Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих
На основании собранного морфологического и экспериментального материала по водной локомоции 16 видов птиц и 9 видов млекопитающих разной систематической и экоморфологической принадлежности в сравнительном плане проанализированы найденные индексы эффектив-ности функционирования их копиального движите...
Збережено в:
| Дата: | 2002 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64857 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 2. — С. 57–61. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64857 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-648572014-06-21T03:01:58Z Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих Мордвинов, Ю.Е. Морфология На основании собранного морфологического и экспериментального материала по водной локомоции 16 видов птиц и 9 видов млекопитающих разной систематической и экоморфологической принадлежности в сравнительном плане проанализированы найденные индексы эффектив-ности функционирования их копиального движителя. Установлено, что индексы постепенно растут, начиная от видов, относящихся к аэронектоксе-ронной экоморфе, к видам нектоксеронной и ксеронектонной экоморф, т. е. по мере приспособления (адаптации) к водной среде. The indices of efficacy of the function of copial propulsor were analyzed on the basis of collected morphological and experimental materials of the water locomotion 16 species birds and 9 species mammals of different systematically and ecomorphologically. It has been established, that the indices increased off species of the aeronectoxeron ecomorph to species of the nectoxeron and xeronecton ecomorph, or with increase communication with water medium. 2002 Article Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 2. — С. 57–61. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64857 598.2—599 : 591.17 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Мордвинов, Ю.Е. Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих Вестник зоологии |
| description |
На основании собранного морфологического и экспериментального материала по водной локомоции 16 видов птиц и 9 видов млекопитающих разной систематической и экоморфологической принадлежности в сравнительном плане проанализированы найденные индексы эффектив-ности функционирования их копиального движителя. Установлено, что индексы постепенно растут, начиная от видов, относящихся к аэронектоксе-ронной экоморфе, к видам нектоксеронной и ксеронектонной экоморф, т. е. по мере приспособления (адаптации) к водной среде. |
| format |
Article |
| author |
Мордвинов, Ю.Е. |
| author_facet |
Мордвинов, Ю.Е. |
| author_sort |
Мордвинов, Ю.Е. |
| title |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| title_short |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| title_full |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| title_fullStr |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| title_full_unstemmed |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| title_sort |
сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2002 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64857 |
| citation_txt |
Сравнение особенностей строения и эффективности функционирования копиального движителя у водных птиц и полуводных млекопитающих / Ю.Е. Мордвинов // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 2. — С. 57–61. — Бібліогр.: 21 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT mordvinovûe sravnenieosobennostejstroeniâiéffektivnostifunkcionirovaniâkopialʹnogodvižitelâuvodnyhpticipoluvodnyhmlekopitaûŝih |
| first_indexed |
2025-07-05T15:26:00Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:26:00Z |
| _version_ |
1836821156520263680 |
| fulltext |
Vestnik zoologii 36(2): 57—61, 2002
© Þ. Å. Ìîðäâèíîâ, 2002
ÓÄÊ 598.2—599 : 591.17
ÑÐÀÂÍÅÍÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÅÉ ÑÒÐÎÅÍÈß È
ÝÔÔÅÊÒÈÂÍÎÑÒÈ ÔÓÍÊÖÈÎÍÈÐÎÂÀÍÈß
ÊÎÏÈÀËÜÍÎÃÎ ÄÂÈÆÈÒÅËß Ó ÂÎÄÍÛÕ ÏÒÈÖ È
ÏÎËÓÂÎÄÍÛÕ ÌËÅÊÎÏÈÒÀÞÙÈÕ
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 8 îêòÿáðÿ 2000
Ñðàâíåíèå îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ è ýôôåêòèâíîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ ó
âîäíûõ ïòèö è ïîëóâîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ìîðäâèíîâ Þ. Å. – Íà îñíîâàíèè ñîáðàííîãî
ìîðôîëîãè÷åñêîãî è ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà ïî âîäíîé ëîêîìîöèè 16 âèäîâ ïòèö è
9 âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ ðàçíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé è ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè â
ñðàâíèòåëüíîì ïëàíå ïðîàíàëèçèðîâàíû íàéäåííûå èíäåêñû ýôôåêòèâíîñòè ôóíêöèîíèðîâà-
íèÿ èõ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ (S
ë
%S
m
; S
л
L ; S
ë
/S). Óñòàíîâëåíî, ÷òî èíäåêñû ïîñòåïåííî
ðàñòóò, íà÷èíàÿ îò âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê àýðîíåêòîêñåðîííîé ýêîìîðôå, ê âèäàì íåêòîêñå-
ðîííîé è êñåðîíåêòîííîé ýêîìîðô, ò. å. ïî ìåðå ïðèñïîñîáëåíèÿ (àäàïòàöèè) ê âîäíîé
ñðåäå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : èíäåêñ ýôôåêòèâíîñòè, ýêîìîðôà, àýðîíåêòîêñåðîí, íåêòîêñåðîí, êñåðî-
íåêòîí, êîïèàëüíûé äâèæèòåëü.
