Трансформации стопы в ранней эволюции птиц
Недавняя находка Protoavis texen- sis (Chatterjee, 1995) отодвигает время происхождения птиц к триасу и свидетельствует в пользу текодонтного птичьего предка. Несмотря на переход к бипедализму, текодонты имели пятипалую стопу. Сохранение хорошо развитого и отведенного в сторону 1-го пальца с дальней...
Gespeichert in:
| Datum: | 2000 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64512 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Трансформации стопы в ранней эволюции птиц / И.А. Богданович // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 123-127. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64512 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-645122014-06-16T03:02:53Z Трансформации стопы в ранней эволюции птиц Богданович, И.А. Краткие сообщения Недавняя находка Protoavis texen- sis (Chatterjee, 1995) отодвигает время происхождения птиц к триасу и свидетельствует в пользу текодонтного птичьего предка. Несмотря на переход к бипедализму, текодонты имели пятипалую стопу. Сохранение хорошо развитого и отведенного в сторону 1-го пальца с дальнейшим его разворотом назад могло быть селективным признаком благодаря двум функционально-селективным следствиям. Во-первых, отставленный назад низкорасположенный первый палец служил эффективной задней опорой, что было важно в период становления бипедализма, связанного с «переустановкой» центра тяжести тела. Это отчасти разгружало от опорной функции тяжелый хвост (характерный для текодонтов в целом) благоприятствуя его редукции. Во-вторых, указанное строение стопы (именно такое описано у Protoavis) обеспечивало эффективное выполнение хватательной функции. Таким образом, предполагаемая «предптица» была способна передвигаться как по земле, так и по ветвям с обхватыванием последних именно тазовыми, а не грудными, как предполагалось, конечностями. Recent find of Protoavis texensis (Chatterjee, 1995) shifts the avian origin time to the Trias and support a hypothesis of a thecodontian avian ancestor. In spite of bipedalism thecodonts had a five digits foot. Preservation of well developed and abducted hallux with its farther reversing could be selective because of two functional sequences. At first the reversed and lowly located hallux serves as an effective back support that was important while the perfection of bipedalism with a shift of body mass centre. It, in part, has dismissed heavy tail from supporting function and tends to its reduction. Besides this such a type of the foot is an effective perching mechanism. So the supposed “proavis” was able to move both on the ground and on the branches with perch of last just pelvic limbs, but not by pectoral as was suggested before. 2000 Article Трансформации стопы в ранней эволюции птиц / И.А. Богданович // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 123-127. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64512 591.4+575.4 : 598.2 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Богданович, И.А. Трансформации стопы в ранней эволюции птиц Вестник зоологии |
| description |
Недавняя находка Protoavis texen- sis (Chatterjee, 1995) отодвигает время происхождения птиц к триасу и свидетельствует в пользу текодонтного птичьего предка. Несмотря на переход к бипедализму, текодонты имели пятипалую стопу. Сохранение хорошо развитого и отведенного в сторону 1-го пальца с дальнейшим его разворотом назад могло быть селективным признаком благодаря двум функционально-селективным следствиям. Во-первых, отставленный назад низкорасположенный первый палец служил эффективной задней опорой, что было важно в период становления бипедализма, связанного с «переустановкой» центра тяжести тела. Это отчасти разгружало от опорной функции тяжелый хвост (характерный для текодонтов в целом) благоприятствуя его редукции. Во-вторых, указанное строение стопы (именно такое описано у Protoavis) обеспечивало эффективное выполнение хватательной функции. Таким образом, предполагаемая «предптица» была способна передвигаться как по земле, так и по ветвям с обхватыванием последних именно тазовыми, а не грудными, как предполагалось, конечностями. |
| format |
Article |
| author |
Богданович, И.А. |
| author_facet |
Богданович, И.А. |
| author_sort |
Богданович, И.А. |
| title |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| title_short |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| title_full |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| title_fullStr |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| title_full_unstemmed |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| title_sort |
трансформации стопы в ранней эволюции птиц |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2000 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64512 |
| citation_txt |
Трансформации стопы в ранней эволюции птиц / И.А. Богданович // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 4-5. — С. 123-127. — Бібліогр.: 29 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT bogdanovičia transformaciistopyvrannejévolûciiptic |
| first_indexed |
2025-07-05T15:09:10Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:09:10Z |
| _version_ |
1836820096894369792 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(4—5): 123—127, 2000
© 2000 И. А. Богданович
ÓÄÊ 591.4+575.4 : 598.2
ÒÐÀÍÑÔÎÐÌÀÖÈÈ ÑÒÎÏÛ Â ÐÀÍÍÅÉ ÝÂÎËÞÖÈÈ ÏÒÈÖ
È. À. Áîãäàíîâè÷
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 5 ÿíâàðÿ 2000
Òðàíñôîðìàöèè ñòîïû â ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö. Áîãäàíîâè÷ È. À. – Íåäàâíÿÿ íàõîäêà Protoavis texen- sis
(Chatterjee, 1995) îòîäâèãàåò âðåìÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ïòèö ê òðèàñó è ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó òåêî-
äîíòíîãî ïòè÷üåãî ïðåäêà. Íåñìîòðÿ íà ïåðåõîä ê áèïåäàëèçìó, òåêîäîíòû èìåëè ïÿòèïàëóþ ñòîïó.
