðîñëîé êîáûëû (åãî ìàòåðè) â îõîòå – îí ïîìî÷èëñÿ íà åå ôåêàëèè è ôëåìîâàë íàä òåì ìåñòîì, ãäå îíà ìî÷èëàñü. Çàêèäûâàíèå ïåðåäíèõ íîã íà øåþ, ñïèíó, êðóï ïàðòíåðà ïî èãðå, ÷òî ðÿä èññëåäîâàòåëåé (Waring, 1983) îòíîñÿò ê ýëåìåíòàì ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ, â èãðàõ æåðåáÿò-êîáûëîê â âîçðàñòå äî 6 ìåñ íà- áëþäàëîñü äàæå ÷àùå, ÷åì ó æåðåá÷èêîâ (âñòðå÷àåìîñòü ýòîãî ýëåìåíòà ñîñòàâèëà â ñðåäíåì 7,3% â èãðàõ ñàìîê-ñâåðñòíèêîâ è 3,8% â èãðàõ ñàìöîâ). Ó ìîëîäûõ êîáûëîê íå íàáëþäàëèñü ïðîÿâëåíèÿ ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ äî íàñòóïëåíèÿ ïîëîâîé çðåëîñòè, â òî âðåìÿ êàê æåðåá÷èêè óæå â âîçðàñòå 10—11 ìåñ. íà÷àëè äåìîíñòðèðîâàòü ïîâû- øåííûé èíòåðåñ êî âçðîñëûì êîáûëàì â îõîòå – ïåðèîäè÷åñêè ïîäõîäèëè ê íèì, âíèìàòåëüíî îáíþõèâàëè õâîñò, ñêàêàòåëüíûå ñóñòàâû, îáëàñòü ïîëîâûõ îðãàíîâ. Ó íèõ íåðåäêî îòìå÷àëàñü õàðàêòåðíàÿ äëÿ âçðîñëûõ æåðåáöîâ ðåàêöèÿ íà ôåêàëèè êî- áûë – îáíþõèâàíèå, óðèíàöèÿ, ÷àñòûé ôëåìåí. Íàèáîëüøóþ àêòèâíîñòü ìîëîäûå ñàìöû ïðîÿâëÿëè â ìàå, â ðàçãàð ðåïðîäóêòèâíîãî ñåçîíà. Çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü äíÿ îíè íàõîäèëèñü â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ýñòðóñíûõ ñàìîê, ïðè÷åì êàæäûé èç æåðåá÷èêîâ ÿâíî ïðåäïî÷èòàë îïðåäåëåííóþ, «ñâîþ», êîáûëó. Âðåìÿ îò âðåìåíè îíè îáíþõèâàëè, ëåãîíüêî ïîêóñûâàëè êîáûë, ïûòàëèñü äåëàòü ñàäêó. Èç 9 ñàäîê ãîäîâà- ëûõ ñàìöîâ 3 ñîïðîâîæäàëèñü ýðåêöèåé, íî ïðè ýòîì íå îòìå÷àëîñü èíòðîìèññèè è òîë÷êîâ òàçîì. Âçðîñëûå êîáûëû äîâîëüíî äîëãî, äî 8—17 ñ, ïîçâîëÿëè íàõîäèòüñÿ íà ñåáå æåðåáÿòàì, â òî âðåìÿ êàê ìîëîäûå ñðàçó ñáðàñûâàëè èõ ñ ñåáÿ è îòãîíÿëè óäà- ðàìè çàäíèìè íîãàìè èëè óêóñàìè. Îáû÷íî ïîïûòêè óõàæèâàíèÿ çà êîáûëàìè ñîïðî- âîæäàëèñü èãðîâûìè äåéñòâèÿìè.  ýòî æå âðåìÿ ìîëîäûå ñàìöû íà÷àëè àêòèâíî âìåøèâàòüñÿ â ïðîöåññ óõàæèâàíèÿ è ñïàðèâàíèÿ âçðîñëûõ îñîáåé. Ïîäáåæàâ ê æå- ðåáöó è êîáûëå, îíè âêëèíèâàëèñü ìåæäó íèìè, ïûòàëèñü îòòåðåòü èõ äðóã îò äðóãà. Ïîñêîëüêó ïðè ýòîì îíè äåìîíñòðèðîâàëè ïîä÷èíåíèå, õëîïàÿ çóáàìè, òàáóííûé æå- ðåáåö íå ïðîÿâëÿë ê íèì ñèëüíîé àãðåññèè. Èíîãäà âçðîñëûå æèâîòíûå îòãîíÿëè èõ, óãðîæàÿ óêóñîì, íî îíè òóò æå âîçâðàùàëèñü. Æåðåáÿòà íàñòîëüêî áëèçêî ïîäõîäèëè ê âçðîñëûì, ÷òî äâàæäû íàáëþäàëîñü, êàê òàáóííûé æåðåáåö ïî îøèáêå âñêàêèâàë íå íà êîáûëó, à íà ãîäîâèêà.  ñðåäíåì îáà æåðåá÷èêà âìåøèâàëèñü â êàæäîå âòîðîå ñïàðèâàíèå âçðîñëûõ îñîáåé. Ïîñëå òîãî, êàê áîëüøèíñòâî êîáûë â ñòàäå áûëî ïî- êðûòî, èõ èíòåðåñ ñíèçèëñÿ.  