The Comparison of Peculiarities of the Construction and Efficacy of Function of the Copial Propulsor of
Aquatic Birds and Semi-Aquatic Mammals. Mordvinov Yu. E. – The indices of efficacy of the function
of copial propulsor (S
ë
%S
m
; S
л
L ; S
ë
/S) were analyzed on the basis of collected morphological and
experimental materials of the water locomotion 16 species birds and 9 species mammals of different
systematically and ecomorphologically. It has been established, that the indices increased off species of
the aeronectoxeron ecomorph to species of the nectoxeron and xeronecton ecomorph, or with increase
communication with water medium.
Key wo rd s : index of efficacy, ecomorph, aeronectoxeron, nectoxeron, xeronecton, copial propulsor.
Ââåäåíèå
Ñòåïåíü ñïåöèàëèçàöèè ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ êëàññîâ âûñøèõ ïî-
çâîíî÷íûõ (ðåïòèëèè, ïòèöû, ìëåêîïèòàþùèå) äàëåêî íå îäèíàêîâà, ðàçëè÷íû ïóòè è äëèòåëüíîñòü
îñâîåíèÿ íîâîé ñðåäû, íåîäèíàêîâû ñîîòâåòñòâåííî èõ ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè â öåëîì è
ëîêîìîòîðíûõ îðãàíîâ â ÷àñòíîñòè, îêàçûâàþùèå íåïîñðåäñòâåííîå âëèÿíèå íà ãèäðîäèíàìè÷åñêèå
êà÷åñòâà æèâîòíûõ è ýíåðãåòèêó ïëàâàíèÿ. Ñìåíà æèçíåííîé ñðåäû ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì èç-
ìåíåíèÿì â ñòðîåíèè äâèæèòåëÿ, ìåõàíèçìàõ ëîêîìîöèè è ñêîðîñòè äâèæåíèÿ, îáùåé êîíñòðóêöèè
òåëà è äð., ïðè÷åì ó âèäîâ ðàçíîé ñèñòåìàòè÷åñêîé è ýêîëîãî-ìîðôîëîãè÷åñêîé ïðèíàäëåæíîñòè
ýòè ïðåîáðàçîâàíèÿ â ïðîöåññå àäàïòàöèè ê êîíêðåòíîé ñðåäå îáèòàíèÿ ïðîèñõîäÿò íà êîíâåðãåíò-
íîé è ïàðàëëåëüíîé îñíîâàõ. Ïîÿâëåíèå è ñîâåðøåíñòâîâàíèå òîãî èëè èíîãî ëîêîìîòîðíîãî àïïà-
ðàòà â ïåðâóþ î÷åðåäü îðèåíòèðîâàíî íà ýêîíîìè÷íîñòü ïðîöåññà äâèæåíèÿ. Ýòî, íåñîìíåííî, îñ-
íîâíîå óñëîâèå ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè.
Îäíîé èç âàæíåéøèõ îñîáåííîñòåé â îðãàíèçàöèè ãðîìàäíîãî áîëüøèíñòâà íåêòîêñåðîííûõ è
êñåðîíåêòîííûõ æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ëîêîìîòîðíîãî àïïàðàòà, îáåñïå÷èâàþùåãî ïåðåäâèæå-
íèå â äâóõ ñðåäàõ – íà ñóøå è â âîäå. Ïòèöû êðîìå ïëàâàíèÿ è ïåðåäâèæåíèÿ ïî òâåðäîìó ñóáñòðà-
òó ìîãóò åùå ëåòàòü, ïðè÷åì ëåòíûå êà÷åñòâà ó ðàçíûõ âèäîâ ïðîÿâëÿþòñÿ äàëåêî íå â îäèíàêîâîé
ìåðå è çàâèñÿò îò ñòåïåíè àäàïòàöèè ê âîäíîé ñðåäå. Åñòü âèäû, ïîëíîñòüþ óòðàòèâøèå ñïîñîáíîñòü
ê ïîëåòó (Sphenisciformes, âûìåðøèé Hesperornis, Nannopterum harrisi, Alca impennis, Tachyeres brachyp-
terus è äð.) è áîëüøóþ ÷àñòü âðåìåíè ïðîâîäÿùèå â âîäå.
Ñòðîåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå äâèæèòåëåé âîäíîé ñðåäû ó ðàçíûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ äî
ñèõ ïîð åùå íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíî ( Frank, Neu, 1929; Howell, 1930; Õëåáîâè÷, 1934; Stolpe, 1932,
1935; Äåìåíòüåâ, 1940; Ãëàäêîâ, 1949; Veselovsky, 1952, 1955; Áàðàáàø-Íèêèôîðîâ è äð., 1961; Ãðî-
ìîâ, 1963; Wilsson, 1966; Êóðî÷êèí, 1967, 1971; À. Ñ. Ñîêîëîâ, È. È. Ñîêîëîâ, 1970; Äåæêèí, Ìàðà-
êîâ, 1973; Àëååâ, 1976, 1986; Ìîðäâèíîâ, 1968, 1984 è äð.), òåì áîëåå î÷åíü ìàëî ðàáîò ïîñâÿùåíî
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 58
ñðàâíèòåëüíîé îöåíêå ýôôåêòèâíîñòè èõ äåéñòâèÿ ó âèäîâ êàê âíóòðè ýòèõ êëàññîâ, òàê, îñîáåííî,
ìåæäó îòäåëüíûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè äàííûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï æèâîòíûõ.
