Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii)
В исследованиях использованы 3 группы животных: 1) лошади Пржевальского, добытые в дикой природе; 2) лошади Пржевальского линий разведения № 2 и 3; 3) лошади Пржевальского, разводимые в заповеднике "Аскания-Нова" сегодня (линии разведения № 9 и 10). Для выяснения изменений в черепе E. prze...
Gespeichert in:
| Datum: | 2000 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2000
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64614 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) / Н.Н. Спасская, В.Н. Орлов, Н.И. Ясинецкая, Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 71-79. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64614 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-646142014-06-17T03:02:16Z Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) Спасская, Н.Н. Орлов, В.Н. Ясинецкая, Н.И. Жарких, Т.Л. Морфология В исследованиях использованы 3 группы животных: 1) лошади Пржевальского, добытые в дикой природе; 2) лошади Пржевальского линий разведения № 2 и 3; 3) лошади Пржевальского, разводимые в заповеднике "Аскания-Нова" сегодня (линии разведения № 9 и 10). Для выяснения изменений в черепе E. przewalskii Poljakov, 1881 использовано 74 краниальных промера и 25 краниальных индексов. Наиболее существенные различия отмечены в современной группе лошадей Пржевальского (линия № 9 и 10) по сравнению с группой диких животных. В целом череп становится короче, шире и выше, то есть происходит ювенилизация пропорций. Сужаются хоанальная вырезка и диаметр затылочного отверстия. Глазницы сильнее выступают в стороны и вытягиваются в вертикальном направлении. Дальнейшие работы в этой области должны уточнить причины, повлиявшие на описанные морфологические изменения, и выяснить вопрос об эволюционной обратимости этих процессов. Three groups of animals were chosen for research of infraspecific variable: 1) Przewalski horses which were caught in wild nature; 2) Przewalski horses of the breeding line N 2; 3) Przewalski horses which are growing at Askania Nova Reserve nowadays (lines of breeding N 9 and 10). 74 cranial measures and 25 cranial indexes helped us to find authentic changes in the skull of E. przewalskii Poljakov, 1881. The most essential differences are in the group of modern Przewalski horses (line N 9 and 10) in comparison with the group of wild Przewalski horses. In whole the skull becomes shorter, wider and higher, which means the juvenilizaition of proportions. Choanes and diameter of foramen magnum become narrower. The orbits turn more laterally and drain vertically. The further works in this field will show the reasons more exact, affected on the describing morphological changes and elucidate a question about evolutional reversibility of these processes. 2000 Article Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) / Н.Н. Спасская, В.Н. Орлов, Н.И. Ясинецкая, Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 71-79. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64614 591.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Спасская, Н.Н. Орлов, В.Н. Ясинецкая, Н.И. Жарких, Т.Л. Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) Вестник зоологии |
| description |
В исследованиях использованы 3 группы животных: 1) лошади Пржевальского, добытые в дикой природе; 2) лошади Пржевальского линий разведения № 2 и 3; 3) лошади Пржевальского, разводимые в заповеднике "Аскания-Нова" сегодня (линии разведения № 9 и 10). Для выяснения изменений в черепе E. przewalskii Poljakov, 1881 использовано 74 краниальных промера и 25 краниальных индексов. Наиболее существенные различия отмечены в современной группе лошадей Пржевальского (линия № 9 и 10) по сравнению с группой диких животных. В целом череп становится короче, шире и выше, то есть происходит ювенилизация пропорций. Сужаются хоанальная вырезка и диаметр затылочного отверстия. Глазницы сильнее выступают в стороны и вытягиваются в вертикальном направлении. Дальнейшие работы в этой области должны уточнить причины, повлиявшие на описанные морфологические изменения, и выяснить вопрос об эволюционной обратимости этих процессов. |
| format |
Article |
| author |
Спасская, Н.Н. Орлов, В.Н. Ясинецкая, Н.И. Жарких, Т.Л. |
| author_facet |
Спасская, Н.Н. Орлов, В.Н. Ясинецкая, Н.И. Жарких, Т.Л. |
| author_sort |
Спасская, Н.Н. |
| title |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) |
| title_short |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) |
| title_full |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) |
| title_fullStr |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) |
| title_full_unstemmed |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) |
| title_sort |
некоторые краниологические особенности лошади пржевальского (equs przewalskii) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2000 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64614 |
| citation_txt |
Некоторые краниологические особенности лошади Пржевальского (Equs przewalskii) / Н.Н. Спасская, В.Н. Орлов, Н.И. Ясинецкая, Т.Л. Жарких // Вестник зоологии. — 2000. — Т. 34, № 6. — С. 71-79. — Бібліогр.: 27 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT spasskaânn nekotoryekraniologičeskieosobennostilošadiprževalʹskogoequsprzewalskii AT orlovvn nekotoryekraniologičeskieosobennostilošadiprževalʹskogoequsprzewalskii AT âsineckaâni nekotoryekraniologičeskieosobennostilošadiprževalʹskogoequsprzewalskii AT žarkihtl nekotoryekraniologičeskieosobennostilošadiprževalʹskogoequsprzewalskii |
| first_indexed |
2025-07-05T15:13:11Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:13:11Z |
| _version_ |
1836820350622498816 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 34(6): 71—79, 2000
© 2000 Í. Í. Ñïàññêàÿ, Â. Í. Îðëîâ, Í. È. ßñèíåöêàÿ, Ò. Ë. Æàðêèõ
ÓÄÊ 591.4
ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÊÐÀÍÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ËÎØÀÄÈ ÏÐÆÅÂÀËÜÑÊÎÃÎ (EQUUS PRZEWALSKII )
Í. Í. Ñïàññêàÿ1 , Â. Í. Îðëîâ1 , Í. È. ßñèíåöêàÿ2 , Ò. Ë. Æàðêèõ2
1 Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À. Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ëåíèíñêèé ïð-ò, 33, Ìîñêâà, 117071 Ðîññèÿ
2 Áèîñôåðíûé çàïîâåäíèê «Àñêàíèÿ-Íîâà», ×àïëûíñêèé ð-í, Õåðñîíñêàÿ îáë., 326322 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 16 îêòÿáðÿ 1998
Íåêîòîðûå êðàíèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî (Equs przewalskii). Ñïàññêàÿ Í. Í., Îð-
ëîâ Â. Í., ßñèíåöêàÿ Í. È., Æàðêèõ Ò. Ë. – Â èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàíû 3 ãðóïïû æèâîòíûõ:
1) ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî, äîáûòûå â äèêîé ïðèðîäå; 2) ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ëèíèé ðàçâåäåíèÿ
¹ 2 è 3; 3) ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî, ðàçâîäèìûå â çàïîâåäíèêå "Àñêàíèÿ-Íîâà" ñåãîäíÿ (ëèíèè ðàçâå-
äåíèÿ ¹ 9 è 10). Äëÿ âûÿñíåíèÿ èçìåíåíèé â ÷åðåïå E. przewalskii Poljakov, 1881 èñïîëüçîâàíî
74 êðàíèàëüíûõ ïðîìåðà è 25 êðàíèàëüíûõ èíäåêñîâ. Íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû â
ñîâðåìåííîé ãðóïïå ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî (ëèíèÿ ¹ 9 è 10) ïî ñðàâíåíèþ ñ ãðóïïîé äèêèõ æè-
âîòíûõ.  öåëîì ÷åðåï ñòàíîâèòñÿ êîðî÷å, øèðå è âûøå, òî åñòü ïðîèñõîäèò þâåíèëèçàöèÿ ïðîïîð-
öèé. Ñóæàþòñÿ õîàíàëüíàÿ âûðåçêà è äèàìåòð çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ. Ãëàçíèöû ñèëüíåå âûñòóïàþò â
ñòîðîíû è âûòÿãèâàþòñÿ â âåðòèêàëüíîì íàïðàâëåíèè. Äàëüíåéøèå ðàáîòû â ýòîé îáëàñòè äîëæíû
óòî÷íèòü ïðè÷èíû, ïîâëèÿâøèå íà îïèñàííûå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ, è âûÿñíèòü âîïðîñ îá
ýâîëþöèîííîé îáðàòèìîñòè ýòèõ ïðîöåññîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî, êðàíèîëîãèÿ, âàðèàáåëüíîñòü.
Some Specialties of Craniology of Przewalski Horses (Equus przewalskii). Spasskaja N. N., Orlov V. N., Jasi-
netskaya N. I., Zharkikh T. L. – Three groups of animals were chosen for research of infraspecific variable:
1) Przewalski horses which were caught in wild nature; 2) Przewalski horses of the breeding line N 2;
3) Przewalski horses which are growing at Askania Nova Reserve nowadays (lines of breeding N 9 and 10). 74
cranial measures and 25 cranial indexes helped us to find authentic changes in the skull of E. przewalskii Polja-
kov, 1881. The most essential differences are in the group of modern Przewalski horses (line N 9 and 10) in
comparison with the group of wild Przewalski horses. In whole the skull becomes shorter, wider and higher,
which means the juvenilizaition of proportions. Choanes and diameter of foramen magnum become narrower.
The orbits turn more laterally and drain vertically. The further works in this field will show the reasons more
exact, affected on the describing morphological changes and elucidate a question about evolutional reversibility
of these processes.
