Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы
На территории Украины дунайский тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), встречается только в Закарпатской, Одесской и Херсонской обл.; в последней области (низовья Днепра) он отмечен впервые. В Закарпатье обитает паннонский подвид, T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), а в Одесской и Херсонско...
Gespeichert in:
Datum: | 2002 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Russian |
Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64869 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 35–44. — Бібліогр.: 51 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-64869 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-648692014-06-21T03:01:54Z Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы Литвинчук, С.Н. Боркин, Л.Я. Экология На территории Украины дунайский тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), встречается только в Закарпатской, Одесской и Херсонской обл.; в последней области (низовья Днепра) он отмечен впервые. В Закарпатье обитает паннонский подвид, T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), а в Одесской и Херсонской обл. — номинативный под-вид, T. d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903). В Молдове дунайский тритон известен только в одном месте (Кагул), где представлен паннонским подвидом. Впервые приводятся сведе-ния по экологии дунайского тритона и обсуждаются меры его охраны. Рекомендовано включить вид в «красные» списки Украины и Молдовы. In Ukraine, the Danube crested newt Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903) occurs in Kherson, Odessa and Transcarpathian Provinces only. For the first time, the species is recorded from the lower part of Dnieper River (Kherson Province). In Moldova, this newt species was found in Cahul (=Kagul). Some data on ecology of the species are given. The conservation status of the species is discussed. We recommend T. dobrogicus to be included in the Red Data Book of Ukraine and Moldova. 2002 Article Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 35–44. — Бібліогр.: 51 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64869 595.6 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Экология Экология |
spellingShingle |
Экология Экология Литвинчук, С.Н. Боркин, Л.Я. Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы Вестник зоологии |
description |
На территории Украины дунайский тритон, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), встречается только в Закарпатской, Одесской и Херсонской обл.; в последней области (низовья Днепра) он отмечен впервые. В Закарпатье обитает паннонский подвид, T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), а в Одесской и Херсонской обл. — номинативный под-вид, T. d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903). В Молдове дунайский тритон известен только в одном месте (Кагул), где представлен паннонским подвидом. Впервые приводятся сведе-ния по экологии дунайского тритона и обсуждаются меры его охраны. Рекомендовано включить вид в «красные» списки Украины и Молдовы. |
format |
Article |
author |
Литвинчук, С.Н. Боркин, Л.Я. |
author_facet |
Литвинчук, С.Н. Боркин, Л.Я. |
author_sort |
Литвинчук, С.Н. |
title |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы |
title_short |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы |
title_full |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы |
title_fullStr |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы |
title_full_unstemmed |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы |
title_sort |
распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, triturus dobrogicus (amphibia, salamandridae), на территории украины и молдовы |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2002 |
topic_facet |
Экология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64869 |
citation_txt |
Распространение, экология и охранный статус дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), на территории Украины и Молдовы / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 35–44. — Бібліогр.: 51 назв. — рос. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT litvinčuksn rasprostranenieékologiâiohrannyjstatusdunajskogotritonatriturusdobrogicusamphibiasalamandridaenaterritoriiukrainyimoldovy AT borkinlâ rasprostranenieékologiâiohrannyjstatusdunajskogotritonatriturusdobrogicusamphibiasalamandridaenaterritoriiukrainyimoldovy |
first_indexed |
2025-07-05T15:26:28Z |
last_indexed |
2025-07-05T15:26:28Z |
_version_ |
1836821185782874112 |
fulltext |
Vestnik zoologii, 36(3): 35—44, 2002
© Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí, 2002
ÓÄÊ 595.6
ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ, ÝÊÎËÎÃÈß È ÎÕÐÀÍÍÛÉ ÑÒÀÒÓÑ
ÄÓÍÀÉÑÊÎÃÎ ÒÐÈÒÎÍÀ, TRITURUS DOBROGICUS (AMPHIBIA,
SALAMANDRIDAE), ÍÀ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
È ÌÎËÄÎÂÛ
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê1,2, Ë. ß. Áîðêèí2
1Èíñòèòóò öèòîëîãèè ÐÀÍ, Òèõîðåöêèé ïð. 4, Ñ.-Ïåòåðáóðã, 194064 Ðîññèÿ
2Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá. 1, Ñ.-Ïåòåðáóðã, 199034 Ðîññèÿ
E-mail: slitvinchuk@yahoo.com
Ïîëó÷åíî 29 èþíÿ 2001
Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà, Triturus dobrogicus (Amphibia,
Salamandridae), íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû. Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß. – Íà òåððè-
òîðèè Óêðàèíû äóíàéñêèé òðèòîí, Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903), âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â
Çàêàðïàòñêîé, Îäåññêîé è Õåðñîíñêîé îáë.; â ïîñëåäíåé îáëàñòè (íèçîâüÿ Äíåïðà) îí îòìå÷åí
âïåðâûå. Â Çàêàðïàòüå îáèòàåò ïàííîíñêèé ïîäâèä, T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), à â
Îäåññêîé è Õåðñîíñêîé îáë. – íîìèíàòèâíûé ïîäâèä, T. d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903). Â
Ìîëäîâå äóíàéñêèé òðèòîí èçâåñòåí òîëüêî â îäíîì ìåñòå (Êàãóë), ãäå ïðåäñòàâëåí ïàííîí-
ñêèì ïîäâèäîì. Âïåðâûå ïðèâîäÿòñÿ ñâåäåíèÿ ïî ýêîëîãèè äóíàéñêîãî òðèòîíà è îáñóæäàþòñÿ
ìåðû åãî îõðàíû. Ðåêîìåíäîâàíî âêëþ÷èòü âèä â «êðàñíûå» ñïèñêè Óêðàèíû è Ìîëäîâû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà : Amphibia, Salamandridae, Triturus dobrogicus, Óêðàèíà, Ìîëäîâà.
Distribution, Ecology and Conservation Status of the Danube Crested Newt Triturus dobrogicus (Am-
phibia, Salamandridae) in Ukraine and Moldova. Litvinchuk S. N., Borkin L. J. – In Ukraine, the Da-
nube crested newt Triturus dobrogicus (Kiritzescu, 1903) occurs in Kherson, Odessa and Transcarpa-
thian Provinces only. For the first time, the species is recorded from the lower part of Dnieper River
(Kherson Province). In Moldova, this newt species was found in Cahul (=Kagul). Some data on ecol-
ogy of the species are given. The conservation status of the species is discussed. We recommend T. do-
brogicus to be included in the Red Data Book of Ukraine and Moldova.
Key wo rd s : Amphibia, Salamandridae, Triturus dobrogicus, Ukraine, Moldova.
Ââåäåíèå
Âïåðâûå äóíàéñêèé òðèòîí áûë îïèñàí êàê îäíà èç ôîðì ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà («Triton cristatus
var. dobrogicus Kiritzescu, 1903»), íàñåëÿþùàÿ äåëüòó ðåêè Äóíàé. Äëèòåëüíîå âðåìÿ îí ðàññìàòðèâàë-
ñÿ êàê îäèí èç ÷åòûðåõ ïîäâèäîâ ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà (Mertens, Wermuth, 1960). Îäíàêî íåäàâíèå
èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî âñå áûâøèå ïîäâèäû T. cristatus ÿâëÿþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè
(Wallis, Arntzen, 1989; Macgregor et al., 1990; Litvinchuk et al., 1994), êîòîðûõ ñòàëè îáúåäèíÿòü â ðàì-
êàõ íàäâèäîâîãî êîìïëåêñà T. cristatus (Arntzen, 1995). Äóíàéñêèé òðèòîí áûë íåäàâíî ïîäðàçäåëåí
íà 2 ïîäâèäà – Triturus d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903) è T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), ðàçëè-
÷àþùèõñÿ ïî ïðîïîðöèÿì òåëà, îêðàñêå è ñòðîåíèþ îñåâîãî ñêåëåòà (Litvinchuk, Borkin, 2000).
Äóíàéñêèé òðèòîí íàñåëÿåò äîëèíó ðåêè Äóíàé ñ ïðèòîêàìè, îò àâñòðèéñêîãî ãîðîäà Êðåìñ äî
ñàìîé äåëüòû (Arntzen et al., 1997). Ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ ýíäåìèêîì Öåíòðàëüíî-Åâðîïåéñêîé ïðîâèí-
öèè Åâðîïåéñêîé îáëàñòè Ïàëåàðêòèêè (Borkin, 1999). Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû, êàê è
íà îñòàëüíîé ÷àñòè àðåàëà, ðàñïðîñòðàíåíèå äóíàéñêîãî òðèòîíà èçó÷åíî êðàéíå íåäîñòàòî÷íî, ÷òî
ñâÿçàíî ñ åãî ðåäêîñòüþ è âûñîêîé ñòåïåíüþ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñõîäñòâà ñ äðóãèìè âèäàìè êîì-
ïëåêñà Triturus cristatus, îñîáåííî â çîíàõ êîíòàêòà èõ àðåàëîâ (Ëèòâèí÷óê, 1998).  òå÷åíèå äëèòåëü-
íîãî âðåìåíè ýòîò òðèòîí íå óêàçûâàëñÿ äëÿ òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ (Òåðåíòüåâ, ×åðíîâ, 1949;
Áàííèêîâ è äð., 1977), íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ðàíåå îí («Triturus cristatus danubialis») íåîäíîêðàòíî
âêëþ÷àëñÿ â ôàóíû Áåññàðàáèè (Călinescu, 1931) è Çàêàðïàòüÿ (Štĕpánek, 1939, 1949; Fejervary-Langh,
1943; Lác, 1957).