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû çàêëþ÷àëàñü â òîì, ÷òîáû íà îñíîâàíèè ñîáðàííîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî
è ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà ïî âîäíûì ïòèöàì è ïîëóâîäíûì ìëåêîïèòàþùèì, îòíîñÿùèìñÿ ê
ðàçíûì ýêîìîðôàì (àýðîíåêòîêñåðîí, íåêòîêñåðîí è êñåðîíåêòîí) â ñðàâíèòåëüíîì ïëàíå ïðîàíà-
ëèçèðîâàòü ìåõàíèçìû ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ è åãî ýôôåêòèâíîñòü ó æèâîòíûõ
ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ àäàïòàöèè ê æèçíè â âîäíîé ñðåäå.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë ïî ïòèöàì è ìëåêîïèòàþùèì ñîáðàí àâòîðîì â ðàçëè÷íûõ ýêñïåäèöèÿõ. Èññëåäîâà-
ëèñü ñëåäóþùèå âèäû ïòèö: îáûêíîâåííàÿ ÷àéêà (Larus ridibundus L.), ÷åðíîãîëîâàÿ ÷àéêà (Larus
melanocephalus Temm.), îáûêíîâåííûé áóðåâåñòíèê (Puffinus puffinus Brunn.), êðÿêâà (Anas platyrhyn-
chos L.), èïàòêà (Fratercula corniculata Naum.), òîïîðîê (Lunda cirrhata Pall.), òîëñòîêëþâàÿ êàéðà
(Uria lomvia L.), îáûêíîâåííàÿ ãàãà (Somateria mollissima L.), õîõëàòàÿ ÷åðíåòü (Aythia fuligula L.),
êðàñíîãîëîâûé íûðîê (Aythia ferina L.), ÷åðíîçîáàÿ ãàãàðà (Gavia arctica L.), ëûñóõà (Fulica atra L.),
ñåðîùåêàÿ ïîãàíêà (Podiceps griseigena Bodd.), ÷îìãà (Podiceps cristatus L.), êðàñíîëèöûé áàêëàí (Pha-
lacrocorax urile Gm.), áåðèíãèéñêèé áàêëàí (Phalacrocorax pelagicus Pall.); ìëåêîïèòàþùèå – åâðîïåé-
ñêàÿ íîðêà (Mustela lutreola L.), îíäàòðà (Ondatra zibethica L.), íóòðèÿ (Myocastor coypus Moll.), åâðî-
ïåéñêèé áîáð (Castor fiber L.), âûõóõîëü (Desmana moschata L.), êàëàí (Enhydra lutris L.), ñåâåðíûé
ìîðñêîé êîòèê (Callorhinus ursinus L.), êàñïèéñêèé òþëåíü (Pusa caspica Gmel.), ãðåíëàíäñêèé òþ-
ëåíü (Pagophilus groenlandica Erxl.).
Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ìåõàíèçìîâ ëîêîìîöèè æèâîòíûõ êàê íà ïîâåðõíîñòè, òàê è â
òîëùå âîäû, èõ äâèæåíèÿ ñíèìàëè êèíîàïïàðàòîì ÊÑÐ-1Ì íà 35-ìèëëèìåòðîâóþ êèíîïëåíêó. Äëÿ
ðàñ÷åòà ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ îïðåäåëÿëè çíà÷åíèÿ ñëåäóþùèõ ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé: L – äëèíà æèâîòíîãî ïî ãîðèçîíòàëè îò êîíöà êëþâà (íîñà) äî êîíöà íàè-
áîëüøåãî ïàëüöà âûòÿíóòîé íàçàä çàäíåé êîíå÷íîñòè; S
ë
– ïëîùàäü ñòîïû â ìàêñèìàëüíî ðàñïðàâ-
ëåííîì ïîëîæåíèè (ñòîïó íàêëàäûâàëè íà ìèëëèìåòðîâóþ áóìàãó è îáâîäèëè êîíòóðû); S
m
– ïëî-
ùàäü íàèáîëüøåãî ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ òåëà æèâîòíîãî (èçìåðÿëè íàèáîëüøóþ âûñîòó è øèðèíó
òåëà è, ïîñêîëüêó ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå áëèçêî ê êðóãó, íàõîäèëè äèàìåòð êàê ïîëóñóììó âûñîòû è
øèðèíû; ïî äèàìåòðó âû÷èñëÿëè ïëîùàäü); S – ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè òåëà, ñîïðèêàñàþùåéñÿ ñ