Key wo rd s : Przewalski horses, craniology, variability.
Ââåäåíèå
Ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî óíèêàëüíà êàê áèîëîãè÷åñêèé âèä, ñîäåðæàùèéñÿ â óñëîâèÿõ íåâîëè â òå÷åíèå
100 ëåò.  ïðèðîäå ýòè êîïûòíûå íå âñòðå÷àþòñÿ óæå ñ 70-õ ãã. XX â. (Ñîêîëîâ è äð., 1978). Ïî ïåðâîíà-
÷àëüíûì ñâåäåíèÿì, â ïðåäåëàõ ïðèðîäíîãî àðåàëà ñóùåñòâîâàëè íåêîòîðûå ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ ëî-
øàäåé Ïðæåâàëüñêîãî. Ï. Ìàò÷è (Matschie, 1903) îòìå÷àë, ÷òî ëîøàäè ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû íà 3 ãðóïïû
ïî ìàñòÿì è ìåñòàì îáèòàíèÿ. Í. Ô. Êàùåíêî (1907) âûäåëÿë 2 ðàçëè÷íûõ ìîðôîòèïà ëîøàäè Ïðæåâàëü-
ñêîãî, ïðè÷åì, ïî ñâåäåíèÿì îõîòíèêîâ, ëîøàäè õîäèëè â ðàçíûõ òàáóíàõ. Ëîøàäè, äîñòàâëåííûå â Åâðîïó,
áûëè îòëîâëåíû â ðàçíîå âðåìÿ â ðàçíûõ ðàéîíàõ Äæóíãàðèè è èìåëè ðàçíûå ìàñòè (Áðàóíåð, 1938, íå-
îïóáëèêîâàííûå äàííûå). Ðàçëè÷àëèñü ëè îíè òîëüêî ïî îêðàñêå èëè èìåëè áîëåå ãëóáîêèå ìîðôîëîãè÷å-
ñêèå îòëè÷èÿ – îñòàåòñÿ íåâûÿñíåííûì.
Êðîìå èçíà÷àëüíûõ ðàñõîæäåíèé â ôåíîòèïå èìåëè ìåñòî íàïðàâëåííàÿ ñåëåêöèÿ íåêîòîðûõ âëà-
äåëüöåâ ëîøàäåé íà çàêðåïëåíèå òîé èëè èíîé ìàñòè (Mohr, 1959) è ïðîöåññ âûùåïëåíèÿ îòäåëüíûõ ïðè-
çíàêîâ â õîäå èíáðèäèíãà ó îñîáåé èçîëèðîâàííûõ ãðóïï â çîîïàðêàõ (Bouman-Heinsdijk, 1982; Volf, 1984;
Êëèìîâ, 1985).
 óñëîâèÿõ íåâîëè æèâîòíûå òàêæå ïîäâåðãàëèñü âîçäåéñòâèþ èçìåíåííûõ óñëîâèé ñðåäû (áîëåå ìÿã-
êèõ êîðìîâ, òâåðäîãî ãðóíòà, ãèïîäèíàìèè è ò. ï.). Âñå ýòî, êîíå÷íî æå, íå ìîãëî íå îòðàçèòüñÿ íà èíòåðü-
åðíûõ è ýêñòåðüåðíûõ ïîêàçàòåëÿõ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî.
Í. Í. Ñïàññêàÿ, Â. Í. Îðëîâ, Í. È. ßñèíåöêàÿ, Ò. Ë. Æàðêèõ 72
Äîñòàòî÷íî îáúåêòèâíûì êðèòåðèåì äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó æèâîòíûìè,
îáèòàâøèìè â ïðèðîäå, è ïðåäñòàâèòåëÿìè ñîâðåìåííîé ïîïóëÿöèè ñëóæèò õàðàêòåðèñòèêà ñêåëåòíûõ îá-
ðàçîâàíèé. Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâèëîñü ñðàâíåíèå êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ëîøàäåé,
ñîäåðæàâøèõñÿ â Áèîñôåðíîì çàïîâåäíèêå «Àñêàíèÿ-Íîâà» èì. Ô. Ý. Ôàëüö-Ôåéíà, è äèêèõ, îòëîâëåííûõ
íåïîñðåäñòâåííî â ïðèðîäå.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 1996—1998 ãã. áûëè èññëåäîâàíû ÷åðåïà ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî èç êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî èí-
ñòèòóòà ÐÀÍ (ÇÈÍ, Ñ.-Ïåòåðáóðã), Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà
(ÌÃÓ, Ìîñêâà), ìóçåÿ Áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà «Àñêàíèÿ-Íîâà», Óêðàèíà (À-Í), Òîìñêîãî ãîñóäàðñòâåí-
íîãî óíèâåðñèòåòà (ÒÃÓ). Òàêæå áûëè èñïîëüçîâàíû äàííûå èç íåîïóáëèêîâàííûõ ìàòåðèàëîâ ïðîôåññîðà
À. À. Áðàóíåðà, õðàíÿùèõñÿ â àðõèâå Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Îäåññêîãî ãîñóäàð-
ñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà (Óêðàèíà).
Êðàíèîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë áûë ðàçäåëåí íà 3 ãðóïïû. Ê ïåðâîé ãðóïïå áûëè îòíåñåíû ëîøàäè, äî-
áûòûå ðóññêèìè ïóòåøåñòâåííèêàìè è èññëåäîâàòåëÿìè â Ìîíãîëèè, à òàêæå çàâåçåííûå â Åâðîïó èç ïðè-
ðîäû â íà÷àëå ÕÕ â. Çîîïàðê «Àñêàíèÿ-Íîâà» áûë ïåðâûì, ïîëó÷èâøèì ïðèïëîä îò äèêèõ àçèàòñêèõ ëîøà-
äåé. Æèâîòíûå, ðîäèâøèåñÿ â çàïîâåäíèêå «Àñêàíèÿ-Íîâà» ñ 1905 ïî 1940 ãã. îò 3 äèêèõ îñíîâàòåëåé, ñî-
ñòàâëÿþò òàê íàçûâàåìóþ «ñòàðóþ àñêàíèéñêóþ ëèíèþ» ðàçâåäåíèÿ (Êëèìîâ, Îðëîâ, 1982) èëè ëèíèþ 2
(Bouman, 1982). Â óêàçàííûé ïåðèîä ëîøàäè ñîäåðæàëèñü â íåáîëüøèõ äâîðèêàõ íà èñêóññòâåííîì ðàöèî-
íå.  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ îñîáè ýòîé ëèíèè âêëþ÷åíû âî âòîðóþ ãðóïïó ìàòåðèàëîâ. Òðåòüþ ãðóïïó ñî-
ñòàâèëè îñîáè, âõîäÿùèå â «íîâóþ àñêàíèéñêóþ ëèíèþ» ðàçâåäåíèÿ (Êëèìîâ, Îðëîâ, 1982) èëè îòíîñÿ-
ùèåñÿ ê ëèíèÿì 9 è 10 (Bouman, 1982). Îñíîâàòåëÿìè åå ïîñëóæèëè 7 æèâîòíûõ, çàâåçåííûõ â Àñêàíèþ-
Íîâà ñ 1948 ïî 1982 ãã. 6 èç íèõ ïîñòóïèëè èç ðàçëè÷íûõ çîîïàðêîâ è ïðåäñòàâëÿëè 4—8 ïîêîëåíèÿ, âûðà-
ùåííûå â íåâîëå. Êîáûëà 231 Îðëèöà III, 1947 ã. ðîæäåíèÿ, áûëà ïîéìàíà â ïðèðîäå. Ðàçâåäåíèå æèâîò-
íûõ ñîâðåìåííîé ïîïóëÿöèè îêîëî 40 ëåò ïðîâîäèòñÿ â óñëîâèÿõ, íàèáîëåå ïðèáëèæåííûõ ê åñòåñòâåííûì
(êðóãëîãîäè÷íîå ñîäåðæàíèå â áîëüøèõ çàãîíàõ îáùåé ïëîùàäüþ 2500 ãà ñî ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ â
åñòåñòâåííûõ ñîöèàëüíûõ ãðóïïàõ). Ñîîòâåòñòâåííî ñëåäóåò ñ÷èòàòü, ÷òî â äàííîé ïîïóëÿöèè íåãàòèâíîå
âëèÿíèå ôàêòîðîâ çîîïàðêîâñêîãî ñîäåðæàíèÿ ñâåäåíî ê ìèíèìóìó. Òàêèì îáðàçîì, èññëåäîâàííûå îñîáè
èç òðåòüåé ãðóïïû ÿâëÿþòñÿ 2—7 ïîêîëåíèåì, âûðàùåííûì â ïîëóâîëüíûõ óñëîâèÿõ.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ áûëè îòîáðàíû âçðîñëûå îñîáè (îò 5 ëåò è ñòàðøå), ñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûìè
çóáàìè, êîòîðûå íå áûëè ðàçäåëåíû ïî ïîëîâîìó ïðèçíàêó, ò. ê. ðàñ÷åòû íå âûÿâèëè äîñòîâåðíûõ êðàíèî-
ëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè (p > 0,05).