 ñâîåé äèññåðòàöèè Â. Å. Òîôàí (1966) ïåðâûì èç îòå÷åñòâåííûõ èññëåäîâàòåëåé îáðàòèë
âíèìàíèå íà âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ äóíàéñêîãî òðèòîíà («Triturus cristatus dobrogicus») â þæíîé
÷àñòè Áåññàðàáèè (ïî÷òè âñÿ òåððèòîðèÿ Ìîëäîâû è ÷àñòè÷íî Îäåññêàÿ è ×åðíîâèöêàÿ îáë. Óêðàè-
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí 36
íû). Âïîñëåäñòâèè íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ âíåøíåìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ Í. Ã. Îñòàø-
êî (1976, 1977) ïîäòâåðäèëà ýòó òî÷êó çðåíèÿ, óêàçàâ T. c. dobrogicus äëÿ óêðàèíñêîé ÷àñòè äåëüòû
Äóíàé (Îäåññêàÿ îáë.). Êðîìå òîãî, îíà ïîëàãàëà, ÷òî ÷àñòü ïîïóëÿöèé ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà èç
Ìîëäîâû è Óêðàèíñêèõ Êàðïàò èìååò ïðèçíàêè äóíàéñêîãî ïîäâèäà è ðàññìàòðèâàëà èõ â êà÷åñòâå
ïåðåõîäíîé ôîðìû ìåæäó T. c. cristatus è T. c. dobrogicus. Îäíàêî áîëåå äåòàëüíûé àíàëèç (Ùåðáàê,
Ùåðáàíü, 1980) ïîêàçàë, ÷òî â Çàêàðïàòüå îáèòàþò êàê ãèáðèäíûå îñîáè, òàê è õîðîøî âûðàæåííûå
T. c. dobrogicus. Ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ äóíàéñêîé ôîðìû, ïî ìíåíèþ ýòèõ àâòîðîâ, ñîâïàäàåò ñ
ãðàíèöåé «Çàêàðïàòñêîé» ðàâíèíû.
Ê ñîæàëåíèþ, ïðîïîðöèè òåëà è îêðàñêà íå âñåãäà ÿâëÿþòñÿ íàäåæíûìè ïðèçíàêàìè ïðè èçó-
÷åíèè êîíòàêòíûõ çîí. Òîëüêî ïðèìåíåíèå ãåíåòèêî-áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïîçâîëÿåò àäåêâàòíî
àíàëèçèðîâàòü ãèáðèäíûå çîíû è îïðåäåëÿòü ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãèáðèäèçèðóþùèõ âèäîâ
(Szimura, 1993; Arnold, 1997). Ïîýòîìó â ïîñëåäíèå ãîäû áûëè ïðåäïðèíÿòû èññëåäîâàíèÿ ïî îïðå-
äåëåíèþ ãðàíèö ðàñïðîñòðàíåíèÿ T. dobrogicus íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû ñ ïðèìåíåíèåì
áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäèê (Litvinchuk et al., 1994, 1997; Litvinchuk, Borkin, 1995; Ìåææåðèí è äð., 1997,
1998).
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå ðàñïðîñòðàíåíèÿ è íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé ýêîëî-
ãèè, à òàêæå îïðåäåëåíèå ìåð äëÿ îõðàíû äóíàéñêîãî òðèòîíà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ðàñïðîñòðàíåíèÿ è ýêîëîãèè T. dobrogicus ïðîâîäèëîñü ñ 1988 ïî
2000 ãã. (12 ïîëåâûõ âûåçäîâ â Çàêàðïàòüå, ïî 2 – â Ìîëäîâó, Îäåññêóþ è Õåðñîíñêóþ îáë.). Â
ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ áûëî èçó÷åíî îêîëî 400 îñîáåé ýòîãî âèäà (âñåõ âîçðàñòíûõ ãðóïï) èç îêðåñò-
íîñòåé 14 íàñåëåííûõ ïóíêòîâ. Êðîìå òîãî, äîïîëíèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ áûëà ïîëó÷åíà ïðè èçó÷å-
íèè êîëëåêöèé Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍÓ (Êèåâ) è Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Ìîñêîâñêîãî ãîñóäàðñò-
âåííîãî óíèâåðñèòåòà, à òàêæå ïðè ïðîâåäåíèè ëàáîðàòîðíûõ èññëåäîâàíèé â Çîîëîãè÷åñêîì èíñòè-
òóòå ÐÀÍ (Ñ.-Ïåòåðáóðã) è Èíñòèòóòå öèòîëîãèè ÐÀÍ (Ñ.-Ïåòåðáóðã). Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü
òðèòîíîâ îïðåäåëÿëàñü ïðè ïîìîùè ýëåêòðîôîðåçà áåëêîâ è ïðîòî÷íîé ÄÍÊ-öèòîìåòðèè (êîëè÷å-
ñòâî ÿäåðíîé ÄÍÊ èëè ðàçìåð ãåíîìà), à òàêæå àíàëèçà îêðàñêè è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Â
õîäå ðàáîòû áûëè èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè: äëèíà òåëà (L), ðàññòîÿ-
íèå ìåæäó êîíå÷íîñòÿìè (LiE), äëèíà ïåðåäíèõ (Pa) è çàäíèõ (Pp) êîíå÷íîñòåé, äëèíà ãîëîâû
(Lm), èçìåðåííàÿ îò êîí÷èêà ìîðäû äî óãëà ðòà, è øèðèíà ãîëîâû (Ltc). Äëÿ ïîäñ÷åòà òóëîâèùíûõ
ïîçâîíêîâ (áåç àòëàñà è êðåñòöà) áûëè èñïîëüçîâàíû àíàòîìè÷åñêèå ïðåïàðàòû (ñóõèå è îêðàøåí-
íûå àëèçàðèíîì ñêåëåòû), à òàêæå èõ ó÷åò ïî êîëè÷åñòâó îñòèñòûõ îòðîñòêîâ è ÷èñëó âíåøíèõ ñåã-
ìåíòîâ òåëà. Äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç áûë âûïîëíåí ñ èñïîëüçîâàíèåì êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû
«Statistica 5.5» (ñ ïðåäâàðèòåëüíûì íàòóðàëüíûì ëîãàðèôìèðîâàíèåì).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ðàñïðîñòðàíåíèå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Íàøè èññëåäîâàíèÿ
ïîêàçàëè, ÷òî àðåàë äóíàéñêîãî òðèòîíà ñîñòîèò èç 3 ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàí-
íûõ äðóã îò äðóãà ÷àñòåé (ðèñ. 1). Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ýòîò âèä òàêæå íà-
ñåëÿåò 3 èçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêà, ãäå îí ïðåäñòàâëåí 2 ïîäâèäàìè (Litvinchuk,
Borkin, 2000).
Ïàííîíñêèé ïîäâèä, T. d. macrosomus (Boulenger, 1908), âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî
â Çàêàðïàòñêîé îáë. Çäåñü îí íàñåëÿåò ïðàêòè÷åñêè âñþ ðàâíèííóþ ÷àñòü (ïëî-
ùàäü àðåàëà îêîëî 1,8 òûñ. êì2).  ïðåäãîðüÿõ è ãîðàõ îáèòàåò òîëüêî ãðåáåí÷à-
òûé òðèòîí, T. cristatus (Laurenti, 1768). Ïàðàïàòðè÷åñêèå àðåàëû äóíàéñêîãî è
ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíîâ ðàçäåëÿåò óçêàÿ çîíà øèðèíîé â 3—5 êì, ãäå íå âñòðå÷à-
åòñÿ íè îäèí èç ýòèõ âèäîâ (Litvinchuk et al., 1997, 1999; Ëèòâèí÷óê, 1998). Îíà
ïðîõîäèò ïî âûñîòàì 120—125 ì. Ïî íàøèì äàííûì, â Çàêàðïàòüå T. d. Macro-
somus äîñòîâåðíî îáèòàåò â Óæãîðîäñêîì (Øèøëîâöû, Ìèíàé, Ïîäãîðá, ×îï è
Ìàëûå Ãååâöû), Ìóêà÷åâñêîì (Äðèñèíà è þæíàÿ ÷àñòü Ìóêà÷åâî), Áåðåãîâñêîì
(Ñâîáîäà, Áàòåâî, Ãàòü è Äîáðîñåëüå) è Âèíîãðàäîâñêîì (Øàëàíêà, ×åðíûé
Ïîòîê è Äüÿêîâî) ð-íàõ.