âîäîé, ñ ó÷åòîì ïëîùàäè ëàï â ñîáðàííîì âèäå (îïðåäåëÿëè íà ìåðòâûõ æèâîòíûõ, ñóììèðóÿ ïëî-
ùàäè ýëåìåíòàðíûõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð, íà êîòîðûå óñëîâíî ðàçáèâàëàñü ïîâåðõíîñòü òåëà, ñî-
ïðèêàñàþùàÿñÿ ñ âîäîé). Íà îñíîâàíèè ýòèõ èçìåðåíèé íàéäåíû ïîêàçàòåëè ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû
êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ ó æèâîòíûõ è äàíà èõ ñðàâíèòåëüíàÿ îöåíêà. Òàê, èíäåêñ ãðåáíîé ïëîùàäè
òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé S
ë
%S
m
ðàññ÷èòûâàëè ïî ìåòîäó Í. Ê. Âåðåùàãèíà (1939) è Í. Ñ. Ãóäêîâîé-
Àêñåíåâîé (1951). Ïîñêîëüêó äëèíà è ñîîòâåòñòâåííî ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè òåëà, ñîïðèêàñàþùåéñÿ
ñ âîäîé, ó æèâîòíûõ íåîäèíàêîâû, íàìè íàéäåíû 2 äðóãèõ èíäåêñà. S
л
L – îòíîñèòåëüíàÿ âåëè-
÷èíà ïëîùàäè ðàáî÷åé ïîâåðõíîñòè äâèæèòåëÿ è S
ë
/S. Ïî ýòèì òðåì ïîêàçàòåëÿì, ó÷èòûâàþùèì
ïëîùàäü ïîïåðå÷íîãî ñå÷åíèÿ òåëà, åãî äëèíó è îáùóþ ïëîùàäü âñåé ñìî÷åííîé ïîâåðõíîñòè òåëà,
à òàêæå ïëîùàäü ëàï, ìîæíî ñóäèòü îá îòíîñèòåëüíîé ýôôåêòèâíîñòè êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Äâèæèòåëè âîäíîé ñðåäû ó ìëåêîïèòàþùèõ äåëÿòñÿ íà 2 ãðóïïû: óíäóëÿ-
öèîííîãî (êèìàëüíîãî) òèïà, êîãäà ëîêîìîòîðíàÿ ñèëà ñîçäàåòñÿ çà ñ÷åò âîëíî-
îáðàçíûõ èçãèáàíèé òåëà â ëàòåðàëüíîì (Phocidae, îò÷àñòè Odobenidae) èëè
äîðñîâåíòðàëüíîì (âñå Cetacea, Sirenia, îò÷àñòè Enhydra, Castor, Desmana è äð.)
íàïðàâëåíèÿõ, è âåñåëüíîãî (êîïèàëüíîãî) òèïà. Ïîñëåäíèé øèðîêî ðàñïðî-
ñòðàíåí ó âèäîâ, â ìåíüøåé ñòåïåíè àäàïòèðîâàííûõ ê æèçíè â âîäíîé ñðåäå.
Âñå ïòèöû, âêëþ÷àÿ è âûìåðøèå âèäû, îáëàäàþò òîëüêî êîïèàëüíûì òèïîì
äâèæèòåëÿ, îäíàêî ó ïòèö, ïëàâàþùèõ ïî ïîâåðõíîñòè âîäû è íå íûðÿþùèõ,
îí çíà÷èòåëüíî ìåíåå ñîâåðøåíåí, ÷åì ó íûðÿþùèõ.  çàâèñèìîñòè îò èñïîëü-
çîâàíèÿ êðûëüåâ èëè íîã â êà÷åñòâå îñíîâíîãî ëîêîìîòîðíîãî îðãàíà â âîäå
èçìåíåíèÿ â ñòðîåíèè è ôóíêöèîíèðîâàíèè êîíå÷íîñòåé ó ðàçíûõ âèäîâ ïðî-
èñõîäÿò ïî-ðàçíîìó. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ïòèö ïåðåäâèãàåòñÿ ïî ïîâåðõ-
íîñòè è â òîëùå âîäû ñ ïîìîùüþ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé, íî ìåõàíèçì èõ äåéñò-
âèÿ ó ðàçíûõ âèäîâ íå îäèíàêîâ, è ýòî îòðàçèëîñü íà ìîðôîëîãèè íîã â öåëîì è
íà îòäåëüíûõ ýëåìåíòàõ â ÷àñòíîñòè. Ó õîðîøèõ íûðÿëüùèêîâ íîãè îòíåñåíû
äàëåêî íàçàä, ÷åì îáåñïå÷èâàåòñÿ õîðîøàÿ ìàíèïóëÿöèÿ èìè, â òîì ÷èñëå áîëåå
ñâîáîäíûé âûíîñ ëàï ïðè ãðåáêå âûøå öåíòðà òÿæåñòè, ñîçäàâàÿ áëàãîïðèÿòíûå
óñëîâèÿ äëÿ ïðîäóöèðîâàíèÿ çíà÷èòåëüíîé ïðîïóëüñèâíîé ñèëû è çàãëóáëÿþ-
ùåãî ìîìåíòà ñ ìåíüøèìè ýíåðãîòðàòàìè. Ýòè ïòèöû óæå íå ìîãóò ñâîáîäíî
ïåðåìåùàòüñÿ ïî òâåðäîìó ñóáñòðàòó áåç îïîðû íà öåâêó, õîäÿò ñ òðóäîì, ìåä-
ëåííî è íà íåáîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (ãàãàðû, ïîãàíêè, âûìåðøèå ãåñïåðîðíèñû).