Ïåðå÷åíü îñòåîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà (óêàçàíû íîìåðà ìóçåéíûõ êîëëåêöèé):
1 ãðóïïà äèêèõ ëîøàäåé (12 îñîáåé):
{: 5214; 5216; 5218* – ÇÈÍ; 288/120 – À-Í; 3525 – ÒÃÓ;
}: 5212; 5213; 27089 – ÇÈÍ; 280/114*; 283/116* – À-Í; 1772 – ÌÃÓ; 3526 – ÒÃÓ.
2 ãðóïïà «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè (6 îñîáåé):
{: 17531; 27088 – ÇÈÍ;
}: 368/140; 410; 2412 – À-Í; 27031 – ÇÈÍ.
3 ãðóïïà «íîâîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè (19 îñîáåé):
{: 83; 377; 416; 644; 881; 882; 1030; 1032; 1036; 1037; 1042; 1053; 1117 – À-Í;
}: 374; 620; 1054; 1106; 1111; 1120 – À-Í.
Ìåòîäèêà êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïðîìåðîâ, èñïîëüçîâàííàÿ â äàííîé ðàáîòå, ÿâëÿåòñÿ ðàñøèðåííûì âà-
ðèàíòîì ìåòîäèêè Â. È. Ãðîìîâîé (1949, 1959, 1963) è Â. Àéçåíìàíí (Eisenmann, 1980). Ïðèìåíåíèå
áîëüøîãî ÷èñëà ïðîìåðîâ îáóñëîâëåíî íåîáõîäèìîñòüþ èñïîëüçîâàíèÿ ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ äëÿ óòðà÷åí-
íûõ îñòåîëîãè÷åñêèõ ìàòåðèàëîâ, òàê êàê ìíîãèå èññëåäîâàòåëè ïðèìåíÿëè ñîáñòâåííûå âàðèàíòû ïðîìå-
ðîâ.  íàñòîÿùåì èññëåäîâàíèè áûëè èñïîëüçîâàíû 74 êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿ (ðèñ. 1). Ðàññ÷èòûâà-
ëèñü â ïðîöåíòàõ îòíîøåíèå êàæäîãî ïðîìåðà ê îñíîâíîé äëèíå ÷åðåïà (ïðîìåð ¹ 1), à äëÿ íèæíåé ÷åëþ-
ñòè – ê åå äëèíå. Òàêæå áûëè âû÷èñëåíû 25 ÷åðåïíûõ èíäåêñîâ (òàáë. 1). Îòíîñèòåëüíîå ðàçâèòèå ñàãèò-
òàëüíîãî ãðåáíÿ (crista sagittalis external) è ïîëîæåíèå çàòûëî÷íîãî ãðåáíÿ (crista occipitalis) îòìå÷àëîñü âèçó-
àëüíî.
Äàííûå ïðîìåðîâ è èíäåêñîâ áûëè îáðàáîòàíû ñòàíäàðòíûìè ñòàòèñòè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Äëÿ âû÷èñ-
ëåíèÿ äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èé èñïîëüçîâàëñÿ t-êðèòåðèé Ñòüþäåíòà – âàðèàíò äëÿ ìàëûõ è íå ðàâíî÷èñ-
ëåííûõ âûáîðîê ñ íåðàâíîé äèñïåðñèåé ñðàâíèâàåìûõ ãðóïï (Ðîêèöêèé, 1964; Ëàêèí, 1990). Ðàñ÷åòû ïðî-
èçâîäèëèñü ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû Excel-7 äëÿ Windows’95.
Ðåçóëüòàòû
Ïîëó÷åííûå â õîäå èññëåäîâàíèÿ ðåçóëüòàòû èçìåðåíèé ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóí-
êàõ 1, 2 è â òàáëèöå 1.
* Íå ñîõðàíèâøèåñÿ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ÷åðåïà. Äàííûå ïîëó÷åíû èç àðõèâíûõ ìàòåðèàëîâ
À. À. Áðàóíåðà (ÎÃÓ).
Íåêîòîðûå êðàíèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî … 73
Äëèíà ÷åðåïà. Äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèåé è
äèêèìè æèâîòíûìè ïî îñíîâíîé äëèíå ÷åðåïà íå íàáëþäàåòñÿ. Äîñòîâåðíî óìåíüøà-
åòñÿ (íà 2%, ð < 0,05) ýòîò ïîêàçàòåëü (ïðîìåð 1, ðèñ. 1) è äëèíà íèæíåé ÷åëþñòè
(ïðîìåð 56, íà 1,7%, ð < 0,05) òîëüêî ó ïðåäñòàâèòåëåé «íîâîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè.
Óìåíüøåíèå îáùåé äëèíû ÷åðåïà ó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé âèäà îòðàæàåòñÿ â
óìåíüøåíèè äëèíû îòäåëüíûõ åãî ÷àñòåé. Òàê, ïðåìîëÿðíàÿ îñíîâíàÿ äëèíà äîñòî-
âåðíî óìåíüøèëàñü íà 4,4% (p < 0,05), òåìåííàÿ – íà 3,6% (p < 0,05), ðàññòîÿíèå îò
-15
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73
линия — группа № 2; Group № 2;
линия — группа № 3; Group № 3;
Ðèñ. 1. Ñðàâíåíèå êðàíèàëüíûõ ïðîìåðîâ ðàçíûõ ëèíèé ðàçâåäåíèÿ Equus przewalskii ñ äèêèìè ëîøàäüìè. Ïî
îñè àáñöèññ – íîìåðà êðàíèàëüíûõ ïðîìåðîâ; ïî îñè îðäèíàò – çíà÷åíèÿ ïðîìåðîâ, %. 0 – ãðóïïà ¹ 1 –
ëèíèÿ äèêèõ ëîøàäåé, îòëîâëåííûõ â ïðèðîäå. Ñîáñòâ åííî ÷ åðåï : 1 – îñíîâíàÿ äëèíà; 2 – Prosthion
– çàäíèé êðàé íåáà; 3 – ñîøíèêîâàÿ âûðåçêà – çàäíèé êðàé íåáà; 4 – Basion – ñîøíèêîâàÿ âûðåçêà; 5 –
çàäíèé êðàé íåáà – basion; 6 – ïðåäêîðåííàÿ äëèíà; 7 – äëèíà äèàñòåìû; 8 – äëèíà ðÿäà ïðåäêîðåííûõ çó-
áîâ; 9 – äëèíà ðÿäà êîðåííûõ çóáîâ; 10 – îáùàÿ äëèíà çóáíîãî ðÿäà; 11 – ïðåìîëÿðíàÿ îñíîâíàÿ äëèíà;
12 – äëèíà âåðõíå÷åëþñòíîãî áóãðà; 13 – çàäíèé êðàé íåáà (Ð2); 14 – äëèíà õîàíàëüíîé òðóáêè; 15 – ïåðåä-
íÿÿ ãëàçíàÿ ëèíèÿ; 16 – çàäíÿÿ ãëàçíàÿ ëèíèÿ; 17 – òåìåííàÿ äëèíà; 18 – îðáèòî-ëèöåâàÿ äëèíà; 19 – ïðå-
ìîëÿðíàÿ îðáèòî-ëèöåâàÿ äëèíà; 20 – çàäíèé êðàé íîñîâîé âûðåçêè – ïåðåäíèé êðàé îðáèòû; 21 –çàäíèé
êðàé íîñîâîé âûðåçêè (I1)); 22 – äëèíà ëèöåâîãî ãðåáíÿ; 23 – àíàòîì. ìîçãîâàÿ îñü; 24 – àíàòîì. ëèöåâàÿ
îñü; 25 – ðåçöîâàÿ øèðèíà; 26 – øèðèíà äèàñòåìû; 27 – øèðèíà íåáà ó Ð2; 28 – øèðèíà íåáà ó ñåðåäèíû
Ð4; 29 – øèðèíà ÷åëþñòè; 30 – íàèáîëüøàÿ øèðèíà õîàí; 31 – íàèìåíüøàÿ øèðèíà õîàí; 32 – øèðèíà çà-
òûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ; 33 – øèðèíà çàòûëêà ìåæäó çàòûëî÷íûìè ìûùåëêàìè; 34 – ìàñòîèäíàÿ øèðèíà; 35 –
øèðèíà íîñîâûõ êîñòåé âïåðåäè; 36 – øèðèíà íîñîâûõ êîñòåé â ñåðåäèíå; 37 – øèðèíà íîñîâûõ êîñòåé íàè-
áîëüøàÿ; 38 – øèðèíà ìåæäó ëèöåâûìè ãðåáíÿìè; 39 – øèðèíà ìåæäó ïåðåäíèìè òî÷êàìè ãëàçíèö; 40 –
øèðèíà ó ïåðåäíèõ êðàåâ ãëàçíèö; 41 – ìåæãëàçíè÷íàÿ øèðèíà; 42 – øèðèíà ëáà ó çàäíèõ êðàåâ ãëàçíèö;
43 – øèðèíà ìîçãîâîé êîðîáêè â çàãëàçíè÷íîì ñóæåíèè; 44 – íàèáîëüøàÿ øèðèíà ìîçãîâîé êîðîáêè; 45 –
øèðèíà ÷åðåïà ó íàðóæíûõ êðàåâ ñóñòàâíûõ ÿìîê; 46 – íàèáîëüøàÿ øèðèíà âíåøíåãî âûñòóïà çàòûëêà; 47 –
âûñîòà ÷åðåïà ó Ð2; 48 – âûñîòà ÷åðåïà ìåæäó Ð4—Ì1; 49 – âûñîòà ÷åðåïà ó Ì3; 50 – íàèìåíüøàÿ øèðèíà
ñêóëîâîé äóãè; 51 – ãîðèçîíòàëüíûé ïîïåðå÷íèê ãëàçíèöû; 52 – âåðòèêàëüíûé ïîïåðå÷íèê ãëàçíèöû; 53 –
øèðèíà âíåøíåãî ñëóõîâîãî ïðîõîäà; 54 – âûñîòà çàòûëêà ìàëàÿ; 55 – âûñîòà çàòûëêà áîëüøàÿ. Íèæíÿÿ
÷ åëþñòü : 56 – îáùàÿ äëèíà ÷åëþñòè; 57 – äëèíà çóáíîãî ðÿäà; 58 – äëèíà ðÿäà ïðåäêîðåííûõ; 59 – äëèíà
ðÿäà êîðåííûõ; 60 – äëèíà äèàñòåìû; 61 – ïðåäêîðåííàÿ äëèíà; 62 – äëèíà ñèìôèçà; 63 – ðåçöîâàÿ øèðèíà;
64 – øèðèíà äèàñòåìû; 65 – øèðèíà ÷åëþñòè ïîä Ì1; 66 – íàèáîëüøàÿ òîëùèíà êàæäîé âåòâè; 67 – øèðè-
íà ÷åëþñòè ó âåíå÷íîãî îòðîñòêà; 68 – øèðèíà ÷åëþñòè ó ìûùåë. îòðîñòêà; 69 – âûñîòà ÷åëþñòè ó Ð2; 70 –
âûñîòà ÷åëþñòè ó ñåðåäèíû Ì1; 71 – øèðèíà âîñõîäÿùåé âåòâè; 72 – âûñîòà ÷åëþñòè îò âåí. îòðîñòêà; 73 –
âûñîòà ÷åëþñòè îò âûðåçêè; 74 – âûñîòà ÷åëþñòè îò ìûùåë. îòðîñòêà.
