Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины
Приводятся сравнительные данные по питанию куниц каменной и лесной в условиях совместного обитания. Определена трофическая ниша каждого вида по различным группам пищевых объектов. На основе расчета степени перекрывания трофических ниш показана возможность сосуществования двух видов без конкурентного...
Збережено в:
| Дата: | 2002 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2002
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64870 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины / А.В. Михеев // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 45–54. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64870 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-648702014-06-21T03:01:55Z Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины Михеев, А.В. Экология Приводятся сравнительные данные по питанию куниц каменной и лесной в условиях совместного обитания. Определена трофическая ниша каждого вида по различным группам пищевых объектов. На основе расчета степени перекрывания трофических ниш показана возможность сосуществования двух видов без конкурентного исключения. Data on diet of stone and pine marten under conditions of mutual inhabitance were presented. Comparison of quality and quantity parameters of diet range were conducted. Trophic niche breadth of each species by different food objects groups were determined. On the base of trophic niches overlap calculation the possibility of two species coexistence without competitive expulsion were shown. 2002 Article Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины / А.В. Михеев // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 45–54. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64870 599.472.4 : 591.53 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Михеев, А.В. Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины Вестник зоологии |
| description |
Приводятся сравнительные данные по питанию куниц каменной и лесной в условиях совместного обитания. Определена трофическая ниша каждого вида по различным группам пищевых объектов. На основе расчета степени перекрывания трофических ниш показана возможность сосуществования двух видов без конкурентного исключения. |
| format |
Article |
| author |
Михеев, А.В. |
| author_facet |
Михеев, А.В. |
| author_sort |
Михеев, А.В. |
| title |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины |
| title_short |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины |
| title_full |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины |
| title_fullStr |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины |
| title_full_unstemmed |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины |
| title_sort |
сравнительная характеристика питания куниц рода martes в лесных экосистемах степной зоны украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2002 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64870 |
| citation_txt |
Сравнительная характеристика питания куниц рода Martes в лесных экосистемах степной зоны Украины / А.В. Михеев // Вестник зоологии. — 2002. — Т. 36, № 3. — С. 45–54. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT miheevav sravnitelʹnaâharakteristikapitaniâkunicrodamartesvlesnyhékosistemahstepnojzonyukrainy |
| first_indexed |
2025-07-05T15:26:30Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:26:30Z |
| _version_ |
1836821188296310784 |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 36(3): 45—54, 2002
© À. Â. Ìèõååâ, 2002
ÓÄÊ 599.472.4 : 591.53
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÏÈÒÀÍÈß ÊÓÍÈÖ
ÐÎÄÀ MARTES Â ËÅÑÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÀÕ
ÑÒÅÏÍÎÉ ÇÎÍÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
À. Â. Ìèõååâ
Äíåïðîïåòðîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, óë. Íàó÷íàÿ 13, Äíåïðîïåòðîâñê, 49050 Óêðàèíà
E-mail: zoolog@hello.dsu.dp.ua
Ïîëó÷åíî 16 îêòÿáðÿ 2001
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ êóíèö ðîäà Martes â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ ñòåïíîé çîíû
Óêðàèíû. Ìèõååâ À. Â. – Ïðèâîäÿòñÿ ñðàâíèòåëüíûå äàííûå ïî ïèòàíèþ êóíèö êàìåííîé è
ëåñíîé â óñëîâèÿõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ. Îïðåäåëåíà òðîôè÷åñêàÿ íèøà êàæäîãî âèäà ïî ðàç-
ëè÷íûì ãðóïïàì ïèùåâûõ îáúåêòîâ. Íà îñíîâå ðàñ÷åòà ñòåïåíè ïåðåêðûâàíèÿ òðîôè÷åñêèõ
íèø ïîêàçàíà âîçìîæíîñòü ñîñóùåñòâîâàíèÿ äâóõ âèäîâ áåç êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâà : êóíèöà êàìåííàÿ, êóíèöà ëåñíàÿ, Martes sp., òðîôè÷åñêàÿ íèøà, ëåñíûå
ýêîñèñòåìû, ýêîëîãèÿ.
Comparative Characteristics of Genus Martes Diet in Forest Ecosystems of Ukraine Steppe Zone. Mik-
heyev A. V. – Data on diet of stone and pine marten under conditions of mutual inhabitance were
presented. Comparison of quality and quantity parameters of diet range were conducted. Trophic niche
breadth of each species by different food objects groups were determined. On the base of trophic
niches overlap calculation the possibility of two species coexistence without competitive expulsion were
shown.
Key wo rd s : stone marten, pine marten, Martes sp., trophic niche, forest ecosystems, ecology.
Ââåäåíèå
Èññëåäîâàíèå òðîôèêè õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ â ñèëó çàíèìàå-
ìîãî ýòèìè æèâîòíûìè ïîëîæåíèÿ â ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåìàõ; â ïîëíîé ìåðå ýòî îòíîñèòñÿ ê êóíè-
öàì ðîäà Martes Pinel, 1792. Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ðîä ïðåäñòàâëåí 2 âèäàìè: êàìåííîé (M. foina
Erxleben, 1777) è ëåñíîé (M. martes Linnaeus, 1758) êóíèöàìè.
Ýêîëîãèÿ îáîèõ âèäîâ äîñòàòî÷íî õîðîøî èçó÷åíà â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ àðåàëîâ â ïðåäåëàõ áûâøå-
ãî ÑÑÑÐ (Íàñèìîâè÷, 1948; Íîâèêîâ, 1956, 1962; ßçàí, 1962; Äàíèëîâ, Èâàíòåð, 1967; Áàêååâ, 1973;
Ãðàêîâ, 1973, 1981; Íàñèìîâè÷, Àáåëåíöåâ, 1973; Ñåðæàíèí, 1973; Ëîáà÷åâ, 1973; Ðÿáîâ, 1977; Òåðíîâ-
ñêèé, 1977; Âàòîëèí, 1979; Æèëèí, 1979; Ìîðîçîâ, 1979; Ïîëåæàåâ, 1979; Êî÷êàðåâ, 1986; Êîðîòàåâ,
1986 á; Ðÿáîâ, Ñèíåëüíèêîâ, 1987). Ïåðåêðûâàíèå àðåàëîâ 2 âèäîâ êóíèö îòìå÷åíî ëèøü íà òåððèòî-
ðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû, à òàêæå íà Êàâêàçå (Áîáðèíñêèé è äð., 1965). Â Óêðàèíå ïîïóëÿöèè êóíèöû
ëåñíîé è áåëîäóøêè èçó÷åíû êàê ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ôàóíû õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ (Àáåëåíöåâ, 1973 à,
á; Áîëäåíêîâ, Êðàéíåâ, 1979; Ïîëóøèíà, 1979; Ñóëèê, 1979; Ãóëàé, 1990; Ïîëóøèíà è äð., 1986).
Äàííûå î ïèòàíèè 2 âèäîâ ïðèâîäÿòñÿ â ðàáîòàõ âûøåóêàçàííûõ àâòîðîâ íàðÿäó ñ äðóãèìè àñ-
ïåêòàìè ýêîëîãèè. Áîëåå ïîëíî õàðàêòåð òðîôè÷åñêîé ðîëè êóíèö â ðàçëè÷íûõ ýêîñèñòåìàõ ðàñêðûò
â ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ïîñâÿùåíî ïðåæäå âñåãî êóíèöå ëåñíîé (Äîíàó-
ðîâ è äð., 1938; Ãðèáîâà, 1956; Æèëèí, 1979; Íàñåêîìîÿäíûå..., 1979; Äîáðîëþáîâ, 1980; Âåéíáåðã, 1986;
Êîðîòàåâ, 1986 à; McDonald, 1999). Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ðàöèîí îáîèõ âèäîâ äîâîëüíî ñõîäåí ïî ñîñòàâó
è êîëè÷åñòâó ïîòðåáëÿåìîé ïèùè è âêëþ÷àåò â ñåáÿ çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî îáúåêòîâ ðàñòèòåëüíîãî
ïðîèñõîæäåíèÿ è áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (ãëàâíûì îáðàçîì – íàñåêîìûõ). Îñíîâó ïèòàíèÿ ñî-
ñòàâëÿþò ðàçëè÷íûå ãðóïïû ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðóþò ìåëêèå ìëåêîïè-
òàþùèå, â ïåðâóþ î÷åðåäü ãðûçóíû (Äîáðîëþáîâ, 1980; Êîðîòàåâ, 1986 á).  ïèòàíèè áåëîäóøêè,
òÿãîòåþùåé ê ïîñåëåíèÿì ÷åëîâåêà, îòìå÷àþòñÿ ÿéöà è ìîëîäü äîìàøíåé ïòèöû, à òàêæå ñèíàí-
òðîïíûå âèäû ãðûçóíîâ (ìûøü äîìîâàÿ, êðûñà ñåðàÿ); äëÿ ðàöèîíà ýòîãî âèäà õàðàêòåðíà áîëåå
çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ ðàñòèòåëüíûõ êîðìîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì ó êóíèöû ëåñíîé (Àáåëåíöåâ,
1973 à; Comparison..., 1989).