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ … 59
Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî êîïèàëüíûé òèï äâèæèòåëÿ èìååò ìåíüøèé ÊÏÄ ïî
ñðàâíåíèþ ñ êèìàëüíûì, ïîñêîëüêó ýíåðãèÿ ðàáîòû ìûøö ðàñõîäóåòñÿ íå òîëü-
êî íà àêòèâíûé ãðåáîê, íî è íà ïåðåíîñ êîíå÷íîñòè â èñõîäíîå (ñòàðòîâîå) ïî-
ëîæåíèå äëÿ ïîñëåäóþùåãî ñîâåðøåíèÿ ãðåáêà, ïðè êîòîðîì ñîçäàåòñÿ äîïîë-
íèòåëüíîå ñîïðîòèâëåíèå, ñíèæàþùåå ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ. Ïðè êèìàëüíîì äâè-
æèòåëå êàæäîå êîëåáàíèå òåëà èëè îòäåëüíûõ åãî ÷àñòåé â òîé èëè èíîé ïëîñ-
êîñòè âåäåò ê ñîçäàíèþ ïðîäâèãàþùåé ñèëû; ñòàäèÿ õîëîñòîãî õîäà îòñóòñòâóåò.
Ïî ñïîñîáó èñïîëüçîâàíèÿ òàçîâûõ êîíå÷íîñòåé â êà÷åñòâå îñíîâíîãî ëî-
êîìîòîðíîãî îðãàíà âîäíîé ñðåäû ïòèöû è ìëåêîïèòàþùèå äåëÿòñÿ íà 2 ãðóï-
ïû: ê ïåðâîé îòíîñÿòñÿ ïðåäñòàâèòåëè, ó êîòîðûõ ëàïû ïðîèçâîäÿò ãðåáêè íå-
ïîñðåäñòâåííî ïîä êîðïóñîì â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè (÷àéêè, áàêëàíû, çìåå-
øåéêè, íîðêà, íóòðèÿ è äð.); êî âòîðîé – æèâîòíûå, ëàïû ó êîòîðûõ äâèæóòñÿ
â ñòîðîíå îò òåëà, ò. å. ãðåáêè ñîâåðøàþòñÿ â ãîðèçîíòàëüíîé ïëîñêîñòè (ïî-
ãàíêè, ãàãàðû, íûðÿþùèå óòêè, âûìåðøèå ãåñïåðîðíèñû, îíäàòðà, áîáð, êàëàí
è äð.), ÷òî äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò ñïîñîáíîñòè ê ðîòàöèè â ãîëåíîñòîïíîì ñóñòàâå,
áëàãîäàðÿ ÷åìó íîãè ïðè ïåðåìåùåíèè â èñõîäíîå ñòàðòîâîå ïîëîæåíèå ðàçâî-
ðà÷èâàþòñÿ è äâèæóòñÿ ñáîêó îò òåëà ïðè ïîâåðíóòîé ðåáðîì âïåðåä ïëþñíå,
çíà÷èòåëüíî óìåíüøàÿ ïëîùàäü ïåðåíîñà è ñîîòâåòñòâåííî ñíèæàÿ âñòðå÷àåìîå
ñîïðîòèâëåíèå. Ìåõàíèçì ïëàâàíèÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ïåðâîé ãðóïïû ýíåðãåòè-
÷åñêè ìåíåå âûãîäåí, ÷åì ó âòîðîé, ïîñêîëüêó ïðè òàêîé ðàáîòå íîã ñîçäàåòñÿ
ïîáî÷íûé ïðîäîëüíûé âåðòèêàëüíûé âðàùàþùèé ìîìåíò, ñòðåìÿùèéñÿ ðàç-
âåðíóòü æèâîòíîå ãîëîâîé âíèç, äëÿ ëèêâèäàöèè êîòîðîãî çàòðà÷èâàåòñÿ äîïîë-
íèòåëüíàÿ ýíåðãèÿ. Óðàâíîâåøèâàåòñÿ ýòîò ìîìåíò ñ ïîìîùüþ õâîñòà èëè õî-
ðîøî ïîäâèæíîé øåè, èñïîëüçóþùèõñÿ â êà÷åñòâå âåðòèêàëüíîãî ðóëÿ, ÷òî, â
ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê ñíèæåíèþ ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ. Ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû
äëÿ ýòîé öåëè èñïîëüçóþò òàêæå ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè â êà÷åñòâå áàëàíñèðîâ.