Fig. 1. Cranial dimensions of different lines of breeding Equus przewalskii compareing with wild horses. Axis OX –
numbers cranial dimensions; axis OY – dimension, %. 0 – group N 1 wild horses.
Í. Í. Ñïàññêàÿ, Â. Í. Îðëîâ, Í. È. ßñèíåöêàÿ, Ò. Ë. Æàðêèõ 74
Ð2 äî çàäíåãî êðàÿ í¸áà è îò çàäíåãî êðàÿ í¸áà äî ñîøíèêîâîé âûðåçêè – íà 9,2% è
12,5%, ñîîòâåòñòâåííî (p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 11, 17, 13, 3). Óìåíüøèëàñü òàêæå
äëèíà àíàòîìè÷åñêèõ îñåé: ëèöåâîé – íà 1,7% (p < 0,05) è ìîçãîâîé – íà 4,8%
(p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 24, 23). Ïðè óìåíüøåíèè ëèöåâîé ÷àñòè ÷åðåïà ñîîòâåò-
ñòâåííî óìåíüøèëèñü ïðåìîëÿðíàÿ îðáèòî-ëèöåâàÿ äëèíà – íà 7,8% (p < 0,05) è ðàñ-
ñòîÿíèå îò çàäíåãî êðàÿ íîñîâîé âûðåçêè äî ïåðåäíåãî êðàÿ îðáèò íà 7% (p < 0,05)
(ðèñ. 1, ïðîìåðû 19, 20).
Íàðÿäó ñ óìåíüøåíèåì äëèíû ÷åðåïà ïðîèñõîäèò äîñòîâåðíîå (p < 0,05) óâåëè-
÷åíèå, ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèìè æèâîòíûìè, ïðåäêîðåííîé äëèíû â ãðóïïå «íîâîé
àñêàíèéñêîé» ëèíèè íà 4,6% è äëèíû äèàñòåìû â «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè íà
10% (ïðè óìåíüøåíèè â ýòîé ãðóïïå äëèíû çóáíîãî ðÿäà íà 4,9%, p < 0,05) (ðèñ. 1,
ïðîìåðû 6, 7, 10).
Íåñìîòðÿ íà îòñóòñòâèå îáùèõ äîñòîâåðíûõ èçìåíåíèé, 2-ÿ è 3-ÿ ãðóïïû îáíà-
ðóæèâàþò åäèíûå òåíäåíöèè òðàíñôîðìàöèè ÷åðåïà. Óìåíüøàþòñÿ ðàññòîÿíèÿ îò
çàäíåãî êðàÿ íåáà äî ñîøíèêîâîé âûðåçêè, äî basion, äî Ð2; îò çàäíåãî êðàÿ íîñîâîé
âûðåçêè äî ïåðåäíåãî êðàÿ îðáèòû; äëèíû çóáíîãî ðÿäà è àíàòîìè÷åñêîé ìîçãîâîé
îñè. Óâåëè÷èâàþòñÿ äëèíû ïðåäêîðåííàÿ è äèàñòåìû, ðàññòîÿíèå îò II äî çàäíåãî
êðàÿ íîñîâîé âûðåçêè.
Øèðèíà ÷åðåïà.  øèðîòíûõ ïðîìåðàõ ÷åðåïà èññëåäîâàííûõ îñîáåé íå ïîä-
÷èíÿëèñü åäèíîìó íàïðàâëåíèþ èçìåíåíèé, êðîìå ìàñòîèäíîé øèðèíû è øèðèíû
÷åðåïà ó íàðóæíûõ êðàåâ ñóñòàâíûõ ÿìîê (ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ýòèõ ïàðàìåòðîâ).
 ãðóïïå «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè, ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêîé, íàáëþäàåòñÿ óìåíüøå-
íèå øèðèíû äèàñòåìû íà âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòÿõ íà 14,3% è 14,5%, ñîîòâåòñò-
âåííî (p < 0,05) è óìåíüøåíèå øèðèíû ìîçãîâîé êîðîáêè â çàãëàçíè÷íîì ñóæåíèè
íà 4,6% (p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 26, 64, 43). Îäíîâðåìåííî ñ ýòèìè ïðîöåññàìè
íàáëþäàåòñÿ äîñòîâåðíîå (p < 0,05) óâåëè÷åíèå øèðèíû í¸áà (ó ñåðåäèíû Ð4) íà
Òàáëèöà 1 . Ãðàíèöû êðàíèàëüíûõ èíäåêñîâ äëÿ Equus ðrzewalskii
Ta b l e 1 . Border of cranial indiees Equus ðrzewalskii
ïî Ãðîìîâîé (1949) Ãðóïïà ¹ 1 Ãðóïïà ¹ 2 Ãðóïïà ¹ 3
lim lim lim lim ¹ Èíäåêñ
min max
cðåäíåå
çíà÷åíèå min max
cðåäíåå
çíà÷åíèå min max
cðåäíåå
çíà÷åíèå min max
cðåäíåå
çíà÷åíèå
Íà ÷ å ð å ï å :
1 àíàòîìè÷åñêèõ îñåé (24/23) 202,7 217,1 209,5 196,3 287,2 218,6 186,9 309,8 235,5 210,8 249,4 224,5
2 ïîëîæåíèÿ ãëàçíèöû (15/16) 183,8 200 192,9 189,8 205,3 195,6 172,8 207,8 196,5 187,1 206 196,2
3 ïîëîæåíèÿ íåáà (2/5) 112 120,5 117,5 112,6 127,4 118,5 110,8 133,4 125,9 108 128,5 117,4
4 ñîøíèêîâûé (4/3) 106,4 123,5 113,1 60,51 120,5 104,7 108 117,9 114,1 101,4 217,8 125,5
5 ìîçãîâîé êîðîáêè À (44/23) 61,5 63,3 62,3 55,56 67,37 62,39 58,79 85,67 65,66 61,71 72,24 66,37
6 ìîçãîâîé êîðîáêè Â (43/23) 46,1 51,4 49,4 47,06 63,91 51,4 44,36 67,93 51,5 45,74 57,86 50,92
7 ìîçãîâîé êîðîáêè Ñ (44/42) 51,4 54,5 53,5 43,92 56,95 52,56 47,32 54,19 51,54 50,6 96,02 55,54
8 âåðõíå÷åë. áóãðà (12/10) 15,5 27,6 21,4 12,16 23,92 16,76 12,17 25,09 18,42 12,49 21,66 15,45
9 ïðåäêîðåííîé äëèíû (6/10) 59,6 69 54,6 60,27 76,04 67,5 67,07 80,8 73,77 60,5 86,13 72,44
10 çóáíîãî ðÿäà (10/18) 53,4 60,9 57,2 52,65 60,38 56,35 50,57 57,63 54,24 44,93 61,63 55,93
11 çàòûëî÷íûé (55/23) 51,1 53,2 52,7 51,15 75,19 55,93 52,49 74,28 59,33 56,74 65,06 60,23
12 ãëàçíè÷íûé (51/52) 86 100 91,8 96,43 123,2 109 92,2 107,1 101,8 106 120,4 113,3
13 âûñîòû ìîðäû À (49/10) 58,7 75,9 67,8 66,56 76,7 71,42 70,65 80,15 74,61 65,38 81,55 71,95
14 âûñîòû ìîðäû Â (47/10) 48,4 57,5 49,1 47,48 64,47 54,79 32,93 39,04 36,11 31,08 43,55 37,78
15 õîàíàëüíûé (31/4) 38,6 44,1 41,4 33,48 43,08 38,4 37,81 45,67 40,45 16,4 38,59 32,54
16 ëîáíî-îñíîâíîé (1/42) 229 241 234,3 225,1 244 234,8 218,5 251 234,8 224,4 422,8 242
17 ìîëÿðíî-ïðåìîëÿðíûé (9/8) 80 84 82,3 78,61 93,96 82,73 85,4 90,03 87,79 76,99 87,21 82,47
Í à íèæíåé ÷ å ëþ -
ñ ò è :
18 âûñîòû âîñõîä. âåòâè
(71/57) 60,2 67,5 63 60,37 72,59 67,34 67,36 76,24 71,72 61,93 81,9 67,71
19 âûñîòû ÷åëþñòè ó Ð2 (69/57) 26,7 31,2 28,5 24,28 35,22 29,75 31,58 32,54 32,14 28,09 37,74 32,82
20 âûñîòû ÷åëþñòè ïîä Ì1
(70/57) 42,9 46,4 45 38,71 54,89 45,16 37,62 48,47 44,28 43,28 54,43 46,08
21 ñèôèçíî-äèàñòåìíûé (62/60) 100 110,5 103,7 90,76 120 92,27 88,7 97,62 93,16 85,92 139,6 102,1
22 ðåçöîâûé (63/60) 70 86,7 78,6 67,83 100,9 78,93 59,27 73,45 67,37 63,87 100,6 78,78
23 íàèìåíüøåé øèðèíû
÷åëþñòè (65/60) 48 63,1 54 91,3 131,8 108,7 90,78 106,2 98,48 86,45 143,8 104,4
24 äèàñòåìíî-çóáíîé (60/57) 39,8 45,2 42,7 33,37 52,6 46 49,53 57,17 53,61 34,69 59,69 47,85
25 ìîëÿðíî ïðåìîëÿðíûé
Íåêîòîðûå êðàíèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî … 75
8,6%, ìàñòîèäíîé øèðèíû – íà 4,4% è øèðèíû çàòûëêà (ìåæäó çàòûëî÷íûìè ìû-
ùåëêàìè) – íà 4,1% (ðèñ. 1, ïðîìåðû 28, 34, 33).
