О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida
На основании разной степени сокращения видового разнообразия трех семейств Cyclopoida в Черном море по сравнению со Средиземным (в 9, 2,8 и 1 раз) реализован новый подход к оценке галопатии этих семейств. Признано, что семейство Oithonidae в целом в высокой степени стеногалинно, семейство Cyclopinid...
Збережено в:
Дата: | 2001 |
---|---|
Автор: | |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
Назва видання: | Вестник зоологии |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64690 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida / В.И. Монченко // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 3-7. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-64690 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-646902014-06-19T03:01:31Z О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida Монченко, В.И. На основании разной степени сокращения видового разнообразия трех семейств Cyclopoida в Черном море по сравнению со Средиземным (в 9, 2,8 и 1 раз) реализован новый подход к оценке галопатии этих семейств. Признано, что семейство Oithonidae в целом в высокой степени стеногалинно, семейство Cyclopinidae обладает определенными чертами эвригалинности, наконец, морские циклопы (подсемейство Halicyclopinae и Euryteinae семейства Cyclopidae) эвригалинны. Как морфофизиологическая основа эвригалинности рассматривается активно функ-ционирующий осморегуляторный аппарат, представленный у копепод парой целомических максиллярных желез (Lee, 1999). Based on different rate of reduction of species diversity in three families of Cyclopoida in the Black Sea comparing with Mediterranean Sea (in 9, 2.8 and 1 times) the new approach to assessment of the halopathy in these families is realized. Oithonidae on the whole are recognized as highly stenohaline, Cyclopinidae as possessing some features of euryhalinity, lastly the Halicyclopinae and Euryteinae (fam. Cyclopidae) are recognized as euryhaline. The actively functioning osmoregulatory apparatus in copepods presented by pare of the coelomic maxillar glandulae (Lee, 1999) is examined as morphophysiological basis of the euryhalinity. 2001 Article О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida / В.И. Монченко // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 3-7. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64690 591.505 : 595.341(262.5+262) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
description |
На основании разной степени сокращения видового разнообразия трех семейств Cyclopoida в Черном море по сравнению со Средиземным (в 9, 2,8 и 1 раз) реализован новый подход к оценке галопатии этих семейств. Признано, что семейство Oithonidae в целом в высокой степени стеногалинно, семейство Cyclopinidae обладает определенными чертами эвригалинности, наконец, морские циклопы (подсемейство Halicyclopinae и Euryteinae семейства Cyclopidae) эвригалинны. Как морфофизиологическая основа эвригалинности рассматривается активно функ-ционирующий осморегуляторный аппарат, представленный у копепод парой целомических максиллярных желез (Lee, 1999). |
format |
Article |
author |
Монченко, В.И. |
spellingShingle |
Монченко, В.И. О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida Вестник зоологии |
author_facet |
Монченко, В.И. |
author_sort |
Монченко, В.И. |
title |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida |
title_short |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida |
title_full |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida |
title_fullStr |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida |
title_full_unstemmed |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida |
title_sort |
о дифференциальной галопатии семейств свободноживущих copepoda cyclopoida |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2001 |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64690 |
citation_txt |
О дифференциальной галопатии семейств свободноживущих Copepoda Cyclopoida / В.И. Монченко // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 3-7. — Бібліогр.: 31 назв. — рос. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT mončenkovi odifferencialʹnojgalopatiisemejstvsvobodnoživuŝihcopepodacyclopoida |
first_indexed |
2025-07-05T15:16:08Z |
last_indexed |
2025-07-05T15:16:08Z |
_version_ |
1836820536267636736 |
fulltext |
Vestnik zoologii, 35(5): 3—7, 2001
© Â. È. Ìîí÷åíêî, 2001
ÓÄÊ 591.505 : 595.341(262.5+262)
Î ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀËÜÍÎÉ ÃÀËÎÏÀÒÈÈ ÑÅÌÅÉÑÒÂ
ÑÂÎÁÎÄÍÎÆÈÂÓÙÈÕ ÑOPEPODA CYCLOPOIDA
Â. È. Ìîí÷åíêî
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: vmon@iz.freenet.kiev.ua
Ïîëó÷åíî 7 ìàðòà 2001
Î äèôôåðåíöèàëüíîé ãàëîïàòèè ñåìåéñòâ ñâîáîäíîæèâóùèõ Copepoda Cyclopoida. Ìîí÷åí-
êî Â. È. – Íà îñíîâàíèè ðàçíîé ñòåïåíè ñîêðàùåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ òðåõ ñåìåéñòâ
Cyclopoida â ×åðíîì ìîðå ïî ñðàâíåíèþ ñî Ñðåäèçåìíûì (â 9, 2,8 è 1 ðàç) ðåàëèçîâàí íîâûé
ïîäõîä ê îöåíêå ãàëîïàòèè ýòèõ ñåìåéñòâ. Ïðèçíàíî, ÷òî ñåìåéñòâî Oithonidae â öåëîì â âûñî-
êîé ñòåïåíè ñòåíîãàëèííî, ñåìåéñòâî Cyclopinidae îáëàäàåò îïðåäåëåííûìè ÷åðòàìè ýâðèãà-
ëèííîñòè, íàêîíåö, ìîðñêèå öèêëîïû (ïîäñåìåéñòâî Halicyclopinae è Euryteinae ñåìåéñòâà
Cyclopidae) ýâðèãàëèííû. Êàê ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ îñíîâà ýâðèãàëèííîñòè ðàññìàòðèâàåòñÿ
àêòèâíî ôóíêöèîíèðóþùèé îñìîðåãóëÿòîðíûé àïïàðàò, ïðåäñòàâëåííûé ó êîïåïîä ïàðîé öå-
ëîìè÷åñêèõ ìàêñèëëÿðíûõ æåëåç (Lee, 1999).