Ñîõðàíåíèå õîðîøî ðàçâèòîãî è îòâåäåííîãî â ñòîðîíó 1-ãî ïàëüöà ñ äàëüíåéøèì åãî ðàçâîðîòîì íà-
çàä ìîãëî áûòü ñåëåêòèâíûì ïðèçíàêîì áëàãîäàðÿ äâóì ôóíêöèîíàëüíî-ñåëåêòèâíûì ñëåäñòâèÿì. Âî-
ïåðâûõ, îòñòàâëåííûé íàçàä íèçêîðàñïîëîæåííûé ïåðâûé ïàëåö ñëóæèë ýôôåêòèâíîé çàäíåé îïîðîé,
÷òî áûëî âàæíî â ïåðèîä ñòàíîâëåíèÿ áèïåäàëèçìà, ñâÿçàííîãî ñ «ïåðåóñòàíîâêîé» öåíòðà òÿæåñòè
òåëà. Ýòî îò÷àñòè ðàçãðóæàëî îò îïîðíîé ôóíêöèè òÿæåëûé õâîñò (õàðàêòåðíûé äëÿ òåêîäîíòîâ â öå-
ëîì) áëàãîïðèÿòñòâóÿ åãî ðåäóêöèè. Âî-âòîðûõ, óêàçàííîå ñòðîåíèå ñòîïû (èìåííî òàêîå îïèñàíî ó
Protoavis) îáåñïå÷èâàëî ýôôåêòèâíîå âûïîëíåíèå õâàòàòåëüíîé ôóíêöèè. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäïîëà-
ãàåìàÿ «ïðåäïòèöà» áûëà ñïîñîáíà ïåðåäâèãàòüñÿ êàê ïî çåìëå, òàê è ïî âåòâÿì ñ îáõâàòûâàíèåì ïî-
ñëåäíèõ èìåííî òàçîâûìè, à íå ãðóäíûìè, êàê ïðåäïîëàãàëîñü, êîíå÷íîñòÿìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ïòèöû, ýâîëþöèÿ, òàçîâàÿ êîíå÷íîñòü.
Foot Transformations in Early Evolution of Birds. Bogdanovich I. A. – Recent find of Protoavis texen-
sis (Chatterjee, 1995) shifts the avian origin time to the Trias and support a hypothesis of a thecodontian avian
ancestor. In spite of bipedalism thecodonts had a five digits foot. Preservation of well developed and abducted
hallux with its farther reversing could be selective because of two functional sequences. At first the reversed and
lowly located hallux serves as an effective back support that was important while the perfection of bipedalism
with a shift of body mass centre. It, in part, has dismissed heavy tail from supporting function and tends to its
reduction. Besides this such a type of the foot is an effective perching mechanism. So the supposed “proavis”
was able to move both on the ground and on the branches with perch of last just pelvic limbs, but not by
pectoral as was suggested before.
Key words : birds, evolution, pelvic limb.
Èçó÷åíèå ïðîèñõîæäåíèÿ ïîëåòà ïòèö è ïòèö êàê êëàññà ïðîäîëæàåòñÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, õîòÿ
ïåðâûå îôîðìëåííûå òåîðèè ïîÿâèëèñü â ëèòåðàòóðå áîëåå ñòîëåòèÿ íàçàä. Âîçìîæíî, íåïîëíîòà ïàëåîí-
òîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè ïîñëóæèëà ïðè÷èíîé èçíà÷àëüíîãî ïîÿâëåíèÿ äâóõ ïî ñóòè ïîëÿðíûõ ðåøåíèé ýòî-
ãî âîïðîñà. À èìåííî – ãèïîòåç äðåâåñíîãî (“arboreal”) (Marsh, 1877) è íàçåìíîãî (èëè áåãàþùåãî,
“cursorial”) (Williston, 1879) ïðîèñõîæäåíèÿ ïîëåòà.  äàëüíåéøåì è òà, è äðóãàÿ ãèïîòåçû ïîëó÷àëè ïîä-
òâåæäåíèÿ â ðàáîòàõ ðàçíûõ èññëåäîâàòåëåé. Ìû íå ñòàâèëè ñâîåé çàäà÷åé ñïåöèàëüíî âêëþ÷àòüñÿ â äàí-
íóþ äèñêóññèþ. Îäíàêî ïðè ñðàâíèòåëüíîì èçó÷åíèè àäàïòèâíîñòè òàçîâîé êîíå÷íîñòè ïòèö ðåöåíòíûõ
âèäîâ âïîëíå çàêîíîìåðíî âîçíèêàåò èíòåðåñ ê âîïðîñàì åå ýâîëþöèè, åå èñõîäíîãî òèïà, ÷òî íàïðÿìóþ
ñâÿçàíî è ñ ïðîèñõîæäåíèåì ïòèö â öåëîì. Íè îäíà èç ñóùåñòâóþùèõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ãèïîòåç íå èìååò
ðåøàþùåãî ïðåèìóùåñòâà (Kurochkin, 1995). Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî â ñî÷åòàíèè ñ íàëè÷èåì â ëèòåðàòóðå ìíî-
ãî÷èñëåííûõ ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ, à òàêæå ñðàâíèòåëüíî- è ôóíêöèîíàëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ïî
ëîêîìîòîðíîìó àïïàðàòó ïòèö ïîçâîëèëè íàì âûñêàçàòü íåêîòîðûå ñóæäåíèÿ î âîçìîæíûõ ìîðôîýêîëîãè-
÷åñêèõ «îñîáåííîñòÿõ» âåðîÿòíîãî ïðåäêà ïòèö.
Íà ñåãîäíÿ äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíûìè ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñëåäóþùèå ïîëîæåíèÿ: äèíîçàâðîâîå ïðîèñõî-
æäåíèå àðõåîïòåðèêñà; àðõåîïòåðèêñ íå ÿâëÿåòñÿ îáùèì äëÿ âñåãî êëàññà ïòèö ïðåäêîì; äåéñòâèòåëüíûé
ïðåäîê ïòèö çíà÷èòåëüíî áîëåå äðåâíèé, ÷òî ïîäòâåðæäàåò íàõîäêà âåðõíå-òðèàñîâîãî Ïðîòîàâèñà; îáùèìè
ïðåäêàìè äëÿ äèíîçàâðîâ è ïòèö ÿâëÿþòñÿ òåêîäîíòíûå ðåïòèëèè, ïðåäïîëîæèòåëüíî áèïåäàëüíûå ïñåâäî-
çóõèè (Äåìåíòüåâ, 1964; Òàòàðèíîâ, 1980; Êóðî÷êèí, 1993; Ostrom, 1973, 1979; Martin, 1983; Padian, 1986;
Chatterjee, 1995; Kurochkin, 1995 è äð.).