Íåêîòîðûå âèäû, òàêèå, êàê áîáð, âûäðà, êàëàí, ïðè ñðàâíèòåëüíî âûñîêèõ
ñêîðîñòÿõ ïëàâàíèÿ èñïîëüçóþò áîëåå ñîâåðøåííûé ñïîñîá ëîêîìîöèè – óíäó-
ëÿöèîííûé.  ýòîì ñëó÷àå íîãè âûòÿãèâàþòñÿ âäîëü ïðîäîëüíîé îñè òåëà, ëàïû
ñòàâÿòñÿ ãîðèçîíòàëüíî è âìåñòå ñ õâîñòîì è òåëîì ñîâåðøàþò êîëåáàòåëüíûå
äâèæåíèÿ â âåðòèêàëüíîé ïëîñêîñòè. Áîëåå ñîâåðøåííûé (êèìàëüíûé) òèï
äâèæèòåëÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðèîáðåëè òèïè÷íûå ïðåäñòàâèòåëè êñåðîíåê-
òîíà – íàñòîÿùèå òþëåíè (ñåì. Phocidae, îòð. Pinnipedia) è ýóíåêòîíà (îòð. Ce-
tacea) (Àëååâ, 1976; Ìîðäâèíîâ, 1984). Âñå Phocidae ïåðåìåùàþòñÿ â âîäå ñ ïî-
ìîùüþ ïîî÷åðåäíûõ äâèæåíèé çàäíèìè ëàñòàìè è óíäóëÿöèåé òåëà â ëàòåðàëü-
íîì íàïðàâëåíèè, â òî âðåìÿ êàê âñå Cetacea ñîâåðøàþò êîëåáàíèÿ òåëà è õâî-
ñòîâîãî ïëàâíèêà â äîðñîâåíòðàëüíîé ïëîñêîñòè. Òàêîé ìåõàíèçì ëîêîìîöèè
çíà÷èòåëüíî ýôôåêòèâíåå ïî ñðàâíåíèþ ñ êîïèàëüíûì.
 òàáëèöå 1 ïðèâåäåíû èíäåêñû ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû êîïèàëüíîãî äâè-
æèòåëÿ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ àäàïòàöèè ê îáèòàíèþ â âîä-
íîé ñðåäå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ñòåïåíè àäàïòàöèè èíäåê-
ñû ðàñòóò, ò. å. ïðîèñõîäèò îòíîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå ïëîùàäè ãðåáíîé ïîâåðõ-
íîñòè ëàï çà ñ÷åò ïëàâàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ìåæäó ôàëàíãàìè ïàëüöåâ, ïðè÷åì
êàê ó ïòèö, òàê è ó ìëåêîïèòàþùèõ. Ó îäíèõ âèäîâ (êðà÷êè, ÷àéêè, óòêè, ãàãà-
ðû è äð.) òîëüêî 3 ïàëüöà ñîåäèíåíû ïåðåïîíêîé, ïðè÷åì ó êðà÷åê îíà ãëóáîêî
âûðåçàíà, ó äðóãèõ (áàêëàíû, çìååøåéêè è äð.) – 4. Ó ïîãàíîê êàæäàÿ ôàëàíãà
ñíàáæåíà ïëàâàòåëüíîé ëîïàñòüþ è ïàëüöû ìåæäó ñîáîé íå ñîåäèíåíû, à ó ëû-
ñóõ ëîïàñòè èìåþò âèä îêðóãëûõ ôåñòîíîâ íà ïàëüöàõ. Èç ìëåêîïèòàþùèõ ó
íîðêè ïëàâàòåëüíûå ïåðåïîíêè âûðàæåíû ñëàáî è óâåëè÷åíèå ãðåáíîé ïîâåðõ-
íîñòè äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò îêàéìëåíèÿ ëàï æåñòêîé áàõðîìîé èç âîëîñ.
Íàèìåíüøèå çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ó ïòèö, ïëàâàþùèõ ïî ïîâåðõíîñòè âîäû è
íå íûðÿþùèõ (Larus, Puffinus, Anas), çàòåì èäåò ãðóïïà ðåäêî íûðÿþùèõ íà íå-
áîëüøèå ãëóáèíû è ìàëî âðåìåíè ïðîâîäÿùèõ ïîä âîäîé. Çàìûêàþò òàáëèöó
âèäû ñ íàèâûñøèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñîâ (ïîãàíêè, áàêëàíû), ãëóáîêî íû-
ðÿþùèå, ïðîâîäÿùèå ìíîãî âðåìåíè ïîä âîäîé è ïëàâàþùèå ñ âûñîêèìè ñêî-
ðîñòÿìè. Â òàêîé æå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ è ìëåêîïèòàþùèå. Ëàñ-
òîíîãèå – òèïè÷íûå êñåðîíåêòåðû – ïî âñåì òðåì èíäåêñàì çíà÷èòåëüíî ïðå-
Þ. Å. Ìîðäâèíîâ 60
âîñõîäÿò âñå íåêòîêñåðîííûå âèäû, ïðè÷åì ïî èíäåêñó S
ë
%S
m
è ïî S
ë
/S êàñ-
ïèéñêèé è ãðåíëàíäñêèé òþëåíè ñòîÿò âûøå ñåâåðíîãî ìîðñêîãî êîòèêà, íå-
ñêîëüêî óñòóïàÿ ïîñëåäíåìó ïî S
л
L . Ãëàâíûì êðèòåðèåì ôóíêöèîíàëüíîé
îöåíêè êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ îáû÷íî ñ÷èòàþò ñèëó ñîïðîòèâëåíèÿ äâèæèòåëÿ
è îáúåì îáðàáàòûâàåìîé âîäû. Îáà ïîêàçàòåëÿ è ÊÏÄ âçàèìîñâÿçàíû ÷åðåç íà-
ãðóçêó. ×åì áîëüøå ñêîðîñòü ïëàâàíèÿ æèâîòíîãî è ïëîùàäü åãî äâèæèòåëÿ,
òåì (ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ) ìåíüøå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ íàãðóçêè, à,