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Cyclopoida, ãàëîïàòèÿ, Ñðåäèçåìíîå è ×åðíîå ìîðÿ.
On Different Halopathy of the Families in Freeliving Copepoda Cyclopoida. Monchenko V. I. – Based
on different rate of reduction of species diversity in three families of Cyclopoida in the Black Sea
comparing with Mediterranean Sea (in 9, 2.8 and 1 times) the new approach to assessment of the
halopathy in these families is realized. Oithonidae on the whole are recognized as highly stenohaline,
Cyclopinidae as possessing some features of euryhalinity, lastly the Halicyclopinae and Eurytei-
nae (fam. Cyclopidae) are recognized as euryhaline. The actively functioning osmoregulatory apparatus
in copepods presented by pare of the coelomic maxillar glandulae (Lee, 1999) is examined as morpho-
physiological basis of the euryhalinity.
Key wo rd s : Cyclopoida, halopathy, Mediterranean and Black Seas.
Ââåäåíèå
Ìîðñêîå ïðîèñõîæäåíèå âåñëîíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ íå âûçûâàåò ñîìíåíèé. Â ìîðñêîé ñðåäå
îáèòàþò âèäû ïî÷òè âñåõ èç 10 èõ îòðÿäîâ çà èñêëþ÷åíèåì îäíîãî ìîíîòèïè÷åñêîãî Gelyelloida. Ïå-
ëàãè÷åñêèå ñîîáùåñòâà Ìèðîâîãî îêåàíà íàñåëÿþò êîïåïîäû îäíîãî èç íàèáîëåå ìàññîâûõ îòðÿ-
äîâ – Calanoida, à ìîðñêèå ìåéîáåíòè÷åñêèå ñîîáùåñòâà – Harpacticoida. Îáà ïîñëåäíèå îòðÿäà
ïðåäñòàâëåíû â ïðåñíûõ âîäàõ îòíîñèòåëüíî íåìíîãèìè ñåìåéñòâàìè. Èñêëþ÷åíèå ñðåäè âåñëîíîãèõ
ñîñòàâëÿåò îòðÿä Cyclopoida. Èç òðåõ åãî ñâîáîäíîæèâóùèõ ñåìåéñòâ äâà (Oithonidae è
Cyclopinidae) – èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå îáèòàòåëè. Íàïðîòèâ, ñðåäè 650—670 âèäîâ (Ìîí÷åíêî,
1974) ñåìåéñòâà Cyclopidae ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî – ïðåñíîâîäíûå âèäû. Íå ìíîãî ÿñíîñòè â
âîïðîñ î ïðèîðèòåòå äëÿ ýòîãî îòðÿäà ìîðñêèõ èëè ïðåñíûõ âîä âíîñÿò ïðåäñòàâèòåëè 7 îñòàëüíûõ
ñåìåéñòâ Cyclopoida, ïîñêîëüêó îíè âêëþ÷àþò êàê ïàðàçèòîâ, òàê è êîììåíñàëîâ, êàê ïðåñíîâîäíûõ,
òàê è ìîðñêèõ ðûá, à òàêæå ìîðñêèõ áåñïîçâîíî÷íûõ.
Îäíàêî ìåæäó äâóìÿ ñåìåéñòâàìè, îõàðàêòåðèçîâàííûìè âûøå êàê «èñêëþ÷èòåëüíî ìîðñêèå
îáèòàòåëè», – Oithonidae è Cyclopinidae íàìå÷àþòñÿ íåêîòîðûå îòëè÷èÿ â îòíîøåíèè ê ôàêòîðó ñî-
ëåíîñòè. Îòëè÷èÿ ïðîÿâèëèñü ïîñëå òîãî, êàê ìû îïèñàëè èç ñåìåéñòâà Cyclopinidae íåñêîëüêî íî-
âûõ òàêñîíîâ èç íåïîëíîñîëåíûõ ìîðñêèõ âîä: äâóõ ðîäîâ ñ íîâûìè âèäàìè – ýíäåìèêîâ ×åðíîãî
(Cyclopinotus) è Êàñïèéñêîãî (Cryptocyclopina) ìîðåé, òðåõ íîâûõ âèäîâ èç ×åðíîãî ìîðÿ (Cyclopina
pontica Monch., C. parapsammophila Monch., C. oblivia Monch.). Äåéñòâèòåëüíî, ýòè âèäû óñïåøíî ïå-
ðåíîñÿò ñîâðåìåííóþ ïîíèæåííóþ ñîëåíîñòü ×åðíîãî ìîðÿ, îíè äàæå ýâîëþèðîâàëè â óñëîâèÿõ ýòîé
ïîíèæåííîé ñîëåíîñòè è äàæå ïåðåæèëè åùå áîëüøèå ðàñïðåñíåíèÿ ýòèõ áàññåéíîâ â ïåðèîä èõ
áóðíîé ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè. Ñòàëî ÿñíî, ÷òî óïîìÿíóòûå ñåìåéñòâà èìåþò íåñêîëüêî ðàçíóþ ãà-
ëîïàòèþ.