Äðóãîé ó÷àñòîê àðåàëà ýòîãî âèäà íàõîäèòñÿ íà þãå Îäåññêîé îáë. (îêîëî
1,1 òûñ. êì2). Çäåñü íîìèíàòèâíûé ïîäâèä äóíàéñêîãî òðèòîíà, T. d. dobrogicus
(Kiritzescu, 1903), âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî íà óçêîé ïðèðóñëîâîé ïîëîñå øèðèíîé
îêîëî 8—10 êì, ëåæàùåé âäîëü Äóíàÿ â Êèëèéñêîì (Âèëêîâî, Ëåñêè è îñòðîâà
äåëüòû Äóíàÿ), Èçìàèëüñêîì (Èçìàèë) è Ðåíèéñêîì (Ðåíè) ð-íàõ (Litvinchuk et
al., 1994; Êîòåíêî, 1999; Litvinchuk, Borkin, 2000).
Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà … 37
Êðîìå òîãî, â ìóçåéíûõ êîëëåêöèÿõ Èíñòèòóòà çîîëîãèè ÍÀÍÓ íàìè áûëà
îáíàðóæåíà îäíà ìîëîäàÿ îñîáü «ãðåáåí÷àòîãî» òðèòîíà (N 797), ïîéìàííàÿ
Ò. È. Êîòåíêî â àïðåëå 1975 ã. â îêð. ã. Ãîëàÿ Ïðèñòàíü â Õåðñîíñêîé îáë. Ìû
ñîïîñòàâèëè ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ýòîãî ýêçåìïëÿðà ñ òàêîâûìè ó ìîëî-
äûõ (ïåðåæèâøèõ ïåðâóþ çèìîâêó) îñîáåé T. dobrogicus è T. cristatus èç çîíû
êîíòàêòà ìåæäó ýòèìè âèäàìè â Çàêàðïàòñêîé îáë. è T. cristatus èç Ëåíèíãðàä-
ñêîé îáë. Ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì áûë ïðîâåäåí äèñêðèìèíàíòíûé
àíàëèç. Âûÿñíèëîñü, ÷òî ìîëîäûå îñîáè T. dobrogicus è T. cristatus õîðîøî îòëè-
÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà è ìîãóò áûòü èäåíòèôèöèðîâàíû ñî 100%-íîé âåðîÿòíî-
ñòüþ. Ïî ðåçóëüòàòàì ýòîãî àíàëèçà îñîáü èç Ãîëîé Ïðèñòàíè äîëæíà áûòü îò-
íåñåíà ê T. dobrogicus (âåðîÿòíîñòü èäåíòèôèêàöèè 100%). Ê òàêîìó æå âûâîäó
ïðèâîäèò è àíàëèç âàæíåéøèõ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ (òàáë. 1). Íåêîòî-
ðûå îñîáåííîñòè ôîðìû òåëà (çàêðóãëåííàÿ, à íå ñëåãêà çàîñòðåííàÿ ãîëîâà),
ñòðóêòóðû êîæè (ïî÷òè ãëàäêàÿ, à íå çåðíèñòàÿ), îêðàñêè (ïî÷òè ïîëíîå îòñóò-
ñòâèå áåëûõ êðàïèíîê ïî áîêàì òóëîâèùà) è êîëè÷åñòâî ïîçâîíêîâ (16, à íå 17)
÷åòêî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî äàííàÿ îñîáü îòíîñèòñÿ ê íîìèíàòèâíîìó ïîäâèäó,
T. d. dobrogicus. Òàêèì îáðàçîì, ýòà íàõîäêà ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â íèçîâü-
ÿõ Äíåïðà â îêð. Õåðñîíà è Ãîëîé Ïðèñòàíè íàõîäèòñÿ òðåòèé, íåáîëüøîé ó÷à-
ñòîê àðåàëà T. dobrogicus (îêîëî 0,4 òûñ. êì2). Ðàíåå «ãðåáåí÷àòûõ» òðèòîíîâ
Ðèñ. 1. Ðàñïðîñòðàíåíèå Triturus dobrogicus íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû: À – îáùåå ðàñïðî-
ñòðàíåíèå âèäà (ñòðåëêàìè îáîçíà÷åíû Çàêàðïàòñêàÿ, Îäåññêàÿ, Õåðñîíñêàÿ îáë. Óêðàèíû è Ìîëäî-
âà); Á – ðàñïðîñòðàíåíèå â Çàêàðïàòñêîé îáë. (Óêðàèíà); 1 – Øèøëîâöû; 2 – Ìèíàé; 3 – Ïîäãîðá;
4 – ×îï; 5 – Ìàëûå Ãååâöû; 6 – Äðèñèíà; 7 – Ìóêà÷åâî; 8 – Ñâîáîäà; 9 – Áàòåâî; 10 – Ãàòü; 11 –
Äîáðîñåëüå; 12 – Øàëàíêà; 13 – ×åðíûé Ïîòîê; 14 – Äüÿêîâî; 15 – Âèëêîâî; Ëåñêè è îñòðîâà äåëü-
òû Äóíàÿ; 16 – Èçìàèë; 17 – Ðåíè; 18 – Êàãóë è 19 – Õåðñîí è Ãîëàÿ Ïðèñòàíü.
Fig. 1. Distribution of Triturus dobrogicus in Ukraine and Moldova: À – general species range (arrows show
Transcarpathian, Odessa, Kherson Provinces of Ukraine, and Moldova); Á – distribution of the Danube newt
in the Transcarpathian Province (Ukraine); 1 – Shishlovtsy; 2 – Minai; 3 – Podgorb; 4 – Chop; 5 – Malye
Geevtsy; 6 – Drisina; 7 – Mukachevo; 8 – Svoboda; 9 – Batevo; 10 – Gat’; 11 – Dobroselie; 12 – Sha-
lanka; 13 – Chornyi Potok; 14 – D’yakove; 15 – Vylkove; Leski and islands of Danube Delta; 16 – Izmail;
17 – Reni; 18 – Cahul and 19 – Kherson and Hola Prystan’.
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí 38
çäåñü íàõîäèëè ìíîãèå àâòîðû (Áðàóíåð, 1903 – «Molge cristata»; Êîòåíêî,
1977 – «Triturus cristatus»; è äð.). Îäíàêî èõ âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü áûëà íåÿñ-
íà. Ñîãëàñíî Ñ. À. ×åðíîâó (1950), ýòè òðèòîíû ìîãëè ïðîíèêíóòü â ñòåïíûå
ðàéîíû Óêðàèíû ïî äîëèíàì ïðè÷åðíîìîðñêèõ ðåê, è â òàêîì ñëó÷àå â íèçîâü-
ÿõ Äíåïðà äîëæåí áûë áû îáèòàòü ñîáñòâåííî ãðåáåí÷àòûé òðèòîí, T. cristatus.
Îäíàêî íåäàâíî áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå (Arntzen et al., 1997), ÷òî â íè-
çîâüÿõ Äíåïðà, âåðîÿòíåå âñåãî, îáèòàåò äóíàéñêèé, à íå ãðåáåí÷àòûé òðèòîí.
 íèçîâüÿõ Äíåïðà T. dobrogicus îáðàçóåò èçîëèðîâàííóþ ïîïóëÿöèþ, íå
êîíòàêòèðóþùóþ ñ T. cristatus, ãðàíèöà ðàñïðîñòðàíåíèÿ êîòîðîãî ïðîõîäèò ñå-
âåðíåå (ð. ×è÷èêëåÿ è ã. Àëåêñàíäðèÿ). Ýòà íàõîäêà ñäâèãàåò ãðàíèöó àðåàëà
äóíàéñêîãî òðèòîíà íà 245 êì íà âîñòîê è, ÷òî åùå áîëåå âàæíî, ðåçêî ìåíÿåò
ïðåäñòàâëåíèå î T. d. dobrogicus êàê îá ýíäåìèêå äåëüòû Äóíàÿ. Òåïåðü ýòîò ïîä-
âèä ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê ýíäåìè÷íîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñðàçó äâóõ äåëüòîâûõ
ñèñòåì: Äóíàÿ è Äíåïðà.
Èçîëÿöèÿ ýòîé ÷àñòè àðåàëà T. dobrogicus, ïî-âèäèìîìó, ñðàâíèòåëüíî íå-
äàâíÿÿ è ìîæåò äàòèðîâàòüñÿ êîíöîì âàëäàéñêîãî îëåäåíåíèÿ, òàê êàê îêîëî
10 òûñ. ëåò íàçàä óðîâåíü ×åðíîãî ìîðÿ áûë íèæå ñîâðåìåííîãî íà 105 ì (Âàðó-
ùåíêî, 1982), è íèçîâüÿ Äóíàÿ, Äíåñòðà, Áóãà è Äîíà áûëè îáúåäèíåíû åäèíîé
äåëüòîâîé ñèñòåìîé. Âîçìîæíî, ÷òî òàêèå æå èçîëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè äóíàé-
ñêîãî òðèòîíà ìîãóò áûòü íàéäåíû è â íèçîâüÿõ Äíåñòðà è Áóãà, òåì áîëåå ÷òî
«ãðåáåí÷àòûå» òðèòîíû çäåñü ðàíåå îòìå÷àëèñü íåîäíîêðàòíî (Âîëÿíñüêèé, 1928;
×åðíîâ, 1940, 1950; ×åïóðíîâ è äð., 1953; Ïàùåíêî, 1955, 1956; Òàðàùóê, 1999).