Íåñìîòðÿ íà ïåðåõîä ê áèïåäàëèçìó, ñòîïà ïñåâäîçóõèé îñòàåòñÿ ïÿòèïàëîé, îò-
ìå÷àåòñÿ ëèøü ÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ 5-ãî ïàëüöà (Romer, 1956). Äàëüíåéøàÿ ðåäóêöèÿ
ïàëüöåâ ñòîïû îòìå÷åíà ó ÿùåðî- è ïòèöåòàçîâûõ äèíîçàâðîâ, íàïðèìåð, äî òðåõïà-
ëîñòè ó Struthiomimus (Osborn, 1916). Âðÿä ëè ìîæíî ñîãëàñèòüñÿ ñ Ë. Ä. Ìàðòèíîì
È. À. Áîãäàíîâè÷ 124
(Martin, 1983), ðàñöåíèâàþùèì ðåäóêöèþ V ìåòàòàðçàëèè êàê îáùóþ ýâîëþöèîííóþ
òåíäåíöèþ ó ðåïòèëèé, ó÷èòûâàÿ ñîõðàíåíèå ïÿòèïàëîé ñòîïû ó ñîâðåìåííûõ ïðåä-
ñòàâèòåëåé êëàññà. Óêàçàííàÿ ðåäóêöèÿ ÿâëÿåòñÿ îáùåé òåíäåíöèåé ïðè ïåðåõîäå îò
ñòîïî- ê ïàëüöåõîæäåíèþ (Ñåâåðöîâ, 1939).
Íà íàø âçãëÿä, êàæåòñÿ èíòåðåñíûì ñî÷åòàíèå ó äâóíîãèõ äèíîçàâðîâ ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ ÷åðò, òðàäèöèîííî êëàññèôèöèðóåìûõ êàê “cursorial” (íàçåìíûå, «áåãàòåëü-
íûå») è äîñòàòî÷íî ïîëíî ïðîàíàëèçèðîâàííûõ (Coombs, 1978), ñ íàëè÷èåì äëèííîãî
òÿæåëîãî õâîñòà. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî îí ñëóæèë ïðîòèâîâåñîì ïðè áåãå (Nopsca, 1905, öèò.
ïî: Galton, 1971). Äåéñòâèòåëüíî, òÿæåëûé õâîñò ìîæåò óðàâíîâåøèâàòü ïåðåäíþþ
÷àñòü òóëîâèùà ïðè íàêëîííîé åãî îðèåíòàöèè. Èìåííî â òàêîé ïîçå, ïî àíàëîãèè ñ
áåãóùèìè íà äâóõ íîãàõ ÿùåðèöàìè, èçîáðàæàåòñÿ áåãóùèé òåðîïîäíûé Struthiomimus
(Osborn, 1916) èëè ïòèöåòàçîâûé Hypsilophodon (Galton, 1971). Óñòàíîâëåíî, ÷òî äëÿ
ÿùåðèö äâóíîãèé áåã áîëåå ýêîíîìè÷åí, ÷åì ÷åòâåðîíîãîå ïåðåäâèæåíèå (Snyder,
1952). Èìåííî ïîýòîìó áèïåäàëèçì ó íèõ îòìå÷àåòñÿ êàê ñðåäñòâî äîñòèæåíèÿ âûñî-
êîé ñêîðîñòè ïåðåäâèæåíèÿ è, êàê ïðàâèëî, ïîñëå áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííîãî ðàç-
ãîíà (Ñóõàíîâ, 1968). Âåðîÿòíåå âñåãî, òàêèå äâóíîãèå ïðîáåæêè ñ áîëüøîé ñêîðî-
ñòüþ ïðè «çàâèñøåé» ïåðåäíåé ÷àñòè òåëà ÿâëÿþòñÿ â îñíîâíîì ïðÿìîëèíåéíûìè,
õîòÿ â óêàçàííîé ðàáîòå Â. Á. Ñóõàíîâà ýòî íå îãîâàðèâàåòñÿ.  îòëè÷èå îò ÿùåðèö ó
äèíîçàâðîâ êîíå÷íîñòè ðàáîòàëè íå â ñåãìåíòàëüíîé, à áëèçêîé ê ñàãèòòàëüíîé ïëîñ-
êîñòè, à èõ áèïåäàëèçì ìîæíî íàçâàòü ïîëíûì, êîãäà ïåðåäâèæåíèå ñ ëþáîé ñêîðî-
ñòüþ ïðîèñõîäèò òîëüêî íà äâóõ íîãàõ (Ñóõàíîâ, 1968). È åñëè ìåäëåííóþ õîäüáó íå-
òðóäíî ñåáå ïðåäñòàâèòü (ïðè îò÷àñòè âûïðÿìëåííîì òóëîâèùå) ñ äëèííûì è òÿæå-
ëûì õâîñòîì, òî áûñòðûé è îñîáåííî ìàíåâðåííûé áåã âðÿä ëè áóäåò äîñòàòî÷íî ýô-
ôåêòèâíûì ñïîñîáîì ïåðåäâèæåíèÿ. Âî âñÿêîì ñëó÷àå, ñðåäè âñåãî ðàçíîîáðàçèÿ íà-
çåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, îñâîèâøèõ ñðàâíèòåëüíî áûñòðóþ (íå ïðûæêîâóþ) ëîêîìîöèþ,
äëèííûé òÿæåëûé õâîñò ñîõðàíèëè òîëüêî ÷åòâåðîíîãèå ÿùåðèöû, à èç áåãàþùèõ áè-
ïåäàëüíûõ ìîæíî íàçâàòü ëèøü ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà ïòèö. Ïî-âèäèìîìó, çäåñü
óìåñòíî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ÷åòâåðîíîãèå èìåþò ñóùåñòâåííûå ïðåèìóùåñòâà äëÿ íà-
çåìíîé ëîêîìîöèè, è äîñòèæåíèå ñõîäíûõ ëîêîìîòîðíûõ ïîêàçàòåëåé äëÿ äâóíîãèõ,
ëèøåííûõ ïåðåäíèõ êîíå÷íîñòåé â êà÷åñòâå ïðîïóëüñèâíûõ, ñâÿçàíî ñ áîëüøåé âû-
ðàæåííîñòüþ «áåãàòåëüíûõ» (“cursorial”) ÷åðò ìîðôîëîãèè (Coombs, 1978). Îòìåòèì
òàêæå, ÷òî ðàíæèðîâàíèå æèâîòíûõ íà «áåãàþùèõ» (“cursorial”) è «ïîääåðæèâàþùèõ»