Â. È. Ìîí÷åíêî 4
Îäíàêî â îáùåì òàêàÿ îöåíêà ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íî îòâëå÷åííûì ñïîñîáîì õàðàêòåðèñòèêè îò-
íîøåíèÿ ýòèõ ñåìåéñòâ ê îäíîìó èç îñíîâíûõ ôàêòîðîâ âîäíîé ñðåäû. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ áîëåå èëè
ìåíåå îáúåêòèâíîãî ïðåäñòàâëåíèÿ îá îòíîøåíèè ê ñîëåíîñòè, äëÿ îöåíêè ãàëîïàòèè (ò. å. ñòåïåíè
ýâðèãàëèííîñòè èëè ñòåíîãàëèííîñòè) êàæäîãî èç òðåõ ñåìåéñòâ ïîïûòàåìñÿ ïðîàíàëèçèðîâàòü èõ
âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â áàññåéíàõ ñî çíà÷èòåëüíûì ãðàäèåíòîì ñîëåíîñòè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ýòîò ìåòîä îöåíêè ãàëîïàòèè ïðèìå÷àòåëåí òåì, ÷òî îñîáåííîñòè ýòèõ ãðóïï (äà è íå òîëüêî
ýòèõ ãðóïï) îïðåäåëÿåòñÿ ýêñïåðèìåíòîì, ïîñòàâëåííûì ñàìîé ïðèðîäîé. Àïðèîðíî ïðåäñòàâëÿåòñÿ
ëîãè÷íûì, ÷òî ñòåïåíü îòëè÷èÿ (èëè ñõîäñòâà) âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ êàêîé-ëèáî ãðóïïû æèâîòíûõ
â äâóõ ñîñåäíèõ ìîðñêèõ áàññåéíàõ, ÷åòêî îòëè÷àþùèõñÿ ãðàäèåíòîì ñîëåíîñòè, äîëæíà ñâèäåòåëüñò-
âîâàòü î ñòåïåíè ýâðèãàëèííîñòè (èëè ñòåíîãàëèííîñòè) ãðóïïû â öåëîì. Åñëè (ê ïðèìåðó âîçüìåì
äâà êðàéíèå ñëó÷àÿ) îäíî ñåìåéñòâî õàðàêòåðèçóåòñÿ â îáîèõ ìîðÿõ ðåçêî îòëè÷íûì âèäîâûì ðàçíî-
îáðàçèåì, à äðóãîå ñåìåéñòâî ïðåäñòàâëåíî â íèõ ïî÷òè îäèíàêîâûì ÷èñëîì âèäîâ, òî ïåðâîå èç íèõ
äîëæíî ðàññìàòðèâàòüñÿ â öåëîì êàê ìîðñêîå ñòåíîãàëèííîå, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü âèäîâ êîòîðîãî íå
ñïîñîáíà ïðåîäîëåòü ãðàäèåíò ïîíèæåíèÿ ñîëåíîñòè, à âòîðîå – êàê ýâðèãàëèííîå, áîëüøàÿ ÷àñòü
âèäîâ êîòîðîãî óñïåøíî ïðåîäîëåâàåò èçìåíåíèÿ îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ è èîííîé êîíöåíòðàöèè.
Ðàññìîòðèì ýòî íà êîíêðåòíîì ìàòåðèàëå. Ðå÷ü èäåò î äâóõ áàññåéíàõ (Ñðåäèçåìíîì è ×åðíîì
ìîðÿõ), ïðèìåðíî â 2 ðàçà îòëè÷àþùèõñÿ îáùåé ñîëåíîñòüþ (35 è 18‰ ñîîòâåòñòâåííî) è î òðåõ
ñåìåéñòâàõ îòðÿäà Cyclopoida. Êàê ðàáî÷èé ìàòåðèàë èñïîëüçîâàíû âñå èçâåñòíûå àâòîðó ôàóíèñòè-
÷åñêèå äàííûå ïî óïîìÿíóòûì ñåìåéñòâàì â Ñðåäèçåìíîì è ×åðíîì ìîðÿõ. Ýòè äàííûå ïîëíî ïðî-
àíàëèçèðîâàíû â ìíîãî÷èñëåííûõ ñîáñòâåííûõ ñòàòüÿõ è ìîíîãðàôèÿõ (Ìîí÷åíêî, 1974, 1975,
1977 à, á, 1979 a, á, 1981; Monchenko et al., 1998). Ïî-âèäèìîìó, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòåïåíü èçó÷åí-
íîñòè â öåëîì êîïåïîä Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî è Ñðåäèçåìíîìîðñêîãî áàññåéíîâ ïðèìåðíî îäèíàêî-
âà. Äëÿ ïåðâîãî ìû íàñ÷èòûâàåì íåìíîãèì áîëåå ñîòíè ðàáîò, äëÿ âòîðîãî îêîëî 220, à òîëüêî äëÿ
ïðèáðåæíûõ öèêëîïîîáðàçíûõ – 35 è 75 ðàáîò ñîîòâåòñòâåííî.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðàññìîòðèì ìàòåðèàëû â ñðàâíèòåëüíîì àñïåêòå (òàáë. 1). Çàìåòèì, ÷òî ïðè-
ìåðíî èç 660 âèäîâ è ïîäâèäîâ ñåìåéñòâà Cyclopidae (Ìîí÷åíêî, 1974) ìîðñêèå
âîäû íàñåëÿþò òîëüêî ïðåäñòàâèòåëè äâóõ ïîäñåìåéñòâ, êîòîðûå ôèãóðèðóþò â
òàáëèöå 1.
Ñïåöèôèêà ñîêðàùåíèÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ëþáîé ãðóïïû â ×åðíîì
ìîðå ïî ñðàâíåíèþ ñî Ñðåäèçåìíûì äîëæíà â ïåðâóþ î÷åðåäü îáñóæäàòüñÿ íà
ôîíå îáùåãî ñîêðàùåíèÿ ÷èñëà âèäîâ âñåé ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû â öåëîì. Èç-
âåñòíû äâà äîñòàòî÷íî áëèçêèå êîýôôèöèåíòà ñîêðàùåíèÿ – â 3,5 ðàçà (Ìîðäó-
õàé-Áîëòîâñêîé, 1972) è â 4 ðàçà (Çàèêà, 2000). Áîëåå ÷åì òðåõêðàòíîå ñîêðàùå-
íèå âèäîâîãî ñîñòàâà, êàê ìû ïîëàãàåì, â îñíîâíîì ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì ñîëå-
íîñòè.