Ðàñïðîñòðàíåíèå íà òåððèòîðèè Ìîëäîâû. Êàê ìû óæå óïîìèíàëè,
Í. Ã. Îñòàøêî (1976) ïîëàãàëà, ÷òî ìîëäîâñêèå «ãðåáåí÷àòûå» òðèòîíû îòíîñÿòñÿ
ê ãèáðèäàì ìåæäó T. c. cristatus è T. c. dobrogicus. Íàì íå óäàëîñü âûÿâèòü ãèáðèä-
íûõ îñîáåé íà òåððèòîðèè ýòîé ðåñïóáëèêè (Ëèòâèí÷óê, 1998). Ïî íàøèì äàí-
íûì, äóíàéñêèé òðèòîí â Ìîëäîâå äîñòîâåðíî èçâåñòåí òîëüêî èç îäíîãî ïóíêòà
â îêð. ã. Êàãóë (Litvinchuk, Borkin, 1995). Îäíàêî íàõîäêè ýòîãî âèäà âîçìîæíû è
íèæå ïî òå÷åíèþ ð. Ïðóò â Âóëêàíåøòñêîì è Êàíòåìèðîâñêîì ð-íàõ (ïðåäïîëà-
ãàåìàÿ ïëîùàäü àðåàëà îêîëî 0,5 òûñ. êì2). Âûøå ïî òå÷åíèþ ýòîé ðåêè (Êàíòå-
ìèð, ×óòåøòû, Âóëêàíåøòû è äð.) íàìè áûë îòìå÷åí òîëüêî T. cristatus
(Litvinchuk, Borkin, 1995; Ëèòâèí÷óê, 1998). Íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ èìåþùèõñÿ â
íàøåì ðàñïîðÿæåíèè 4 îñîáåé äóíàéñêèõ òðèòîíîâ èç îêð. Êàãóëà ñëåäóåò îòíî-
ñèòü ê ïàííîíñêîìó ïîäâèäó, T. d. macrosomus (Litvinchuk, Borkin, 2000).
Ýêîëîãè÷åñêèå ñâåäåíèÿ. Äóíàéñêèé òðèòîí – ýòî âèä, ðàñïðîñòðà-
íåííûé ïðåèìóùåñòâåííî â ñòåïíîé çîíå. Êàê ïðàâèëî, îí âñòðå÷àåòñÿ íà îò-
êðûòûõ ëàíäøàôòàõ â âîäîåìàõ ñî ñòîÿ÷åé âîäîé, íàõîäÿùèõñÿ â ïîéìàõ ðåê
èëè ñðåäè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäèé. Èíîãäà åãî ìîæíî âñòðåòèòü â ïîé-
ìåííûõ ëåñàõ (×îï) èëè îïóøå÷íûõ áèîòîïàõ (Øàëàíêà). Îáû÷íûå ìåñòà ðàç-
ìíîæåíèÿ ýòîãî âèäà – áîëîòà («ïëàâíè»), êàíàâû («åðèêè»), ÿìû, ïðóäû, ñòà-
Òàáëèöà 1 . Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó ìîëîäûõ îñîáåé Triturus dobrogicus è
T. cristatus
Tab l e 1 . Variation in morphometric characters of subadult specimens of Triturus dobrogicus and T. cristatus
T. dobrogicus T. cristatus
Çàêàðïàòñêàÿ îáë.1
(n=26)
Çàêàðïàòñêàÿ îáë.2
(n = 21)
Ëåíèíãðàäñêàÿ îáë.3
(n = 36)
Ïðèçíàê Ãîëàÿ
Ïðèñòàíü
(n=1) cðåäíåå σ min–max cðåäíåå σ min—max cðåäíåå σ min–max
L 42,8 44,5 3,6 40,4—53,8 43,4 4,1 32,4—48,1 41,6 3,3 35,4—48,9
Pa/LiE 0,52 0,53 0,05 0,43—0,63 0,64 0,05 0,56—0,76 0,65 0,05 0,57—0,80
Ltc/L 0,138 0,137 0,009 0,113—0,154 0,169 0,010 0,153—0,191 0,186 0,010 0,168—0,205
Ïðèìå÷àíèå : 1Ìèíàé, Ìóêà÷åâî, Áàòåâî; 2Óæãîðîä, Êàìåíñêîå, Ñîëîòâèíî; 3Òàéöû, Åëèçàâåòèíî.
Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà … 39
ðèöû è ëóæè.  Çàêàðïàòñêîé îáë. äóíàéñêèé òðèòîí áûë îòìå÷åí â âîäîåìàõ
ñîâìåñòíî ñî âñåìè ñèíòîïè÷íûìè âèäàìè àìôèáèé, êîòîðûå âñòðå÷àþòñÿ íà
«Çàêàðïàòñêîé» ðàâíèíå. Îäíàêî âñòðå÷àåìîñòü åãî è ýòèõ âèäîâ íåîäèíàêîâà
(òàáë. 2). Òàê, îí áûë îòìå÷åí â îäíèõ è òåõ æå âîäîåìàõ âìåñòå ñ Triturus vul-
garis è Bombina bombina â 100% ñëó÷àåâ, ñ Rana esculenta è Hyla arborea – â 80%,
Pelobates fuscus – â 60, Rana ridibunda – â 40, R. lessonae – â 30, R. dalmatina,
Bufo bufo è B. viridis – â 20, R. arvalis – òîëüêî â 10% ñëó÷àåâ.  Îäåññêîé îáë.
Triturus dobrogicus òàêæå ñîñåäñòâóåò ñ ýòèìè æå âèäàìè (çà èñêëþ÷åíèåì
R. arvalis, R. dalmatina è B. bufo). Îäíàêî ïî äàííûì, ïðåäñòàâëåííûì Ò. È. Êî-
òåíêî (1999), äóíàéñêèé òðèòîí â äåëüòå Äóíàÿ âñòðå÷àåòñÿ íà òåõ æå òåððèòî-
ðèÿõ, ÷òî è B. bufo. Â Ìîëäîâå â îêð. Êàãóëà îí áûë íàìè íàéäåí ñîâìåñòíî ñ
Bombina bombina, Rana ridibunda è Bufo viridis.
Îáû÷íî ýòîò âèä, êàê è äðóãèå òðèòîíû, ïðåäïî÷èòàåò âîäîåìû, ãäå îòñóò-
ñòâóåò ðûáà. Òåì íå ìåíåå, â Âèëêîâî (Îäåññêàÿ îáë.) äóíàéñêèé òðèòîí íàñå-
ëÿåò âîäîåìû ñîâìåñòíî ñî ñëåäóþùèìè âèäàìè ðûá: êàðàñåì (Carassius
carassius), óìáðîé (Umbra krameri), âüþíîì (Visgurnus fossilis) è ùèïîâêîé (Cobitis
taenia).  Çàêàðïàòñêîé îáë. îí èçðåäêà âñòðå÷àåòñÿ ñîâìåñòíî ñ êàðàñåì.  ïî-
ñëåäíåå âðåìÿ â ýòîé îáëàñòè ñòàë èíòåíñèâíî ðàññåëÿòüñÿ ðîòàí-ãîëîâåøêà
(Percottus glehni). Ýòî, íåñîìíåííî, íàíåñåò áîëüøîé óðîí ìåñòíûì ïîïóëÿöèÿì
äóíàéñêîãî òðèòîíà, òàê êàê ýòà ðûáà ìîæåò ïîëíîñòüþ âûåäàòü ëè÷èíîê òðèòî-
íîâ (Reshetnikov, Manteifel, 1997). Òàê, ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, T. dobrogicus
ïåðåñòàë âñòðå÷àòüñÿ â íåêîòîðûõ âîäîåìàõ â îêð. ×îïà, Áàòåâî è Ìóêà÷åâî ïî-
ñëå ïîÿâëåíèÿ â íèõ ýòîãî âèäà ðûáû (â 1996 ã. ðîòàíà-ãîëîâåøêè åùå íå áûëî,
à â 2000 ã. îí óæå ìíîãî÷èñëåí). Ïî íàáëþäåíèÿì â Ñëîâàêèè (Lác, 1957), íå-
êîòîðûé óùåðá ýòîìó âèäó ìîãóò íàíîñèòü ùóêà (Esox lucius), âîäÿíîé óæ (Nat-
rix tessellata), à òàêæå ëè÷èíêè ñòðåêîç (Odonata) è æóêîâ-ïëàâóíöîâ (Dy-
tiscidae).