(“graviportal”) áûëî èñïîëüçîâàíî Ó. Ãðýãîðè (Gregory, 1912) äëÿ ÷åòâåðîíîãèõ. Èñ-
ïîëüçîâàòü òå æå ãðàäàöèè ïðèçíàêîâ ïðè àíàëèçå è ÷åòâåðîíîãèõ, è äâóíîãèõ
(Coombs, 1978), íà íàø âçãëÿä, ìîæíî ëèøü ñ ó÷åòîì òåõ èçìåíåíèé â ìîðôîëîãèè,
êîòîðûå îáóñëîâëåíû ñîáñòâåííî ïåðåõîäîì ê îïîðå íà äâå êîíå÷íîñòè. Ýòîò âîïðîñ,
âåðîÿòíî, çàñëóæèâàåò îòäåëüíîãî îáñóæäåíèÿ ñ òî÷êè çðåíèÿ áèîìåõàíèêè.  öåëîì
íàì êàæåòñÿ ìàëîâåðîÿòíûì, ÷òî îñíîâíîé ñòðàòåãèåé ïåðåõîäà ê áèïåäàëèçìó áûëî
äîñòèæåíèå ñêîðîñòíîãî ïåðåäâèæåíèÿ. Â îòíîøåíèè îáðàçà æèçíè äâóíîãèõ äèíî-
çàâðîâ (íà ïðèìåðå Struthiomimus) íåêîòîðûå ãèïîòåçû ïðèâåäåíû â ðàáîòå
Ã. Îñáîðíà (Osborn, 1916). Â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè îñâîáîæäåííûì îò îïî-
ðû ãðóäíûì êîíå÷íîñòÿì îòâîäèòñÿ ìàíèïóëÿòîðíàÿ ôóíêöèÿ. Õîòÿ òàêèå ÷åðòû (â
îñîáåííîñòè âûðàæåííûå ó äðóãîãî õèùíîãî äèíîçàâðà – Ornitolestes) êàê ðåäóêöèÿ
4-ãî è 5-ãî ïàëüöåâ è èõ ìåòàêàðïàëèé, à òàêæå ïëîòíîå ïðèëåãàíèå îñòàâøèõñÿ
ïàëüöåâ äðóã ê äðóãó ÿâíî äåëàþò ñèëüíî îãðàíè÷åííîé óêàçàííóþ ôóíêöèþ. Îäíà æå
èç íàèáîëåå ïîïóëÿðíûõ «íàçåìíûõ» ãèïîòåç Äæ. Îñòðîìà (Ostrom, 1979) îïèñûâàåò
èñïîëüçîâàíèå ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé áèïåäàëüíîãî äèíîçàâðîâîãî ïðåäêà â êà÷åñòâå
«ëîâ÷èõ ñåòåé äëÿ íàñåêîìûõ». Íå îñòàíàâëèâàÿñü íà àíàëèçå äàííîé ãèïîòåçû ñïå-
öèàëüíî, îòìåòèì, ÷òî äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíàÿ åå êðèòèêà ïðåäñòàâëåíà
Ë. Ä. Ìàðòèíîì (Martin, 1983). Èñòîêè áèïåäàëèçìà ýòîò àâòîð âèäèò íå â ñîâåðøåí-
ñòâîâàíèè ñîáñòâåííî íàçåìíîé ëîêîìîöèè, à ïåðåäâèæåíèÿ ïî âåòâÿì ïîñðåäñòâîì
ïðûæêà è öåïëÿíèÿ (“leaping and linking”). Ññûëàÿñü íà îïûò ïðèìàòîëîãîâ, àâòîð
îáüÿñíÿåò òàêîé ñïåöèàëèçàöèåé ôîðìèðîâàíèå íåêîòîðûõ «÷åðò äëÿ áåãà», êîòîðûå
îòìå÷åíû, íàïðèìåð, ó áîëåå äðåâåñíîãî, ÷åì íàçåìíîãî àðõåîïòåðèêñà. Âîçìîæíî,
Òðàíñôîðìàöèè ñòîïû â ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö 125
òàêèå ÷åðòû òàçîâîé êîíå÷íîñòè êàê óäëèíåíèå òèáèîòàðçóñà è ìåòàòàðçàëèé ìîãóò
áûòü îáüÿñíåíû ïîäîáíûì îáðàçîì. Îäíàêî òðóäíî ïðåäñòàâèòü, ÷òîáû ïðèñïîñîáëå-
íèå ãðóäíîé êîíå÷íîñòè ê ëàçàíèþ (öåïëÿíèþ) áûëî ïðåàäàïòèâíûì äëÿ ïðåîáðàçî-
âàíèÿ â êðûëî, êàê èíîãäà ïðåäïîëàãàåòñÿ (Walker, 1977 è äð.). Èñõîäÿ èç àíàëèçà
ðàáîò ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì àäàïòàöèÿì ïîçâîíî÷íûõ ê äðåâåñíîìó îáðàçó æèçíè,
ïðèâåäåííîãî â êíèãå Ì. Ô. Êîâòóíà (1984), äëÿ êèñòè ñ áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåí-
íîé õâàòàòåëüíîé ñïîñîáíîñòüþ õàðàêòåðíû ïðîòèâîïîñòàâëåíèå ïåðâîãî ïàëüöà, óä-
ëèíåíèå êèñòè è â ÷àñòíîñòè ïàëüöåâ, óñèëåíèå ñâÿçî÷íîãî àïïàðàòà ìåæäó êîñòÿìè
çàïÿñòüÿ, ñèëüíîå ðàçâèòèå êîðîòêèõ ìûøö êèñòè, óñèëåíèå ôëåêñîðîâ ïëå÷åâîãî è
ëîêòåâîãî ñóñòàâîâ. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî ïÿòèïàëàÿ ñòîïîõîäÿùàÿ êîíå÷íîñòü áûëà èñõîä-
íîé äëÿ îáùåãî ïðåäêà íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ (è ñîâðåìåííûõ, è àðõîçàâðîâ), à òàê-
æå ñõîäíóþ ôóíêöèîíàëüíóþ îáóñëîâëåíîñòü îáñóæäàåìûõ ïåðåñòðîåê, ìîæíî ïðåä-
ïîëîæèòü ïàðàëëåëüíîå â îñíîâíûõ ÷åðòàõ ðàçâèòèå ìîðôîòèïà «äðåâåñíîé» êîíå÷íî-
ñòè â ýòèõ ãðóïïàõ (Òàòàðèíîâ, 1987). Îäíàêî òåíäåíöèè ïåðåñòðîåê ãðóäíîé êîíå÷-
