Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья
На основе генетически маркированной серии лягушек комплекса Rana esculenta выделены основные индификационные индексы. При этом наиболее точно диагностируются особи прудовой лягушки R. esculenta L., 1758 (=lessonae Camerano, 1882) (90%), чуть менее - озерной лягушки R. ridibunda (87,6%) и менее всего...
Gespeichert in:
| Datum: | 2001 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2001
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64694 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 45-50. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64694 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-646942014-06-19T03:01:31Z Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья Некрасова, О.Д. Фауна и систематика На основе генетически маркированной серии лягушек комплекса Rana esculenta выделены основные индификационные индексы. При этом наиболее точно диагностируются особи прудовой лягушки R. esculenta L., 1758 (=lessonae Camerano, 1882) (90%), чуть менее - озерной лягушки R. ridibunda (87,6%) и менее всего - их гибридов (49,2%). Идентификация особей наиболее надежна при использовании всех отобранных индексов (99,5%), также высока надежность в случае применения комбинаций отдельных признаков (95-93%) и мультипликативного индекса Таращука (93%); использование отдельных признаков дает от 93 до 50% диагностированных особей. При этом индексы T./C.in. и D.p./C.in. дают наиболее точную идентификацию - 93 и 88% соответственно, диагностическая ценность остальных индексов значительно ниже - от 77 до 50%. On the basis of genetically identified series of green frogs complex Rana esculenta main d³agnostic indices of the hind legs were identified. The best diagnostics was achieved in distinguishing R. esculenta L., 1758 (=lessonae Camerano, 1882) (90% – average percentage of identified specimens), somewhat less – R. ridibunda (87,6%), a less of all – hybrids (49,2%). The most reliable diagnostics occurs by using all the selectes indices (99,5%), also highly reliable are discriminant combinations of particular variables (95—93%) and the multiplicative index of Tarashchuk (93%); the use of single traits results in 93% to 50% of identified specimens. Traditionally used for diagnosis T./C.in. and D.p./C.in. provide the most accurate identification (93 and 88%respectively), the diagnostic value of the rest are much lower – from 77 to 50%. 2001 Article Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 45-50. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64694 597.828 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Некрасова, О.Д. Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья Вестник зоологии |
| description |
На основе генетически маркированной серии лягушек комплекса Rana esculenta выделены основные индификационные индексы. При этом наиболее точно диагностируются особи прудовой лягушки R. esculenta L., 1758 (=lessonae Camerano, 1882) (90%), чуть менее - озерной лягушки R. ridibunda (87,6%) и менее всего - их гибридов (49,2%). Идентификация особей наиболее надежна при использовании всех отобранных индексов (99,5%), также высока надежность в случае применения комбинаций отдельных признаков (95-93%) и мультипликативного индекса Таращука (93%); использование отдельных признаков дает от 93 до 50% диагностированных особей. При этом индексы T./C.in. и D.p./C.in. дают наиболее точную идентификацию - 93 и 88% соответственно, диагностическая ценность остальных индексов значительно ниже - от 77 до 50%. |
| format |
Article |
| author |
Некрасова, О.Д. |
| author_facet |
Некрасова, О.Д. |
| author_sort |
Некрасова, О.Д. |
| title |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья |
| title_short |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья |
| title_full |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья |
| title_fullStr |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья |
| title_full_unstemmed |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья |
| title_sort |
диагностика лягушек комплекса rana esculenta (amphibia, ranidae) в гибридных популяциях приднепровья |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2001 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64694 |
| citation_txt |
Диагностика лягушек комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестник зоологии. — 2001. — Т. 35, № 5. — С. 45-50. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT nekrasovaod diagnostikalâgušekkompleksaranaesculentaamphibiaranidaevgibridnyhpopulâciâhpridneprovʹâ |