Áîëåçíè è ïàðàçèòû ó T. dobrogicus íå èçó÷åíû. Íàìè îòìå÷àëèñü åäèíè÷íûå
îñîáè ñ ïîðàæåííûìè (ïîáåëåâøèìè) ãëàçàìè èëè çàðàæåííûå ïàðàçèòè÷åñêèìè
÷åðâÿìè (êðóïíûå íåìàòîäû).  íåâîëå òðèòîíû ìîãóò áîëåòü àýðîìîíîçîì (âîç-
áóäèòåëü – áàêòåðèÿ Aeromonas sp.). Êðîìå òîãî, èõ êîæà ìîæåò ïîêðûâàòüñÿ ÷åð-
íûì íàëåòîì (ïðåäïîëàãàåìûé âîçáóäèòåëü – ïàðàçèòè÷åñêàÿ èíôóçîðèÿ).
Òàáëèöà 2 . Âèäîâàÿ ñòðóêòóðà áàòðàõîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ â ìåñòàõ îáèòàíèÿ (âîäîåìû è èõ îêðå-
ñòíîñòè) äóíàéñêîãî òðèòîíà, Triturus dobrogicus
Tab l e 2 . Species structure of amphibian associations in localities inhabited by the Danube newt (Triturus
dobrogicus)
Ìåñòî îáèòàíèÿ T. v Bom R. e R. r R. l R. a R. d H. a P. f B. b B. v
Ìèíàé + + + + + + +
×îï + + + + + + +
Ìóêà÷åâî + + + + + +
Äðèñèíà + + +
Ñâîáîäà + + + + + + +
Áàòåâî + + + + + + +
Äîáðîñåëüå + + + + +
Øàëàíêà + + + + + +
×åðíûé Ïîòîê + + +
Äüÿêîâî + + + + +
Âèëêîâî + + + + + + +
Èçìàèë + + + +
Ðåíè + + + + +
Êàãóë + + + +
Ïðèìå÷àíèå : T. v. – Triturus vulgaris; Bom – Bombina bombina; R. e – Rana esculenta; R. r – Rana
ridibunda; R. l – Rana lessonae; R. a – Rana arvalis; R. d – Rana dalmatina; H. a – Hyla arborea; P. f –
Pelobates fuscus; B. b – Bufo bufo è B. v – Bufo viridis.
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí 40
Îáû÷íàÿ ïèùà äóíàéñêèõ òðèòîíîâ – áåñïîçâîíî÷íûå: ðàêîîáðàçíûå, íà-
ñåêîìûå, ÷åðâè è ìîëëþñêè (Lác, 1957; ñîáñòâåííûå äàííûå).  ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ, ïðè ñîäåðæàíèè â àêâàðèóìàõ ëè÷èíêè è âçðîñëûå îñîáè ýòîãî âèäà
ïðåêðàñíî îðèåíòèðóþòñÿ ïî çàïàõó. Îíè ëåãêî íàõîäÿò íà äíå êóñêè ìåëêî íà-
ðåçàííîãî ìÿñà. Âçðîñëûå îñîáè ìîãóò ïîåäàòü êàê ñîáñòâåííóþ èêðó, òàê è èê-
ðó äðóãèõ âèäîâ òðèòîíîâ. Êðóïíûå ëè÷èíêè íåðåäêî íàïàäàþò íà áîëåå ìåë-
êèõ. Âçðîñëûå òðèòîíû òàêæå ìîãóò ïîåäàòü ëè÷èíîê è ìîëîäûõ îñîáåé. Áûñò-
ðûìè âðàùàòåëüíûìè äâèæåíèÿìè âîêðóã ñîáñòâåííîãî òåëà (ïîäîáíî êðîêîäè-
ëàì) îíè ìîãóò îòðûâàòü äðóã îò äðóãà êîíå÷íîñòè èëè êóñêè ãðåáíÿ.
 Çàêàðïàòñêîé îáë. ïîñëå çèìîâêè ïåðâûå àêòèâíûå îñîáè äóíàéñêîãî
òðèòîíà ïîÿâëÿþòñÿ â âîäîåìàõ â êîíöå ôåâðàëÿ–ìàðòå, êîãäà åùå îáû÷íû íî÷-
íûå çàìîðîçêè. Ðàçìíîæåíèå íà÷èíàåòñÿ ïðèìåðíî ÷åðåç íåäåëþ. Ïî íàáëþäå-
íèÿì â Ñëîâàêèè (Lác, 1957), â ýòîò ïåðèîä ÷èñëåííîñòü ñàìöîâ îáû÷íî íå-
ñêîëüêî âûøå, ÷åì ñàìîê. Ïèê ðàçìíîæåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà àïðåëü–ìàé.  ìàð-
òå–àïðåëå ñóáñòðàòîì äëÿ íåðåñòà, êàê ïðàâèëî, ñëóæàò ïðîøëîãîäíèå îòìåðøèå
ëèñòüÿ îñîêè è ðîãîçà, à â ìàå–èþíå – ìîëîäûå ëèñòüÿ ñòðåëîëèñòà è äðóãèõ
ðàñòóùèõ â âîäå ðàñòåíèé. Ñàìêè çàâîðà÷èâàþò êàæäóþ èêðèíêó â îòäåëüíûé
ëèñòîê. Èêðèíêè áåëûå ñ çåëåíîâàòûì îòòåíêîì. Â ìîìåíò îòêëàäêè èõ äëèíà
ñîñòàâëÿåò îêîëî 3 ìì, øèðèíà – 2,4 ìì. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ðàçìåðû èêðèíêè
óâåëè÷èâàþòñÿ, è ïåðåä âûëóïëåíèåì ëè÷èíêè îíà ìîæåò äîñòèãàòü äëèíû
9 ìì, øèðèíû – 6,2 ìì. Â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñàìêè ïðîäîëæàþò íåðåñ-
òèòüñÿ îêîëî ìåñÿöà è îòêëàäûâàþò îêîëî 100—200 ÿèö. Â Çàêàðïàòüå íåðåñò
îáû÷íî çàêàí÷èâàåòñÿ â èþíå. Âçðîñëûå îñîáè íà÷èíàþò ïîêèäàòü âîäîåìû â
èþëå. Âìåñòå ñî âçðîñëûìè æèâîòíûìè âåñíîé â âîäó âõîäÿò è íåïîëîâîçðåëûå
îñîáè.  àïðåëå–èþíå îíè îáû÷íî ñîñòàâëÿþò îêîëî ÷åòâåðòè âñåõ íàõîäÿùèõñÿ
â âîäå òðèòîíîâ (áåç ó÷åòà ëè÷èíîê).
 ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè òåìïåðàòóðå îêîëî 23°Ñ ýìáðèîíàëüíîå ðàçâè-
òèå ïðåäñòàâèòåëåé îáîèõ ïîäâèäîâ T. dobrogicus äëèòñÿ îêîëî 13 ñóò, ëè÷èíî÷íîå
(âìåñòå ñ ýìáðèîíàëüíûì) – îáû÷íî 3 ìåñ. Îáùàÿ äëèíà âûøåäøèõ èç èêðèíîê
ëè÷èíîê ñîñòàâëÿåò îêîëî 10 ìì, íà÷àâøèõ ïèòàòüñÿ – 12,3—12,5 ìì. Ýìáðèî-
íàëüíàÿ ñìåðòíîñòü î÷åíü âûñîêàÿ; îáû÷íî îíà íå íèæå 70% (Litvinchuk, Borkin,
2000). Îäíàêî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü, ÷òî 50%-íàÿ ñìåðòíîñòü ó ýìáðèîíîâ âñåõ òðè-
òîíîâ ãðóïïû T. cristatus îáóñëîâëåíà ãåíåòè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè (Macgregor et al.,
1990). Ëè÷èíî÷íàÿ ñìåðòíîñòü, êàê è ñìåðòíîñòü âî âðåìÿ ìåòàìîðôîçà, ïðè áëà-
ãîïðèÿòíûõ (ëàáîðàòîðíûõ) óñëîâèÿõ ìîæåò áûòü ìèíèìàëüíîé. Â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ îíà çàâèñèò îò âíåøíèõ ôàêòîðîâ è ìîæåò ñèëüíî ìåíÿòüñÿ â ðàçíûå
ãîäû (Thonke et al., 1994; Ellinger, Jehle, 1997; íàøè äàííûå).