Îáçîð ëèòåðàòóðíûõ èñòî÷íèêîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêîé ñòåïåíè
èçó÷åííîñòè òðîôèêè êóíèö êðàéíå ìàëî èññëåäîâàíèé, ïîñâÿùåííûõ ñðàâíèòåëüíîìó àíàëèçó èõ
À. Â. Ìèõååâ 46
ïèòàíèÿ â óñëîâèÿõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ; èìåþùèåñÿ íåìíîãî÷èñëåííûå ðàáîòû òàêîãî ïëàíà
îòíîñÿòñÿ ê ðàéîíàì ïåðåêðûâàíèÿ àðåàëîâ äâóõ âèäîâ â Âîðîíåæñêîé îáë. (Ðÿáîâ, 1976), íà Êàâêà-
çå è â Çàïàäíîé Åâðîïå (Æèëèí, 1979; Äîáðîëþáîâ, 1980; Âåéíáåðã, 1986; Comparison..., 1989). Ýòî
îáñòîÿòåëüñòâî îòìå÷àåòñÿ â íåêîòîðûõ îáçîðíûõ ðàáîòàõ (Ìåææåðèí è äð., 1985): ïðè çíà÷èòåëü-
íîì âíèìàíèè ýêîëîãîâ èìåííî ê âîïðîñàì òðîôèêè, â êà÷åñòâå îáúåêòà èçó÷åíèÿ, êàê ïðàâèëî,
âûñòóïàåò êàêîé-ëèáî îäèí âèä æèâîòíûõ; ïðè ýòîì áëèçêèå â òàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè âèäû
ðåäêî âîâëåêàþòñÿ â òðîôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ.
Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîâîäèëèñü â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ ñðåäíåãî òå÷åíèÿ ð. Ñàìàðà (Íîâîìîñ-
êîâñêèé ð-í Äíåïðîïåòðîâñêîé îáë.); ðàñïîëîæåííûé çäåñü Ñàìàðñêèé ëåñ ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå
êðóïíûì ëåñíûì ìàññèâîì Äíåïðîïåòðîâñêîé îáëàñòè è âìåñòå ñ òåì – ñàìûì þæíûì ôîðïîñòîì
åñòåñòâåííîãî ïðîèçðàñòàíèÿ ñîñíû. Êóíèöà ëåñíàÿ íàñåëÿåò çäåñü ïîéìåííûå ëåñíûå ìàññèâû,
ïðèñòåííûå ëåñà è àðåííûå áîðû (Ôàóíà ïîçâîíî÷íûõ..., 1984). Êóíèöà êàìåííàÿ ìîæåò âñòðå÷àòü-
ñÿ ïðàêòè÷åñêè â òåõ æå ñòàöèÿõ, êðîìå òîãî – â áàéðà÷íûõ ëåñàõ è èñêóññòâåííûõ ëåñíûõ ìàññè-
âàõ, íî ãëàâíûì îáðàçîì – ïî ñîñåäñòâó ñ ïîñåëåíèÿìè ÷åëîâåêà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë äëÿ íàñòîÿùåé ðàáîòû ñîáèðàëè â òå÷åíèå ëåòíèõ ïîëåâûõ ñåçîíîâ 1998—1999 ãã. íà
áàçå Ïðèñàìàðñêîãî áèîñôåðíîãî ñòàöèîíàðà Êîìïëåêñíîé ýêñïåäèöèè Äíåïðîïåòðîâñêîãî óíèâåð-
ñèòåòà. Îáúåì ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà ñîñòàâëÿë äëÿ êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé 100 è 118 îáðàçöîâ
ñîîòâåòñòâåííî.
Èçó÷åíèå ïèòàíèÿ êóíèö ïðîâîäèëè êîïðîëîãè÷åñêèì ìåòîäîì. Ïèùåâûå îáúåêòû ðàññìàòðè-
âàëèñü ðàçäåëüíî ïî 3 ãðóïïàì: ðàñòèòåëüíàÿ ïèùà, áåñïîçâîíî÷íûå è ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå. ×àñ-
òîòó âñòðå÷àåìîñòè êàæäîãî îáúåêòà îïðåäåëÿëè îò îáùåãî ÷èñëà âñåõ îáúåêòîâ, îáíàðóæåííûõ â
âûáîðêå, à íå îò êîëè÷åñòâà ýêñðåìåíòîâ, ñîäåðæàùèõ ýòîò îáúåêò. Íà îñíîâå ëèòåðàòóðíûõ è ñîá-
ñòâåííûõ äàííûõ îðèåíòèðîâî÷íî ðàññ÷èòûâàëè ïåðâîíà÷àëüíûé ñðåäíèé âåñ ñúåäåííîãî îáúåêòà è
îïðåäåëÿëè ñîîòíîøåíèå áèîìàññû îòíîñèòåëüíî äðóãèõ îáúåêòîâ.
Øèðèíó òðîôè÷åñêîé íèøè îöåíèâàëè êàê èíäåêñ ðàçíîîáðàçèÿ ñèñòåìû ïîòðåáëÿåìûõ ïè-
ùåâûõ ðåñóðñîâ ñ ïîìîùüþ ýíòðîïèéíîé ôîðìóëû Øåííîíà (Pielou, 1972).
Îöåíêà ñòåïåíè ïåðåêðûâàíèÿ òðîôè÷åñêèõ íèø ïðîâîäèëàñü íà îñíîâå ñëåäóþùèõ ïîêàçàòå-
ëåé (Ïåñåíêî, 1982):
1) êà÷åñòâåííîå ñõîäñòâî îáúåêòîâ ïèòàíèÿ – ïî ôîðìóëå ×åêàíîâñêîãî—Ñúåðåíñåíà;
2) êîëè÷åñòâåííîå ñõîäñòâî – ïî ôîðìóëå: I=[∑min(pi, pk)]100%, ãäå min(pi, pk) – ìèíèìàëü-
íîå èç äâóõ çíà÷åíèé ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè êàæäîãî îáúåêòà â ñðàâíèâàåìûõ âûáîðêàõ. Êàê îòìå-
÷àåòñÿ â ðÿäå èññëåäîâàíèé (Alatalo et al., 1979; Ricklefs et al., 1980), äàííàÿ ôîðìà çàïèñè èíäåêñà
×åêàíîâñêîãî—Ñúåðåíñåíà îòâå÷àåò âñåì òðåáîâàíèÿì ïðè îïðåäåëåíèè ñòåïåíè ïåðåêðûâàíèÿ ýêî-
ëîãè÷åñêèõ íèø.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êà÷åñòâåííàÿ è êîëè÷åñòâåííàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ. Êàê
óæå îòìå÷àëîñü, ñïåêòð ïèòàíèÿ èññëåäîâàííûõ âèäîâ â óñëîâèÿõ ëåñíûõ ýêîñè-
ñòåì ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû âêëþ÷àåò â ñåáÿ îáúåêòû ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæ-
äåíèÿ, áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.  îáùåé ñëîæíîñòè â ðàöèî-
íå 2 âèäîâ êóíèö îòìå÷åíî 30 ðàçëè÷íûõ ðàñòèòåëüíûõ îáúåêòîâ (òàáë. 1).
Ãëàâíûì îáðàçîì, ýòî ïëîäû äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ, à òàêæå ìíîãî÷èñëåííûå
âèäû òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, äàëåêî íå âñå èç êîòîðûõ óäàëîñü òî÷íî îïðåäå-
ëèòü. Â ýòó æå ãðóïïó íàìè îòíåñåíû òàêèå ïèùåâûå îáúåêòû, êàê ìõè è ãðèáû.