Îäíàêî íà îòíîøåíèå ÷èñëà âèäîâ â ïðåäåëàõ îäíîé ãðóïïû æèâîòíûõ, â
÷àñòíîñòè Cyclopoida, ìîãóò âëèÿòü è äðóãèå ôàêòîðû. Ñðåäè íèõ òàêîé âàæíûé
ôàêòîð êàê ñòåïåíü èçó÷åííîñòè ôàóí. Ýòî õîðîøî ïðîñëåæèâàåòñÿ èñòîðè÷å-
ñêè. Òàê, ïî Â. Í. Óëüÿíèíó (1871, ñ. 127) «Copepoda ñ ëèøêîì â ñåìü ðàç» áåä-
íåå â ×åðíîì ìîðå, ÷åì â Ñðåäèçåìíîì. Îäíàêî íûíå êîýôôèöèåíò ñîêðàùå-
íèÿ ôàóíû êîïåïîä â ×åðíîì ìîðå, êàê ÿâñòâóåò èç òàáëèöû 1, ñîâñåì èíîé è
ñîñòàâëÿåò 2,4. Ïðè ýòîì, êàê áûëî ïîêàçàíî âûøå, ôàóíû îáîèõ ìîðåé ìîæíî
ñ÷èòàòü äîñòàòî÷íî ïîëíî è îòíîñèòåëüíî îäèíàêîâî èçó÷åííûìè.
Äðóãèì ôàêòîðîì, âëèÿþùèì íà êîýôôèöèåíò ñîêðàùåíèÿ æèâîòíûõ ðàç-
Òàáëèöà 1. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ìîðñêèõ Cyclopoida â íåêîòîðûõ áàññåéíàõ
Table 1. Species Diversity of marine Cyclopoida in successiveness of bassins
Ãðóïïà 1 2 3 4 5 6
Oithonidae 17 18 2 1 — —
Cyclopinidae 28 25 9 4 1 —
Halicyclopinae è Euryteinae 11 12 12 7 6 1
Cyclopoida 56 55 23 12 7 1
Ïðèìå÷àíèå . 1 – Âîñòî÷íîàòëàíòè÷åñêàÿ áîðåàëüíàÿ îáëàñòü; 2 – Ñðåäèçåìíîå ìîðå; 3 – ×åðíîå
ìîðå; 4 – Àçîâñêîå ìîðå; 5 – Êàñïèéñêîå ìîðå; 6 – Àðàëüñêîå ìîðå.
Î äèôôåðåíöèàëüíîé ãàëîïàòèè Ñopepoda … 5
íûõ ãðóïï, ÿâëÿþòñÿ ðàçíûå ìèãðàöèîííûå ñïîñîáíîñòè ãðóïï. Îäíàêî â äàí-
íîì ñëó÷àå ìèãðàöèîííûå ñïîñîáíîñòè êîïåïîä ñëåäóåò ñ÷èòàòü ïðèìåðíî îäè-
íàêîâûìè è èìè ñëåäóåò ïðåíåáðå÷ü, ïîñêîëüêó ðå÷ü èäåò â îáùåì îá îäíîðàç-
ìåðíûõ (è, ïî-âèäèìîìó, îäèíàêîâî âàãèëüíûõ) ãðóïïàõ ìåéîáåíòè÷åñêîãî ñî-
îáùåñòâà. Òîëüêî îèòîíèäû ïðèíàäëåæàò ê ïåëàãè÷åñêîìó ñîîáùåñòâó, ãäå ôàó-
íèñòè÷åñêèå îáìåíû êàçàëîñü áû îáëåã÷åíû. Îäíàêî, êàê âèäíî èç òàáëèöû 1,
òàêîå îáëåã÷åíèå â îñâîåíèè ×åðíîãî ìîðÿ èì íå ïîìîãëî.
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíûìè ôàêòîðàìè, îïðåäåëÿþùèìè èçìåíåíèÿ âèäîâî-
ãî ðàçíîîáðàçèÿ êîïåïîä â ×åðíîì ìîðå ïî ñðàâíåíèþ ñî Ñðåäèçåìíûì, îñòà-
þòñÿ ñ àáèîòè÷åñêîé ñòîðîíû – ñîëåíîñòíûé ãðàäèåíò, à ñî ñòîðîíû îðãàíèç-
ìîâ ðàçíûõ ãðóïï – ðàçíûå èõ ôèçèîëîãè÷åñêèå ñïîñîáíîñòè ê åãî ïðåîäîëå-
íèþ.
Ïîíÿòíî, ÷òî ìîðñêèå ãðóïïû íå îäèíàêîâî ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü ïîíè-
æåííóþ ñîëåíîñòü. Ïðèâåäåííûé âûøå ïîêàçàòåëü êîýôôèöèåíòà ñîêðàùåíèÿ
÷èñëà âèäîâ (3,5—4) äëÿ âñåé ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ ïî ñðàâíåíèþ ñî Ñðåäèçåì-
íûì ÿâëÿåòñÿ óñðåäíåííûì.  åãî ôîðìèðîâàíèè ó÷àñòâîâàëè êàê âèäû ýâðèãà-
ëèííûå, òàê è ñòåíîãàëèííûå.  äàííîì ñëó÷àå âàæíî, ÷òî öèêëîïîîáðàçíûå
ñîêðàùàþò ñâîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â ñðåäíåì ìåíåå, ÷åì â 3,5 (ïî äàííûì
òàáëèöû 1, â ñðåäíåì â 2,4 ðàçà). Ýòî óæå ÿâëÿåòñÿ êîíêðåòíûì âûâîäîì èç
ñðàâíåíèÿ â òîì ïëàíå, ÷òî öèêëîïîîáðàçíûå â öåëîì çàìåòíî áîëåå ýâðèãàëèí-
íû, ÷åì âñÿ ñðåäèçåìíîìîðñêàÿ ôàóíà â öåëîì.