2-ëåòíåì âîçðàñòå ìîëîäûå ñàìöû âñå ÷àùå ñòàëè ïîä- âåðãàòüñÿ íàïàäåíèÿì ñî ñòîðîíû òàáóííîãî æåðåáöà. Èõ èíòåðåñ ê êîáûëàì â îõîòå ïðîÿâëÿëñÿ â òîì, ÷òî èçðåäêà îíè ïîäõîäèëè ê íèì, îáíþõèâàëè èõ ìî÷ó è ôåêàëèè, ôëåìîâàëè. Îäíîãî èç íèõ æåðåáåö îêîí÷àòåëüíî èçãíàë èç òàáóíà îñåíüþ, â âîçðàñòå 2,5 ëåò, äðóãîãî – âåñíîé, â 3 ãîäà. Òàáëèöà 3 . Âûõîä æåðåáÿò ó êîáûë ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï Tab l e 3 . Foal yield of mares of different age groups Âûõîä æåðåáÿò Âîçðàñò, ëåò Îáùåå ÷èñëî êîáûë êîëè÷åñòâî, îñ. êîëè÷åñòâî, % 4 7 5 71 5—7 14 11 79 8—11 14 12 86 12—14 11 9 82 15—17 6 4 67 18—21 17 11 65 22—26 10 6 60 Âñåãî 79 58 73 Ò. Ë. Æàðêèõ 82 Ïåðâàÿ ïîëîâàÿ îõîòà ó ìîëîäûõ êîáûë áûëà çàðåãèñòðèðîâàíà â âîçðàñòå 2 ëåò. Ó îäíîé èç êîáûë, íàõîäèâøèõñÿ ïîä íàáëþäåíèåì, îíà äëèëàñü 2, ó âòîðîé – 3 ñóò.  ýòî âðåìÿ ðåçêî ïîâûñèëàñü àãðåññèâíîñòü ñî ñòîðîíû èõ ìàòåðåé – âî âðåìÿ óõà- æèâàíèÿ îíè ïîäáåãàëè è ñ âèçãîì áèëè è æåðåáöà, è ìîëîäóþ êîáûëó. Íåñìîòðÿ íà íåîäíîêðàòíîå ñïàðèâàíèå ñ æåðåáöîì, áåðåìåííîñòü íå íàñòóïèëà.  òîì ãîäó îíè áîëüøå íå ïðîÿâëÿëè ïðèçíàêîâ ïîëîâîé îõîòû è íå ñïàðèâàëèñü. Íà ñëåäóþùèé ñå- çîí îäíó èç ýòèõ êîáûë, äîïóùåííóþ â ðåïðîäóêöèþ, óñïåøíî ïîêðûë æåðåáåö, è â âîçðàñòå ÷åòûðåõ ëåò îíà ïðèíåñëà ïåðâîãî æåðåáåíêà. Îáñóæäåíèå Ó ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî â Àñêàíèè-Íîâà íàáëþäàåòñÿ ñòðîãàÿ ñåçîííîñòü ðàç- ìíîæåíèÿ. Ïîëîâîå âëå÷åíèå ó æåðåáöîâ ñîõðàíÿåòñÿ íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè âñåãî ãî- äà, îäíàêî ïèê àêòèâíîñòè ïðèõîäèòñÿ íà àïðåëü-ìàé, ñîâïàäàÿ ñ ñåçîíîì ðàçìíîæå- íèÿ êîáûë (ðèñ. 1). Íàáëþäàåìîå â àâãóñòå âòîðè÷íîå ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè æåðåá- öîâ îáúÿñíÿåòñÿ, âîçìîæíî, òåì, ÷òî â ýòî âðåìÿ ó áîëüøèíñòâà êîáûë æåðåáÿòà óæå äîñòàòî÷íî áîëüøèå (2,5—3 ìåñ.), è ñòðåìëåíèå ìàòåðåé èõ çàùèùàòü óìåíüøàåòñÿ. Ñíèæåíèå àãðåññèâíîñòè ñî ñòîðîíû êîáûë ïîâûøàåò ÷àñòîòó âçàèìîäåéñòâèé ñ íè- ìè æåðåáöîâ. Õîòÿ âî âðåìÿ íàáëþäåíèé â ÿíâàðå-ôåâðàëå æåðåáöû íå ïðîÿâëÿëè èíòåðåñà ê êîáûëàì, ïðè íàëè÷èè â òàáóíå ýñòðóñíûõ êîáûë æåðåáöû (ïî êðàéíåé ìåðå, íåêîòîðûå) ìîãóò îñóùåñòâëÿòü óñïåøíûå ñàäêè. Òàê, íàïðèìåð, ïðè ñëó÷àé- íîì ñîåäèíåíèè â ÿíâàðå 1996 ã. æåðåáöà ñ ãðóïïîé õîëîñòûõ êîáûë îòìå÷àëîñü ñïà- ðèâàíèå. Íà÷àëî ïîëîâîé àêòèâíîñòè âçðîñëûõ êîáûë îïðåäåëÿåòñÿ ñðîêàìè âûæåðå- áîê, ïðîèñõîäÿùèõ áîëüøåé ÷àñòüþ â êîíöå âåñíû è â íà÷àëå ëåòà.  àñêàíèéñêîì çîîïàðêå ïðè óñëîâèè êðóãëîãîäè÷íîãî ñîäåðæàíèÿ êîáûë ñ òàáóííûìè æåðåáöàìè ïîçäíèå âûæåðåáêè íàáëþäàþòñÿ î÷åíü ðåäêî è òîëüêî äî íà÷àëà îêòÿáðÿ, õîòÿ ïîñëå âûøåóïîìÿíóòîãî çèìíåãî ñïàðèâàíèÿ êîáûëà íà ñëåäóþùèé ãîä ïðèíåñëà æåðåáåíêà â äåêàáðå. Ýòî ñâÿçàíî, âåðîÿòíî, ñ òåì, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîå (â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò) èñêóññòâåííîå îãðàíè÷åíèå âîñïðîèçâîäñòâà ïðèâåëî ó îòäåëüíûõ êîáûë ê íàðó- øåíèþ ñòðîãîé ñåçîííîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Õîòÿ ïîñëå ïîçäíèõ ðîäîâ ìîæåò ïðîèñõî- äèòü ñïàðèâàíèå, áåðåìåííîñòü íå íàñòóïàåò. Êîáûëû, ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì íå ïîêðûòûå æåðåáöîì, íà ñëåäóþùèé ñåçîí î÷åíü ðàíî, èíîãäà äàæå â ìàðòå èëè â íà- ÷àëå àïðåëÿ, ïðèõîäÿò â îõîòó. Îäíàêî, ñïàðèâàíèå â ýòî âðåìÿ òàêæå íå ïðèâîäèò ê çàæåðåáëåíèþ, âèäèìî, ïîòîìó, ÷òî ïîñëå çèìû ðåïðîäóêòèâíûå ôóíêöèè îðãàíèçìà æèâîòíûõ íå óñïåâàþò âîññòàíîâèòüñÿ. Òàê, ïðè íàáëþäåíèè çà ëîøàäüìè â íà÷àëå àïðåëÿ èç 12 ñàäîê æåðåáöà, ïðîèçâåäåííûõ çà 7-÷àñîâûé ïåðèîä, âñåãî îäíà çàâåð- øèëàñü ýÿêóëÿöèåé. Íî äàæå ïðè óñëîâèè íåîäíîêðàòíûõ óñïåøíûõ ñàäîê, íàáëþ- äàâøèõñÿ â ìàðòå ó äðóãîãî æåðåáöà, æåðåáîñòü ó êîáûëû íå íàñòóïèëà.  äðóãèõ ïî- ïóëÿöèÿõ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî ïèê äåòîðîæäåíèé íàáëþäàåòñÿ â àïðåëå–àâãóñòå, õîòÿ âûæåðåáêà ìîæåò ïðîèçîéòè â ëþáîì ìåñÿöå (ðèñ. 2). Ýòî ñâÿçàíî ñ ëó÷øèìè óñëîâèÿìè ïèòàíèÿ è ñîäåðæàíèÿ, êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò æèâîòíûì çîîïàðêè, â ðå- çóëüòàòå ÷åãî îíè îñòàþòñÿ àêòèâíûìè â ðåïðîäóêòèâíîì îòíîøåíèè âåñü ãîä. Ó äî- ìàøíèõ êîáûë çàâîäñêèõ ïîðîä âûæåðåáêà ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå âñåãî ãîäà, õîòÿ ó ñâîáîäíî-âûïàñàåìûõ ëîøàäåé áîëüøèíñòâî æåðåáÿò òàêæå ðîæäàþòñÿ âåñíîé è ëå- òîì (Waring, 1983). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîëîâîãî öèêëà ó êîáûë ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî òàêàÿ æå, êàê ó äîìàøíèõ ëîøàäåé, õîòÿ ó ïîñëåäíèõ íåñêîëüêî äëèííåå ïåðèîä ýñòðóñà è, ñî- îòâåòñòâåííî, êîðî÷å äèýñòðóñ – (7,1±4,2) è (16,3±2,9) ñóò (Ginther, 1974). Ðÿä àâòî- ðîâ (Ginther, 1974; Trum, 1950) ñîîáùàþò î òîì, ÷òî ó äîìàøíèõ ëîøàäåé ïðîäîëæè- òåëüíîñòü ýñòðóñà óìåíüøàåòñÿ ïî ìåðå òîãî êàê ñëó÷íîé ñåçîí ïåðåõîäèò â ëåòî. Äëÿ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî èç-çà ìàëîãî ÷èñëà íàáëþäàâøèõñÿ ñëó÷àåâ òðóäíî ñäåëàòü îïðåäåëåííûé âûâîä, îäíàêî ó íèõ òàêæå ïðîñëåæèâàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê ñîêðàùåíèþ ïðîäîëæèòåëüíîñòè 2-é è 3-é ïîëîâîé îõîòû. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æåðåáîñòè ó ëîøà- äåé Ïðæåâàëüñêîãî â äàííîì èññëåäîâàíèè äîñòîâåðíî íå îòëè÷àëàñü (p>0,05, Îñîáåííîñòè âîñïðîèçâîäñòâà è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî… 83 Fô=2,0) îò ïîëó÷åííîãî ðàíåå ïîêàçàòåëÿ äëÿ ýòîé ïîïóëÿöèè – (338,7±1,0) ñóò (Ëî- áàíîâ, 1981), à òàêæå äëÿ äîìàøíèõ ëîøàäåé ÷èñòîêðîâíîé (Rossdale, 1967; Ropiha et al., 1969) è ãîëëàíäñêèõ ïîðîä (Hendrikse, 1972). Îäíàêî ó ëîøàäåé äîâîåííîãî ðàçâå- äåíèÿ «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ïëåìåííîé ëèíèè áåðåìåííîñòü äëèëàñü çíà÷èòåëüíî äîëüøå – (352,0±1,8) ñóò (Ñàëãàíñêèé è äð., 1963), ðàçíèöà äîñòîâåðíà (p<0,05, Fô=8,9). Íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ æåðåáÿò îêàçûâàþò âëèÿ- íèå êàê îêðóæàþùàÿ ñðåäà (íàïðèìåð, ñåçîí ñëó÷êè è óñëîâèÿ ïèòàíèÿ æåðåáûõ êî- áûë), òàê