| first_indexed |
2025-07-05T15:16:20Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:16:20Z |
| _version_ |
1836820548468867072 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 35(5): 45—50, 2001
© Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 2001
ÓÄÊ 597.828
ÄÈÀÃÍÎÑÒÈÊÀ ËßÃÓØÅÊ ÊÎÌÏËÅÊÑÀ
RANA ESCULENTA (AMPHIBIA, RANIDAE)
 ÃÈÁÐÈÄÍÛÕ ÏÎÏÓËßÖÈßÕ ÏÐÈÄÍÅÏÐÎÂÜß
Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 14 äåêàáðÿ 2000
Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ Ïðèä-
íåïðîâüÿ. Íåêðàñîâà Î. Ä., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. – Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêè ìàðêèðîâàííîé ñå-
ðèè ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta âûäåëåíû îñíîâíûå èíäèôèêàöèîííûå èíäåêñû. Ïðè
ýòîì íàèáîëåå òî÷íî äèàãíîñòèðóþòñÿ îñîáè ïðóäîâîé ëÿãóøêè R. esculenta L., 1758 (=lessonae
Camerano, 1882) (90%), ÷óòü ìåíåå – îçåðíîé ëÿãóøêè R. ridibunda (87,6%) è ìåíåå âñåãî – èõ
ãèáðèäîâ (49,2%). Èäåíòèôèêàöèÿ îñîáåé íàèáîëåå íàäåæíà ïðè èñïîëüçîâàíèè âñåõ îòîáðàí-
íûõ èíäåêñîâ (99,5%), òàêæå âûñîêà íàäåæíîñòü â ñëó÷àå ïðèìåíåíèÿ êîìáèíàöèé îòäåëüíûõ
ïðèçíàêîâ (95—93%) è ìóëüòèïëèêàòèâíîãî èíäåêñà Òàðàùóêà (93%); èñïîëüçîâàíèå îòäåëüíûõ
ïðèçíàêîâ äàåò îò 93 äî 50% äèàãíîñòèðîâàííûõ îñîáåé. Ïðè ýòîì èíäåêñû T./C.in. è
D.p./C.in. äàþò íàèáîëåå òî÷íóþ èäåíòèôèêàöèþ – 93 è 88% ñîîòâåòñòâåííî, äèàãíîñòè÷åñêàÿ
öåííîñòü îñòàëüíûõ èíäåêñîâ çíà÷èòåëüíî íèæå – îò 77 äî 50%.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, èäåíòèôèêàöèÿ, êîìïëåêñ Rana esculenta.
Diagnostics of Frogs of Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) in Hybrid Populations in the Envi-
rons of Dnieper. Nekrasova O. D., Morozov-Leonov S. Yu. – On the basis of genetically identified se-
ries of green frogs complex Rana esculenta main d³agnostic indices of the hind legs were identified. The
best diagnostics was achieved in distinguishing R. esculenta L., 1758 (=lessonae Camerano, 1882)
(90% – average percentage of identified specimens), somewhat less – R. ridibunda (87,6%), a less of
all – hybrids (49,2%). The most reliable diagnostics occurs by using all the selectes indices (99,5%),
also highly reliable are discriminant combinations of particular variables (95—93%) and the multiplica-
tive index of Tarashchuk (93%); the use of single traits results in 93% to 50% of identified specimens.
Traditionally used for diagnosis T./C.in. and D.p./C.in. provide the most accurate identification (93
and 88%respectively), the diagnostic value of the rest are much lower – from 77 to 50%.
Key wo rd s : morphological variation, diagnostics, Rana esculenta complex.
Ââåäåíèå
Êîìïëåêñ çåëåíûõ âîäíûõ ëÿãóøåê Çàïàäíîé Ïàëåàðêòèêè ñîñòîèò èç 2 ïîëèòèïè÷åñêèõ âèäîâ:
ïðóäîâîé (Rana esculenta L., 1758; =lessonae Camerano, 1882)* è îçåðíîé (Rana ridibunda Pall., 1771)
ëÿãóøåê. Â ïîñëåäíèå 30 ëåò îí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñâîåãî ðîäà ìîäåëü èññëåäîâàíèé ýâîëþöèîííî-
ãåíåòè÷åñêèõ ïîñëåäñòâèé åñòåñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè (Áåðãåð, 1976; Öàóíå, 1987; Ìåææåðèí, Ìîðî-
çîâ-Ëåîíîâ, 1992, 1994, 1997; Öàóíå, Áîðêèí, 1993; Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1998; Berger, 1966, 1968; Gun-
ther 1975; Tunner, 1973, 1994; Tunner, Dobrowsky, 1976; Dubois, Gunther, 1982 è äð.). Òåì íå ìåíåå,
íåêîòîðûå âîïðîñû, ñðåäè êîòîðûõ: ìåõàíèçìû îáðàçîâàíèÿ, ãàìåòîãåíåç è ìîðôîãåíåç ãèáðèäîâ,
ãåíîãåîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà êîìïëåêñà, îñòàþòñÿ âî ìíîãîì íåðåøåííûìè. Ê ÷èñëó òàêîâûõ îòíî-
ñèòñÿ è çàäà÷à èäåíòèôèêàöèè ãèáðèäîâ ïî ýêñòåðüåðíûì ïðèçíàêàì. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ðîäèòåëüñêèå
âèäû (Òåðåíòüåâ, ×åðíîâ, 1949; Áàííèêîâ è äð., 1977) è ãèáðèäû (Öàóíå, 1987; Berger, 1966, 1968;
Gubanyi, Korsós, 1992) ëó÷øå âñåãî èäåíòèôèêàöèðóþòñÿ ïî ïðîïîðöèÿì çàäíèõ êîíå÷íîñòåé. Îäíà-
êî çíà÷åíèÿ ýòèõ ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ òðàíñãðåññèðóþò è, ñëåäîâàòåëüíî, íå
äàþò 100%-íîé íàäåæíîñòè. Âîò ïî÷åìó ïðè èçó÷åíèè êîëëåêöèîííûõ ìàòåðèàëîâ çà÷àñòóþ âîçíè-
* Â äàííîé ñòàòüå èñïîëüçóåòñÿ íàçâàíèå ïðóäîâîé ëÿãóøêè R. esculenta L., 1758, êîòîðîå ñî-
ãëàñíî êîäåêñó çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû äîëæíî èìåòü ïðèîðèòåò ïåðåä â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðè-
íÿòûì íàçâàíèåì R. lessonae Ñamerano, 1872.
Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ 46
êàþò ïðîáëåìû, ñâÿçàííûå ñ îïðåäåëåíèåì ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ. À ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü,
ïðèâîäèò ê îøèáî÷íûì âûâîäàì î ðàñïðåäåëåíèè è ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé ãèáðèäíûõ âèäîâ. ×åì æå
âûçâàíà òàêàÿ íåîïðåäåëåííîñòü â âûáîðå êðèòåðèåâ èäåíòèôèêàöèè?
Âî-ïåðâûõ, èçíà÷àëüíî âèäû îïðåäåëÿþòñÿ ïî ìîðôîëîãèè: ãèáðèäíàÿ âûáîðêà àïðèîðè ðàçáè-
âàåòñÿ íà ðîäèòåëüñêèå âèäû è ãèáðèäû ïî âíåøíèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì, à çàòåì óæå îò-
áèðàþòñÿ âåäóùèå äèàãíîñòè÷åñêèå ïðèçíàêè, îïÿòü æå íà ìîðôîëîãè÷åñêîì óðîâíå. Òàêèì îáðàçîì,
ïîëó÷àåòñÿ, ÷òî ïåðâîíà÷àëüíî íåâåðíîå îïðåäåëåíèå äåëàåò îøèáî÷íûì è ïîñëåäóþùèé âûáîð ïðè-
çíàêîâ. Îòñþäà âûâîä: íåîáõîäèìû ìîðôîëîãè÷åñêè íåçàâèñèìûå ïðèçíàêè, ïîìîãàþùèå èäåíòè-
ôèöèðîâàòü âèäû. Ê òàêîâûì îòíîñÿòñÿ ãåíåòè÷åñêèå ïîêàçàòåëè (êàðèîòèï, ãåííûå ìàðêåðû, ïåð-
âè÷íûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ). Èìåííî ñ ïîìîùüþ ãåíåòè÷åñêèõ êðèòåðèåâ ìîæíî èçíà÷àëüíî
ñòðîãî ðàçäåëèòü âûáîðêè íà ðîäèòåëüñêèå âèäû è ãèáðèäû, êîòîðûå, ê òîìó æå, ìîãóò ñîäåðæàòü òó
èëè èíóþ äîëþ ãåíîìà îäíîãî èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, áûòü áîëåå èëè ìåíåå ïî-
õîæèìè. È òîëüêî çàòåì íà ýòîé îñíîâå ÷åòêî âûäåëèòü ïðèîðèòåòíûå èäåíòèôèêàöèîííûå ïðèçíà-
êè.