Îäíàêî ýòîò ïîêàçàòåëü ñîêðàùåíèÿ (2,4) ÿâëÿåòñÿ óñðåäíåííûì äëÿ âñåõ
òðåõ ñåìåéñòâ. Íà ýòîì òàêñîíîìè÷åñêîì óðîâíå öèêëîïîîáðàçíûõ ñëåäîâàëî áû
íàçâàòü ãðóïïîé ñ îòíîñèòåëüíî ïîâûøåííîé ñïîñîáíîñòüþ ê îñìîðåãóëÿöèè.
Îäíàêî îòðÿä – ýòî, ïî-âèäèìîìó, òàêñîí íå òàêîãî ðàíãà, íà êîòîðîì ÷åòêî
ïðîÿâëÿþòñÿ îñîáåííîñòè ãàëîïàòèè ãðóïïû. Èñïîëüçóåì áîëåå íèçêèé òàêñî-
íîìè÷åñêèé ðàíã (ñåìåéñòâî) äëÿ àíàëîãè÷íîãî ñðàâíåíèÿ ñòåïåíè ñîêðàùåíèÿ
âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ.
Èç äàííûõ òîé æå òàáëèöû 1 ñëåäóåò, ÷òî ñðåäè öèêëîïîîáðàçíûõ êàæäîå èç
òðåõ ñåìåéñòâ îáíàðóæèâàþò ÷åòêîå, ïî ñåìåéñòâàì, äèôôåðåíöèðîâàííîå îò-
íîøåíèå ê ôàêòîðó ñîëåíîñòè. Òàê, îèòîíèäû ïðè ïåðåõîäå â ×åðíîå ìîðå ñî-
êðàùàþò âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â 9 ðàç.  ýêîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè èõ ñëåäóåò
õàðàêòåðèçîâàòü êàê ñòåíîãàëèííûå. Îáîãàùåíèå ÷åðíîìîðñêîé ôàóíû êàêèì-
ëèáî íîâûì èç 18 ñðåäèçåìíîìîðñêèõ âèäîâ âîçìîæíî òîëüêî â ïðèáîñôîðñêîì
ó÷àñòêå ïðè çàíîñå èç Ìðàìîðíîãî ìîðÿ. Öèêëîïèíèäû óæå â 2,8 ðàçà ìåíåå
ðàçíîîáðàçíû â ×åðíîì ìîðå, ÷åì â Ñðåäèçåìíîì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ
íåêîòîðîé ýâðèãàëèííîñòè. Íàêîíåö, ìîðñêèå öèêëîïû â ïîëèãàëèííûõ âîäàõ
×åðíîãî ìîðÿ ñòîëü æå ðàçíîîáðàçíû, êàê è â Ñðåäèçåìíîì (êîýôôèöèåíò ñî-
êðàùå-
íèÿ I) (òàáë. 1). Ïî-âèäèìîìó, ýòè æèâîòíûå îáëàäàþò íàñòîëüêî ìîùíîé ñèñ-
òåìîé îñìîðåãóëÿöèè, ÷òî îíà ïîçâîëÿåò èì íå òîëüêî ïðîíèêàòü, íî è ýâîëþè-
ðîâàòü â óñëîâèÿõ ðàçáàâëåííûõ ìîðñêèõ âîä. Òàêèå ïîëó÷åííûå ïîêàçàòåëè äëÿ
ýòèõ òðåõ ñåìåéñòâ (9, 2,8 è 1) ÿâëÿþòñÿ êàê áû ñðàâíèòåëüíûìè ìåðàìè ñðåä-
íåé ýâðèãàëèííîñòè ñåìåéñòâ, õàðàêòåðèñòèêîé ñîëåíîñòíîé íèøè êàæäîãî èç
òðåõ ñåìåéñòâ.
Ýòè äàííûå î êîíêðåòíîé ñîëåíîñòíîé íèøå, çàíèìàåìîé òàêñîíîì óðîâíÿ
ñåìåéñòâà, êàê íåëüçÿ áîëåå ñîîòâåòñòâóþò ïðåäñòàâëåíèÿì Ã. Ñèìïñîíà îá
àäàïòèâíîé çîíå, ñâîéñòâåííîé áîëüøèíñòâó ñåìåéñòâ æèâîòíîãî ìèðà
(Simpson, 1947 etc.). Êîíå÷íî â ïðåäåëàõ ñâîèõ ñåìåéñòâ êàæäûé ðîä èëè âèä
èìååò ñâîè ñîëåíîñòíûå ïðåäïî÷òåíèÿ, ëåæàùèå â ïðåäåëàõ àäàïòèâíîé çîíû
ñåìåéñòâà.
Áîëåå ñãëàæåííûå êîýôôèöèåíòû ñîêðàùåíèÿ íàáëþäàþòñÿ ïðè ñðàâíåíèè
ðàçíîîáðàçèÿ âèäîâ Cyclopoida â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ (òàáë. 1). Åñëè äëÿ
îáåèõ ôàóí â öåëîì ýòî îòíîøåíèå ñîñòàâëÿåò 4 (Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé, 1972),
òî ó îáñóæäàåìûõ ñåìåéñòâ – â ñðåäíåì 1,9. Ýòî åùå ðàç ïîäòâåðæäàåò òîò ôàêò,
Â. È. Ìîí÷åíêî 6
÷òî â öåëîì öèêëîïîîáðàçíûå âåñüìà ýâðèãàëèííû ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè
ãðóïïàìè ìîðñêîãî íàñåëåíèÿ.