è äðóãèå ôàêòîðû – ïîë æåðåáåíêà, âîçðàñò êîáûë, ñîñòîÿíèå èõ çäîðîâüÿ, à òàêæå èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè (Ôåäîòîâ, 1989). Õîòÿ ñðåäíåå çíà÷åíèå ïðî- äîëæèòåëüíîñòè âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ ñàìöîâ áûëî íåñêîëüêî áîëüøå, ÷åì ñà- ìîê – (345,5±3,3) è (338,8±3,4) ñóò ñîîòâåòñòâåííî, – ýòà ðàçíèöà íåäîñòîâåðíà (p>0,05, W=25,5). Âåëè÷èíà ýòîãî ïîêàçàòåëÿ íå çàâèñåëà îò âîçðàñòà (p>0,05, rs=— 0,3), íî îáíàðóæåíà çíà÷èìàÿ êîððåëÿöèÿ ïî ñåçîíó ñëó÷êè – ÷åì ïîçäíåå êîáûëà áûëà ïîêðûòà, òåì ìåíüøå ñðîê æåðåáîñòè (p<0,05, rs= 0,71). Áîëüøèíñòâî êîáûë ïðèíîñÿò æåðåáÿò åæåãîäíî â òå÷åíèè ðÿäà ëåò, çàòåì îäèí ãîä õîëîñòàþò. Çà 6-ëåòíèé ïåðèîä â ïîäîïûòíîé ãðóïïå îäíà èç êîáûë ðîäèëà 2 æå- ðåáÿò, äâå – 3, îäíà – 4, ÷åòûðå – 5 æåðåáÿò è îäíà æåðåáèëàñü åæåãîäíî. Ïîñêîëü- êó âûíàøèâàíèå ïëîäà è çàòåì âûêàðìëèâàíèå ïîòîìñòâà òðåáóþò çíà÷èòåëüíûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò, ïåðåðûâû â äåòîðîæäåíèÿõ, ïî-âèäèìîìó, ïîçâîëÿþò îòäîõ- íóòü îðãàíèçìó êîáûëû è âîññòàíîâèòü ãîðìîíàëüíûé áàëàíñ. Ïðîõîëîñòû ÷àùå íà- áëþäàþòñÿ ó êîáûë ñòàðøå 15—16 ëåò, õîòÿ âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷åíèÿ. Òàê, îò 2 êîáûë (Âèðû è ¹ 147), êîòîðûì ê íà÷àëó èññëåäîâàíèé èñïîëíèëîñü 18 è 20 ëåò, ñîîòâåòñò- âåííî, çà ïîñëåäóþùèå 6 ëåò áûëî ïîëó÷åíî ïî 5 æåðåáÿò, òîãäà êàê îò 8-ëåòíåé êî- áûëû ¹ 22 – âñåãî 2. Ïîêàçàòåëåì íàðóøåíèé â ñôåðå ðàçìíîæåíèÿ ìîæåò ñëóæèòü ñðîê íàñòóïëåíèÿ ïåðâîé ïîñëå âûæåðåáêè ïîëîâîé îõîòû. Êàê è ó äîìàøíèõ ëîøà- äåé (Ôåäîòîâ, 1989), ó áîëüøèíñòâà êîáûë ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ïîëîâàÿ îõîòà íà- 0 0,04 0,08 0,12 0,16 0,2 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I Ðèñ. 1. Èíòåíñèâíîñòü ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ æåðåáöîâ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî â çàâèñèìîñòè îò ñåçîíà ãîäà. Ïî îñè àáñöèññ – ìåñÿö ãîäà, ïî îñè îðäèíàò – ÷àñòîòà âçàèìîäåéñòâèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ðåïðîäóêòèâíîìó ïîâå- äåíèþ, ìåæäó æèâîòíûìè (1 ñàìåö ñ 1 ñàìêîé â ÷àñ). Fig. 1. Intensity of sexual behavior of Przewalski horse stallions depending on a season of year. On the axis of abscis- sas – months, on the axis of ordinates – frequency of interaction related to the reproductive behavior, between animals (a stallion with a mare per hour). Ò. Ë. Æàðêèõ 84 ñòóïàåò íà 7—11-å ñóò ïîñëå âûæåðåáêè. Îäíàêî ó âûøåóïîìÿíóòîé êîáûëû ¹ 22 ïî- ñëå âûæåðåáêè â 1994 ã. îõîòà áûëà çàðåãèñòðèðîâàíà òîëüêî íà 27-å ñóò, è, íåñìîòðÿ íà íåîäíîêðàòíûå ñïàðèâàíèÿ ñ æåðåáöîì, áåðåìåííîñòü íå íàñòóïèëà, ðàâíî êàê è íå íàáëþäàëèñü ïîâòîðíûå ýñòðóñíûå ïåðèîäû. Ó ñòàðîé êîáûëû ¹ 147 ïîñëå âûæå- ðåáîê â âîçðàñòå 23 è 24 ëåò îõîòà íàñòóïèëà íà 36-å è 32-å ñóò, õîòÿ â ïðåäûäóùèå ãîäû îíà ðåãèñòðèðîâàëàñü â îáû÷íûå ñðîêè. Òåì íå ìåíåå, çà÷àòèå ïðîèçîøëî.  