ñëåäîâàòåëüíî, áîëüøå ÊÏÄ. Îäíàêî ýòî èìååò ìåñòî äî îïðåäåëåííûõ ïðåäå-
ëîâ, òàê êàê ÷ðåçìåðíîå óâåëè÷åíèå ïëîùàäè äâèæèòåëÿ èç-çà ïîâûøåíèÿ ïî-
òåðü íà òðåíèå ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ ÊÏÄ. Ýòà ýíåðãåòè÷åñêàÿ öåëåñîîáðàç-
íîñòü ëåæèò â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ ïðåäåëüíûõ çíà÷åíèé ïëîùàäåé ãðåáíûõ
ïîâåðõíîñòåé íîã. Ïîýòîìó, êàê âèäíî èç òàáëèöû 1, è ó ëàñòîíîãèõ è ó âûñîêî
àäàïòèðîâàííûõ ê ïëàâàíèþ âèäîâ ïòèö (ïîãàíêè, áàêëàíû) ãðåáíàÿ ïîâåðõ-
íîñòü íîã íå ïðåâûøàåò ïîëîâèíû ïëîùàäè ìèäåëÿ òåëà (0,42—0,45) è ñîñòàâ-
ëÿåò 0,041—0,045 ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè òåëà, ñîïðèêàñàþùåéñÿ ñ âîäîé.
Âûâîäû
Òàêèì îáðàçîì, èññëåäîâàíèÿ ïåðåäâèæåíèÿ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ ñ ðàç-
íîé ñòåïåíüþ àäàïòàöèè ê âîäíîé ñðåäå ïîêàçàëè, ÷òî ó ôèëîãåíåòè÷åñêè è
ñèñòåìàòè÷åñêè ðàçíûõ âèäîâ æèâîòíûõ â ïðîöåññå ýâîëþöèè íà êîíâåðãåíòíîé
îñíîâå âûðàáîòàëèñü è ïîñòåïåííî ñîâåðøåíñòâîâàëèñü ñõîäíûå èçìåíåíèÿ â
îñîáåííîñòÿõ ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ, àäåêâàò-
íûå èëè íåàäåêâàòíûå ïî ýôôåêòèâíîñòè. Â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè àäàïòàöèè
ê âîäíîé ñðåäå, ò. å. îò ïðèíàäëåæíîñòè æèâîòíûõ ê àýðîíåêòîêñåðîííîé, íåê-
òîêñåðîííîé èëè êñåðîíåêòîííîé ýêîìîðôå, ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû êîïèàëüíî-
ãî äâèæèòåëÿ ïîñòåïåííî ðàñòåò, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ñêîðîñòè ïëàâàíèÿ, âåëè÷è-
íå âñòðå÷àåìîãî ãèäðîäèíàìè÷åñêîãî ñîïðîòèâëåíèÿ è, â êîíå÷íîì èòîãå, íà
ýíåðãîòðàòàõ îðãàíèçìà.
Òàáëèöà 1 . Èíäåêñû ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ âîäíûõ ïòèö è ïîëóâîäíûõ ìëå-
êîïèòàþùèõ
Tab l e 1 . The indices of efficacy of the function of copial propulsor of aquatic birds and semi-aquatic mammals
Âèä L, ñì S
ë
%S
m
S
л
L S
ë
/S
Ïòèöû
Larus melanocephalus 38,0 15,0 0,08 0,015
Larus ridibundus 37,0 18,0 0,09 0,019
Puffinus puffinus 55,5 18,0 0,09 0,018
Anas platyrhynchos 47,0 22,0 0,09 0,020
Fratercula corniculata 33,0 25,4 0,10 0,023
Lunda cirrhata 39,0 25,3 0,10 0,023
Uria lomvia 48,0 25,6 0,10 0,023
Somateria mollissima 63,0 31,0 0,11 0,031
Aythia fuligula 42,0 32,0 0,11 0,033
Aythia ferina 47,0 35,0 0,11 0,034
Gavia arctica 65,5 36,0 0,11 0,038
Fulica atra 51,0 40,0 0,11 0,040
Podiceps griseigena 40,0 41,0 0,11 0,040
Podiceps cristatus 48,0 42,0 0,11 0,041
Phalacrocorax urile 68,0 42,0 0,11 0,043
Phalacrocorax pelagicus 62,0 44,0 0,11 0,044
Ìëåêîïèòàþùèå
Mustela lutreola 52,0 17,0 0,058 0,007
Ondatra zibetica 51,0 18,1 0,063 0,010
Myocastor coypus 84,0 18,8 0,075 0,013
Castor fiber 105,0 20,0 0,080 0,016
Desmana moschata 35,0 21,3 0,083 0,018
Enhydra lutris 134,0 39,0 0,110 0,023
Callorhinus ursinus 143,0 37,1 0,152 0,038
Pusa caspica 133,0 44,0 0,131 0,044
Pagophilus groenlandica 166,0 45,0 0,133 0,045
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîïèàëüíîãî äâèæèòåëÿ ó ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ … 61
Àëååâ Þ. Ã. Íåêòîí. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1976. – 392 ñ.