íîñòè äî ñîñòîÿíèÿ, îòìå÷åííîãî ó Protoavis, êàæóòñÿ íåñêîëüêî èíûìè. Ñðåäè îñî-
áåííîñòåé êèñòè õàðàêòåðíû ðåäóêöèÿ ïàëüöåâ äî òðåõ, ðàñïîëîæåííûõ â îäíîé
ïëîñêîñòè, ñðàñòàíèå 3-é è 4-é ìåòàêàðïàëèé, ÷àñòè÷íîå ñðàñòàíèå ìåòàêàðïàëèé ñ
êàðïàëèÿìè, ñèëüíîå ðàçâèòèå êîðîòêèõ ñóõîæèëèé, ñâÿçûâàþùèõ êèñòü ñ ëîêòåâîé
êîñòüþ (ïî âûðàæåííûì ÿìêàì ïðèêðåïëåíèÿ), ñèëüíîå ðàçâèòèå íàäêîðàêîèäíîãî
ìóñêóëà (ïî òîìó æå ïðèçíàêó) – îñíîâíîãî ïîäíèìàþùåãî êîíå÷íîñòü ìóñêóëà,
ñãèáàíèå—ðàçãèáàíèå â êèñòåâîì ñóñòàâå â ïëîñêîñòè êèñòè (Chatterjee, 1995; Êóðî÷-
êèí, 1993; Kurochkin, 1995). Ôîðìèðîâàíèå ïîäîáíîãî êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ, íà íàø
âçãëÿä, ñëàáî ñîãëàñóåòñÿ ñ âûâîäîì î ïðîõîæäåíèè òàêîé êîíå÷íîñòüþ äðåâåñíîé
(«ëàçàþùåé») ñòàäèè. Êðîìå òîãî, ïîëåò ÷èñòî äðåâåñíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïðåäïîëà-
ãàåò íàëè÷èå ôàçû ïðûæêà – ïëàíèðîâàíèÿ (Äåìåíòüåâ, 1940; Ostrom, 1969; Walker,
1977 è äð.). Èçâåñòíî, ÷òî êîíâåðãåíòíàÿ ýâîëþöèÿ ïî ïóòè ïðèñïîñîáëåíèÿ ê ïëà-
íèðîâàíèþ èìååò îáùåé çàêîíîìåðíîñòüþ óâåëè÷åíèå ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè (Òàòà-
ðèíîâ, 1980). Êëàññè÷åñêèé ïðèìåð òàêîé êîíâåðãåíöèè – øåðñòîêðûë, ëåòÿãà è
ñóì÷àòàÿ áåëêà – ìîæåò áûòü äîïîëíåí åùå áîëåå îòäàëåííûìè ôèëîãåíåòè÷åñêè
«ëåòàþùèìè» ëÿãóøêîé è ÿùåðèöàìè.
Íàõîäêè îñòàòêîâ áèïåäàëüíûõ àðõîçàâðîâ, çàñåëÿâøèõ îòêðûòûå ïðîñòðàíñòâà ñ
íà÷àëà òðèàñà (Ðîæäåñòâåíñêèé, 1964), ïîçâîëèëè Ý. À. Èðèñîâó (1992) ïðåäïîëî-
æèòü, ÷òî äâóíîãàÿ ôîðìà ïåðåäâèæåíèÿ ïðîñòî áûëà íàèáîëåå ïðèåìëåìîé â óñëîâè-
ÿõ îòêðûòîãî ëàíäøàôòà. Àðãóìåíòîâ â ïîëüçó ýòîãî, îäíàêî, â ðàáîòå íå ïðèâåäåíî.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðâîïðè÷èíà ïåðåõîäà ê áèïåäàëüíîñòè (îñâîáîæäåíèå ãðóäíûõ êî-
íå÷íîñòåé îò îïîðû) îñòàåòñÿ âîïðîñîì íåðåøåííûì.
Âîçâðàùàÿñü ê ôóíêöèè òÿæåëîãî æåñòêîãî õâîñòà, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â
ïåðèîä ñòàíîâëåíèÿ äâóíîãîé ëîêîìîöèè, êîòîðîå ñîïðîâîæäàëîñü «ïåðåóñòàíîâêîé»
(èçìåíåíèåì ïîëîæåíèÿ) îáùåãî öåíòðà òÿæåñòè òåëà, òàêîé õâîñò ìîã âûïîëíÿòü
ðîëü õîòÿ áû ôàêóëüòàòèâíîé îïîðû. Ýòî ñóùåñòâåííî îáëåã÷àëî ñîõðàíåíèå ðàâíî-
âåñèÿ ïðè íàëè÷èè íàïðàâëåííûõ âïåðåä ïÿòè (òåêîäîíòû) è, òåì áîëåå, òðåõ–÷åòûðåõ
(äèíîçàâðû) ïàëüöàõ. Ó áèïåäàëüíûõ ïòèöåòàçîâûõ äèíîçàâðîâ îáû÷íî ðåäóöèðîâàíû
1-é è 5-é ïàëüöû, ó òåðîïîä ïîçèöèÿ â ðàçíîé ñòåïåíè ðåäóöèðîâàííîãî 1-ãî ïàëüöà
îïðåäåëÿåòñÿ íåîäíîçíà÷íî (Galton, 1971; Thulborn, 1971). Äëÿ áîëåå ïðèìèòèâíîé
òàçîâîé êîíå÷íîñòè âåðõíåòðèàñîâîãî Ïðîòîàâèñà õàðàêòåðíî íàëè÷èå õîðîøî ðàçâè-
òîãî hallux, êîòîðûé îò÷åòëèâî ïðîòèâîïîñòàâëåí òðåì ïåðåäíèì ïàëüöàì (Chatterjee,
1995). Íà ïåðâûõ ýòàïàõ áèïåäàëüíîé ëîêîìîöèè ïðîòèâîïîñòàâëåííîñòü 1-ãî ïàëüöà,
óâåëè÷èâàÿ ñòàòè÷åñêóþ óñòîé÷èâîñòü æèâîòíîãî ïóòåì óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäè îïîðû,
ôóíêöèîíàëüíî ðàçãðóæàëî õâîñò, îáóñëîâëèâàÿ âîçìîæíîñòü åãî ÷àñòè÷íîé ðåäóê-
öèè. Òàêàÿ ðåäóêöèÿ õâîñòà êàê èçëèøíåãî ïðîòèâîâåñà ïðåäïîëàãàåòñÿ â ÷àñòíîñòè
ïðè áåãå ïðåäêîâ ïòèö ïî ñêëîíàì ãîð (Èðèñîâ, 1992), õîòÿ âðÿä ëè ïîñëåäíåå óñëî-
âèå ìîæíî ñ÷èòàòü äëÿ íåå ïðåäïî÷òèòåëüíûì.