îòäåëüíûõ ôîðìàõ ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ ó ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî òàêæå íà- áëþäàëèñü íåêîòîðûå îòëè÷èÿ îò äîìàøíèõ ëîøàäåé, â îñîáåííîñòè îò æèâîòíûõ êîíþøåííîãî ñîäåðæàíèÿ. Äëÿ äîìàøíèõ ëîøàäåé çàâîäñêèõ ïîðîä õàðàêòåðåí óêî- ðî÷åííûé ðèòóàë ñïàðèâàíèÿ.  óñëîâèÿõ èíòåíñèâíîãî êîíåâîäñòâà ïðè ðó÷íîé è âàðêîâîé ñëó÷êå æåðåáöó äëÿ óñïåøíîãî ïîêðûòèÿ êîáûëû äîñòàòî÷íî 1—2 ñàäîê (Ôåäîòîâ, 1989).  ñðåäíåì ÷åðåç 2,9 ýÿêóëÿöèé íàñòóïàåò óäîâëåòâîðåíèå (Bielanski, 1962). Ó æåðåáöîâ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî íàáëþäàåòñÿ ÷àñòîå (äî 10—11 ñëó÷àåâ â ñóò) ñïàðèâàíèå íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ïåðèîäà ïîëîâîé îõîòû êîáûëû. Ýòî îáóñëîâ- ëåíî òåì, ÷òî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ñàäîê áûâàåò íåóäà÷íûìè, â òîì ÷èñëå è èç-çà âìåøàòåëüñòâà äðóãèõ îñîáåé. Ñõîäíîå ïîâåäåíèå ïðèñóùå ëîøàäÿì ïðèìèòèâíûõ ïîðîä, ðàçâîäèìûõ òàáóííûì ñïîñîáîì – òàê, íàïðèìåð, âçðîñëûé æåðåáåö ÿêóòñêîé ëîøàäè â ðàçãàð ðåïðîäóêòèâíîãî ñåçîíà ñîâåðøàåò â ñðåäíåì 8 ñàäîê â ñóòêè, 3 èç êîòîðûõ ìîãóò áûòü íåóäà÷íûìè (Òèõîíîâ, 1987). Æåðåáåö ïîíè ïîðîäû «íüþ- ôîðåñò» çà ñóòêè ñäåëàë 10 ñàäîê, 6 èç êîòîðûõ áûëè óñïåøíûìè (Tyler, 1972). Èç- âåñòíî, ó äîìàøíèõ ëîøàäåé íåêîòîðûå æåðåáöû îòâåðãàþò îïðåäåëåííûõ êîáûë è èíòåðåñóþòñÿ â ñåêñóàëüíîì îòíîøåíèè äðóãèìè. Àçà ñ ñîàâòîðàìè (Asa et al., 1979) ñîîáùàþò î òîì, ÷òî êîãäà æåðåáöó ïîíè ïðåäîñòàâëÿëè äëÿ ñëó÷êè áîëåå îäíîé êî- áûëû, îí áûë ñêëîíåí âûáèðàòü äëÿ êîïóëÿöèè äîìèíèðóþùóþ îñîáü. Ó æåðåáöîâ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ïðè îäíîâðåìåííîì ïðèñóòñòâèè â òàáóíå 2 èëè 3 êîáûë â îõîòå ðàçíèöà â ÷àñòîòå ñïàðèâàíèÿ ñ íèçêîðàíãîâûìè è âûñîêîðàíãîâûìè îñîáÿìè 0 10 20 30 40 50 60 I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII а б % Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå äåòîðîæäåíèé ïî ìåñÿöàì ãîäà ó êîáûë ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî: à – â Àñêàíèè-Íîâà; á – â äðóãèõ çîîïàðêàõ. Ïî îñè àáñöèññ – ìåñÿö, ïî îñè îðäèíàò – êîëè÷åñòâî âûæåðåáîê, %. Fig. 2. Distribution of foal-bearings on months of year at Przewalski horse mares: à – in Askania-Nova Reserve; á – in other zoos. On the axis of abscissas – months, on the axis of ordinates – a number of bearings, % Îñîáåííîñòè âîñïðîèçâîäñòâà è ðåïðîäóêòèâíîå ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî… 85 áûëà ñòàòèñòè÷åñêè íåçíà÷èìà, ñîîòâåòñòâåííî, (0,24±0,04) è (0,26±0,03) ðàçà â ÷àñ (p>0,05, Fô=0,2), òàêæå íå çàâèñåëî îò ðàíãà êîáûëû êîëè÷åñòâî îáíþõèâàíèé íà 1 ñïàðèâàíèå (p>0,05 rs=—0,26). Âîçìîæíî, íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îñîáåé