Ñ ïðåäñòàâëåíèÿìè îá ýâðèãàëèííîñòè èëè ñòåíîãàëèííîñòè ñðàâíèâàåìûõ
âûøå ñåìåéñòâ òåñíî ñâÿçàíà ïðîáëåìà ìåäèòåððàíèçàöèè ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ.
Îíà ðàçðàáàòûâàëàñü äîñòàòî÷íî äîëãî, ñ áîëüøåé èëè ìåíüøåé àêòèâíî-
ñòüþ (Ãðåáíèöêèé, 1873—1874; Êåññëåð, 1874; Ïóçàíîâ, 1965; Pusanov, 1967;
Öâåòêîâ è äð., 1986; Zaitsev et Mamaev, 1997; Çàèêà, 2000 è äð.). Òàêîå ÿâëåíèå
èìååò ïðÿìîé âûõîä â øèðîêóþ ôàóíî-ýêîëîãè÷åñêóþ è ýâîëþöèîííóþ ïðî-
áëåìó çàñåëåíèÿ ìîðñêèìè îðãàíèçìàìè îêðàèííûõ è âíóòðåííèõ ìîðåé ñ ðàç-
áàâëåííûìè ìîðñêèìè âîäàìè. Çàñåëåíèå íåîäíîêðàòíî èìåëî ìåñòî â ãåîëîãè-
÷åñêîé èñòîðèè þæíîðóññêèõ ìîðåé ïðè ñèëüíûõ êîëåáàíèÿõ èõ ñîëåíîñòè.
Äàëüíåéøèé õîä ïðîöåññà ìåäèòåððàíèçàöèè ×åðíîãî ìîðÿ õîòÿ áû íà
óðîâíå ðàññìàòðèâàåìûõ ñåìåéñòâ õîðîøî ïðîãíîçèðóåòñÿ íà îñíîâàíèè äàí-
íûõ, ïðèâåäåííûõ âûøå. Òàê, òðóäíî æäàòü ïîÿâëåíèÿ â ×åðíîì ìîðå ïðåäñòà-
âèòåëåé òàêèõ ñòåíîãàëèííûõ ñåìåéñòâ êàê Oithonidae èç öèêëîïîîáðàçíûõ. Ïðè
ðåäóêöèè ðàçíîîáðàçèÿ â 9 ðàç îèòîíèäû è ñåé÷àñ ïðåäñòàâëåíû â íåì òîëüêî
äâóìÿ âèäàìè. Ðàñïðîñòðàíÿÿ àíàëîãèþ íà äðóãèå ãðóïïû ìîðñêèõ ñòåíîãàëèí-
íûõ îðãàíèçìîâ, ìû ìîæåì ñ áîëüøîé äîëåé âåðîÿòíîñòè óòâåðæäàòü, ÷òî îñìî-
êîíôîðìíûå (ýêîëîãè÷åñêè ýòî ìîðñêèå ñòåíîãàëèííûå) ãðóïïû íå óâåëè÷àò
ñâîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî â ×åðíîì ìîðå. Îíè ïî÷òè íå â ñîñòîÿíèè äàæå âñåëèòü-
ñÿ â ÷åðíîìîðñêèå âîäû. Òàê, èç 379 âèäîâ ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ìøàíîê âñåëè-
ëèñü òîëüêî 17 – ñîêðàùåíèå â 22 ðàçà (Áðàéêî, 1983; Zabala et al., 1988). ×èñëà
âèäîâ â îáîèõ ìîðÿõ äëÿ èãëîêîæèõ – 144 è 13 (Áàðàíîâà è äð., 1972; Tortonese,
1985), ñîêðàùåíèå â 11 ðàç; äëÿ îèòîíèä, êàê áûëî ïîêàçàíî âûøå, – 18 è 2,
ñîêðàùåíèå â 9 ðàç (òàáë. 1); äëÿ êàëèïòîðèíõíûõ òóðáåëëÿðèé – 102 è 12, ñî-
êðàùåíèå â 8 ðàç (Brunet, 1980); äëÿ äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ – 218 è 35 (Êîáÿêîâà è
äð., 1969; Koukouras, 1987), ñîêðàùåíèå â 7 ðàç, ýíäåìèêîâ íåò. Îñòðàêîäû ñî-
êðàùàþò âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå óæå â 4 ðàçà (Stambalidis, 1985). Îíè îáëàäàþò
âåñüìà ðàçíîîáðàçíîé îñìîðåãóëÿöèåé (Àëàäèí, 1987 è äð.), ñðåäè íèõ óæå âû-
ñîêî ÷èñëî ýíäåìèêîâ – 32% (Øîðíèêîâ, 1966). Òàêæå àìôèïîäû, ñîêðàùàÿ
âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â 4 ðàçà (414 ïðîòèâ 111 âèäîâ, ñîãëàñíî Ãðåçå, 1985 è
Bellan-Santini, 1990), èìåþò 36% ýíäåìèêîâ (êàñïèéñêèé êîìïëåêñ).