 ãðóïïå «íîâîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè, ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêîé, ïðîèñõîäèò ãîðàç-
äî áîëüøå èçìåíåíèé. Óìåíüøàåòñÿ øèðèíà ÷åðåïà íà óðîâíå ëèöåâûõ ãðåáíåé (íà
6,2%, p < 0,05), îáùàÿ øèðèíà ÷åëþñòè (íà 3%, p < 0,05), ìîçãîâîé êîðîáêè â çà-
ãëàçíè÷íîì ñóæåíèè (íà 5,3%, p < 0,05) è øèðèíà çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ (íà 6%,
p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 38, 29, 43, 32). Óâåëè÷èâàåòñÿ øèðèíà äèàñòåìû íà 11,4%
(p < 0,05), øèðèíà í¸áà (ó Ð2) –íà 7,3% (p < 0,05) è ìàñòîèäíàÿ øèðèíà (îòíîñè-
òåëüíûå ïîêàçàòåëè) – íà 4,5% (p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 26, 27, 34).
Âûñîòà ÷åðåïà. Ó ãðóïïû «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè îáùèå è ÷àñòíûå âûñî-
òû ÷åðåïà äîñòîâåðíî íå èçìåíèëèñü.  ãðóïïå ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé
ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå âûñîòû ÷åðåïà ó Ð2 íà âåðõíåé ÷àñòè è â íèæíåé ÷åëþñòè (íà
9% è 8%, ñîîòâåòñòâåííî, p < 0,05 ), ìåæäó Ð4—Ì1 íà âåðõíåé ÷åëþñòè (íà 5%,
p < 0,05), âûñîòû çàòûëêà ìàëîé è áîëüøîé (íà 9,1% è 3,5%, ñîîòâåòñòâåííî,
p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåðû 47 è 69, 48, 54 è 55). Óâåëè÷åíèå âûñîòû çàòûëêà ó ïîëî-
âèíû èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé ñâÿçàíî ñ èç-
ìåíåíèåì ïîëîæåíèÿ ãðåáíÿ çàòûëî÷íîé êîñòè (crista occipitalis) – îò îïóùåííîãî
èëè ãîðèçîíòàëüíîãî ê ïîäíÿòîìó ââåðõ. ×àñòî íàáëþäàåòñÿ (â 75% ñëó÷àåâ) óâåëè÷å-
íèå íàðóæíîãî ñàãèòòàëüíîãî ãðåáíÿ (crista sagittalis externa), îáðàçîâàííîãî ÷àñòÿìè
òåìåííîé, ìåæòåìåííîé è çàòûëî÷íîé êîñòåé.
Õîàíàëüíàÿ òðóáêà. Ó ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé (ãðóïïà 3) íàáëþ-
äàåòñÿ óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ õîàíàëüíîãî îòâåðñòèÿ: äëèíû – íà 6,1% (p < 0,05),
øèðèíû íàèáîëüøåé è íàèìåíüøåé – íà 8% è 11,1% (p < 0,05), ñîîòâåòñòâåííî
0
50
100
150
200
250
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
линия — группа диких лошадей (№1); Group wild horses;
линия — группа №2 ; Group № 2;
линия — группа № 3; Group № 3.
Ðèñ. 2. ×åðåïíûå èíäåêñû ðàçíûõ ëèíèé ðàçâåäåíèÿ Equus przewalskii: ïî îñè àáñöèññ – íîìåðà ÷åðåïíûõ èí-
äåêñîâ; ïî îñè îðäèíàò – çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ (%). Íîìåðà èíäåêñîâ ñîîòâåòñòâóþò èíäåêñàì â òàáëèöå 1.
Fig. 2. Cranial idiees of different lines of breeding Equus przewalskii: àxis OX – numbers cranial indiees; axis OY –
indiees (%).
Í. Í. Ñïàññêàÿ, Â. Í. Îðëîâ, Í. È. ßñèíåöêàÿ, Ò. Ë. Æàðêèõ 76
(ðèñ. 1, ïðîìåðû 14, 30, 31).
Ðàçìåð ãëàçíèö.  ãðóïïå «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷å-
íèå âåðòèêàëüíîãî ðàçìåðà ãëàçíèö íà 5% (p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðîìåð 52). Ó ñîâðåìåí-
íûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé íà 2,2% (p < 0,05) òàêæå âîçðàñòàåò âåðòèêàëüíûé äèàìåòð.
 òî æå âðåìÿ, âîçðàñòàåò ãîðèçîíòàëüíûé ðàçìåð – íà 6,3% (p < 0,05) (ðèñ. 1, ïðî-
ìåð 51).
×åðåïíûå èíäåêñû.  ãðóïïå ¹ 2 íàáëþäàåòñÿ óìåíüøåíèå èíäåêñà âûñîòû
ìîðäû  íà 34% (p < 0,05) è óâåëè÷åíèå ìîëÿðíî-ïðåìîëÿðíîãî èíäåêñà íà 6,1%
(p < 0,05) (ðèñ. 2, èíäåêñû 14, 17). Â ãðóïïå ¹ 3 òàêæå ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå èí-
äåêñà âûñîòû ìîðäû Â íà 31% (p < 0,05) è õîàíàëüíîãî – íà 15,3% (p < 0,05) (ðèñ. 2,
èíäåêñû 14, 15). Òàêæå íàáëþäàåòñÿ äîñòîâåðíîå óâåëè÷åíèå (p < 0,05) ñîøíèêîâîãî
èíäåêñà íà 20%, èíäåêñà ìîçãîâîé êîðîáêè À – íà 6,4%, èíäåêñîâ ïðåäêîðåííîé
äëèíû – íà 7,3% è çàòûëî÷íîãî – íà 7,7% (ðèñ. 2, èíäåêñû 4, 5, 9, 11). Ãëàçíè÷íûé
èíäåêñ âî 2-é ãðóïïå óìåíüøàåòñÿ íà 6,6% (p < 0,05), à â 3-é ñîîòâåòñòâåííî óâåëè-
÷èâàåòñÿ íà 4% (p < 0,05) (ðèñ. 2, èíäåêñ 12).
Èíäåêñû íèæíåé ÷åëþñòè.  ãðóïïå «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè ïðîèñõî-
äèò óâåëè÷åíèå äèàñòåìíî-çóáíîãî èíäåêñà íà 16,5% (p < 0,05), à â «íîâîé àñêàíèé-
ñêîé» ëèíèè èíäåêñ âûñîòû ÷åëþñòè ó Ð2 óâåëè÷èâàåòñÿ íà 10,3% (p < 0,05) (ðèñ. 2,
èíäåêñû 24, 19).