 ïîñëåäíåì ñëó÷àå îïðåäåëåíèå âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè òàêæå ïðåäñòàâëÿåò
íåêîòîðîå çàòðóäíåíèå; ìîæíî ëèøü îòìåòèòü, ÷òî êóíèöàìè ïîåäàþòñÿ êàê
ñúåäîáíûå òðóá÷àòûå ãðèáû, òàê è ðàçëè÷íûå âèäû òðóòîâèêîâ. Íèçêàÿ âñòðå-
÷àåìîñòü íåêîòîðûõ ðàñòèòåëüíûõ îáúåêòîâ ïîçâîëÿåò ñóäèòü î íèõ êàê î äîáû-
âàåìûõ ñëó÷àéíî (âîçìîæíî, ïðè îõîòå íà ìëåêîïèòàþùèõ).
 ðàöèîíå êóíèöû êàìåííîé çàðåãèñòðèðîâàíî 18 ðàñòèòåëüíûõ îáúåêòîâ
(60% îáùåãî ñïèñêà). Ïðåäïî÷èòàåìûìè ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷íûå âèäû òðàâÿíèñòîé
ðàñòèòåëüíîñòè, листья äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ, ïëîäû ãðóøè, ÿáëîíè è òåðíà.
Äëÿ ïèòàíèÿ ëåñíîé êóíèöû õàðàêòåðíûìè ÿâëÿþòñÿ 19 îáúåêòîâ (63,33%).
Íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ëèñòüÿ è êîðà äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ, à òàêæå òðà-
âÿíèñòûå ðàñòåíèÿ.
Ñïèñîê áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ïèòàíèÿ êóíèö, áîëåå
îáøèðåí è ñîñòîèò èç 51 îáúåêòà (òàáë. 2). Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî èõ îòíî-
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ êóíèö ðîäà Martes ... 47
ñèòñÿ ê íàñåêîìûì, ïðåæäå âñåãî ê æåñòêî- è ïåðåïîí÷àòîêðûëûì.  ðàöèîíå
êóíèöû êàìåííîé çàðåãèñòðèðîâàí 21 îáúåêò (41,18% îáùåãî ñïèñêà), â ðàöèî-
íå ëåñíîé – 34 îáúåêòà (66,67%).
Ïðèìåðíî îäèíàêîâàÿ ñòåïåíü âñòðå÷àåìîñòè ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ â âûáîð-
êàõ ïî êàæäîìó âèäó ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä, ÷òî äîáûâàíèå áåñïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ñëó÷àéíûì; èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿþòñÿ
ëèøü íåìíîãèå îáúåêòû, âûñîêàÿ âñòðå÷àåìîñòü êîòîðûõ ïîçâîëÿåò ðàññìàòðè-
âàòü èõ â êà÷åñòâå ïðåäïî÷òèòåëüíûõ. Äëÿ êóíèöû êàìåííîé òàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ
ìåäâåäêà, ëè÷èíêè äâóêðûëûõ (Musca sp.), ãóñåíèöû ñîâîê (Noctuidae sp.), íà-
âîçíèê îáûêíîâåííûé, à òàêæå ÷åðåïàøêà âðåäíàÿ.
Äîìèíèðóþùèì îáúåêòîì ïèòàíèÿ äëÿ êóíèöû ëåñíîé ÿâëÿþòñÿ ãíåçäÿ-
ùèåñÿ íà âåòâÿõ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ îñû; çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòîòà âñòðå÷àåìî-
ñòè õàðàêòåðíà òàêæå äëÿ ðûæèõ ëåñíûõ ìóðàâüåâ. Ïðè ýòîì ñëåäóåò çàìåòèòü,
÷òî â äàííîì ñëó÷àå âûñîêîå äîëåâîå ó÷àñòèå ýòèõ îáúåêòîâ â ðàöèîíå çâåðüêîâ
ñâÿçàíî, ñêîðåå âñåãî, íå ñ ïðåäïî÷òåíèåì èõ â êà÷åñòâå ïèùåâûõ îáúåêòîâ, à ñ
îáùåñòâåííûì õàðàêòåðîì æèçíè ýòèõ íàñåêîìûõ, ÷òî ïîçâîëÿåò õèùíèêó ïî-
åäàòü ñðàçó íåñêîëüêî îñîáåé.  ÷àñòíîñòè, îñû Paravespula germanica äîáûâàþò-
ñÿ öåëûìè ãíåçäàìè – â íåêîòîðûõ ýêñêðåìåíòàõ êóíèö íàìè áûëè îáíàðóæå-
íû õèòèíîâûå ÷àñòè 12—16 ýêç. îñ.
Èç îòìå÷åííûõ äëÿ îáîèõ âèäîâ õèùíèêîâ 32 òðîôè÷åñêèõ îáúåêòîâ èç
÷èñëà ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ (òàáë. 3) õàðàêòåðíûìè äëÿ áåëîäóøêè ÿâëÿþòñÿ
17 (53,13% îáùåãî ñïèñêà), à äëÿ ëåñíîé – 22 (64,71%). Ãëàâíûì îáðàçîì, ýòî
ðàçëè÷íûå âîðîáüèíûå ïòèöû è èõ êëàäêè (â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îïðåäåëåíèå
âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè îêàçàëîñü íåâîçìîæíûì), à òàêæå ìåëêèå ìëåêîïè-
Òàáëèöà 1 . Îáúåêòû ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â ïèòàíèè êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé (îò îáùåãî
êîëè÷åñòâà è îáùåé áèîìàññû)
Tab l e 1 . Vegetation objects in stone and pine marten diet (of total number and biomass)
Âñòðå÷àåìîñòü, % Áèîìàññà, % Îáúåêò ïèòàíèÿ
M. foina M. martes M. foina M. martes
Âàñèëåê (Centaurea sp.) — 0,56 — 0,09
Ïîáåãè êóñòàðíèêîâ (í/î) 7,06 5,62 0,35 1,08
Âèíîãðàä (Vitis vinifera) 1,18 — 0,14 —
Âèøíÿ (Cerasus vulgaris) 1,18 — 0,29 —
Âîëîâèê (Anchusa officinalis) — 0,56 — 0,06
Âüþíîê ïîëåâîé (Convolvulus arvensis) 4,71 — 0,13 —
Ãðàâèëàò ãîðîäñêîé (Geum urbanum) — 1,12 — 0,13
Ãðèá (í/î) 1,18 2,25 0,67 5,03
Ãðóøà (Pyrus communis) 15,29 6,18 65,48 77,57
Çåìëÿíèêà (Fragaria vesca) — 2,81 — 4,04
Òðàâÿíèñòàÿ ðàñòèòåëüíîñòü (í/î) 20,00 22,47 0,65 2,87
Êîðà äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ (í/î) 4,71 20,79 0,23 4,24
Ëèñòüÿ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ (í/î) 17,65 23,03 0,72 3,68
Ëüíÿíêà (Linaria genistifolia) — 0,56 — 0,06
Ìîõ (Polytrichum commune) — 1,69 — 0,27
Îêîïíèê (Symphytum officinale) — 0,56 — 0,06
Ïîäñîëíå÷íèê (Helianthus annus) 4,71 — 0,13 —
Ïðîñî âîëîñîâèäíîå (Panicum capillare) 1,18 — 0,03 —
Ðÿñêà (Lemna minor) — 1,12 — 0,09
Ñëèâà (Prunus domestica) 1,18 — 1,44 —
Ñîñíà (õâîÿ) (Pinus sylvestris) 1,18 6,74 0,01 0,22
Òåðí (Prunus spinosa) 7,06 — 10,36 —
Òèìîôååâêà ëóãîâàÿ (Phleum pratense) 1,18 — 0,03 —
Òîðèëèñ ÿïîíñêèé (Torilis sp.) — 1,12 — 0,13
Ôèàëêà (Viola odorata) — 1,69 — 0,27
Øèëîëèñò ïîëåâîé (Polycnemum arvense) 1,18 — 0,03 —
Øèïîâíèê (Rosa canina) 2,35 — 0,29 —
Ýñïàðöåò (Onobrychis tanaitica) — 0,56 — 0,06
Ýõèíîïñ (Echinops sp.) — 0,56 — 0,06
ßáëîíÿ (Malus domestica) 7,06 — 19,00 —
À. Â. Ìèõååâ 48
òàþùèå – íàñåêîìîÿäíûå è ãðûçóíû. Îòìå÷åíî, ÷òî êóíèöà ëåñíàÿ ñïîñîáíà
óñïåøíî îõîòèòüñÿ íà ìîëîäíÿê çàéöåâ-ðóñàêîâ; áåëîäóøêà óïîòðåáëÿåò ðàç-
ëè÷íûå æèâîòíûå îñòàíêè, ïðåæäå âñåãî ïàäàëü, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò íåêîòî-
ðûå ýêñêðåìåíòû, ñîñòîÿùèå èñêëþ÷èòåëüíî èç ðàçìåëü÷åííîé êîñòíîé òêàíè.