Âî-âòîðûõ, èç-çà ðàçíîêà÷åñòâåííîñòè ãèáðèäîâ íå âñå èäåíòèôèêàöèîííûå ïðèçíàêè «ðàáîòà-
þò» îäèíàêîâî íàäåæíî. Òàê, â êîìïëåêñå çåëåíûõ ëÿãóøåê âñòðå÷àþòñÿ äè- è òðèïëîèäíûå ãèáðèäû
(Tunner, Dobrowsky, 1976; Berger, 1988), à ýòî çíà÷èò, ÷òî ïîëèïëîèäíûå ãèáðèäû èìåþò ðàçíóþ äî-
ëþ ðîäèòåëüñêèõ ãåíîìîâ è, ñîîòâåòñòâåííî, ðàçíûé ôåíîòèï. Ïîýòîìó äèàãíîñòèêà àëëîäèïëîèäíûõ
è àëëîòðèïëîèäíûõ ãèáðèäîâ äîëæíà ïðîâîäèòüñÿ ïî-ðàçíîìó.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâèëñÿ àíàëèç ïðèçíàêîâ çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, ïîçâîëÿþùèõ äèàãíîñòè-
ðîâàòü ãèáðèäîâ åâðîïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex íà ñåðèè ïðåäâàðèòåëüíî ãåíå-
òè÷åñêè ìàðêèðîâàíîì ìàòåðèàëå.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè 217 ïîëîâîçðåëûõ ëÿãóøåê ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ (àëëîäèï-
ëîèäû) êîìïëåêñà Rana esculenta èç 7 ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé îêðåñòíîñòåé Êèåâà è îäíîé – Äðàáîâ-
ñêîãî ð-íà ×åðêàññêîé îáë., õðàíÿùèõñÿ â ðàáî÷åé êîëëåêöèè îòäåëà ýâîëþöèîííûõ è ãåíåòè÷åñêèõ
îñíîâ ñèñòåìàòèêè Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ëÿãóøåê è ãèáðèäû
(âñå îíè áûëè àëëîäèïëîèäàìè) óñòàíîâëåíû ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêåðîâ.
 êà÷åñòâå èäåíòèôèêàöèîííûõ ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå: äëèíà òåëà (L.), áåä-
ðà (F.), ãîëåíè (Ò.), ïðåäïëþñíû (C.s.), ïåðâîãî ïàëüöà (D.p.), âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà (C.in.),
ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãîðêîì è áëèæàéøèì (1-ì) ñî÷ëåíîâíûì áóãîðêîì
IV ïàëüöà çàäíåé êîíå÷íîñòè (1IV), ðàññòîÿíèå ìåæäó âíåøíèì ïÿòî÷íûì áóãîðêîì è 2-ì ñî÷ëåíîâ-
íûì áóãîðêîì IV ïàëüöà çàäíåé êîíå÷íîñòè (2IV), äëèíà ñêëàäêè îò âíåøíåãî ïÿòî÷íîãî áóãîðêà äî
ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâà (Pl.c.s.).
 àíàëèç âêëþ÷åíû 16 èíäåêñîâ, îòðàæàþùèõ ïðîïîðöèè òåëà (L./F., L./T., L./F.+T., L./C.s.,
L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./1IV, C.s./2IV, C.in./1IV, D.p./2IV, T./C.s., L./Pl.c.s., T./Pl.c.s.), à
òàêæå ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ Òàðàùóêà (Òàðàùóê, 1985), ðàññ÷èòàííûé ïî ôîðìóëå:
Ix=T./C.in.�D.p./C.in.�T./C.s.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííîãî êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà áûëè âûäåëåíû íàè-
ìåíåå ñâÿçàííûå èíäåêñû (íà óðîâíå r<0,7), êîòîðûå äîñòîâåðíî (íà óðîâíå
ð<0,01) îòëè÷àëèñü ïðè ñðàâíåíèè ãèáðèäîâ õîòÿ áû ñ îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ
âèäîâ. Èìè îêàçàëèñü: Ix, L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./1IV, D.p./2IV,
Òàáëèöà 1 . Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî îñíîâíûõ äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ è
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê
Tab l e 1 . Mean values and standard error of mean of basic diagnostic traits in hybrids and paternal species of
green frogs
Ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà Ãèáðèäû Îçåðíàÿ ëÿãóøêà Èíäåêñ
} (n=42) { (n=43) (n=42) } (n=48) { (n=42)
IX 15,4±0,33 15,6±0,36 25,4±0,58 40,0±0,98 45,2±1,35
D.p./C. in. 1,63±0,02 1,64±0,02 2,07±0,03 2,52±0,04 2,67±0,04
T./C. in. 5,9±0,053 5,96±0,06 7,33±0,08 9,09±0,10 9,62±0,15
F./T. 1,07±0,005 1,06±0,007 1,01±0,01 1,0±0,008 0,97±0,01
T./1IV 1,95±0,013 2,0±0,014 2,11±0,01 2,31±0,02 2,29±0,02
L./2IV 2,98±0,024 3,05±0,025 2,88±0,02 3,0±0,02 3,02±0,03
C.s./2IV 0,81±0,005 0,83±0,006 0,82±0,005 0,87±0,005 0,85±0,00&
D.p./2IV 0,36±0,004 0,36±0,003 0,39±0,003 0,42±0,005 0,41±0,004
T./Pl.c.s 2,68±0,04 2,79±0,04 2,68±0,034 2,87±0,023 2,80±0,04
L., ìì 56,6±0,57 60,9±0,7 66,7±1,32 79,9±0,8 84,2±1,37
Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta … 47
C.s./2IV, T./Pl.c.s., Ò./C.s (òàáë. 1).