Îáñóæäåíèå
Êðàíèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ïðîâîäèëèñü ìíîãèìè
ó÷åíûìè. Íî âñå ðàáîòû, â îñíîâíîì, âåëèñü â ñðàâíèòåëüíî-ñèñòåìàòè÷åñêîì, ôèëî-
ãåíåòè÷åñêîì èëè îíòîãåíåòè÷åñêîì íàïðàâëåíèÿõ. Îñòåîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ïî
ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî íå äèôôåðåíöèðîâàëñÿ â çàâèñèìîñòè îò ïîêîëåíèÿ æèâîò-
íûõ (ñ÷èòàÿ îò ðîäîíà÷àëüíèêîâ âñåõ íûíå ñóùåñòâóþùèõ îñîáåé, çàâåçåííûõ èç
Ìîíãîëèè â çîîïàðêè â êîíöå XIX—íà÷àëå XX ââ.) èëè ëèíèè ðàçâåäåíèÿ.  ñâÿçè ñ
ýòèì ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ äëÿ ñðàâíåíèÿ ÷ðåçâû÷àéíî ìàëî. Í. À. Áóéíîâñêèé
(1982) àíàëèçèðîâàë äîìåñòèêàöèîííóþ èçìåí÷èâîñòü ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî â ñâÿçè
ñ âîïðîñîì ïðîèñõîæäåíèÿ àáîðèãåííûõ ïîðîä Ñèáèðè íà ïðèìåðå 13 îñîáåé.
Â. Â. Êëèìîâ (1985) ñäåëàë ïîïûòêó ïðîàíàëèçèðîâàòü èçìåí÷èâîñòü ôåíîòèïà ëîøà-
äåé Ïðæåâàëüñêîãî â óñëîâèÿõ íåâîëè íà ïðèìåðå àñêàíèéñêîé ïîïóëÿöèè, ïî ñðàâ-
íåíèþ ñ äîáûòûìè â ïðèðîäå, íî òîëüêî â îáùèõ íàïðàâëåíèÿõ (èññëåäîâàíî 20
ýêç.). Äæ. Äàéâ è Â. Àéçåíìàíí (Dive, Eisenmann, 1991) çàòðàãèâàëè âîïðîñ î ðàçäå-
ëåíèè ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî íà «íàñòîÿùèõ äèêèõ» (ò. å. äîáûòûõ èëè îòëîâëåííûõ
íåïîñðåäñòâåííî â ïðèðîäå) è ñîâðåìåííûõ, ñ ïðèìåñüþ êðîâè äîìàøíèõ ëîøàäåé è
âûñîêèì êîýôôèöèåíòîì èíáðèäèíãà. È. Âîëüô â ðàííèõ ðàáîòàõ (1988) òàêæå îñâå-
ùàë ýòîò âîïðîñ, íî ñ ïîçèöèé îïèñàòåëüíîãî õàðàêòåðà. Òîëüêî íåäàâíî îí îáðàòèë-
ñÿ ê êîëè÷åñòâåííûì àñïåêòàì ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ëîøàäåé Ïðæåâàëü-
ñêîãî â çîîïàðêàõ (Volf, 1995 á). Èì áûëî èññëåäîâàíî 34 îñîáè êàê èç äèêîé ïðèðî-
äû, òàê è ðîäèâøèåñÿ â çîîïàðêàõ, íî, ê ñîæàëåíèþ, óïîìèíàþòñÿ â ðàáîòå òîëüêî 5
ïðîìåðîâ, ÷òî íå äàåò âîçìîæíîñòè ïðîâåñòè äåòàëüíîå ñðàâíåíèå.
 ðàáîòàõ Â. È. Ãðîìîâîé (1949), Â. Â. Êëèìîâà (1985) è È. Âîëüôà (Volf,
1995 à) óêàçûâàëîñü íà îòñóòñòâèå ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â ÷åðåïå ó ëîøàäåé Ïðæå-
âàëüñêîãî. Íàøè ðàñ÷åòû íà áîëüøåì êîëè÷åñòâå ìàòåðèàëà òàêæå ïîäòâåðäèëè îòñóò-
ñòâèå äîñòîâåðíûõ ïîëîâûõ ðàçëè÷èé â ÷åðåïå.
Äëèíà ÷åðåïà. Íàøèìè èññëåäîâàíèÿìè ïîêàçàíî äîñòîâåðíîå óìåíüøåíèå
îáùåé äëèíû ÷åðåïà è îòäåëüíûõ åãî ÷àñòåé ó ãðóïïû ñîâðåìåííûõ ëîøàäåé ïî ñðàâ-
íåíèþ ñ äèêèìè æèâîòíûìè, à òàêæå äîñòîâåðíîå óâåëè÷åíèå â ýòîé æå ãðóïïå ïðåä-
êîðåííîé äëèíû è äëèíû äèàñòåìû â ãðóïïå «ñòàðîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè. Ýòè ðå-
çóëüòàòû, â îñíîâíîì, ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè èññëåäîâàíèé Í. À. Áóéíîâñêîãî (1982)
è Â. Â. Êëèìîâà (1985). È. Âîëüô, íàïðîòèâ, íàøåë óâåëè÷åíèå îñíîâíîé äëèíû ÷å-
ðåïà è äëèíû çóáíîãî ðÿäà â ãðóïïå çîîïàðêîâñêèõ ëîøàäåé (Volf, 1995 á). Ïî ìíå-
Íåêîòîðûå êðàíèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî … 77
íèþ ðÿäà àâòîðîâ (Õàâåñîí, 1958; Áîãîëþáñêèé, 1959), îáùåå óêîðî÷åíèå ÷åðåïà, à
òàêæå óìåíüøåíèå äëèíû ëèöåâîé ÷àñòè è óâåëè÷åíèå îòíîøåíèÿ äëèíû äèàñòåìû ê
äëèíå çóáíîãî ðÿäà ñâèäåòåëüñòâóþò î äîìåñòèêàöèîííûõ ïðîöåññàõ ó ëîøàäèíûõ.
Øèðèíà ÷åðåïà. Ó ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé øèðèíà ÷åðåïà â çà-
ãëàçíè÷íîì ñóæåíèè óìåíüøàåòñÿ è óâåëè÷èâàåòñÿ øèðèíà ëáà. Ýòî îòìå÷àþò è äðó-
ãèå èññëåäîâàòåëè.
Íàìè äîñòîâåðíî ïîäòâåðæäåíî ñóæåíèå íèæíåé ÷åëþñòè ó ëîøàäåé 3-é ãðóïïû.
Ýòî ñîãëàñóåòñÿ ñ çàìå÷àíèåì Âîëüôà (1988) î ïðèíÿòèè corpus mandibulae ïèíöåòî-
îáðàçíîé ôîðìû, ïðè÷èíîé ÷åãî îí ñ÷èòàåò ïîòðåáëåíèå ëîøàäüìè â íåâîëå áîëåå
ìÿãêîé ïèùè. Ïî ìíåíèþ Â. È. Ãðîìîâîé (1949) è Ñ. Í. Áîãîëþáñêîãî (1959), óêî-
ðî÷åíèå è ðàñøèðåíèå ÷åðåïà ëîøàäåé, êàê ïðîÿâëåíèå èíôàíòèëèçìà â ïðîïîðöèÿõ,
ÿâëÿþòñÿ ïîêàçàòåëÿìè äîìåñòèêàöèîííûõ èçìåíåíèé.
Âûñîòà ÷åðåïà. Íàøè äàííûå îá óâåëè÷åíèè âûñîòû ÷åðåïà ó ñîâðåìåííûõ
àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé â îñíîâíîì ïîäòâåðæäàþò èññëåäîâàíèÿ Â. Â. Êëèìîâà (1985) è
È. Âîëüôà (Volf, 1995 á). ß. È. Õàâåñîí (1958) íàøåë, ÷òî óêîðî÷åíèå äëèíû íèæíåé
÷åëþñòè, ñîïðîâîæäàþùååñÿ óâåëè÷åíèåì âûñîòû ÷åðåïà, ÿâëÿåòñÿ äîìåñòèêàöèîí-
íûì ïðèçíàêîì.