Íà ïðèìåðå ýòîé ãðóïïû òðîôè÷åñêèõ îáúåêòîâ â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ïðî-
ÿâëÿþòñÿ êà÷åñòâåííûå îòëè÷èÿ â ðàöèîíå ïèòàíèÿ ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ: äëÿ
êóíèöû ëåñíîé õàðàêòåðíî äîáûâàíèå ïðàêòè÷åñêè èñêëþ÷èòåëüíî ëåñíûõ âè-
äîâ, ïðè÷åì êàê ïòèö, òàê è ìëåêîïèòàþùèõ, òîãäà êàê ñïèñîê æåðòâ áåëîäóø-
Òàáëèöà 2 . Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå â ïèòàíèè êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé (îò îáùåãî êîëè÷åñòâà è
îáùåé áèîìàññû)
Tab l e 2 . Invertebrates in stone and pine marten diet (of total number and biomass)
Âñòðå÷àåìîñòü Áèîìàññà Îáúåêò ïèòàíèÿ
M. foina M. martes M. foina M. martes
Àêðèäà îáûêíîâåííàÿ (Acrida bicolor) 1,45 — 2,56 —
Áàáî÷êà (Lepidoptera sp.) 2,90 — 0,62 —
Áîæüÿ êîðîâêà ñåìèòî÷å÷íàÿ (Coccinella septempunctata) — 0,75 — 0,08
Ãðåáëÿê (Corixa dentipes) — 0,75 — 0,03
Äðîâîñåê-êîæåâíèê (Prionus coriarium) — 0,75 — 2,51
Äðîâîñåê-êîæåâíèê (ëè÷èíêà) (Prionus coriarium) — 0,75 — 2,51
Æóæåëèöà (Carabus sp.) 1,45 1,50 0,93 1,98
Æóæåëèöà (ëè÷èíêà) (Carabus sp.) — 0,75 — 0,99
Æóæåëèöà (Harpalus sp.) — 1,50 — 0,33
Æóæåëèöà (Ophonus sp.) 1,45 — 0,19 —
Æóê-îëåíü (Lucanus cervus) — 1,50 — 16,50
Çëàòêà (Agrilus biguttatus) — 0,75 — 0,20
Êàëîåä (Onthophagus sp.) 1,45 — 0,07 —
Êëîï-ñëåïíÿê (Miridae sp.) — 0,75 — 0,03
Êîìàð-äîëãîíîæêà (Tipula lunata) 1,45 — 0,06 —
Êîðíåãðûç (Rhizotrogus sp.) 4,35 1,50 4,63 3,30
Êðàâ÷èê (Lethrus apterus) 1,45 — 2,25 —
Êòûðü (ëè÷èíêà) (Asilus sp.) 2,90 — 0,89 —
Ëèñòîâåðòêà äóáîâàÿ (ãóñåíèöà) (Tortrix viridana) 1,45 — 0,62 --
Ëèñòîåä (Chrysomela sp.) — 0,75 — 0,18
Ëüâèíêà (Stratiomys sp.) — 1,50 — 0,66
Ìåäâåäêà (Gryllotalpa gryllotalpa) 11,59 — 61,72 —
Ìåðòâîåä ðåáðèñòûé (Silpha carinata) 1,45 — 0,25 —
Ìåðòâîåä òåìíûé (Silpha obscura) 2,90 — 0,37 —
Ìóðàâåé ðûæèé ëåñíîé (Formica rufa) — 12,03 — 0,26
Ìóõà (ëè÷èíêà) (Musca sp.) 15,94 — 1,02 —
Ìóõà-æóð÷àëêà (Syrphus sp.) — 0,75 — 0,13
Íàâîçíèê êóêóðóçíûé (Pentodon idiota) 1,45 — 2,31 —
Íàâîçíèê ëåñíîé (Geotrupes stercorosus) 5,26 — 13,40
Íàâîçíèê îáûêíîâåííûé (Geotrupes stercorarius) 10,14 2,26 12,53 5,74
Îëåíåê (Dorcus parallelopipedus) — 1,50 — 6,47
Îñà (Paravespula germanica) — 43,61 — 12,44
Ïëàâò (Naucoris cimicoides) — 0,75 — 0,10
Ïëàâóíåö (Dytiscus marginalis) — 0,75 — 3,63
Ïëàâóíåö (ëè÷èíêà) (Dytiscus marginalis) — 0,75 — 3,63
Ï÷åëà ìåäîíîñíàÿ (Apis mellifera) — 2,26 — 0,94
Ïÿäåíèöà (ãóñåíèöà) (Geometridae sp.) 4,35 — 1,39 —
Ðó÷åéíèê (Trichoptera sp.) — 0,75 — 0,17
Ñîâêà (ãóñåíèöà) (Noctuidae sp.) 20,29 — 5,18 —
Ñòàôèëèí (Staphylinus sp.) — 3,01 — 0,79
Óñà÷ ÷åðíûé ñîñíîâûé (ëè÷èíêà) (Monochamus gallo-
provincialis)
— 4,51 — 15,05
Õðóù ìàéñêèé çàïàäíûé (Melolontha melolontha) — 0,75 — 3,14
Õðóùàê òåìíûé (Tenebrio obscurus) — 0,75 — 1,65
Õðóùèê ëóãîâîé (Anomala dubia) 1,45 — 0,62 —
Õðóùèê ñàäîâûé (Phyllopertha horticola) 0,75 — 0,99
×åðåïàøêà âðåäíàÿ (Eurygaster integriceps) 8,70 — 1,67 —
Ùåëêóí (Athous sp.) — 0,75 — 0,20
Ùåëêóí (Agriotes sp.) 1,45 0,75 0,13 0,14
Ùåëêóí çåðíèñòûé (Elater pomonae) — 0,75 — 0,14
Ùèòîâêà (Diaspidae sp.) — 0,75 — 0,05
ßíòàðêà (Galba truncatula) — 3,01 — 1,65
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ êóíèö ðîäà Martes ... 49
êè ôîðìèðóåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ìåðå çà ñ÷åò âèäîâ-ñèíàíòðîïîâ (âîðîáåé ïîëå-
âîé, ãîðëèöà, êðûñà ñåðàÿ, ìûøü äîìîâàÿ) è äîìàøíèõ æèâîòíûõ (öûïëÿòà,
êóðèíûå ÿéöà).
Òåì íå ìåíåå, ñðåäè êîðìîâûõ îáúåêòîâ êóíèöû êàìåííîé âûñîêàÿ âñòðå-
÷àåìîñòü õàðàêòåðíà äëÿ ïîëåâêè ðûæåé, ìåëêèõ âîðîáüèíûõ ïòèö è èõ êëàäîê.
Íàëè÷èå â åå ïèòàíèè òàêèõ îáúåêòîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî õèùíèê íå îã-
ðàíè÷èâàåò ñâîé êîðìîâîé ó÷àñòîê ëèøü ïîñåëåíèÿìè ÷åëîâåêà è ñåëüõîçóãîäü-
ÿìè, à àêòèâíî èñïîëüçóåò ïèùåâûå ðåñóðñû åñòåñòâåííûõ ýêîñèñòåì. Â ðàöèî-
íå êóíèöû ëåñíîé äîìèíèðóþùèìè ÿâëÿþòñÿ ïðàêòè÷åñêè òå æå îáúåêòû ñ îò-
ëè÷èåì â âåëè÷èíàõ äîëåâîãî ó÷àñòèÿ; âìåñòî ìîëîäíÿêà äîìàøíåé ïòèöû
ïðåäïî÷èòàåìîé è ëåãêîäîñòóïíîé äîáû÷åé äëÿ ýòîãî õèùíèêà ñòàíîâèòñÿ ãíåç-
äÿùèéñÿ íà çåìëå êîíåê ëåñíîé.