Ãðóïïû, ëåæàùèå ïî äðóãóþ ñòîðîíó «âîäîðàçäåëà» 3,5, èìåþò ãîðàçäî
áîëüøå øàíñîâ íà âñåëåíèå â ×åðíîå ìîðå. Òàê, ó ñåìåéñòâà Cyclopinidae êîýô-
ôèöèåíò ñîêðàùåíèÿ ñîñòàâëÿåò 2,8. Åãî ñïîñîáíîñòü ê âñåëåíèþ â ×åðíîå ìîðå
ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå òàêñîíîìè÷åñêèìè äàííûìè, ïîñêîëüêó èç ×åðíîãî ìîðÿ,
êðîìå ðÿäà âèäîâ, íàìè îïèñàí äàæå ðîäîâîé ýíäåìèê Cyclopinotus (syn. Cyc-
loporella) (Moí÷åíêo, 1981). Íàêîíåö, ìîðñêèå öèêëîïû (ïîäñåìåéñòâà
Halicyclopinae è Euryteinaå), êàê è íåêîòîðûå äðóãèå ðàêîîáðàçíûå (Àëàäèí,
1987), îòíîñÿòñÿ ê àêòèâíûì îñìîðåãóëÿòîðàì. Îíè îáëàäàþò ïðîñòî óñòðîåí-
íûì, íî àêòèâíî ôóíêöèîíèðóþùèì îñìîðåãóëÿòîðíûì àïïàðàòîì, ïðåäñòàâ-
ëåííûì (â ÷àñòíîñòè ó âåñëîíîãèõ) ïàðîé öåëîìè÷åñêèõ ìàêñèëëÿðíûõ æå-
ëåç (Lee, 1999), êîòîðûå ñïîñîáíû íàñòîëüêî ìîùíî îòêà÷èâàòü îñìîòè÷åñêóþ
âîäó, ÷òî ìîðñêèå öèêëîïû ñ îäèíàêîâûì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì (îäíàêî ïðè
íåìàëîì êà÷åñòâåííîì îòëè÷èè) çàñåëÿþò êàê Ñðåäèçåìíîå, òàê è ×åðíîå ìîðÿ.
Îíè íå òîëüêî ñïîñîáíû âñåëÿòüñÿ â íåïîëíîñîëåíûå ìîðÿ, íî è äàâàòü çäåñü
ðàçíîîáðàçèå äàæå áîëüøåå, ÷åì íà èõ ïðàðîäèíå – â ïîëíîñîëåíûõ ìîðñêèõ
âîäàõ. Èìåííî çà ñ÷åò ïîäîáíûõ ãðóïï ðàêîîáðàçíûõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ãàðïàê-
òèêîèä, áóäåò èäòè îáîãàùåíèå ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ çà ñ÷åò èììèãðàíòîâ èç
Ñðåäèçåìíîãî èëè èíûõ ìîðåé. Èììèãðèðîâàòü áóäóò è âèäû äðóãèõ ãðóïï æè-
âîòíûõ, èìåþùèõ, ïîäîáíî êîïåïîäàì, ìàëûé êîýôôèöèåíò ñîêðàùåíèÿ. Ýòî
îòíîñèòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ê êîñòèñòûì ðûáàì (êîýôôèöèåíò ñîêðàùåíèÿ êàê
ó öèêëîïîîáðàçíûõ – 2,4), ê íåìåðòèíàì (êîýôôèöèåíò ñîêðàùåíèÿ 1,8 ïî
Çàèêå, 2000). Ïðîöåññ ìåäèòåððàíèçàöèè ×åðíîãî ìîðÿ áóäåò óñêîðÿòüñÿ ïî ìå-
ðå äàëüíåéøåãî ñîêðàùåíèÿ ñòîêà åãî ðåê, óâåëè÷åíèÿ åãî ñîëåíîñòè è òåìïåðà-
Î äèôôåðåíöèàëüíîé ãàëîïàòèè Ñopepoda … 7
òóðû âîäû, à òàêæå áëàãîäàðÿ íåïðåäíàìåðåííûì èíòðîäóêöèÿì â îáðàñòàíèÿõ
íà äíèùàõ ñóäîâ, â áàëëàñòíûõ âîäàõ è ò. ä.
Àëàäèí Í. Â. Ñîëåíîñòíûå àäàïòàöèè è ýâîëþöèÿ îñìîðåãóëÿòîðíûõ ñïîñîáíîñòåé â ïðåäåëàõ êëàññîâ
Ostracoda è Branchiopoda // Òð. Çîîë. Èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1987. – 160. – Ñ. 106—126.
Áàðàíîâà Ç. È., Ñàâåëüåâà Ò. Ñ. Òèï èãëîêîæèå – Echinodermata // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è
Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1972. – Ñ. 271—291.
Áðàéêî Â. Ä. Ìîõóâàòêè. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1983. – 116 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 24, âèï. 1).
Ãpåáíèöêèé H. À. Ìàòåðèàëû äëÿ ôàóíû Íîâîðîññèéñêîãî êðàÿ // Çàï. Íîâîðîññ. îá-âà åñòåñòâîèñï.,
1873—1874. – 2. – Ñ. 230—263.
Ãðåçå È. È. Âûñøèå ðàêîîáðàçíûå. Áîêîïëàâû. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1985. – 171 ñ. – (Ôàóíà Óê-
ðàèíû; Ò. 26, âûï. 5).
Çàèêà Â. Å. Ìîðñêîå áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ×åðíîãî ìîðÿ è Âîñòî÷íîãî Ñðåäèçåìíîìîðüÿ //
Ýêîëîãèÿ ìîðÿ. – 2000. – 51. – Ñ. 59—62.
Êåññëåð Ê. Ô. Îïèñàíèÿ ðûá, ïðèíàäëåæàùèõ ê ñåìåéñòâàì, îáùèì ×åðíîìó è Êàñïèéñêîìó ìî-
ðÿì // Òð. ÑÏá. îá-âà åñòåñòâîèñï. – 1874. – 5, âûï. I. – Ñ. 191—324.
Êîáÿêîâà Ç. È., Äîëãîïîëüñêàÿ Ì. À. Îòðÿä äåñÿòèíîãèõ Decapoda // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è
Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1969. – 2. – Ñ. 270—306.