Óâåëè÷åíèå âûñîòû çàòûëêà ó ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé ñâÿçàíî, ïî
íàøåìó ìíåíèþ, ñ èçìåíåíèåì ïîëîæåíèÿ ãðåáíÿ çàòûëî÷íîé êîñòè (crista
occipitalis). Ê ãðåáíþ êðåïÿòñÿ êðóïíûå ìûøöû – ïîëóîñòèñòàÿ ãîëîâû
(m. semispinalis capitis) è ïëàñòûðåâèäíàÿ (m. splenius), à òàêæå çíà÷èòåëüíàÿ ïî ðàç-
ìåðó âûéíàÿ ñâÿçêà (ligamentum nuchae). Äðóãèì ñâîèì êîíöîì ýòè ñòðóêòóðû êðå-
ïÿòñÿ ê îñòèñòûì îòðîñòêàì ãðóäíûõ ïîçâîíêîâ è ðàáîòàþò ïðè ðàçëè÷íûõ íàêëîíàõ
ãîëîâû è øåè (Ìàêñèìåíêî, 1952; Ïîïåñêî, 1961). Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ,
ìûøöû è ñâÿçêè õîëêè ó÷àñòâóþò â óâåëè÷åíèè æåñòêîñòè ïîçâîíî÷íèêà ïðè ðàçãè-
áàíèè è ïîäà÷å òåëà ëîøàäè âïåðåä âî âðåìÿ äâèæåíèÿ. Ïðè ñíèæåíèè äâèãàòåëüíîé
íàãðóçêè óìåíüøàåòñÿ âåëè÷èíà îñòèñòûõ îòðîñòêîâ ãðóäíûõ ïîçâîíêîâ (Ðóäüêî,
1958). Âîçìîæíî, ÷òî ýòîò ïðîöåññ ñîïðÿæåí ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðà çàòûëî÷íîãî
ãðåáíÿ ïðè ñìåíå äâèæåíèÿ ñ äèíàìè÷åñêîãî íà ñòàòè÷åñêîå, íî âûñêàçàííàÿ ãèïîòå-
çà íóæäàåòñÿ â äîïîëíèòåëüíîì ïîäòâåðæäåíèè.
Ê íàðóæíîìó ñàãèòòàëüíîìó ãðåáíþ (crista sagittalis externa), êðåïÿòñÿ êðóïíàÿ
âèñî÷íàÿ (m. temporalis) è íåêîòîðûå ìåëêèå ìûøöû. Îíè ó÷àñòâóþò â äâèæåíèè
íèæíåé ÷åëþñòè. Èçìåíåíèå ðàçìåðîâ ìåñò ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö (óâåëè÷åíèå ñàãèò-
òàëüíîãî ãðåáíÿ), âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû êîðìîâîé áàçû. Òàê,
õàðàêòåð ïèùè âîçäåéñòâóåò êàê íåïîñðåäñòâåííî, óêîðà÷èâàÿ ÷åðåï è îñîáåííî åãî
ëèöåâóþ ÷àñòü, òàê è ïîñðåäñòâîì æåâàòåëüíîé ìóñêóëàòóðû, âëèÿþùåé íà ôîðìó è
ñêóëüïòóðó ïîâåðõíîñòåé ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö (Ãðîìîâà, 1949). Ðàñòèòåëüíûå ñîîá-
ùåñòâà àñêàíèéñêîé ñòåïè áëèçêè ïî ñîñòàâó ðàñòèòåëüíîñòè åñòåñòâåííûõ ìåñò îáè-
òàíèÿ E. przewalskii, íî ïðè ñîäåðæàíèè â çîîïàðêàõ èñïîëüçóåòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëåå
ìÿãêèé êîðì.
Óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ õîàíàëüíîé òðóáêè ó ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé
(ãðóïïà 3) ìîæíî îáúÿñíèòü ïåðåõîäîì íà ìåíåå äèíàìè÷íûé òèï ïåðåäâèæåíèÿ, êî-
òîðûé ñïîñîáñòâóåò è áîëåå ñïîêîéíîìó äûõàíèþ, ñëåäîâàòåëüíî, óìåíüøåíèþ ïðî-
õîäÿùåãî ÷åðåç õîàíû ïîòîêà âîçäóõà.
Óâåëè÷åíèå îáùåãî ðàçìåðà ãëàçíèö ó ñîâðåìåííûõ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî ìî-
æåò ÿâëÿòüñÿ ëèøíèì ïîäòâåðæäåíèåì ñîõðàíåíèÿ ó íèõ èíôàíòèëüíûõ ïðîïîðöèé
÷åðåïà.
Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïî âû÷èñëåíèþ èíäåêñîâ íåñêîëüêî ðàñøèðÿþò ïðåäñòàâëå-
íèå î ïðåäåëàõ ãðàíèö èçìåí÷èâîñòè ýòèõ ïîêàçàòåëåé âíóòðè âèäà E. przewalskii, êî-
òîðûå äàíû Â. È. Ãðîìîâîé (1949) (òàáë. 1). Âîçìîæíî, ýòî îáúÿñíÿåòñÿ îãðàíè÷åí-
íîñòüþ ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàííîãî äàííûì àâòîðîì (ëèøü 5 ýêç.), èëè ïîäòâåðæäàåò
ìûñëü î ïðîäîëæàþùèõñÿ ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññàõ. Íàïðèìåð, çíà÷èòåëüíî
óñèëèâàåòñÿ ïðèçíàê äëèííîìîðäîñòè (èíäåêñû 1, 2, òàáë. 1). Ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî
ïî ëîáíî-îñíîâíîìó ïîêàçàòåëþ çàíèìàëà ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó óçêîëî-
Í. Í. Ñïàññêàÿ, Â. Í. Îðëîâ, Í. È. ßñèíåöêàÿ, Ò. Ë. Æàðêèõ 78
áûìè è ñðåäíåëîáûìè, à â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòàëà ÿðêî âûðàæåííîé óçêîêîëîáîé
(èíäåêñ 16). Âûñîòà ìîðäû (èíäåêñû 13, 14) ó ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî ñòàëà íàè-
áîëüøåé ó ïðåäñòàâèòåëåé ñîâðåìåííûõ àñêàíèéñêèõ ëîøàäåé, êàê ýòî óæå îòìå÷à-
ëîñü ðàíåå â àáñîëþòíûõ çíà÷åíèÿõ. Õîàíàëüíûé èíäåêñ òàêæå ïîäòâåðæäàåò îòìå-
÷åííîå âûøå ñóæåíèå õîàíàëüíîé âûðåçêè â 3-é ãðóïïå. À âîò ïîëîæåíèå ñîøíèêà
(èíäåêñ 4), ÿâëÿþùååñÿ äîñòîâåðíûì ñèñòåìàòè÷åñêèì ïðèçíàêîì, èçìåíèëîñü äî-
âîëüíî ñóùåñòâåííî, îäíàêî êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ, îïðåäåëåííûõ äëÿ áîëüøèíñòâà
E. caballus – 105—140 (Ãðîìîâà, 1949).
Òàêèì îáðàçîì, ñäâèã ãðàíèö ïîêàçàòåëåé èíäåêñîâ åùå ðàç ïîäòâåðæäàåò èçìå-
íåíèÿ àáñîëþòíûõ è îòíîñèòåëüíûõ ïàðàìåòðîâ ÷åðåïà, ðàññìîòðåííûõ âûøå.
Âûâîäû
Îòìå÷åííûå íàìè èçìåíåíèÿ êðàíèàëüíûõ ïîêàçàòåëåé ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî â
õîäå ýâîëþöèè åùå ðàç îïðîâåðãàþò óñòîÿâøååñÿ áûëî ìíåíèå î íåèçìåííîñòè ðàç-
ìåðîâ ÷åðåïà ìëåêîïèòàþùèõ (Ðóìÿíöåâ, 1936). Äåëàÿ ëèøü ïåðâîíà÷àëüíûå âûâîäû,
ìû íå ðèñêóåì îïðåäåëÿòü ýòè èçìåíåíèÿ êàê äîìåñòèêàöèîííûé ïðîöåññ. Õîòÿ, êàê
áûëî ïîêàçàíî âûøå, ðÿä èññëåäîâàòåëåé ïðåäïî÷èòàþò èìåííî òàêóþ õàðàêòåðèñòè-
êó. Ïðè ñðàâíåíèè äâóõ ëèíèé ðàçâåäåíèÿ ñ äèêèìè æèâîòíûìè íàèáîëåå ñóùåñòâåí-
íûå ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ íàáëþäàþòñÿ â ãðóïïå «íîâîé àñêàíèéñêîé» ëèíèè.
Ó æèâîòíûõ ýòîé ãðóïïû ÷åðåï â öåëîì ñòàíîâèòñÿ êîðî÷å, øèðå è âûøå, ò. å. ïðîèñ-
õîäèò þâåíèëèçàöèÿ ïðîïîðöèé. Ñóæàþòñÿ õîàíàëüíàÿ âûðåçêà è äèàìåòð çàòûëî÷íî-
ãî îòâåðñòèÿ. Ãëàçíèöû ñèëüíåå âûñòóïàþò â ñòîðîíû è âûòÿãèâàþòñÿ â âåðòèêàëüíîì
íàïðàâëåíèè. Ìû ñêëîííû ïðåäïîëàãàòü, ÷òî èìååì äåëî ñ îòðàæåíèåì ìèêðîýâîëþ-
öèîííûõ ïðîöåññîâ, ïðîèçîøåäøèõ â ÷åðåïå E. przewalskii çà ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ
âèäà â íåâîëå. Ìíîãèå îòìå÷åííûå èçìåíåíèÿ äîâîëüíî òðóäíî èíòåðïðåòèðîâàòü ñ
òî÷êè çðåíèÿ ôèçèîëîãèè. Íå ñîâñåì ÿñíû òàêæå ïðè÷èíû ýòèõ òðàíñôîðìàöèé.
Ïðåäïîëîæèòåëüíî, íà ýòî ìîãëè îêàçàòü âëèÿíèå òàêèå ôàêòîðû, êàê èçìåíåíèå õà-
ðàêòåðà êîðìîâîé áàçû, òèïà äâèæåíèÿ æèâîòíûõ, ïîâûøåíèå óðîâíÿ ãîìîçèãîòíîñòè
ïîïóëÿöèé.