Áèîìàññà ïîòðåáëÿåìûõ êîðìîâ. Ðàññìîòðåíèå ïèùåâîãî ðàöèîíà
æèâîòíûõ ñ ïîìîùüþ êðèòåðèåâ «êîëè÷åñòâî îáúåêòîâ» è «äîëÿ îáúåêòà îò îá-
ùåãî êîëè÷åñòâà» ïîçâîëÿåò äàòü ëèøü ÷àñòè÷íóþ õàðàêòåðèñòèêó ïèòàíèÿ, ÷òî
íå âñåãäà ñîâïàäàåò ñ îöåíêîé ðîëè òîãî èëè èíîãî êîðìîâîãî îáúåêòà äëÿ æè-
âîòíîãî-ïîòðåáèòåëÿ. Òàêèì îáðàçîì, êîððåêòíûé îòâåò íà ãèïîòåòè÷åñêèé âî-
ïðîñ: «÷òî âàæíåå äëÿ êóíèöû – äåñÿòü æóêîâ èëè äâå ïîëåâêè?» ìîæåò áûòü
ïîëó÷åí ëèøü íà îñíîâàíèè ñðàâíåíèÿ áèîìàññû êàæäîãî êîðìîâîãî îáúåêòà.
Òàáëèöà 3 . Ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå â ïèòàíèè êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé (îò îáùåãî êîëè÷åñòâà è
îáùåé áèîìàññû)
Tab l e 3 . Vertebrates in stone and pine marten diet (of total number and biomass)
Âñòðå÷àåìîñòü, % Áèîìàññà, % Îáúåêò ïèòàíèÿ
M. foina M. martes M. foina M. martes
Áóðîçóáêà îáûêíîâåííàÿ (Sorex araneus) — 3,43 — 0,88
Âåðòèøåéêà (Junx torquilla) — 0,57 — 0,60
Âîðîáåé ïîëåâîé (Passer montanus) 2,88 — 0,78 —
Ãîðèõâîñòêà-÷åðíóøêà (Phoenicurus ochruros) — 0,57 — 0,31
Ãîðëèöà (Streptopelia turtur) 0,96 — 1,36 —
Äðîçä ïåâ÷èé (Turdus philomelos) 2,88 1,14 2,21 1,37
Äðîçä ÷åðíûé (Turdus merulus) — 2,86 — 6,70
Äóáîíîñ (Coccothraustes coccothraustes) 0,96 — 0,85 —
Äÿòåë áîëüøîé ïåñòðûé (Dendrocopos major) — 0,57 — 1,72
Çàÿö-ðóñàê (Lepus europaeus) — 0,57 — 25,75
Çåëåíóøêà (Chloris chloris) — 0,57 — 0,41
Çÿáëèê (Fringilla coelebs) 0,96 — 0,26 —
Êîíåê ëåñíîé (Anthus trivialis) 9,62 8,57 2,50 5,67
Êîñòíàÿ òêàíü 4,81 — 1,14 —
Êðûñà ñåðàÿ (Rattus norvegicus) 3,85 — 11,81 —
Êóðèöà 9,62 — 61,31 —
Ëàçîðåâêà (Parus caeruleus) — 0,57 — 0,21
Ìåëêèå âîðîáüèíûå ïòèöû (í/î) 17,31 20,57 4,70 14,68
Ìûøü äîìîâàÿ (Mus musculus) 4,81 — 1,25 —
Ìûøü æåëòîãîðëàÿ (Sylvaemus tauricus) — 1,71 — 1,85
Ìûøü ëåñíàÿ (Sylvaemus sylvaticus) — 0,57 — 0,48
Îâñÿíêà îáûêíîâåííàÿ (Emberiza citrinella) 1,92 2,86 0,75 2,83
Ïîëåâêà âîäÿíàÿ (Arvicola terrestris)) — 0,57 — 3,09
Ïîëåâêà êóñòàðíèêîâàÿ (Terricola subterraneus) 0,96 3,43 0,20 1,85
Ïîëåâêà ðûæàÿ (Clethrionomys glareolus) 19,23 36,00 5,45 25,96
Ïîïîëçåíü (Sitta europaea) — 0,57 — 0,39
Ñåðàÿ ñëàâêà (Sylvia communis) — 0,57 — 0,26
Òðÿñîãóçêà æåëòàÿ (Motacilla flava) 0,96 — 0,18 —
Óäîä (Upupa epops) — 0,57 — 1,20
ßéöà ìåëêèõ âîðîáüèíûõ ïòèö (í/î) 12,50 12,00 1,16 3,45
ßéöî êóðèíîå 5,77 — 4,09 —
ßùåðèöà ïðûòêàÿ (Lacerta agilis) — 1,14 — 0,34
À. Â. Ìèõååâ 50
Íå îñòàíàâëèâàÿñü ïîâòîðíî íà êà÷åñòâåííûõ îñîáåííîñòÿõ òðîôè÷åñêèõ
ðàöèîíîâ 2 âèäîâ, ðàññìîòðèì ëèøü îáúåêòû, èãðàþùèå çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â
îáùåé ïîòðåáëÿåìîé áèîìàññå.
Ïðåæäå âñåãî íóæíî îòìåòèòü, ÷òî áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, íåñìîòðÿ íà
èõ çíà÷èòåëüíîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå â ñðàâíèâàåìûõ ðàöèîíàõ, íå èãðàþò çà-
ìåòíîé ðîëè â ïèòàíèè êóíèö, òàê êàê ñîñòàâëÿþò ìåíåå ñîòîé äîëè ïðîöåíòà
îò îáùåé ïîòðåáëåííîé áèîìàññû.
Äîëÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùè â ðàöèîíå äâóõ âèäîâ ïî÷òè îäèíàêîâà – 19% ó
êàìåííîé è 16% – ó ëåñíîé êóíèö. Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíóþ ðîëü â ïèòàíèè
êóíèö â ýêîñèñòåìàõ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû èãðàþò ðàçëè÷íûå âèäû ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ.
Òåì íå ìåíåå, ðàñòèòåëüíàÿ ïèùà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âàæíûé ðåçåðâíûé
ðåñóðñ íà ñëó÷àé ðåçêîãî ñíèæåíèÿ ÷èñëåííîñòè îáúåêòîâ èç ÷èñëà ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ (Òåðíîâñêèé, 1977). Îñíîâíàÿ äîëÿ ïîòðåáëÿåìîé ðàñòèòåëüíîé
áèîìàññû ó êóíèö ïðèõîäèòñÿ íà ïëîäû ãðóøè. Ïðè ýòîì èíòåðåñíî îòìåòèòü,
÷òî áåëîäóøêîé ïîåäàþòñÿ ïëîäû êóëüòóðíûõ ñîðòîâ èç áëèçëåæàùèõ ñàäîâ, à
êóíèöà ëåñíàÿ äîâîëüñòâóåòñÿ áîëåå ìåëêèìè ïëîäàìè ãðóøè-äè÷êè, ïðîèçðà-
ñòàþùåé â äóáðàâàõ ïîéìû ðåêè è ñóäóáðàâàõ íà âòîðîé ïåñ÷àíîé òåððàñå. Êðî-
ìå òîãî, â ïèòàíèè êóíèöû êàìåííîé çíà÷èòåëüíîå ìåñòî çàíèìàþò ïëîäû êóëü-
òóðíîé ÿáëîíè è äèêîðàñòóùåãî òåðíà.
Èç ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ íàèáîëåå ïðèâëåêàòåëüíûìè äëÿ áåëîäóøêè ÿâ-
ëÿþòñÿ öûïëÿòà, êðûñû ñåðûå è ïîëåâêè ðûæèå. Ïîñëåäíèå, íàðÿäó ñ çàéöåì-
ðóñàêîì ñîñòàâëÿþò îñíîâó ïèòàíèÿ è êóíèöû ëåñíîé; êðîìå òîãî, çíà÷èòåëüíîå
ìåñòî â ðàöèîíå ýòîãî õèùíèêà çàíèìàþò ðàçëè÷íûå ïòèöû è èõ êëàäêè
(39,8%).  ïèòàíèè êóíèöû êàìåííîé ýòîò ïîêàçàòåëü (çà èñêëþ÷åíèåì äîìàø-
íåé ïòèöû) çíà÷èòåëüíî ìåíüøå – 14,75%.
Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå (íàñåêîìîÿäíûå è ãðûçóíû) â öåëîì ñîñòàâëÿþò ïî
áèîìàññå 18,71% è 34,11% ðàöèîíà êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé ñîîòâåòñòâåííî.
Øèðèíà òðîôè÷åñêîé íèøè. Ïðè ïîòðåáëåíèè ïèùåâûõ ðåñóðñîâ æè-
âîòíûå îðèåíòèðóþòñÿ íå íà êàêîé-ëèáî îòäåëüíûé îáúåêò ïèòàíèÿ, à íà èõ
ãðóïïó, âêëþ÷àþùóþ â ñåáÿ îáúåêòû ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. ×åì ðàçíîîáðàç-
íåå íàáîð äîñòóïíûõ êîðìîâ, òåì âûøå áóäåò óñòîé÷èâîñòü îòäåëüíîé îñîáè è
ïîïóëÿöèè â öåëîì ê èçìåíåíèþ èõ êîëè÷åñòâà. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñïåêòðà
ïèòàíèÿ â äàííîì ñëó÷àå ìîæåò áûòü âûðàæåíà ÷åðåç îïèñàíèå ðàçíîîáðàçèÿ
ñèñòåìû ïèùåâûõ îáúåêòîâ, ïðåäñòàâëåííûõ â ðàöèîíå èññëåäóåìûõ âèäîâ ñ
ðàçëè÷íîé ÷àñòîòîé.
Ãðàôè÷åñêàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ðàññ÷èòàííûõ çíà÷åíèé äëÿ îòäåëüíûõ ãðóïï
ïèùåâûõ îáúåêòîâ ïîêàçàòåëÿ Øåííîíà êàê ìåðû øèðèíû òðîôè÷åñêîé íèøè
ïðåäñòàâëåíà íà ðèñóíêå 1.
Òðîôè÷åñêèå íèøè èññëåäóåìûõ âèäîâ, ñ òî÷êè çðåíèÿ ÷àñòîòû âñòðå÷àåìî-
ñòè ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ, â öåëîì õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäíûìè âåëè÷èíàìè, êàê
ïî îòäåëüíûì ãðóïïàì îáúåêòîâ, òàê è ïî ñóììàðíîìó çíà÷åíèþ. Íåñêîëüêî
áîëüøàÿ íèøà êóíèöû êàìåííîé îïðåäåëÿåòñÿ, âåðîÿòíî, íàëè÷èåì â åå ðàöèî-
íå ïëîäîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, äîìàøíåé ïòèöû è ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ æè-
âîòíûõ.
Ðàçíîîáðàçèå ïîòðåáëÿåìûõ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ ïî áèîìàññå ðàçëè÷íûõ îáú-
åêòîâ âûãëÿäèò íåñêîëüêî èíà÷å. Ïðåæäå âñåãî, íåîáõîäèìî îòìåòèòü çàìåòíîå
ñóæåíèå íèøè ó êóíèöû êàìåííîé â îòíîøåíèè áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåñíîé êóíèöåé. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ðàñïðå-
äåëåíèå áèîìàññû â äàííîì ñëó÷àå õàðàêòåðèçóåòñÿ âûñîêîé ñòåïåíüþ íåðàâíî-
ìåðíîñòè âåñîâûõ äîëåé îòäåëüíûõ îáúåêòîâ ïèòàíèÿ, ÷òî çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò
îáùåå ðàçíîîáðàçèå ðàöèîíà.  ÷àñòíîñòè, ñðåäè áåñïîçâîíî÷íûõ ïî áèîìàññå
äîìèíèðóåò ìåäâåäêà (61,72% áåñïîçâîíî÷íûõ). Èç ïîçâîíî÷íûõ ïðàêòè÷åñêè
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ êóíèö ðîäà Martes ... 51
òàêàÿ æå âåñîâàÿ äîëÿ (61,31%) õàðàêòåðíà äëÿ ìîëîäè äîìàøíåé ïòèöû. Ïðè
ýòîì äëÿ êóíèöû ëåñíîé ñàìûå «âåñîìûå» îáúåêòû èç ýòîé æå ãðóïïû ñîñòàâ-
ëÿþò çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ äîëþ – 25,75—25,96%.
Ïåðåêðûâàíèå òðîôè÷åñêèõ íèø äâóõ âèäîâ. Ïðè ñðàâíèòåëüíîì
ðàññìîòðåíèè òðîôèêè íåñêîëüêèõ ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèõ âèäîâ íåèçáåæíî âîç-
íèêàåò âîïðîñ î ñòåïåíè âîçíèêàþùåé ìåæäó íèìè êîíêóðåíöèè çà îáùèå ïè-
ùåâûå ðåñóðñû è î ñòðàòåãèè ïðåîäîëåíèÿ òåíäåíöèè ê êîíêóðåíòíîìó èñêëþ-
÷åíèþ.
Ïåðåêðûâàíèå òðîôè÷åñêèõ íèø èçó÷àåìûõ âèäîâ îöåíèâàëîñü ïî ðàçëè÷-
íûì ïàðàìåòðàì ñõîäñòâà ïèùåâûõ ñïåêòðîâ (òàáë. 4). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç
êà÷åñòâåííîãî ñîñòàâà ïèòàíèÿ äâóõ âèäîâ îáíàðóæèâàåò çíà÷èòåëüíóþ ñòåïåíü
ðàçëè÷èÿ (ñàìûé âûñîêèé ïîêàçàòåëü ïåðåêðûâàíèÿ íèø – ïî ðàñòèòåëüíîé
ïèùå – ñîñòàâëÿåò âñåãî ëèøü 37,84%). Òàêàÿ ñèòóàöèÿ ìîæåò áûòü îáúÿñíèìà,
åñëè ó÷åñòü ðåçóëüòàòû àíàëèçà íàëè÷èÿ â ðàöèîíå êóíèöû êàìåííîé îáúåêòîâ,
ñâÿçàííûõ ñ õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà, äîáûâàíèå êîòîðûõ äëÿ
êóíèöû ëåñíîé äîñòàòî÷íî çàòðóäíèòåëüíî.
Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, êàê óæå óêàçûâàëîñü, ïðè âñåì ñâîåì êà÷åñò-
âåííîì ðàçíîîáðàçèè íå èãðàþò ïðàêòè÷åñêè íèêàêîé çàìåòíîé ðîëè â ïèòàíèè
êóíèö, ïîýòîìó î êîíêóðåíöèè ïî ýòîé ãðóïïå ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ.
Ïî ÷àñòîòå äîáûâàíèÿ îäíèõ è òåõ æå âèäîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ ïåðå-
êðûâàíèå òðîôè÷åñêèõ íèø äîâîëüíî çíà÷èòåëüíî. Îäíàêî êîíêóðåíòíîå íàïðÿ-
æåíèå â äàííîì ñëó÷àå ñíèæàåòñÿ çà ñ÷åò òîãî, ÷òî îñíîâíûìè «ïîñòàâùèêàìè»
ïîòðåáëÿåìîé áèîìàññû ó äâóõ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷íûå îáúåêòû ïèòàíèÿ.
3,48
3,70
3,49
3,12
3,47
3,01
1,58
2,22
2,21
1,42
3,82
3,15
0
2
4
6
8
10
И
нд
ек
с
Ш
ен
но
на
M. foina M. martes M. foina M. martes
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ БИОМАССА
Растительные объекты Беспозвоночные животные
Позвоночные животные
Ðèñ. 1. Øèðèíà òðîôè÷åñêîé íèøè êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé .
Fig. 1. Stonå and pine marten trophic niche breadth.