Ïðè èçó÷åíèè ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ñ ïîìîùüþ äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà áû-
ëà âû÷èñëåíà äîñòîâåðíàÿ çàâèñèìîñòü ïðèâåäåííûõ âûøå èíäåêñîâ îò ïîëà æè-
âîòíûõ (ð<0,01): äëÿ ïðóäîâîé ëÿãóøêè õàðàêòåðíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïî òà-
êèì èíäåêñàì – L./2IV, T./1IV, C.s./2IV, L./Pl.c.s.; äëÿ îçåðíîé ëÿãóøêè – ïî
F./T., D.p./C.in., T./C.in., C.s./2IV, Ix.; ãèáðèäû ïðåäñòàâëåíû â îñíîâíîì ñàìöà-
ìè.
Áûëè óòî÷íåíû ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè Ix=T./C.in.�D.p./C.in.�T./C.s. äëÿ
êàæäîé èç ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê (ðèñ. 1.): R. esculenta (=lessonae Camerano,
1882) < 20 < ãèáðèä < 32 < R. ridibunda; âîçìîæíà ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü
(ðàíåå ïðåäïîëàãàëîñü R. esculenta (=lessonae Camerano, 1882) < 22 < ãèáðèä
< 42 < R. ridibunda (Òàðàùóê, 1985)).
Òàáëèöà 2 . Äîëÿ äèàãíîñòèðóåìûõ îñîáåé ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ ïðè ðàçíîé êîìáèíàöèè ïðè-
çíàêîâ
Tab l e 2 . Ratio of diagnosed individuals of paternal species and hybrids according to different traits combina-
tions
Íàäåæíîñòü äèñêðèìèíàöèè, %
Èíäåêñ Ïðóäîâàÿ
ëÿãóøêà
Ãèáðèäû Îçåðíàÿ
ëÿãóøêà
 öåëîì
L./2IV, D.p./C.in., T./C.in., F./T., T./IV, D.p./2IV,
C.s./2IV, T./Pl.c.s.
100
(100)
92,9
(97,5)
100
(100)
98,5
(99)
Ix, L./2IV, F./T., T./1IV, D.p./2IV, C.s./2IV,
T./Pl.c.s.
100
(100)
90,5
(97,5)
97,5
(97,7)
96,9
(98,1)
Ix, T./1IV 97 (100) 78,6 (95) 98,8 (97,9) 94,5 (97,5)
D.p./C.in., T./C.in. 100 (100) 71,4 (90) 96,7 (95,8) 93,1 (95)
Ix (=T./C.in.XD.p./C.in.XT./C.s.) 100 (100) 74 (92,5) 93,3 (93,8) 92,3 (95)
T./C.in. 100 (100) 71,4 (87,5) 95,6 (95,8) 92,6 (94,1)
D.p./C.in. 96,5 (93,5) 69 (75) 87,8 (85,4) 87,6 (84)
T./1IV 87,1 (83,9) 42,6 (72,5) 84,4 (81,3) 77,4 (79)
D.p./2IV 85,3 0 81,7 65,8
F./T. 82,4 0 77,8 64,5
C.s./2IV 70,7 0 70,7 55,8
T./Pl.c.s. 57,3 0 67,4 50
Ïðèìå÷àíèå .  ñêîáêàõ óêàçàíà äîëÿ íàäåæíî îïðåäåëåííûõ îñîáåé ïðè èñêëþ÷åíèè èç
äèñêðèìèíàöèè ñàìîê (ó÷èòûâàÿ ïîëîâîé äèìîðôèçì).
IX
N
(%
)
0
10
20
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
esc
ridhyb
Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex ïî èíäåêñó
Ix=T./C.in.�D.p./C.in.�T./C.s. (esc – R. esculenta; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda, ïóíêòèðîì îòìå÷åíû
ðàíåå ïðåäïîëàãàåìûå ãðàíèöû èçìåí÷èâîñòè Ix; Òàðàùóê, 1985).
Fig. 1. Distribution of hybrids and paternal species Rana esculenta complex according to the index
Ix=T./C.in.�D.p./C.in.�T./C.s. (esc – R. esculenta; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda; dotted line marks the
previous to supposed variability borders of Ix; Tarashchuk, 1985).
Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ 48
Áîëüøèíñòâî ïðèçíàêîâ ó ãèáðèäîâ, êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ïðîÿâëÿþò
ïðîìåæóòî÷íîå íàñëåäîâàíèå. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâèëè èíäåêñû L./2IV è
L./Pl.c.s., êîòîðûå ó ãèáðèäîâ îêàçàëèñü ñ ìåíüøèìè çíà÷åíèÿìè, ÷åì ó îáîèõ
ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáùåé òåíäåíöèè óìåíüøåíèÿ äëè-
íû ñòóïíè ó ãèáðèäîâ (ðèñ. 4).
Õàðàêòåð ðàñïðåäåëåíèÿ íàèáîëåå çíà÷èìûõ èäåíòèôèêàöèîííûõ ïðèçíàêîâ
ïðèâåäåí íà ðèñóíêàõ 1—3. Äëÿ èäåíòèôèêàöèè ãèáðèäîâ íàèáîëåå çíà÷èìûì è
óäîáíûì ÿâëÿåòñÿ èíäåêñ Ix. Îäíàêî âî âñåõ ñëó÷àÿõ î÷åâèäíà ÷åòêàÿ ðàçîáùåí-
íîñòü ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïî ïðîìåðàì è îãðàíè÷åííàÿ òðàíñãðåññèÿ ãèáðèäîâ ñ
îäíèì èç ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, ÷òî îñîáåííî çàìåòíî â äâóìåðíîì ðàñïðåäåëåíèè
äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïî èíäåêñàì Ix è T./1IV (ðèñ. 5).
Ñ ïîìîùüþ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà áûëî âûÿñíåíî, ÷òî íè îäèí èç îò-
äåëüíî âçÿòûõ èíäåêñîâ â îáùåì íå äàåò 100%-íîé íàäåæíîñòè. Òàê, íàèáîëü-
øóþ èäåíòèôèêàöèîííóþ öåííîñòü èìåþò òðàäèöèîííî âàæíûå â îïðåäåëåíèè
âèäîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê èíäåêñû T./C.in. è D.p./C.in., êîòîðûå èäåíòèôèöèðóþò
ãèáðèäíóþ âûáîðêó ëÿãóøåê íà 93 è 88% ñîîòâåòñòâåííî. Îñòàëüíûå èíäåêñû
T./C.in.
N
(%
)
0
10
20
4 5 6 7 8 9 10 11 12
esc
rid
hyb
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex ïî èíäåêñó T./C.in. (esc –
R. esculenta; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda).
Fig. 2. Distribution of hybrids and paternal species of Rana esculenta complex according to the index T./C.in.
(esc – R. esculenta; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda).
D.p./C.in.
N
(%
)
0
5
10
15
20
1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4
esc
rid
hyb
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex ïî èíäåêñó D.p./C.in.
(esc – R. esculenta; hyb – ãèáðèä; rid – R. ridibunda).
Fig. 3. Distribution of hybrids and paternal species of Rana esculenta complex according to the index D.p./C.in.
(esc – R. esculenta; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda).
Äèàãíîñòèêà ëÿãóøåê êîìïëåêñà Rana esculenta … 49
îáëàäàþò ñóùåñòâåííî ìåíüøåé èäåíòèôèêàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ è ïîçâîëÿþò
îïðåäåëèòü îò 77 äî 50% âñåõ îñîáåé â ãèáðèäíîé âûáîðêå (òàáë. 2).
Èñïîëüçîâàíèå êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ ïîçâîëÿåò ñóùåñòâåííî óâåëè÷èòü ðàç-
ðåøàþùóþ ñïîñîáíîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ (òàáë. 2). Òàê, èñïîëüçî-
âàíèå âñåõ 8 ïðèçíàêîâ äàåò íàèáîëåå òî÷íóþ èäåíòèôèêàöèþ – 98,5%, à èñ-
ïîëüçîâàíèå ìåíüøåãî ÷èñëà ïðèçíàêîâ â ðàçëè÷íûõ êîìáèíàöèÿõ äàåò îò 95 äî
93%. Ïðè ýòîì ìóëüòèïëèêàòèâíûé èíäåêñ Òàðàùóêà ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü 93%
âñåõ îñîáåé. Ñëåäóåò òàêæå ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ïðè èñïîëüçîâàíèè â äèñêðèìè-
íàíòíîì àíàëèçå òîëüêî ñàìöîâ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (â Ïðèäíåïðîâüå ãèáðèäíûå
ñàìêè âñòðå÷àþòñÿ êðàéíå ðåäêî) ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü äèñêðèìèíàíòíîãî
àíàëèçà ñóùåñòâåííî ïîâûøàåòñÿ (òàáë. 2). Ïîëó÷åííûå çäåñü îöåíêè äèñêðè-
ìèíàöèè â ïðèíöèïå ñîîòâåòñòâóþò òàêîâûì äëÿ öåíòðàëüíîåâðîïåéñêèõ ïîïó-
ëÿöèé (íàïðèìåð, Gubanyi, Korsos, 1992).