â òàáóíå îáó- ñëàâëèâàëî «íåðàçáîð÷èâîñòü» æåðåáöîâ. Âñå æå ó îäíîãî èç íèõ áûë îòìå÷åí ïîíè- æåííûé èíòåðåñ ê 9-ëåòíåé íèçêîðàíãîâîé êîáûëå. Âåðîÿòíî, ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü åãî èíäèâèäóàëüíûìè «ñèìïàòèÿìè». Óîðèíã (Waring, 1983) ñîîáùàåò î òîì, ÷òî ïå- ðåä ñïàðèâàíèåì ó äîìàøíèõ ëîøàäåé íàáëþäàåòñÿ âçàèìíûé ãðóìèíã. Îí ïîëàãàåò, ÷òî âû÷åñûâàíèå ïîìîãàåò ïðåîäîëåòü ñòðàõ ìîëîäîé êîáûëû ïåðåä êîïóëÿöèåé. Ó ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî æåðåáöû âû÷åñûâàëèñü òîëüêî ñ îäíîé-äâóìÿ âûñîêîðàíãî- âûìè êîáûëàìè è çà ýòèì íèêîãäà íå ñëåäîâàëî ñïàðèâàíèå. Ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå ïîçäíèìè ñðîêàìè ïîëîâîãî ñî- çðåâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ôîðì ðåïðîäóêòèâíîãî ïîâåäåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ äîìàøíèìè ëîøàäüìè. Òàê, ó ìîëîäûõ æåðåáöîâ äîìàøíèõ ëîøàäåé ñïåðìàòîçîèäû âïåðâûå ïî- ÿâëÿþòñÿ â ñåìåííèêàõ óæå â âîçðàñòå 12—16 ìåñ. (Warnick, 1965); çàðåãèñòðèðîâàíû ñëó÷àè, êîãäà ó 3-ìåñÿ÷íûõ æåðåáÿò íàáëþäàëàñü ñàäêè íà êîáûë â îõîòå, ñîïðîâîæ- äàâøèåñÿ ýðåêöèåé è òîë÷êàìè òàçîì (Waring, 1983). Õîòÿ ó ãîäîâàëûõ æåðåáÿò ëîøà- äè Ïðæåâàëüñêîãî íàáëþäàëèñü âïîëíå óâåðåííûå ïîïûòêè ñàäîê íà êîáûë â îõîòå, îòñóòñòâèå òàêèõ âàæíûõ ýëåìåíòîâ, êàê ïîëíàÿ ýðåêöèÿ è òîë÷êè òàçîì, ñâèäåòåëüñò- âóåò î íåçðåëîñòè îñíîâíûõ ôîðì ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ. Ïî äàííûì Ñòåêëåíåâà (1995), ó ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî åäèíè÷íûå ñïåðìèè â õâîñòîâûõ ïðèäàòêàõ ñåìåí- íèêîâ îòìå÷àþòñÿ òîëüêî ê êîíöó âòîðîãî ãîäà æèçíè, à óñïåøíîå ñïàðèâàíèå ñ êî- áûëàìè, ïðèâîäÿùåå ê èõ çàæåðåáëÿåìîñòè, íàáëþäàåòñÿ òîëüêî ñ 3-ëåòíåãî âîçðàñòà. Ïîýòîìó â çîîïàðêå «Àñêàíèÿ-Íîâà» æåðåáöû äîïóñêàþòñÿ â âîñïðîèçâîäñòâî íå ðà- íåå, ÷åì â âîçðàñòå 5—6 ëåò. Ïåðâàÿ ïîëîâàÿ îõîòà ó äîìàøíèõ êîáûëîê ïðè êîíþ- øåííîì ñîäåðæàíèè è õîðîøåì ïèòàíèè â íîðìå íàñòóïàåò â âîçðàñòå 12 ìåñ. (Ginther, 1979). Êîáûëû ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî äîñòèãàþò ïîëîâîé çðåëîñòè òîëüêî ê äâóì ãîäàì, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ èññëåäîâàíèåì èõ ÿè÷íèêîâ (Ñòåêëåíåâ, 1995) è ñðî- êàìè íàñòóïëåíèåì ïåðâîé ïîëîâîé îõîòû. Ôåðòèëüíîñòü â ýòîì âîçðàñòå íèçêàÿ – çà âðåìÿ íàáëþäåíèé èç ÷åòûðåõ 2-ëåòíèõ êîáûë, èìåâøèõ âîçìîæíîñòü ñïàðèâàòüñÿ ñ æåðåáöàìè, íè îäíà íå ïðèíåñëà ïîòîìñòâà íà ñëåäóþùèé ãîä.  íåêîòîðûõ çîî- ïàðêàõ ó ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî çàðåãèñòðèðîâàíû ñëó÷àè äåòîðîæäåíèé â âîçðàñòå 2 ãîäà (General Studbook.., 1997). Ó àñêàíèéñêèõ êîáûë â 4 ãîäà âûõîä æåðåáÿò íèæå, ÷åì â áîëåå ñòàðøèõ âîçðàñòíûõ ãðóïïàõ (òàáë. 3). Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ íå òîëüêî ôèçèî- ëîãè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè, íî è íåïîëíûì ñîöèàëüíûì ðàçâèòèåì ìîëîäûõ æèâîòíûõ, èõ íèçêèì îáùåñòâåííûì ñòàòóñîì. Êàê ïðàâèëî, òàáóííûõ æåðåáöîâ áîëüøå ïðèâëå- êàþò âçðîñëûå êîáûëû, ÷åì ìîëîäûå. Õîòÿ ÷àñòîòà ñïàðèâàíèé ñ ìîëîäûìè êîáûëà- ìè äîñòîâåðíî íå îòëè÷àëàñü (p>0,05, Fô=0,7) îò òîãî æå ïîêàçàòåëÿ äëÿ âçðîñëûõ – (0,11±0,03) è (0,15±0,06) ðàçà â ÷àñ, ñîîòâåòñòâåííî, æåðåáåö ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî â öåëîì ìàëî îáðàùàë âíèìàíèÿ íà 2-ëåòíèõ êîáûë â îõîòå – ðåäêî ïîäõîäèë äëÿ îá- íþõèâàíèÿ, íå îáðàùàë âíèìàíèÿ, êîãäà òå ñàìè ê íåìó ïîäõîäèëè. Âñå æå â ïðî- øëîì â àñêàíèéñêîé ïîïóëÿöèè íàáëþäàëèñü ñëó÷àè âûæåðåáîê ó 3-ëåòíèõ êîáûë. Ïðè ñîäåðæàíèè ëîøàäåé áîëüøèìè òàáóíàìè, ãäå îäíîâðåìåííî ïðèñóòñòâîâàëè 15— 20 êîáûë, íåêîòîðûå ìîëîäûå êîáûëêè óõîäèëè èç ãðóïïû (èëè èõ âûãîíÿë æåðåáåö) è ñïàðèâàëèñü ñ ìîëîäûìè, 3—4-ëåòíèìè æåðåáöàìè èç ãðóïïû õîëîñòÿêîâ. Ïîâû- øåííîå âíèìàíèå íåñêîëüêèõ ìîëîäûõ æåðåáöîâ ïðè îòñóòñòâèè êîíêóðåíöèè ñî ñòîðîíû âûñîêîðàíãîâûõ êîáûë â îáùåì ãàðàíòèðîâàëî óñïåøíîå çà÷àòèå ó ìîëîäûõ ñàìîê. Òàêæå ðàííåå çà÷àòèå ïðîèñõîäèëî è â ãðóïïàõ, êîòîðûå áûëè íåìíîãî÷èñ- ëåííûìè ïî ñâîåìó ñîñòàâó (2—3 îñîáè).  öåëîì, îñîáåííîñòè ðåïðîäóêöèè è ïîâåäåíèå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî â Àñêà- íèè-Íîâà ñõîäíû ñ òàêîâûìè äîìàøíèõ ñâîáîäíîâûïàñàåìûõ è îäè÷àâøèõ ëîøàäåé. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ëîøàäüìè Ïðæåâàëüñêîãî èç äðóãèõ çîîïàðêîâ â àñêàíèéñêîé ïîïó- ëÿöèè áîëüøå âûðàæåíà ñåçîííîñòü ðàçìíîæåíèÿ, îáóñëîâëåííàÿ óñëîâèÿìè ïèòàíèÿ è ñîäåðæàíèÿ. Ïîçäíåå ïîëîâîå ñîçðåâàíèå è íåîáõîäèìîñòü â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ëåò ôîðìèðîâàòü àäåêâàòíîå ñîöèàëüíîå ïîâåäåíèå ïðåïÿòñòâóþò ïîëó÷åíèþ ïðèïëî- Ò. Ë. Æàðêèõ 86 äà îò ìîëîäûõ íåðàçâèòûõ æèâîòíûõ. Êðóãëîãîäè÷íîå ñîäåðæàíèå ëîøàäåé íà ïàñò- áèùå ïðè ìèíèìàëüíîì áåñïîêîéñòâå ñî ñòîðîíû ÷åëîâåêà ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâà- íèþ è çàêðåïëåíèþ «äèêîãî» ñòåðåîòèïà ïîëîâîãî ïîâåäåíèÿ. Íåáîëüøèå ðàçìåðû ðåïðîäóêòèâíûõ ãðóïï, ðàçâèòûé ðèòóàë «óõàæèâàíèÿ», êîòîðûé ñâîäèò ê ìèíèìóìó àãðåññèâíûå âçàèìîäåéñòâèÿ æèâîòíûõ, ïî-âèäèìîìó, èñêëþ÷àþò íåðåäêèå äëÿ äî- ìàøíèõ ëîøàäåé è äèêèõ ýêâèäîâ â çîîïàðêàõ ñëó÷àè «ïñèõîëîãè÷åñêîé» èìïîòåíöèè (Boyd, 1986). Òàêèì îáðàçîì, ñèñòåìà ñîäåðæàíèÿ è ðàçâåäåíèÿ ëîøàäåé Ïðæåâàëü- ñêîãî â Àñêàíèè-Íîâà íàèáîëåå ïîëíî îòâå÷àåò óñëîâèÿì äîëãîâðåìåííîãî ñîõðàíå- íèÿ âèäà â íåâîëå, à ïîêàçàòåëè âîñïðîèçâîäñòâà ìîãóò ñëóæèòü êðèòåðèåì äëÿ ñðàâ- íåíèÿ àäàïòèâíûõ âîçìîæíîñòåé æèâîòíûõ èç ãîðîäñêèõ çîîïàðêîâ â õîäå ðàçëè÷íûõ ïðîãðàìì ïî ðåèíòðîäóêöèè äèêèõ àçèàòñêèõ ëîøàäåé â ïðèðîäó. Èâàíîâ À. À. Îñíîâû ìàòåìàòè÷åñêîé ñòàòèñòèêè. – Ì. : Ôèçêóëüòóðà è ñïîðò, 1990. – 86 ñ. Ëîáàíîâ Í. Â. Ðàçâåäåíèå â Àñêàíèè-Íîâà äèêèõ êîïûòíûõ, âíåñåííûõ â Êðàñíóþ êíèãó ÑÑÑÐ // Áèîëîãè- ÷åñêèå àñïåêòû îõðàíû ðåäêèõ æèâîòíûõ. – Ì. : Èçä-âî ÂÍÈÈ îõðàíû ïðèðîäû è çàïîâåäíîãî äåëà ÌÑÕ ÑÑÑÐ, 1981. – Ñ. 28—33. Ïëîõèíñêèé Í. À. Áèîìåòðèÿ. – Íîâîñèáèðñê. : Èçä-âî ñèáèðñê. îòä. ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. – 364 ñ. Ïîïîâ Ñ. Â., Èëü÷åíêî Î. Ã. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî ýòîëîãè÷åñêèì íàáëþäåíèÿì çà ìëåêîïèòàþ- ùèìè â íåâîëå. – Ì. : Èçä-âî ìèí-âà êóëüòóðû ÑÑÑÐ, 1990. – 76 ñ. Ñàëãàíñêèé À. À., Ñëåñü È. Ñ., Òðåóñ Â. Ä., Óñïåíñêèé Ã. À. Çîîïàðê «Àñêàíèÿ-Íîâà». – Êèåâ : Èçä-âî ñ.-õ. ëèò-ðû ÓÑÑÐ, 1963. – 308 ñ. Ñòåêëåíåâ Å. Ï. Ðàçìíîæåíèå ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî â óñëîâèÿõ ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàè- íû // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1995. – ¹ 1—2. – Ñ. 58—64. Òèõîíîâ Â. Ã. Ñåçîííàÿ àêòèâíîñòü êîëûìñêîé ïîïóëÿöèè ÿêóòñêîé ëîøàäè // Ýêîëîãèÿ. – 1987. – ¹ 4. – Ñ. 73—76. Ôåäîòîâ Ë. À. Êîíåâîäñòâî. – Ì. : Àãðîïðîìèçäàò, 1989. – 271 ñ. Õàéíä Ð. Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ. – Ì. : Ìèð, 1975. – 855 ñ. Asa C. S., Goldfoot D. A., Ginther O. J. Sociosexual behavior and the ovulatory cycle of ponies (Equus caballus) in harem groups // Hormones and Behavior. – 1979. – 13. – P. 49—65. Bielanski W., Wierzbowski S. "Depletion test" in stallions // Proc. IV Int. Congr. Anim. Reprod. – 1962. – P. 279—282. Boyd L. E. Behaviour problems of equids in zoos // Vet. Clinics of North America: Equine Practice. – 1986. – 2, N 3. – P. 653—664. General Studbook of the Przewalski horse / Ed. E. Kůs. – Prague : Zoological Garden Prague, 1997. – 240 p. Ginther O. J. Occurrence of anestrus, estrus, diestrus and ovulation over a 12-month period in mares // Amer. J. Vet. Res. – 1974. – 35. – P. 1173—1179. Ginther O. J. Reproductive biology of the mare: basic and applied aspects. – Wisconsin: Cross Plaines, 1979. – 413 p. Hendrikse J. Draagtijden van Nederlandse paarderassen // Tijdschr. Diergenneesk. – 1972. – 97. – P. 447—480. Ropiha R. T., Matthews R. G., Butterfield R. M et al. The duration of pregnancy in Thoroughbred mares // Vet. Rec. – 1969. – 84. – P. 552—555. Rossdale P. D. Clinical studies on the newborn Thoroughbred foal. I. Perinatal behaviour // Brit. Vet. J. – 1967. – 123. – P. 470—481. Trum B. F. The estrous cycle of the mare // Cornell Vet. – 1950. – 40. – P. 17—23. Tyler S. J. The behaviour and social organization of the New Forest ponies // Anim. Behav. Monogr. – 1972. – 5. – P. 85—196. Waring G. H. Horse behavior. – New Jersy : Noyes publication, 1983. – 291 p. Warnick A. C. Reproduction and fertility in horses // Light horse production in Florida. – 1965. – Bull. 188. – P. 103—112.