 Çàêàðïàòüå áîëüøèíñòâî ëè÷èíîê ïðîõîäèò ìåòàìîðôîç â àâãóñòå, íî íå-
êîòîðûå èç íèõ ìîãóò îñòàâàòüñÿ â âîäå âïëîòü äî îêòÿáðÿ. Â ïðèðîäíûõ óñëî-
âèÿõ îíè ïîñëå ìåòàìîðôîçà îáû÷íî ïîêèäàþò âîäó.  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ,
êàê ïðàâèëî, ëè÷èíêè ïðîõîäÿò ìåòàìîðôîç, íå âûõîäÿ èç âîäû. Ïîñëå ìåòà-
ìîðôîçà äëèíà èõ òåëà (ãîëîâà+òóëîâèùå) ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì îêîëî 45 ìì
(33—60 ìì), à îáùàÿ äëèíà (òåëî+õâîñò) – îêîëî 80 ìì (55—100 ìì). Âî âðåìÿ
ìåòàìîðôîçà ó áîëüøèíñòâà áóäóùèõ ñàìöîâ óæå õîðîøî ðàçëè÷èìû ïðèçíàêè
ïîëà. Íåðåäêî â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ìåòàìîðôîçà ñèëü-
íî óâåëè÷èâàåòñÿ. Îäíà ñàìêà, ïîéìàííàÿ íà ñòàäèè ëè÷èíêè â Ðåíè (Îäåññêàÿ
îáë.), íà÷àëà ðàçìíîæàòüñÿ, êîãäà åå æàáåðíûå ùåëè åùå íå ïîëíîñòüþ çàðîñëè
(Ëèòâèí÷óê, 1998). Êðîìå ýòîãî ñëó÷àÿ íåîòåíè÷åñêèå îñîáè T. dobrogicus áûëè
îòìå÷åíû äâàæäû. Òàê, È. Å. Ôóí è Ã. Å. Ôðåéòàã (Fuhn, Freytag, 1961) óïîìè-
íàþò î íàõîäêå â 1937 ã. íåîòåíè÷åñêîé ñàìêè äóíàéñêîãî òðèòîíà (T. d. dob-
Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà … 41
rogicus) â îêðåñòíîñòÿõ íàñåëåííîãî ïóíêòà Êàðàîðìàí â ðóìûíñêîé ÷àñòè äåëü-
òû Äóíàÿ. Êðîìå òîãî, îäèí íåîòåíè÷åñêèé ýêçåìïëÿð ýòîãî âèäà (áåç òî÷íîé
ëîêàëèçàöèè, íî, ïî-âèäèìîìó, T. d. macrosomus) õðàíèëñÿ â êîëëåêöèÿõ
Â. Âîëüòåðñòîðôà â Ìàãäåáóðãñêîì ìóçåå (Sñharlinski, 1939).
 ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ äóíàéñêèå òðèòîíû ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè è íà-
÷èíàþò ðàçìíîæàòüñÿ â âîçðàñòå îêîëî 2 ëåò, â ëàáîðàòîðèè – îêîëî ãîäà. Ïðè
ýòîì îáû÷íî äëèíà èõ òåëà ïðåâûøàåò 47 ìì, à îáùàÿ äëèíà – 87 ìì (Ëèòâèí-
÷óê, 1998). Â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ (Çàêàðïàòüå) ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà òåëà
ñàìöîâ ìîæåò äîñòèãàòü 74,5 ìì, à ó ñàìîê – 83,3 ìì (Litvinchuk, Borkin, 2000;
Litvinchuk et al., 2001). Â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ýòè æèâîòíûå ìîãóò âûðàñòàòü
äî åùå áîëüøèõ ðàçìåðîâ. Òàê, ñàìêà, äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîäåðæàâøàÿñÿ â íåâî-
ëå è ïîçäíåå îïèñàííàÿ êàê òèïîâîé ýêçåìïëÿð T. d. macrosomus, èìåëà äëèíó
òåëà 97 ìì è îáùóþ äëèíó 184 ìì (Litvinchuk, Borkin, 2000). Â îêð. Âåíû (Àâñò-
ðèÿ) ñðåäíèé âîçðàñò ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé ñîñòàâëÿåò 3 ãîäà (Ellinger, Jehle,
1997). Ìàêñèìàëüíàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè â ïðèðîäå 10 ëåò (Zavadil,
Piálek, 1997).
Ïðè íàçåìíîì îáèòàíèè äóíàéñêèå òðèòîíû íåðåäêî ñêàïëèâàþòñÿ â óáå-
æèùàõ. Òàê, íà ñóõèõ ó÷àñòêàõ ïëàâíåé Äóíàéñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà,
ãäå ýòè òðèòîíû ñîáèðàþòñÿ íà çèìîâêó, Ò. È. Êîòåíêî (1998) íàáëþäàëà äî 4—
20 îñîáåé íà 1 ì2. Ïîä ïîâàëåííûì äåðåâîì â îêð. ã. Õåðñîí áûëî îòìå÷åíî äî
70 îñîáåé ýòîãî âèäà (Áðàóíåð, 1923), à â îäíîé ÿìå â Ñëîâàêèè – áîëåå 500
(Lác, 1963). Ïî íàáëþäåíèÿì â Àâñòðèè, îñåíüþ òðèòîíû îñòàþòñÿ àêòèâíûìè
äî îêòÿáðÿ, èíîãäà – äî äåêàáðÿ (Thonke et al., 1994). Îáû÷íî îíè çèìóþò íà
ñóøå, ðåæå â âîäå (Lác, 1957; Zavadil, Piálek, 1997).  Çàêàðïàòüå áûëè îòìå÷åíû
òðèòîíû, âìåðçøèå â ëåä (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980).
 Îäåññêîé îáë. ìàêñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ýòîãî âèäà ìîæåò äîñòèãàòü
1,5 ýêç/ì áåðåãîâîé ëèíèè, â Çàêàðïàòüå – 0,6 ýêç/ì (Òàðàùóê, 1999). Ïî íà-
øèì íàáëþäåíèÿì, íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè ýòîò âèä äîñòèãàåò â íåáîëüøèõ
ëóæàõ ãëóáèíîé îêîëî 20 ñì, ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîì ñ êðóïíûìè âîäîåìàìè.
Îíè ïðåèìóùåñòâåííî íàñåëåíû ìîëîäûìè îñîáÿìè. Òàê, â ìàå 2000 ã. â òàêîì
âîäîåìå (ïëîùàäü 20 ì2) â îêð. ã. Èçìàèë ÷èñëåííîñòü T. dobrogicus ñîñòàâëÿëà
0,4 ýêç/ì2, â Ìèíàå (ïëîùàäü âîäîåìà 30 ì2) – 1,7 ýêç/ì2.
Îõðàííûé ñòàòóñ . Äóíàéñêèé òðèòîí âíåñåí â Êðàñíóþ êíèãó ÌÑÎÏ
(êàòåãîðèÿ Ê) è ïðèëîæåíèå II Áåðíñêîé êîíâåíöèè (Arntzen et al., 1997;
Oliveira et al., 1997). Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îí îáèòàåò â Äóíàéñêîì áèîñôåð-
íîì çàïîâåäíèêå, ãäå ìåñòàìè âåñüìà îáû÷åí (Êîòåíêî, 1999; Êóçüìèí, 1999;
íàøè äàííûå). Â Çàêàðïàòñêîé îáë. ïîÿâëåíèå è àêòèâíîå ðàññåëåíèå ðîòàíà-
ãîëîâåøêè ñîçäàåò óãðîçó áûñòðîãî è ïîëíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ ýòîãî âèäà.  íè-
çîâüÿõ Ïðóòà è Äíåïðà T. dobrogicus óæå ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ èñ÷åç èç-çà àê-
òèâíûõ ìåðîïðèÿòèé ïî îñóøåíèþ ïîéìåííûõ áîëîò (Borkin et al., 1997; ñîáñòâ.
äàííûå). Òàêèì îáðàçîì, î÷åâèäíî, ÷òî íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû äó-
íàéñêèé òðèòîí íóæäàåòñÿ â áåçîòëàãàòåëüíîé îõðàíå. Ïîýòîìó îí, íåñîìíåííî,
äîëæåí áûòü âíåñåí â Êðàñíûå êíèãè Óêðàèíû è Ìîëäîâû êàê ðåäêèé, èñ÷å-
çàþùèé è íàõîäÿùèéñÿ íà ãðàíèöå àðåàëà âèä.
Ñòðàòåãèÿ îõðàíû äóíàéñêîãî òðèòîíà äîëæíà ñòðîèòüñÿ íà ïîíèìàíèè òî-
ãî, ÷òî íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îí ïðåäñòàâëåí 2 ïîäâèäàìè, êîòîðûå çàñåëÿþò
3 èçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêà ðàçíîé âåëè÷èíû.  îòëè÷èå îò íîìèíàòèâíîãî ïîäâè-
äà èç äåëüòû Äóíàÿ ïàííîíñêèé ïîäâèä â Çàêàðïàòüå îáèòàåò âíå çàïîâåäíûõ
òåððèòîðèé, íà ðàâíèíå, ïëîòíî çàñåëåííîé ÷åëîâåêîì è ïî÷òè ïîëíîñòüþ ïðå-
îáðàçîâàííîé ïîä ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå óãîäüÿ. Ïîýòîìó äëÿ ñîõðàíåíèÿ
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí 42
T. dobrogicus â Çàêàðïàòñêîé îáë. íåîáõîäèìî êàê ìîæíî áûñòðåå ñîçäàòü îõðà-
íÿåìûå òåððèòîðèè â òåõ ìåñòàõ, ãäå ýòîò òðèòîí åùå ñîõðàíÿåò âûñîêóþ ÷èñ-
ëåííîñòü (Ìèíàé, Áàòåâî è Øàëàíêà). Êðîìå òîãî, íåîáõîäèìî ïðèíÿòü ìåðû
ïî ïðåäîòâðàùåíèþ äàëüíåéøåãî ðàññåëåíèÿ ðîòàíà-ãîëîâåøêè.