Ïðîòèâîïîñòàâëåííîñòü õîòÿ áû îäíîãî õîðîøî ðàçâèòîãî è ðàñïîëîæåííîãî íà
îäíîì óðîâíå ñ äðóãèìè ïàëüöà ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì äëÿ âûïîëíåíèÿ îá-
È. À. Áîãäàíîâè÷ 126
õâàòûâàþùåé ôóíêöèè (Bock, Miller, 1959), à Ã. Ï. Äåìåíòüåâ (1940) ñ÷èòàåò, ÷òî çàä-
íÿÿ êîíå÷íîñòü ïòèö ïðèñïîñîáëåíà áîëåå ê õîäüáå, ÷åì ê ëàçàíèþ. Îäíîçíà÷íàÿ
ïðèâÿçêà îðèåíòàöèè 1-ãî ïàëüöà ê îñîáåííîñòÿì îáèòàíèÿ ïðèâåëà, íàïðèìåð, ê òî-
ìó, ÷òî îïðåäåëåíèå åãî êàê ïðîòèâîïîñòàâëåííîãî ïîñëóæèëî àðãóìåíòîì â ïîëüçó
«äðåâåñíîñòè» ïòèöåòàçîâîãî Hypsilophodon, à ïåðåñìîòð ñ âûâîäîì îá îòñóòñòâèè ïðî-
òèâîïîñòàâëåííîñòè ñòàëî îäíèì èç äîêàçàòåëüñòâ åãî «áåãàþùåé» àäàïòàöèè (Galton,
1971). Â òî æå âðåìÿ, íå òðåáóåò äîêàçàòåëüñòâ, ÷òî ïòèöû ñ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåí-
íîé àíèçîäàêòèëüíîé ñòîïîé äîñòàòî÷íî óâåðåííî ïåðåäâèãàþòñÿ è ïî çåìëå, è ïî
âåòâÿì. Óêîðî÷åííûé è ïðèïîäíÿòûé îòíîñèòåëüíî ïåðåäíèõ ïàëüöåâ hallux aðõåîï-
òåðèêñà, î÷åâèäíî, íàñëåäñòâî áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ (ïî ñðàâíåíèþ ñ Protoavis)
äèíîçàâðîâûõ ïðåäêîâ.
 öåïî÷êå ïåðåñòðîåê ñòîïû îò ïÿòèïàëîé ó òåêîäîíòîâ ê ÷åòûðåõ- è òðåõïàëîé ó
äèíîçàâðîâ âïîëíå âåðîÿòíî íàëè÷èå ôîðìû ñ ïîòåðÿííûì óæå èëè ñèëüíî ðåäóöè-
ðîâàííûì ïÿòûì ïàëüöåì è õîðîøî ðàçâèòûì, íî îòñòàâëåííûì â ñòîðîíó ïåðâûì
ïàëüöåì. Èìåííî òàêîå ñîñòîÿíèå îïèñàíî, íàïðèìåð, äëÿ ïñåâäîçóõèè Scleromochlus
(Òàòàðèíîâ, 1964). Åãî ñåëåêòèâíîñòü (è çàâåðøåíèå ðàçâîðîòà 1-ãî ïàëüöà) âïîëíå
àðãóìåíòèðîâàíî, íà íàø âçãëÿä, äâóìÿ âîçìîæíûìè ôóíêöèîíàëüíî-àäàïòèâíûìè
ñëåäñòâèÿìè. Âî-ïåðâûõ, áîëåå ýôôåêòèâíàÿ ïåðåäíåçàäíÿÿ áàëàíñèðîâêà òåëà ïî
ñðàâíåíèþ ñ òàêîâîé ïðè ïîìîùè òÿæåëîãî õâîñòà; âî-âòîðûõ, âîçìîæíîñòü ïåðåäâè-
ãàòüñÿ ïî âåòâÿì, îáõâàòûâàÿ èõ èìåííî çàäíèìè, à íå ïåðåäíèìè êîíå÷íîñòÿìè. Íà
íèæíèå âåòâè ïðåäïîëàãàåìàÿ «ïðåäïòèöà» ìîãëà çàïðûãèâàòü ñ çåìëè, êàê ýòî äåëà-
þò (äî 1,5 ì íå âçëåòàÿ) êðàêñû – íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå ïðåäñòàâèòåëè îäíîãî èç
ïðèìèòèâíûõ â öåëîì îòðÿäà êóðîîáðàçíûõ (Bent, 1932). Ýòî îò÷àñòè ñíèìàåò âîçðà-
æåíèå Ë. Ä. Ìàðòèíà, êîòîðûé ïèøåò: «Òðóäíî äîëæíî áûòü äëÿ ïåðåäâèãàþùåãîñÿ
ïîñòîÿííî íà äâóõ íîãàõ íåëåòàþùåãî <æèâîòíîãî> – çàëåçòü íà âåðòèêàëüíîå äåðå-
âî» (Martin, 1983, P. 121). Âïîëíå ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðûæêè (à òàêæå ïåðå-
äâèæåíèå ïî çåìëå) ñîïðîâîæäàëèñü ìàøóùèìè äâèæåíèÿìè ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé.