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü ðàçíóþ èäåíòèôèêàöèîííóþ òî÷íîñòü èíäåêñîâ ðîäè-
òåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ. Èäåíòèôèêàöèÿ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ âûãëÿäèò âïîë-
±1.96 x Std.
±1.00 x Std.
Mean
L./2IV
L.
/2
IV
2,84
2,88
2,92
2,96
3,00
3,04
3,08
3,12
3,16
3,20
esc hyb rid
Ðèñ. 4. Ñðåäíåå çíà÷åíèå (Mean), ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà ñðåäíåãî (Std. Err.) è äîâåðèòåëüíûé èíòåð-
âàë (1,96�Std. Err) èíäåêñà L./2IV ó ãèáðèäîâ è ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ Rana esculenta complex (m – ñàìåö,
f – ñàìêà).
Fig. 4. Mean values (Mean), standard error of mean (Std. Err.) and confidence interval (1,96�Std. Err) of in-
dex L./2IV in hybrids and paternal species of Rana esculenta complex (m – male, f – female).
esc
hyb
rid
IX, T./1IV
Root 1
R
oo
t 2
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
-6 -4 -2 0 2 4 6
Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå îñîáåé çåëåíûõ ëÿãóøåê ïî äâóì êàíîíè÷åñêèì ôóíêöèÿì, âû÷èñëåííûì ñ ïî-
ìîùüþ äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà èñïîëüçóÿ ïîêàçàòåëè Ix è T./1IV (esc – R. esculenta; hyb – ãèáðèä;
rid – R. ridibunda).
Fig. 5. Distribution of individuals of green frogs according to two canonical functions, calculated by of discrimi-
nant analysis, using indices Ix and Ò./1IV (esc – R. esculenta; hyb – hybrid; rid – R. ridibunda).
Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ 50
íå íàäåæíîé. Ó ïðóäîâîé ëÿãóøêè R. esculenta ñðåäíèé ïðîöåíò èäåíòèôèêàöè-
îííûõ îñîáåé ïî âñåì ïðèçíàêàì ñîñòàâèë 90%, ó îçåðíîé ëÿãóøêè R. ridi-
bunda – 87,6%, ó ãèáðèäîâ – òîëüêî 49,2%. Ïðè÷åì ïî öåëîìó ðÿäó ïðèçíàêîâ
(D.p./2IV, F./T., C.s./2IV, T./Pl.c.s.; òàáë. 2) äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç âîîáùå íå
ïîçâîëÿåò òî÷íî èäåíòèôèöèðîâàòü ãèáðèäîâ.
Äëÿ áîëåå òî÷íîãî îïðåäåëåíèÿ íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü íåñêîëüêî ïîêàçà-
òåëåé, ó÷èòûâàòü ôîðìó âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî áóãðà, ñðàâíèâàòü äëèíó áåäðà è
ãîëåíè (ãîëåíîñòîïíûå ñî÷ëåíåíèÿ), öâåò ðåçîíàòîðîâ ó ñàìöîâ, îêðàñêó æèâîò-
íûõ è äð.
Òàêèì îáðàçîì, ïðîâåäåííûå èññëåäîâàíèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé
ïîïóëÿöèé ãèáðèäîãåííîãî êîìïëåêñà Rana esculenta complex ïîçâîëèëè âûäå-
ëèòü íàèáîëåå ïðèîðèòåòíûå ïðèçíàêè, à òàêæå óòî÷íèòü ãðàíèöû èçìåí÷èâîñòè
íåêîòîðûõ ïîêàçàòåëåé ñ ó÷åòîì ïîëîâîãî äèìîðôèçìà.
Àâòîðû èñêðåííå áëàãîäàðíû Ñ. Â. Ìåææåðèíó çà îêàçàííóþ ïîìîùü.
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Èùåíêî Â. Ã. è äð. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ
ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1977. – 414 ñ.