Òàáëèöà 4 . Ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ òðîôè÷åñêèõ íèø êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé, %
Tab l e 4 . Stone and pine marten trophic niches overlap degree, %
Êîëè÷åñòâåííîå ñõîäñòâî
Ãðóïïà òðîôè÷åñêèõ îáúåêòîâ Êà÷åñòâåííîå ñõîäñòâî
ïî âñòðå÷àåìîñòè ïî áèîìàññå
Ðàñòèòåëüíûå îáúåêòû 37,84 56,52 68,11
Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå 14,55 5,96 10,1
Ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå 35,9 61,13 16,13
Ñðåäíåå ïî ãðóïïàì 29,67 41,2 31,45
À. Â. Ìèõååâ 52
Íàèáîëåå ñèëüíàÿ êîíêóðåíöèÿ íàáëþäàåòñÿ ïî îãðàíè÷åííîìó íàáîðó ïè-
ùåâûõ îáúåêòîâ, êîòîðûå ïî âñòðå÷àåìîñòè çàíèìàþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü â ðà-
öèîíå îáîèõ âèäîâ. Èç îáúåêòîâ ðàñòèòåëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ê òàêîâûì îòíî-
ñÿòñÿ ðàçëè÷íûå âèäû òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé, ïëîäû ãðóøè, ïîáåãè è ëèñòüÿ
äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ. Ïðè îõîòå íà ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ îáà âèäà â ñõîä-
íîé ìåðå îòäàþò ïðåäïî÷òåíèå ïîëåâêå ðûæåé è ðàçëè÷íûì âèäàì ìåëêèõ âî-
ðîáüèíûõ ïòèö (â ÷àñòíîñòè, êîíüêó ëåñíîìó) è èõ êëàäêàì ÿèö.
Çàêëþ÷åíèå
Äëÿ êóíèö ðîäà Martes, îáèòàþùèõ â ýêîñèñòåìàõ ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû, â
îáùèõ ÷åðòàõ õàðàêòåðíû îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ ïîïóëÿöèé èç äðóãèõ àðåàëîâ.
Íåêîòîðîå ãåîãðàôè÷åñêîå ñâîåîáðàçèå ïèòàíèÿ êóíèöû ëåñíîé îïðåäåëÿåòñÿ
îòñóòñòâèåì â äàííîì ðåãèîíå åå òðàäèöèîííîãî äëÿ áîðåàëüíûõ ëåñîâ ïèùåâî-
ãî îáúåêòà – áåëêè (íà Äíåïðîïåòðîâùèíå ýòîò âèä ÿâëÿåòñÿ àêêëèìàòèçèðî-
âàííûì è ïðèóðî÷åí ê óðáîëàíäøàôòàì). Òåì íå ìåíåå, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä,
÷òî â óñëîâèÿõ ýêñòðàçîíàëüíûõ ëåñíûõ ýêîñèñòåì êóíèöà ëåñíàÿ â äîñòàòî÷íîì
êîëè÷åñòâå íàõîäèò íåîáõîäèìûå äëÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ ïèùåâûå ðåñóðñû è
ñïîñîáíà ôîðìèðîâàòü çíà÷èòåëüíóþ òðîôè÷åñêóþ íèøó. Ñïåêòð ïèòàíèÿ ýòîãî
õèùíèêà â îñíîâíîì ñêëàäûâàåòñÿ çà ñ÷åò îáúåêòîâ, ïðèóðî÷åííûõ ê ëåñíûì
ýêîñèñòåìàì. Ó êóíèöû êàìåííîé, òåñíî ñâÿçàííîé ñ ïîñåëåíèÿìè ÷åëîâåêà è
àãðîöåíîçàìè, ðàñøèðåíèå ñïåêòðà êîðìîâîé áàçû ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïëîäîâ
êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, à òàêæå äîìàøíèõ è ñèíàíòðîïíûõ æèâîòíûõ.
Òðîôè÷åñêèå íèøè êóíèö êàìåííîé è ëåñíîé â óñëîâèÿõ ëåñíûõ ýêîñèñòåì
ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ôîðìèðóþòñÿ íà îñíîâå äîñòàòî÷íî øèðîêîãî ñïåêòðà
ïèùåâûõ ðåñóðñîâ. Âñòðå÷àåìîñòü èõ â ðàöèîíå äâóõ âèäîâ ïîçâîëÿåò ñäåëàòü
âûâîä, ÷òî êóíèöû íå ïðîÿâëÿþò ÿðêî âûðàæåííîé ñïåöèàëèçàöèè ïî äîáû÷å
îòäåëüíûõ îáúåêòîâ. Ñâîéñòâåííàÿ ýòèì õèùíèêàì ñòðàòåãèÿ äîáû÷è ïèùè ïî-
çâîëÿåò îäíîâðåìåííî óñïåøíî îõîòèòüñÿ íà ðàçëè÷íûå âèäû ïîçâîíî÷íûõ è
áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, à òàêæå àêòèâíî èñïîëüçîâàòü ðàñòèòåëüíûå êîðìà.
Îäíàêî ïðè øèðîêîì êà÷åñòâåííîì ñïåêòðå òðîôè÷åñêèõ îáúåêòîâ íåêîòîðûå
èç íèõ ÿâëÿþòñÿ, íåñîìíåííî, áîëåå âûãîäíûìè, ÷òî îïðåäåëÿåò çíà÷èòåëüíóþ
èõ äîëþ â ïîòðåáëÿåìîé áèîìàññå. Îñíîâíóþ äîëþ ïîòðåáëÿåìîé îáîèìè âèäà-
ìè áèîìàññû ñîñòàâëÿþò ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, ïðåæäå âñåãî ìåëêèå ìëåêî-
ïèòàþùèå è âîðîáüèíûå ïòèöû.
 õîäå íàøèõ èññëåäîâàíèé íå îòìå÷åíû ñëó÷àè ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ äâóõ
âèäîâ íà îäíîé òåððèòîðèè è ïðÿìûõ ñòîëêíîâåíèé ïðè âñòðå÷àõ. Êóíèöû ëåñ-
íàÿ è êàìåííàÿ ÷åòêî äèôôåðåíöèðîâàíû ïî ìåñòîîáèòàíèÿì: ïåðâûé âèä
ïðåäïî÷èòàåò åñòåñòâåííûå ëåñíûå ìàññèâû, âòîðîé – òÿãîòååò ê àíòðîïîãåí-
íîìó ëàíäøàôòó. Çà ñ÷åò êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ îñîáåííîñòåé ïèòàíèÿ
äîñòèãàåòñÿ äîïîëíèòåëüíîå îñëàáëåíèå êîíêóðåíöèè ìåæäó ýòèìè ýêîëîãè÷å-
ñêè áëèçêèìè âèäàìè.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò ðàñõîæäåíèå ýêîëîãè÷åñêèõ
íèø, äîñòàòî÷íîå äëÿ ñîñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèé äâóõ âèäîâ â ïðåäåëàõ îäíîãî
ðåãèîíà.
Áëàãîäàðíîñòè
Àâòîð ïðèíîñèò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü Â. À. Áàðñîâó (ÄÍÓ) è Î. Á. Ìîðîç (ÄÍÓ) çà íå-
îöåíèìóþ ïîìîùü â îïðåäåëåíèè âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ðàñòèòåëü-
íûõ îáúåêòîâ.
Àáåëåíöåâ Â. È. Êóíèöà êàìåííàÿ. Óêðàèíà è Ìîëäàâèÿ // Ñîáîëü, êóíèöû, õàðçà. – Ì. : Íàóêà,
1973 à. – Ñ. 202—213.
Àáåëåíöåâ Â. È. Êóíèöà ëåñíàÿ. Óêðàèíà è Ìîëäàâèÿ // Ñîáîëü, êóíèöû, õàðçà. – Ì. : Íàóêà,
1973 á. – Ñ. 161—172.
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïèòàíèÿ êóíèö ðîäà Martes ... 53
Áàêååâ Í. Í. Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà êóíèö ðîäà Martes è ïðîäóêòèâíîñòü èõ ïîïó-
ëÿöèé // Ñîáîëü, êóíèöû, õàðçà. – Ì. : Íàóêà, 1973. – Ñ. 5—13.
Áîáðèíñêèé Í. À., Êóçíåöîâ Á. À., Êóçÿêèí À. Ï. Îïðåäåëèòåëü ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ. – Ì. : Ïðî-
ñâåùåíèå, 1965. – 384 ñ.
Áîëäåíêîâ Ñ. Â., Êðàéíåâ Å. Ä. Õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû Óêðàèíñêîé ÑÑÐ // Ýêîëîãè÷åñêèå
îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà,
1979. – Ñ. 15—16.
Áóëàõîâ Â. Ë. Òðîôè÷åñêàÿ ðîëü õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ â ëåñíûõ áèîãåîöåíîçàõ ñòåïíîé çîíû
Óêðàèíû // Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïè-
òàþùèõ. – Ì. : Íàóêà, 1979. – Ñ. 16—17.