Îñîáåííî, åñëè ó÷åñòü äîñòàòî÷íî âûñîêóþ âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ïåðîîáðàçíûõ
ñòðóêòóð åùå ó ïðåäêîâ ïòèö, õîòÿ âîïðîñ îïåðåííîñòè Protoavis ðåøàåòñÿ íåîäíî-
çíà÷íî (Chatterjee, 1995; Kurochkin, 1995). Íà ïåðâûõ ýòàïàõ îñâîåíèÿ äðåâåñíîé ëî-
êîìîöèè (áåç ðàçâèòîãî îïåðåííîãî êðûëà) âïîëíå âîçìîæíî áûëî íå òîëüêî çàïðû-
ãèâàíèå íà íèæíèå âåòâè, íî è ïåðåäâèæåíèå ñ âåòêè íà âåòêó ïðûæêàìè. Ýòî ñõîäíî
ñ íàçåìíîé ëîêîìîöèåé è òàêæå õàðàêòåðíî äëÿ ñîâðåìåííûõ êðàêñîâ (Bent, 1932), è
òðåáóåò áîëüøèõ ìûøå÷íûõ óñèëèé.  ñêåëåòå Protoavis ïðèñóòñòâóþò ÷åðòû, êîòîðûå
ïðåäïîëàãàþò çíà÷èòåëüíîå ðàçâèòèå ëîêîìîòîðíûõ ìûøö òàçîâîé êîíå÷íîñòè. Ñðå-
äè íèõ õîðîøî ðàçâèòûå ïðå- è ïîñòàöåòàáóëÿðíûå îòäåëû ïîäâçäîøíîé êîñòè, ñåäà-
ëèùíàÿ êîñòü, åå ñðàùåíèå ñ ïîñòàöåòàáóëÿðíûì îòäåëîì ïîäâçäîøíîé êîñòè ñ óâå-
ëè÷åíèåì îáùåé æåñòêîñòè òàçà, õîðîøî âûðàæåííûå êíåìèàëüíûå ãðåáíè ãîëåíè
(Chatterjee, 1995).
Âûñøèé óðîâåíü îñâîåíèÿ âîçäóøíîé ñðåäû – àêòèâíûé ïîëåò – áûë ðåàëèçî-
âàí â 2 ãðóïïàõ è ïðè ñïëîøíîé ïåðåïîíêå (ïòåðîçàâðû è ëåòó÷èå ìûøè). Íî â îáå-
èõ ãðóïïàõ çà ýòî «çàïëà÷åíî» áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííîé ðåäóêöèåé àïïàðàòà íà-
çåìíîé ëîêîìîöèè. Íàïðèìåð, â îäíîé èç ãðóïï Chiroptera – ïîäêîâîíîñîâ – èç
22% ìàññû ìûøö (îò ìàññû òåëà), äåéñòâóþùèõ íà êîíå÷íîñòè, 19,7% ïðèõîäèòñÿ íà
ìûøöû ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé (Êîâòóí, 1984). Èìåííî ïîÿâëåíèå ïåðîîáðàçíûõ îáðà-
çîâàíèé (à ïîçäíåå – íàñòîÿùåãî ïåðà) ìîãëî îïðåäåëèòü èíóþ ñòðàòåãèþ ðàçâèòèÿ
ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà ó ïðåäêîâ ïòèö. Êàê èçâåñòíî, ìíîãîùåëåâîå (â äàííîì ñëó-
÷àå îïåðåííîå) êðûëî îáëàäàåò çàìåòíî áîëüøèì êîýôôèöèåíòîì ïîäúåìíîé ñèëû â
ñðàâíåíèè ñî ñïëîøíûì. Ïîýòîìó àêòèâíûé ïîëåò, çàðîæäàâøèéñÿ èç ïîðõàþùèõ
äâèæåíèé îïåðåííûõ ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé, âîçìîæíî, íå ñòîëü çíà÷èòåëüíî «îòòÿãè-
âàë» ìûøå÷íóþ ìàññó îò àëüòåðíàòèâíîé ñèñòåìû òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé è íå áûë
âçàèìîñâÿçàí ñ ðàçðàñòàíèåì ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè. È òî, è äðóãîå áëàãîïðèÿòñòâî-
âàëî ïî ñóòè ïàðàëëåëüíîìó ðàçâèòèþ îáåèõ ñèñòåì. È õîòÿ â ñëó÷àÿõ óçêîé ñïåöèà-
ëèçàöèè ñðåäè ñîâðåìåííûõ ïòèö îòìå÷àþòñÿ ïîëÿðíûå âåëè÷èíû îòíîøåíèÿ ìåæäó
Òðàíñôîðìàöèè ñòîïû â ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö 127
ìàññîé ãðóäíîé è òàçîâîé êîíå÷íîñòåé, äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé îäíîé èç íàèáîëåå ãåíå-
ðàëèçîâàííûõ ãðóïï – îòðÿäà êóðîîáðàçíûõ – õàðàêòåðåí îïðåäåëåííûé ïàðèòåò
ìåæäó ýòèìè ïîêàçàòåëÿìè.