Áåðãåð Ë. ßâëÿåòñÿ ëè ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà Rana esculenta complex îáûêíîâåííûì ãèáðèäîì? // Ýêîëî-
ãèÿ. – 1976. – ¹ 2. – C. 37—43.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àáåððàíòíûå ôåíîòèïû ëîêóñà Ldh-B â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿ-
öèÿõ Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) // Äîêë. ÐÀÍ. – 1992. – 324, ¹ 6. – Ñ. 1314—
1317.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷åñêàÿ íåñòàáèëüíîñòü ïðè íàñëåäîâàíèè ýëåêòðîôî-
ðåòè÷åñêèõ âàðèàíòîâ, êîäèðóåìûõ ëîêóñîì Ldh-B, â ãèáðèäíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ïðåäñòàâèòåëåé
Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) // Äîêë. ÐÀÍ. – 1994. – 339, ¹ 1. – Ñ. 140—141.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ Äèôôóçèè ãåíîâ â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ çåëåíûõ ëÿãóøåê
Rana esculenta L., 1758 complex (Amphibia, Ranidae) Ïðèäíåïðîâüÿ // Ãåíåòèêà. – 1997. – 33,
¹ 3. – Ñ. 358—364.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷íi ïðîöåñè â ãiáðèäíèõ ïîïóëÿöiÿõ çåëåíèõ æàá Rana esculenta complex
Óêðà¿íè : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. – Ê., 1998. – 16 ñ.
Òàðàùóê Ñ. Â. Ê ìåòîäèêå îïðåäåëåíèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê ãðóïïû Rana åsculenta (Amphibia,
Ranidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1985. – ¹ 3. – Ñ. 83—85.
Òåðåíòüåâ Ï. Â. Ëÿãóøêà. – Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1950. – 354 ñ.
Òåðåíòüåâ Ï. Â., ×åðíîâ Ñ. À. Îïðåäåëèòåëü ïðåñìûêàþùèõñÿ è çåìíîâîäíûõ. – Ì. : Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1949. – 256 ñ.
Öàóíå È. À. Ñèñòåìàòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå ãèáðèäîãåííîãî êîìïëåêñà Rana esculenta íà òåððèòîðèè
Ëàòâèéñêîé ÑÑÐ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1987. – 15 ñ.
Öàóíå È. À., Áîðêèí Ë. ß. Íîâûé âàðèàíò îäíîïîëî-áèñåêñóàëüíûõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì ó åâðî-
ïåéñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê (Rana esculenta complex) // Ãèáðèäèçàöèÿ è ïðîáëåìà âèäà ó ïîçâî-
íî÷íûõ / Ïîä ðåä. Î. Ë. Ðîññîëèìî. – Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 1993. – Ñ. 34—52.
Berger L. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznan // Ann. zool. –
1966. – 23, N 11. – P. 303—324.
Berger L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta complex // Acta Zool.
cracoviensia. – 1968. – 13, N 13. – P. 301—324.
Berger L. Principles of studies of European water frogs // Acta zool. cracoviensia. – 1988. – 31, N 21. –
P. 563—580.
Dubois A., Gunther R. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology //
Zool. Jahrb. (Systematik). – 1982. – 109. – P. 290—305.
Gubanyi A., Korsós Z. Morphological analysis of two Hungarian water frog (Rana lessonae-esculenta) popula-
tions // Amphibia-Reptilia. – 1992. – 13, N 3. – P. 235—242.
Gunther R. Zum natürlichen Vorkommen und zur Morphologie triploider Teichfrüsche, "Rana esculenta", L.,
in der DDR (Anura, Ranidae) // Mitt. zool. Mus. Berlin. – 1975. – 51, 1. – P. 145—158.
Tunner H. G. Das Albumin und andere Bluteiweisse bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano,
Rana esculenta Linne und deren Hybriden // Zeits. zool. Syst. Evolutionsforschung. – 1973. – 11,
N 3. – P. 219—233.
Tunner H. G. The morphology and biology of triploid hybridogenetic Rana esculenta: does genome dosage
exist? // II Intern. Symp. on Ecol. and Genet. of Europ. Water Frogs, 18—25 Sept. 1994, Wroclaw,
Poland, Ogielska. – Zoologica Poloniae. – 1994. – N 39. – P. 505.
Tunner H. G., Dobrowsky M. T. Zur morphologischen, serologischen und enzymologischen Differenzierung
von Rana lessonae und der hybridogenetischen Rana esculenta aus dem Seewinkel und dem Neusied-
lersee (Osterreich, Burgenland) // Zool. Anz. – 1976. – 197, N 1—2. – P. 6—22.
|