Àëååâ Þ. Ã. Ýêîìîðôîëîãèÿ. – Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1986. – 424 ñ.
Áàðàáàø-Íèêèôîðîâ È. È., Äåæêèí Â. Â., Äüÿêîíîâ Þ. Â. Áîáðû áàññåéíà Äîíà: Ýêîëîãèÿ è âîïð.
õîç-âà // Òð. Õîïåð. çàïîâåäíèêà. – 1961. – Âûï. 5. – Ñ. 1—115.
Âåðåùàãèí Í. Ê. Ê âîïðîñó îá ýêîëîãè÷åñêèõ íèøàõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèÿõ : Áþë. Ìîñê.
îá-âà èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1939. – 48, ¹ 1. – Ñ. 43—52.
Ãëàäêîâ Í. À. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîëåòà ïòèö : Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä.
çîîë. – 1949. – 248 ñ.
Ãðîìîâ È. Ì. è äð. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. – ×. 1. –
460 ñ.
Ãóäêîâà-Àêñåíîâà Í. Ñ. Ñðåäà îáèòàíèÿ è åå âëèÿíèå íà îðãàíèçàöèþ íåêîòîðûõ âîäíûõ íàñåêîìî-
ÿäíûõ è ãðûçóíîâ // Ó÷åí. çàï. Ãîðüê. óí-òà. – 1951. – Âûï. 19. – Ñ. 135—174.
Äåìåíòüåâ Ã. Ï. Ðóêîâîäñòâî ïî çîîëîãèè. Ò. 6. Ïîçâîíî÷íûå. Ïòèöû. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1940. – 856 ñ.
Äåæêèí Â. Â., Ìàðàêîâ Ñ. Â. Êàëàíû âîçâðàùàþòñÿ íà áåðåã. 2-å èçä. – Ì. : Ìûñëü, 1973. – 278 ñ.
Êóðî÷êèí Å. Í. Ãèäðîäèíàìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçðåçíîé ïåðåïîíêè ïîãàíêè : Áþë. Ìîñê. îá-âà
èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1967. – 72, âûï. 3. – Ñ. 128—129.
Êóðî÷êèí Å. Í. Àäàïòèâíûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ëîêîìîöèÿ âîäíûõ ïòèö // Èòîãè íàóêè. Ñåð.
áèîë. çîîë. ïîçâîíî÷íûõ. / ÂÈÍÈÒÈ.– Ì., 1971. – Ñ. 94—135.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Íàáëþäåíèÿ íàä ëîêîìîöèåé íåêîòîðûõ ëàñòîíîãèõ (Pinnipedia) // Çîîë. æóðí. –
1968. – 47, âûï 9. – Ñ. 1394—1402.
Ìîðäâèíîâ Þ. Å. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïëàâàíèÿ ïòèö è ïîëóâîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. –
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1984. – 168 ñ.
Ñîêîëîâ À. Ñ., Ñîêîëîâ È. È. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè îðãàíîâ äâèæåíèÿ ðå÷íîé âûäðû è êàëàíà â
ñâÿçè ñ îáðàçîì æèçíè : Áþë. Ìîñê. îá-âà èñïûòàò. ïðèðîäû. Îòä. áèîë. – 1970. – 75, ¹ 5. –
Ñ. 5—17.
Õëåáîâè÷ Â. Ê. Áîáðû. – Âîðîíåæ : Êîììóíà, 1934. – 112 ñ.
Frank H. R., Neu W. Die Schwimmbewegungen der Tauchvigel (Podiceps) // Z. vergl. Physiol. – 1929. –
10, N 1. – S. 410—418.
Howell A. B. Aquatic Mammals. Their adaptation to life in the water. V. 1 – 2. Springfield. – Baltimore :
Thomas, 1930. – 338 p.
Stolpe M. Physiologisch-Anatomische Untersuchungen uber die hintere Extremitat der Vogel // J. Orni-
thol. – 1932. – 80. – S. 161—247.
Veselovsky Z. Die Schwimmbewegungen der Tauchenten (Catt. Aythya) // Vestn. Cs. splecnosti Zool.
Roc. – 1952. – 16, N 3—4. – S. 354—376.
Veselovsky Z. Plavania potaneni nasich kachen // Vesmir. – 1955. – 34, N 1. – P. 5—8.
Wilsson L. Biber Leben und Verhalten. – Wiesbaden : Brockhaus, 1966. – 204 S.
|