×èñëåííîñòü äóíàéñêîãî òðèòîíà â Õåðñîíñêîé îáë. íåèçâåñòíà. Îäíàêî,
íåñîìíåííî, îíà î÷åíü íèçêà, òàê êàê â õîäå èññëåäîâàíèé â èþíå 1999 è
2000 ãã. ýòîò âèä çäåñü íàìè íå áûë îáíàðóæåí. Îáùàÿ ïëîùàäü áèîòîïîâ, ïðè-
ãîäíûõ äëÿ åãî îáèòàíèÿ, î÷åíü íåâåëèêà è áûñòðî ñîêðàùàåòñÿ èç-çà îñóøåíèÿ
áîëîò è ïðîìûøëåííîãî çàãðÿçíåíèÿ (îñîáåííî â Õåðñîíå). Òàêèì îáðàçîì, äëÿ
ñîõðàíåíèÿ ýòîãî âèäà â Õåðñîíñêîé îáë. íåîáõîäèìî âûÿâèòü âñå âîäîåìû, ãäå
ýòîò âèä åùå ñîõðàíèëñÿ, è ñîçäàòü íà èõ ìåñòå çàïîâåäíûå òåððèòîðèè.
×èñëåííîñòü äóíàéñêîãî òðèòîíà â Ìîëäîâå, ïî-âèäèìîìó, î÷åíü íèçêà.
Ïîèñêè ýòîãî âèäà â Êàíòåìèðîâñêîì (Ãîòåøòû), Êàãóëüñêîì (Êàãóë) è Âóëêà-
íåøòñêîì (Âóëêàíåøòû) ðàéîíàõ ïîêàçàëè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîå îòñóòñòâèå áèî-
òîïîâ, ïðèãîäíûõ äëÿ îáèòàíèÿ ýòîãî âèäà. Ïî÷òè âåçäå áîëîòà («ïëàâíè») âû-
ñóøåíû è íà èõ ìåñòå íàõîäÿòñÿ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå óãîäüÿ. Äëÿ ñîõðàíåíèÿ
T. dobrogicus â Ìîëäîâå íåîáõîäèìî ïðèíÿòü ìåðû äëÿ îõðàíû íåìíîãî÷èñëåí-
íûõ, îñòàâøèõñÿ íåòðîíóòûìè ó÷àñòêîâ Êàãóëüñêèõ ïëàâíåé è äðóãèõ áîëîò, íà-
õîäÿùèõñÿ â íèçîâüÿõ ð. Ïðóò.
Áëàãîäàðíîñòè
Íà ïðîòÿæåíèè âñåé ðàáîòû ïîñòîÿííóþ ìîðàëüíóþ ïîääåðæêó íàì îêàçûâàë íûíå ïîêîéíûé
Í. Í. Ùåðáàê (Êèåâ). Åãî öåííûå ñîâåòû è ðàçðåøåíèå ðàáîòàòü ñ êîëëåêöèÿìè Èíñòèòóòà çîîëî-
ãèè ÍÀÍ Óêðàèíû áûëè î÷åíü âàæíû äëÿ çàâåðøåíèÿ ýòîãî èññëåäîâàíèÿ. Ìû òàêæå áëàãîäàðíû
Ò. È. Êîòåíêî (Êèåâ) çà öåííûå êîíñóëüòàöèè. Ìû ïðèçíàòåëüíû À. À. Ôåäîð÷åíêî (Êèåâ) çà îðãà-
íèçàöèþ ðàáîòû â îêð. Âèëêîâî, È. Ì. Êîöåðæèíñêîé (Êèåâ) – çà ïîìîùü â ðàáîòå ñ êîëëåêöèîí-
íûìè ìàòåðèàëàìè, Â. Ô. Îðëîâîé (Ìîñêâà) – çà ïðåäîñòàâëåíèå êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ
ÌÃÓ, à òàêæå Þ. Ì. Ðîçàíîâó è Ì. Ä. Õàëòóðèíó (Ñ.-Ïåòåðáóðã) – çà ñîäåéñòâèå â èäåíòèôèêàöèè
îñîáåé ñ ïîìîùüþ ïðîòî÷íîé ÄÍÊ-öèòîìåòðèè è áåëêîâîãî ýëåêòðîôîðåçà. Êîíñòðóêòèâíûå çàìå-
÷àíèÿ äâóõ àíîíèìíûõ ðåöåíçåíòîâ ïîçâîëèëè íàì óëó÷øèòü ñîäåðæàíèå ñòàòüè. Ðàáîòà âûïîëíåíà
ïðè ïîääåðæêå ãðàíòîâ Ìåæäóíàðîäíîãî íàó÷íîãî ôîíäà (R60000, R60300) è ÈÍÒÀÑ (97—11909).
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Ðóñòàìîâ À. Ê., Ùåðáàê Í. Í. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîäíûõ è ïðåñìû-
êàþùèõñÿ ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1977. – 414 c.
Áðàóíåð À. À. Ïðåäâàðèòåëüíîå ñîîáùåíèå î ïðåñìûêàþùèõñÿ è ãàäàõ Áåñàðàáèè, Õåðñîíñêîé ãó-
áåðíèè, Êðûìà è ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà ìåæäó Íîâîðîññèéñêîì è Àäëåðîì // Çàï. Íîâî-
ðîññ. îá-âà åñòåñò. (Îäåññà). – 1903. – 25, ¹ 1. – C. 43—59.
Áðàóíåð À. À. Cåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ çîîëîãèÿ. – Îäåññà : Ãîñ. èçä. Óêðàèíû, 1923. – 436 c.
Âàðóùåíêî Ñ. È. Âîäíûé áàëàíñ ×åðíîãî ìîðÿ â ýïîõó ïîñëåâàëäàéñêîãî îëåäåíåíèÿ // Âîäíûå ðå-
ñóðñû. – 1982. – 3. – C. 136—138.
Âîëÿíñüêèé Á. Çåìíîâîäíi òà ïëàçóíè îêîëèöü ìiñòà Îäåñè. Åòþäè ùîäî îéêîëîãii òà åêîíîìi÷íîãî
çíà÷åííÿ // Çàï. ïðèð.-ìàò. ñåê. Îäåñ. íàóê. òîâ-âà. Óêð. ÀÍ – Îäåñà, 1928. – C. 75—109.
Êîòåíêî Ò. È. Ãåðïåòîôàóíà ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà è ïðèëåæàùèõ òåððèòîðèé // Âåñòí. çîî-
ëîãèè. – 1977. – ¹ 2. – C. 55—66.
Êîòåíêî Ò. I. Çíàéîìi i òàêi íåçíàíi. Çåìíîâîäíi òà ïëàçóíè â Ïðèäóíàâ’¿ // Æèâà Óêðà¿íà. –
1998. – 4—5. – Ñ. 6.
Êîòåíêî Ò. I. Àíîòîâàíèé ñïèñîê çåìíîâîäíèõ i ïëàçóíiâ ÄÁÇ // Áiîðiçíîìàíiòíiñòü Äóíàéñêîãî
áiîñôåðíîãî çàïîâiäíèêà, çáåðåæåííÿ òà óïðàâëiííÿ. – Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. – C. 568—569.
Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. – Ì. : Òîâàðèù. íàó÷. Èçä-âî ÊÌÊ, 1999. – 298 ñ.
Ëèòâèí÷óê Ñ. Í. Ñèñòåìàòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå òðèòîíîâ êîìïëåêñà Triturus cristatus
(Salamandridae) â Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàíàõ : Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ñ.-Ïåòåðáóðã :
ÇÈÍ ÐÀÍ, 1998. – 346 ñ.
Ìåææåðií Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ïiîíòêîâñüêà Î. À. Àëîçèìíà ìiíëèâiñòü åíäåìi÷íèõ âèäiâ
àìôiáié Ñõiäíèõ Êàðïàò // Áiîðiçíîìàíiòòÿ Êàðïàòñüêîãî áiîñôåðíîãî çàïîâiäíèêà. – Ê. : Ií-
òåðåêîöåíòð, 1997. – C. 352—367.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Êîòåíêî Ò. È., Ïèîíòêîâñêàÿ Å. À. Áèîõèìè÷åñêàÿ ãåííàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ òðèòîíîâ (Amphibia, Salamandridae, Triturus) ôàóíû Óêðàèíû // Äîï. ÍÀÍ
Óêðà¿íè. – 1998. – 1. – C. 193—197.
Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà … 43
Îñòàøêî Í. Ã. Ê âîïðîñó î ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà // Ìàòåðèàëû II
Âñåñîþç. ñîâåù. «Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå». – Âèëüíþñ, 1976. – C. 96—97.
Îñòàøêî Í. Ã. Î ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà // Àâòîðåô. äîêë. IV Âñåñîþç.
ãåðïåòîë. êîíô. Âîïð. ãåðïåòîëîãèè. – Ë. : Íàóêà, 1977. – Ñ. 165.