Âîïðîñ îá îáðàòèìîñòè îòìå÷åííûõ ïðèçíàêîâ äëÿ ïðåäâàðèòåëüíûõ âûâîäîâ, íà
íàø âçãëÿä, ïðåæäåâðåìåíåí. Íî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî äàëüíåéøåå ðàçâåäåíèå
E. przewalski â íåâîëå áåç ó÷åòà âîçìîæíûõ èçìåíåíèé ïðèâåäåò ê óòðàòå äèêîãî ìîð-
ôîòèïà ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî.
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîðû âûðàæàþò èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü çà ñîäåéñòâèå è ïîääåðæêó â ïðîâåäåíèè èññëåäîâà-
íèé äèðåêòîðó Áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà «Àñêàíèÿ-Íîâà» Â. Ñ. Ãàâðèëåíêî; äèðåêòîðó Çîîëîãè÷åñêîãî
ìóçåÿ Îäåññêîãî óíèâåðñèòåòà Â. À. Ëîáêîâó; äîöåíòó ÎÃÓ Â. À. Äüÿêîâó; ñîòðóäíèêàì ÇÈÍ ÐÀÍ
Ã. Ô. Áàðûøíèêîâó, È. Å. Êóçüìèíîé, À. Â. Àáðàìîâó, À. Î. Àâåðüÿíîâó; äèðåêòîðó Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ
ÒÃÓ Ñ. Ñ. Ìîñêâèòèíó; ñîòðóäíèêàì Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ È. ß. Ïàâëèíîâó è Ñ. Â. Êðóñêîïó. Ìû
áëàãîäàðèì çà ñàìîîòâåðæåííûé òðóä ëàáîðàíòà-õðàíèòåëÿ Ë. Äåìåíòüåâó è ïðåïàðàòîðîâ íàó÷íîãî ìóçåÿ
Áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà «Àñêàíèÿ-Íîâà».
Áîãîëþáñêèé C. Í. Ïðîèñõîæäåíèå è ïðåîáðàçîâàíèå äîìàøíèõ æèâîòíûõ. – Ì. : Ìîëîäàÿ ãâàðäèÿ,
1959. – 593 ñ.
Áðàóíåð À. À. Ðóêîïèñíàÿ ìîíîãðàôèÿ î ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî //Àðõ. Çîîë. ìóç. áèîë. ôàê-òà ÎÃÓ, 1938.
– 80 ñ.
Áóéíîâñêèé Í. À. Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ àáîðèãåííûõ ïîïóëÿöèé ëîøàäåé Ñèáèðè // Ìàòåðèàëû
XXXIII åæåãîäí. êîíô. Åâðîïåéñêîé àññîöèàöèè ïî æèâîòíîâîäñòâó. – Ë., 1982. – Ñ. 1—8.
Âîëüô È. Ïîëîæèòåëüíûå è îòðèöàòåëüíûå àñïåêòû ðàçâåäåíèÿ ëîøàäåé Ïðæåâàëüñêîãî è ïåðñïåêòèâû èõ
ñîäåðæàíèÿ â çàïîâåäíèêàõ // Ëîøàäü Ïðæåâàëüñêîãî è åå âîññòàíîâëåíèå â ïðèðîäå Ìîíãîëèè : Ñá.
ìàòåðèàëîâ ñîâåùàíèÿ ýêñïåðòîâ ÔÀÎ/ÞÍÅÏ, Ìîñêâà, 1985. – Ì. : Öåíòð ìåæäóíàðîäíûõ ïðîåêòîâ
ÃÊÍÒ, 1988. – Ñ. 110—115.
Ãðîìîâà Â. È. Èñòîðèÿ ëîøàäåé â Ñòàðîì Ñâåòå. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. – ×. 1. – 373 ñ. –
×. 2 – 162 ñ.
Ãðîìîâà Â. È. Î ñêåëåòå òàðïàíà è äðóãèõ ñîâðåìåííûõ äèêèõ ëîøàäåé // Áþë. ÌÎÈÏ; Ñåð. áèîë. –
1959. – ×. 1. – 64. – Ñ. 99—124.
Íåêîòîðûå êðàíèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî … 79
Ãðîìîâà Â. È. Î ñêåëåòå òàðïàíà è äðóãèõ ñîâðåìåííûõ äèêèõ ëîøàäåé // Òð. ÌÎÈÏ; Ñåð. áèîë. – 1963. –
×. 2. – 10. – Ñ. 10—61.
Êàùåíêî Í. Ô. Ê âîïðîñó îá Equus przewalskii Pol. // Åæåãîäí. Çîîë. ìóçåÿ. – Ñ.-Ïá., 1907. – ¹ 12. –
Ñ. 177—194.
Êëèìîâ Â.Â. Ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ðàçâåäåíèå ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî : Àâòîðåô. äèñ. …
êàíä. áèîë. íàóê. – 1985.
Êëèìîâ Â. Â., Îðëîâ Â. Í. Ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è ïðîáëåìû ñîõðàíåíèÿ ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî // Çîîë.
æóðí. – 1982. – 61, âûï. 12 – Ñ. 1862—1869.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ. – Ì. : Âûñø. øêîëà, 1990. – 352 ñ.
Ìàêñèìåíêî À. Ô. Òîïîãðàôè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ îáëàñòè õîëêè ëîøàäè. – Àëìà-Àòà : Êàçàõ. ãîñ. èçä-âî, 1952.
– 109 ñ.
Ïîïåñêî Ï. Àòëàñ òîïîãðàôè÷åñêîé àíàòîìèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ. – Áðàòèñëàâà : Ñëîâàòñêîå
èçä-âî ñ.-õ. ëèò-ðû, 1961. – Ò. 1. – 217 ñ.
Ðîêèöêèé Ï. Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. – Ìèíñê : Âûñø. øê., 1964. – 400 ñ.
Ðóäüêî Ï. Èçìåíåíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ ïîä âëèÿíèåì ñîäåðæà-
íèÿ è ýêñïëóàòàöèè. – Ñòàëèíàáàä, 1958. – 263 ñ.
Ðóìÿíöåâ Á. Ô. Ïðîèñõîæäåíèå äîìàøíåé ëîøàäè // Èçâ. ÀÍ ÑÑÑÐ. Ñåð. áèîë. – 1936. – ¹ 2—3. –
Ñ. 415—444.
Ñîêîëîâ Â. Å., Äóëàìöýðýí Ñ., Õîòîëõó Í., Îðëîâ Â. Í. Ðåäêèå âèäû êîïûòíûõ Áîëüøîãî Ãîáèéñêîãî çàïî-
âåäíèêà (ÌÍÐ): ñîñòîÿíèå è ïåðñïåêòèâû // Ñîâìåñòíàÿ Ñîâåòñêî-Ìîíãîëüñêàÿ êîìïëåêñí. áèîëî-
ãè÷. ýêñïåäèöèÿ. – 1978. – Ñ. 56—75.
Õàâåñîí ß. È. Ìîðôîëîãè÷åñêèå äàííûå â ïîëüçó ïðåäñòàâëåíèé î ïðîèñõîæäåíèè ëîøàäåé ìîíãîëüñêîé
ãðóïïû îò ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî // Áþë. ÌÎÈÏ; Îòä. áèîë. – 1958. – 63, âûï. 4 – Ñ. 119—121.
Bouman J. The history of breeding Przewalski horses in captivity //Beeding Przewalski horses in captivity for release
into the wild. – Rotterdam : Foundation for the preservation and protection of the Przewalski horse, 1982. –
Ð. 17—65.
Bouman-Heinsdijk I. Is reintroduction of Przewalski horses into the wild an realistic idea? // Beeding Przewalski
horses in captivity for release into the wild. – Rotterdam : Foundation for the preservation and protection of
the Przewalski horse, 1982. – Ð. 177—221.
Dive J., Eisenmann V. Indentification and discrimination of first phalanges from pleistocene and modern Equus, wild
and domestic // Equids in the ancient world. Vol.2. – Wiesbaden : Beihefte zum tubinger atlas des vorderen
orients Reihe A. – 1991. – N 19/2. – P. 278—333.
Eisenmann V. Les chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels: cranes et dents jugales superieures // Cahiers de
paleontologie. – Paris : Editions du centre national de la recherche scientifique, 1980. – 186 p.
Matschie P. Giebt es in mittelasien mehrere arten von echten wildpferden? // Naturwiss Wochenschr. N.F. –
1903. – 2, N 49.
Mohr E. Das urwildpferd Equus przewalskii Pol., 1881. – Wittenberg Lutherstadt Ziemsen, 1959. – 144 s.
Volf J. Spricht die handemahe bei Przewalski – pferden (Equus przewalskii Pol., 1881) gegen reinblutigreit? // Zool.
Garten N. F. – 1984. – 54, N 4—5. – S. 339—348.
Volf J. Does exist the sexual dimorphism in the skulls of the wild horses?// Gezela. – 1995 à. – 22. – S. 19—22.
Volf J. Variabilitat, Plastizitat und Selection der Przewalskipferde, Eguus przewalskii Poljakov, 1881 // Zool. Garten
N. F. – 1995 á. – 5. – S. 284—292.
|