Ìîí÷åíêî Â. I. Ùåëåïíîðîòi öèêëîïîïîäiáíi. Öèêëîïè (Cyclopidae). – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1974. –
452 ñ. – (Ôàóíà Óêðà¿íè; Ò. 27, âèï. 3).
Ìîí÷åíêî Â. È. Î ïðåäñòàâèòåëÿõ ðîäà Halicyclops (Copepoda, Cyclopidae) â þæíûõ ìîðÿõ ÑÑÑÐ //
Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. – 1975. – 6. – C. 556—559.
Ìîí÷åíêî Â. È. Î ñèëüíî ìîäèôèöèðîâàííîé íîâîé êîïåïîäå Colpocyclops dulcis gen. et
sp. n. (Crustacea, Copepoda) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1977 a. – ¹ 6. – C. 25—32.
Ìîí÷åíêî Â. È. Î äâóõ âèäàõ êîïåïîä-öèêëîïèíèä èç èíòåðñòèöèàëè ×åðíîãî ìîðÿ // Áèîëîãèÿ ìî-
ðÿ. – 1977 á. – 5. – C. 16—23.
Ìîí÷åíêî Â. È. Íîâûé âèä âåñëîíîãîãî ðàêà Halicyclops cryptus èç èíòåðñòèöèàëè Àçîâñêîãî ìîðÿ //
Áèîëîãèÿ ìîðÿ. – 1979 a. – 1. – Ñ. 17—24.
Ìîí÷åíêî Â. È. Ìîðñêèå è ñîëîíîâàòîâîäíûå öèêëîïû (Crustacea, Cyclopidae) â Àçîâî-×åðíîìîð-
ñêîì áàññåéíå // Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1979 á. – 15, ¹ 2. – C. 22—26.
Ìîí÷åíêî Â. È. Cycloporella eximia gen. et sp. n. (Crustacea, Copepoda) èç èíòåðñòèöèàëè ×åðíîãî ìî-
ðÿ // Çîîë. æóðí. – 1981. – 60, ¹ 7. – Ñ. 984—990.
Ìîðäóõàé-Áîëòîâñêîé Ô. Ä. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé // Îïðåäåëè-
òåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1972. – 3. – Ñ. 316—324.
Ïóçàíîâ È. È. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ñòàäèè ìåäèòåððàíèçàöèè ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ (Íîâûå äàííûå) //
Ãèäðîáèîë. æóðí. – 1965. – 1, ¹ 2. – Ñ. 54.
Óëüÿíèí Â. Í. Ìàòåðèàëû äëÿ ôàóíû ×åðíîãî ìîðÿ // Èçâ. Èìïåðàò. îá-âà ëþáèò. åñòåñòâîçí., àíòðî-
ïîëîãèè è ýòíîãðàôèè (ïðè Ìîñêîâñêîì óí-òå). Ïðîòîêîëû çàñåäàíèé. – 1871. – 9, âûï. I. –
Ñ. 77—137.
Öâåòêîâ Ë. Ï., Ìàðèíîâ Ò. Ì. Ôàóíèñòè÷åñêîå ïîïîëíåíèå ×åðíîãî ìîðÿ è èçìåíåíèå åãî äîííûõ
ýêîñèñòåì // Õèäðîáèîëîãèÿ. – 1986. – 27. – C. 3—21.
Øîðíèêîâ Å. È. Îñòðàêîäû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ë.,
1966. – 21 ñ.
Bellan-Santini D. Mediterranean deep-sea amphipods: composition structure and affinities of the fauna //
Progr. Oceanogr. – 1990. – 24, N 1—4. – C. 275—287.
Brunet M. Quelques aspects biogeographiques du peuplement de Turbellaries Caliptorhyngues medi-
terraneens // Journees etud. syst. evol. et biogeogr. Mediterr., Cagliari, 13—14 oct., 1980. – Monaco,
1981. – P. 21—28.
Koukouras A. Some zoogeographical and ecological information on the decapod fauna of the Aegean Sea //
Invest. pesq. – 1987. – 51, suppl. N 1. – P. 111.
Lee C. E. Rapid and repeated invasions of fresh water by the copepod Eurytemora affinis // Evolution. –
1999. – 53, N 5. – P. 1423—1434.
Monchenko V. I., Zaitsev Yu. P., Alexandrov B. G. et al. Meiobenthos // Black Sea, Biol. diversity,
Ukraine. – New York : Unit. Nat. Publ., 1998. – P. 47—53, 228—249.
Pusanov I. Uber die sukzessiven Stadien der Mediterranization des Schwarzen Meeres // Intern. Rev. ge-
sammt. Hydrobiol. – 1967. – 52, N 2. – P. 219—236.
Simpson G. Tempo and mode of evolution. – New York : Columbia Univ. Press, 1947. – 237 p.
Stambolidis A. E. Zur Kenntnis der Ostracoden des Evros-Delta (Nord-Agaisches Meer) Griechenland //
Mitt. Hamburg. Zool. Mus. und Inst. – 1985. – 82. – P. 155—254.
Tortonese E. Distribution and ecology of endemic elements in the Mediterranean fauna (fishes and
echinoderms) // Mediterranean Mar. Ecosyst. Proc. NATO ARW Mediterranean Mar. Ecosyst.,
Heraklion, Crete, Sept. 23—27, 1983. – New York ; London, 1985. – P. 57—83.
Zabala M., Maluquer P. Illustrated keys for the classification of Mediterranean Bryozoa // Treb. Mus.
zool. – 1988. – N 4. – P. 3—294.
Zaitsev Yu., Mamaev V. Biological diversity in the Black Sea. A study of change and decline. – New York :
Unit. Nat. Publ., 1997. – 208 p.
|