Ïàùåíêî Þ. É. Âèçíà÷íèê çåìíîâîäíèõ òà ïëàçóíiâ. – Ê. : Ðàä. øêîëà, 1955. – 148 c.
Ïàùåíêî Þ. É. Äî âèâ÷åííÿ áàòðàõîôàóíè Óêðà¿íè // Íàóê. çàï. Êè¿â. äåðæ. óí-òà. – 1956. – 15,
¹ 3. – C. 113—127.
Òàðàùóê Ñ. Òðèòîí äóíàéñêèé – Triturus dobrogicus // I. Â. Çàãîðîäíþê (ðåä.) Çåìíîâîäíi òà ïëàçó-
íè Óêðà¿íè ïiä îõîðîíîþ Áåðíñüêî¿ êîíâåíöi¿. – Êè¿â, 1999. – C. 24—25.
Òåðåíòüåâ Ï. Â., ×åðíîâ Ñ. À. Îïðåäåëèòåëü ïðåñìûêàþùèõñÿ è çåìíîâîäíûõ. – Ì. : Ñîâ. íàóêà,
1949. – 340 ñ.
Òîôàí Â. Å. Ôàóíà çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ Ìîëäàâèè : Äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. – Ë. :
ËÃÓ, 1966. – 350 c.
×åïóðíîâ Â. Ñ., Áóðíàøåâ Ì. Ñ., Ñàåíêî ß. Ì., Äîëãèé Â. Í. Ìàòåðèàëû ïî ôàóíå ïîçâîíî÷íûõ æè-
âîòíûõ íèçîâüåâ Äíåñòðà, Ïðóòà è þæíûõ ðàéîíîâ Ìîëäàâèè // Ó÷. çàï. Êèøèíåâ. óí-òà,
1953. – 8. – C. 359—369.
×åðíîâ Ñ. À. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ // Æèçíü ïðåñíûõ âîä ÑÑÑÐ; Ò. 1. – Ì., 1940. –
C. 33—43.
×åðíîâ Ñ. À. Çåìíîâîäíûå – Amphibia // Æèâîòíûé ìèð ÑÑÑÐ; Ò. 3. – M. ; Ë., 1950. – C. 153—161.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. – Êèåâ : Íà-
óê. äóìêà, 1980. – 268 c.
Arnold M. L. Natural Hybridization and Evolution. – New York : Oxford Univ. Press, 1997. – 344 p.
Arntzen J. W. European newts: a model system of evolutionary studies / Eds. G. A. Llorente, A. Monitori,
X. Santos, M. A. Carretero // Scientia Herpetologica. – Barselona : AGAL, 1995. – P. 26—32.
Arntzen J. W., Bugter R. J. F., Cogãlniceanu D., Wallis G. P. The distribution and conservation status of the
Danube crested newt, Triturus dobrogicus // Amphibia—Reptilia. – 1997. – 18. – P. 133—142.
Borkin L. J. Distribution of amphibians in North Africa, Europe, Western Asia, and the former Sowiet Un-
ion / Ed. W. E. Duellman // Patterns of Distribution of Amphibians: a Global Perspective (Balti-
more). – London : Johns Hopkins Univ. Press, 1999. – P. 329—420.
Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M. Amphibians and reptiles of Moldavia: additions and correc-
tions, with a list of species // Russ. J. Herpet. – 1997. – 4, N 1. – P. 50—62.
Călinescu R. L. Contribuţiuni sistematice şi zoogeografice la studiul amphibiilor şi reptilelor din Romania //
Acad. Romana Mem. (Bucureşti), Secţ. Ştiinţ., Ser 3. – 1931. – 7, N 7. – P. 119—291.
Ellinger N., Jehle R. Struktur und Dynamik einer Donaukammolch-Poulation (Triturus dobrogicus
Kiritzescu 1903) am Endelteich bei Wien: Ein Überblick über neun Untersuchungsjahre // Hödl W.,
Jehle R., Gollmann G. (Hrsg.) Populationsbiologie von Amphibien: eine Langzeitstudie auf der Wie-
ner Donauinsel. Stapfia, 51. – Linz, 1997. – P. 133—150.
Fejervary-Langh A. M. Beitrage und Berichtigungen zum Amphibien-Teil des Ungarischen Faunen Kata-
loges // Fragm. Faun. Hung., Budapest. – 1943. – 6, N 2. – P. 42—58.
Fuhn I. E., Freytag G. E. Taxonomische und ökologische Studien über Triturus cristatus in Rumänien //
Zool. Anz. – 1961. – 166. – P. 159—173.
Lác J. Príspevok k poznaniu geografických rás mloka vel’kého (Triturus cristatus Laur.) na Slovensku a
poznámky k ich ekológii // Biologia, Bratislava. – 1957. – 12. – P. 724—745.
Lác J. Obojživelníky Slovenska // Biol. práce, Bratislava. – 1963. – 9, N 2. – P. 1—73.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J. First record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, in Moldavia //
Russ. J. Herpet. – 1995. – 2, N 2. – P. 176—177.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J. Intraspecific taxonomy and nomenclature of the Danube crested newt, Tritu-
rus dobrogicus // Amphibia-Reptilia. – 2000. – 19, N 4. – P. 419—430.
Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Džukić G., Kalezić M. L., Khalturin M. D., Rosanov J. M. Taxonomic status of
Triturus karelinii on the Balkans, with some comments about other crested newt taxa //
Russ. J. Herpet. – 1999. – 6, N 2. – P. 153—163.
Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J. A contact zone between the newts Triturus cristatus and Tritu-
rus dobrogicus in the Ukrainian Transcarpathians: distribution and genome size variation / Eds.
W. Böhme, W. Bischoff, T. Ziegler. // Herpetologia Bonnensis. – Bonn : Soc. Europ. Herpet.,
1997. – P. 229—235.
Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J. Natural autotriploidy in the Danube newt, Triturus dobrogicus
(Salamandridae) // Russ. J. Herpet. – 2001. – 8, N 1. – P. 74—76.
Litvinchuk S. N., Sokolova T. M., Borkin L. J. Biochemical differentiation of the crested newt (Triturus
cristatus group) in the territory of the former USSR // Abh. Ber. Naturk., Magdeburg. – 1994. – 17,
Sonderband. – P. 67—74.
Macgregor H. C., Sessions S. K., Arntzen J. W. An integrative analysis of phylogenetic relationships among
newts of the genus Triturus (family Salamandridae), using comparative biochemistry, cytogenetics and
reproductive interactions // J. Evol. Biol. – 1990. – 3. – P. 329—373.
Ñ. Í. Ëèòâèí÷óê, Ë. ß. Áîðêèí 44
Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. – Frankfurt am Main : W. Kramer,
I960. – 264 p.
Oliveira M. E., Daszkiewicz P., Gauvrit B. Summary of the conservation statuses and levels of threats in
Europe // Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. – Paris : Soc. Europ. Herpet., Mus. Nat.
Hist. Natur., 1997. – P. 408—412.
Reshetnicov A. N., Manteifel Y. B. Newt-fish interactions in Moscow Province: a new predator fish colonizer,
Perccottus glenii, transforms metapopulations of newt, Triturus vulgaris and T. cristatus // Advances in
Amphibian Research in the Former Soviet Union, Sofia-Moscow. – 1997. – 2. – P. 1—12.
Scharlinski H. Nachtrag zum Katalog der Wolterstorff-Sammlung im Museum fur Naturkunde und Vor-
geschichte zu Magdeburg // Abh. Ber. Mus. Naturk. Vorgesch. Naturwiss. Ver., Magdeburg. –
1939. – 7, N 1. – P. 31—57.
Štĕpánek O. Obojživelníci (Amphibia) Čech, Moravy a Slezska. I. Mloci – Salamandridae // Časopis narod-
niho musea, odd. přirodoved., Praha. – 1939. – 113, N 2. – P. 54—63.
Štĕpánek O. Obojživelníci a plazi zemí českých se zřetelem k faunĕ sřední Evropy // Archiv pro přírodovĕ-
decký výzkum Čech, Praha. – 1949. – 1, N 1. – P. 1—122.
Szymura J. M. Analisis of hybrid zones with Bombina // Hybrid Zones and the Evolutionary Process / Ed.
R. G. Harrison. – New York : Oxford Univ. Press, 1993. – P. 261—289.
Thonke A., Jehle R., Hödl W. Structure, dynamics and phenology of a population of the Danube warty newt
(Triturus dobrogicus) on the Danube island near Vienna – a preliminary report // Abh. Ber. Naturk.,
Magdeburg. – 1994. – 17, Sonderband. – P. 67—74.
Wallis G. P., Arntzen J. W. Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: limited cyto-
plasmic gene flow among species // Evolution (USA). – 1989. – 43. – P. 88—104.
Zavadil V., Piálek J. Triturus dobrogicus // Czech Recent and Fossil Amphibians and Reptiles. An Atlas and
Field Guide / Eds. P. Nečas, D. Modrý, V. Zavadil. – Frankfurt am Main : Chimaira, 1997. –
P. 42—43.
|