Íåñîìíåííî, ÷òî âñå èçëîæåííûå âûøå ðàññóæäåíèÿ íîñÿò ïðåäïîëîæèòåëüíûé
õàðàêòåð. Ãëàâíîå, ÷òî õîòåëîñü ïîä÷åðêíóòü, – âîçìîæíîå çíà÷åíèå ñâîåîáðàçíîãî
óíèâåðñàëèçìà òàçîâîé êîíå÷íîñòè (õàðàêòåðíîãî â ÷àñòíîñòè äëÿ Protoavis) â ïðîèñ-
õîæäåíèè è ðàííåé ýâîëþöèè ïòèö. Òàêîé óíèâåðñàëèçì áûë ïîòåðÿí çà ñ÷åò ðåäóê-
öèè ïàëüöåâ è/èëè èçìåíåíèÿ èõ îðèåíòàöèè êàê ïî ëèíèè áèïåäàëüíûõ äèíîçàâðîâ,
òàê è â ïðîöåññå ñïåöèàëèçàöèè ìíîãèõ ãðóïï ïòèö. Îäíàêî òèïè÷íàÿ àíèçîäàêòèëü-
íàÿ êîíå÷íîñòü ñ íèçêî ðàñïîëîæåííûì è õîðîøî ðàçâèòûì ïåðâûì ïàëüöåì ñîõðà-
íèëàñü íå òîëüêî ó ïðèìèòèâíûõ êóðèíûõ (êðàêñîâ è ñîðíûõ êóð), íî è ó ïòèö íàè-
áîëåå ìîëîäîãî è ìíîãî÷èñëåííîãî îòðÿäà âîðîáüèíûõ.
Ìû áëàãîäàðíû Å. Í. Êóðî÷êèíó çà ïðåäîñòàâëåííûå ëèòåðàòóðíûå ìàòåðèàëû.
Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Ïòèöû. Ðóêîâîäñòâî ïî çîîëîãèè. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1940. – Ò. 6. – 856 ñ.
Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Êëàññ Aves // À. Ê. Ðîæäåñòâåíñêèé, Ë. Ï. Òàòàðèíîâ. Îñíîâû ïàëåîíòîëîãèè. Çåìíîâîä-
íûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ, ïòèöû. – Ì. : Íàóêà, 1964. – Ñ. 660—697.
Èðèñîâ Ý. À. Íîâàÿ ãèïîòåçà î ïðîèñõîæäåíèè ïòèö // Ðóñ. îðíèòîë. æóðí. – 1992. – 1, ¹ 1. – Ñ. 51—56.
Êîâòóí Ì. Ô. Ñòðîåíèå è ýâîëþöèÿ îðãàíîâ ëîêîìîöèè ðóêîêðûëûõ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. – 304 ñ.
Êóðî÷êèí Å. Í. Îñíîâíûå ýòàïû ýâîëþöèè êëàññà ïòèö : Äèñ. … äîê. áèîë. íàóê. – Ì., 1993. – 64 ñ.
Ðîæäåñòâåíñêèé À. Ê. Ïîäêëàññ Archosauria // À. Ê. Ðîæäåñòâåíñêèé, Ë. Ï. Òàòàðèíîâ. Îñíîâû ïàëåîíòîëî-
ãèè. Çåìíîâîäíûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ è ïòèöû. – Ì. : Íàóêà, 1964. – Ñ. 493—497.
Ñåâåðöîâ À. Í. Ìîðôîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1939. – 610 ñ.
Ñóõàíîâ Â. Á. Îáùàÿ ñèñòåìà ñèììåòðè÷íîé ëîêîìîöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ. – Ë. : Íàóêà, 1968. –
227 ñ.
Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Ñåìåéñòâî Scleromochlidae / À. Ê. Ðîæäåñòâåíñêèé, Ë. Ï. Òàòàðèíîâ. Îñíîâû ïàëåîíòîëî-
ãèè. Çåìíîâîäíûå, ïðåñìûêàþùèåñÿ è ïòèöû. – Ì. : Íàóêà, 1964. – Ñ. 501.
Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Ñîâðåìåííûå äàííûå î ïðîèñõîæäåíèè ïòèö // Îðíèòîëîãèÿ. – 1980. – 15. — Ñ. 165—178.
Òàòàðèíîâ Ë. Ï. Î÷åðêè ïî òåîðèè ýâîëþöèè. – Ì. : Íàóêà, 1987. – 250 ñ.
Bent A. C. Life histories of North American Gallinaceous Birds // U. S. Nat. Mus. Bull. – 1932. – N 162. –
490 p.
Bock W. J., Miller W. De W. The scansorial foot of woodpeckers with comments on the evolution of perching and
climbing feet in birds // Amer. Mus. Nov. – 1959. – N 1931. – P. 1—45.
Chatterjee S. The Triassic bird Protoavis // Archaeopteryx. – 1995. – 13. – P. 15—31.
Coombs W. P., Jr. Theoretical aspects of cursorial adaptation in dinosaurs // Quart. Rev. of Biol. – 1978. – 53. –
P. 393—418.
Galton P. M. Hypsilophodon, the cursorial non-arboreal dinosaur // Nature. – 1971. – 231. – P. 159—161.
Gregory W. K. Notes on the principles of quadropidal locomotion // Ann. New York Acad. Sci. – 1912. – 22. – P.
267—294.
Kurochkin E. N. Synopsis of Mezozoic Birds and Early evolution of Class Aves // Archaeopteryx. – 1995. – 13. –
P. 47—66.
Marsh O. C. Introduction and succession of vertebrate life in America // Proc. Am. Assoc. Adv. Sci. – 1877. –
P. 211—258.
Martin L. D. The origin of birds and of avian flight // Current Ornithology. – New York ; London, 1983. –
Vol. 1. – P. 105—129.
Osborn H. F. Sceletal adaptations of Ornitolestes, Struthiomimus, Tyrannosaurs // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. –
1916. – 35. – P. 733—771.
Ostrom J. H. The ancestry of Birds // Nature. – 1973. – 242. – P. 136.
Ostrom J. H. Bird flight: How did it begin? // Am. Sci. – 1969. — 67. – P. 46—56.
Padian K. The origin of Birds and the Evolution of Flight // Mem. Calif. Acad. Sci. —1986. – 8. – P. 1—98.
Romer A. S. The osteology of the Reptilia. – Chicago : Univ. of Chicago Press, 1956. – 772 p.
Snyder R. C. Quadrupidal and bipedal locomotion of the lizards // Copeia. – 1952. – 1. – P. 64—70.
Thulborn R. A. Origin and evolution of ornitischian dinosaurs // Nature. – 1971. – 234. – P. 75—78.
Walker A. D. Evolution of the pelvis in bird and dinosaurs // Problems in Vertebrate Evolution. – London :
Academic Press, 1977. – P. 319—358.
Williston S. W. Are birds derived from dinosaurs? // Kansas City Rev. Sci. – 1879. – P. 457—460.
|