Âàòîëèí Á. À. Ðàçìåùåíèå è îñîáåííîñòè áèîëîãèè êàìåííîé êóíèöû â Áðÿíñêîé îáëàñòè // Ýêîëî-
ãè÷åñêèå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. :
Íàóêà, 1979. – Ñ. 303—304.
Âåéíáåðã Ï. È. Ê ïèòàíèþ êóíèö íà Öåíòðàëüíîì Êàâêàçå // Òåç. äîêë. IV ñúåçäà Âñåñîþç. òåðèîë.
îá-âà. – Ì., 1986. – Ò. 3. – Ñ. 87—88.
Ãðàêîâ Í. Í. Êóíèöà ëåñíàÿ öåíòðàëüíîé ÷àñòè Åâðîïåéñêîé òåððèòîðèè ÑÑÑÐ // Ñîáîëü, êóíèöû,
õàðçà. – Ì. : Íàóêà, 1973. – Ñ. 158—161.
Ãðàêîâ Í. Í. Êóíèöà ëåñíàÿ. – Ì., 1981. – 109 ñ.
Ãðèáîâà Ç. À. Ïèòàíèå ëåñíîé êóíèöû â Âîëîãîäñêîé îáëàñòè // Òð. Âñåñîþç. ÍÈÈ æèâîòíîãî ñûðüÿ
è ïóøíèíû. – Ì., 1958. – Âûï. 17. – Ñ. 70—79.
Ãóëàé Â. È. Ýêîëîãè÷åñêèå òèïû êàìåííîé êóíèöû íà çàïàäå Óêðàèíû // Òåç. äîêë. V ñúåçäà Âñåñî-
þç. òåðèîë. îá-âà ÀÍ ÑÑÑÐ. – Ì., 1990. – 2. – Ñ. 228—229.
Äàíèëîâ Ï. È., Èâàíòåð Ý. Â. Êóíèöà ëåñíàÿ â Êàðåëèè // Âîïð. çâåðîâîäñòâà. – 1967. – 17,
âûï. 4. – Ñ. 179—197.
Äîáðîëþáîâ À. Í. Ðîëü ãðûçóíîâ â ïèòàíèè êóíèö Òåáåðäèíñêîãî çàïîâåäíèêà // Ãðûçóíû : Ìàòå-
ðèàëû V Âñåñîþç. ñîâåù. – Ì. : Íàóêà, 1980. – Ñ. 328—330.
Äîíàóðîâ Ñ. Ñ., Òåïëîâ Â. Ï., Øèøêèíà Ï. À. Ïèòàíèå ëåñíîé êóíèöû â óñëîâèÿõ Êàâêàçñêîãî çàïî-
âåäíèêà // Òð. Êàâêàç. çàïîâåäíèêà. – 1938. – Âûï. 1. – Ñ. 281—314.
Æèëèí Ä. È. Ê ýêîëîãèè ëåñíîé è êàìåííîé êóíèö Çàêàòàëüñêîãî çàïîâåäíèêà // Ýêîëîãè÷åñêèå
îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà,
1979. – Ñ. 316—318.
Êîðîòàåâ Ã. Ï. Ìàòåðèàëû ïî ïèòàíèþ ëåñíîé êóíèöû â Æèãóëåâñêîì çàïîâåäíèêå // Òåç. äîêë.
IVñúåçäà Âñåñîþç. òåðèîë. îá-âà. – Ì., 1986 à. – 3. – Ñ. 99—101.
Êîðîòàåâ Ã. Ï. Íåêîòîðûå ìàòåðèàëû ïî ýêîëîãèè è ñîñòîÿíèþ ïîïóëÿöèè ëåñíîé êóíèöû â Æèãó-
ëåâñêîì çàïîâåäíèêå // Ïðîáëåìû îõðàíû ãåíîôîíäà è óïðàâëåíèÿ ýêîñèñòåìàìè â çàïîâåä-
íèêàõ ëåñíîé çîíû : Òåç. äîêë. Âñåñîþç. ñîâåù. – Ì., 1986 á. – ×. 2. – Ñ. 114—116.
Êî÷êàðåâ Ï. Â. Êóíèöà êàìåííàÿ Òàäæèêèñòàíà â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ // Ïðèêëàä-
íàÿ ýòîëîãèÿ : Ìàòåðèàëû III Âñåñîþç. êîíô. ïî ïîâåäåíèþ æèâîòíûõ. – Ì. : Íàóêà, 1983. –
Ñ. 156—157.
Ëîáà÷åâ Þ. Ñ. Ýêîëîãèÿ êàìåííîé êóíèöû íà þãî-âîñòîêå Êàçàõñòàíà // Òð. Èí-òà çîîëîãèè. –
Àëìà-Àòà, 1973. – Ñ. 107—134.
Ìåææåðèí Â. À., Åìåëüÿíîâ È. Ã., Ìèõàëåâè÷ Î. À. Àñïåêòû ñîâðåìåííîé ýêîëîãèè è îñíîâíûå íà-
ïðàâëåíèÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè ìëåêîïèòàþùèõ íà Óêðàèíå // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1985. –
¹ 4. – Ñ. 3—14.
Ìîðîçîâ Â. Ô. Âíóòðèâèäîâûå ãðóïïèðîâêè ëåñíîé êóíèöû íà Ñåâåðî-Çàïàäå ÑÑÑÐ // Ýêîëîãè÷å-
ñêèå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà,
1979. – Ñ. 329—330.
Íàñåêîìîÿäíûå â ïèòàíèè ëåñíîé êóíèöû / Ò. Â. Ïëåøàê, Â. Ï. Áåðåñíåâà, À. Ä. Åðäàêîâà è äð. //
Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. –
Ì. : Íàóêà, 1979. – Ñ. 335—336.
Íàñèìîâè÷ À. À. Ýêîëîãèÿ ëåñíîé êóíèöû // Òð. Ëàïëàíäñêîãî çàïîâåäíèêà. – 1948. – Âûï. 3. –
Ñ. 81—105.
Íàñèìîâè÷ À. À., Àáåëåíöåâ Â. È. Êóíèöà êàìåííàÿ. Ïðî÷èå ðàéîíû Åâðîïåéñêîé òåððèòîðèè
ÑÑÑÐ // Ñîáîëü, êóíèöû, õàðçà. – Ì. : Íàóêà, 1973. – Ñ. 219—220.
Íîâèêîâ Ã. À. Ê ýêîëîãèè êàìåííîé êóíèöû â ëåñîñòåïíûõ äóáðàâàõ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. –
1962. – 67, âûï. 6. – Ñ. 5—16.
Íîâèêîâ Ã. À. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû è ìåòîäû èçó÷åíèÿ ïèòàíèÿ è òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ìëåêîïè-
òàþùèõ è ïòèö // Áèîöåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ îðãàíèçìîâ. – Ë. : ËÃÓ, 1976. – Ñ. 45—65.
Íîâèêîâ Ã. À. Õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. – 295 ñ.
Ïåñåíêî Þ. À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. –
Ì., 1982. – 287 ñ.
Ïîëåæàåâ Í. Ì. Ïîïóëÿöèÿ ëåñíîé êóíèöû íà þãå Êîìè ÀÑÑÐ // Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû îõðàíû è
ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà, 1979. – Ñ. 336—337.
Ïîëóøèíà Í. À. Êóíüè â êóëüòóðíûõ ëàíäøàôòàõ Çàïàäíîé Óêðàèíû // Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû
îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà, 1979. –
Ñ. 337—338.
À. Â. Ìèõååâ 54
Ïîëóøèíà Í. À., Áîäíàð Á. Í., Áîðîâåö Å. ß. Õèùíèêè â àíòðîïîãåííûõ ëàíäøàôòàõ Ïðèêàðïàòüÿ //
Òåç. äîêë. IV ñúåçäà Âñåñîþç. òåðèîë. îá-âà. – Ì., 1986. – 3. – Ñ. 18—20.
Ðÿáîâ Ë. Ñ. Êóíèöà êàìåííàÿ â ãîðîäå Âîðîíåæå // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. – 1977. – 81,
âûï. 3. – Ñ. 12—22.
Ðÿáîâ Ë. Ñ. Êàìåííàÿ è ëåñíàÿ êóíèöû â Âîðîíåæñêîé îáëàñòè // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. –
1976. – 81, âûï. 4. – Ñ. 24—37.
Ðÿáîâ Ë. Ñ., Ñèíåëüíèêîâ Ñ. Ô. Îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ êàìåííîé êóíèöû â Öåíòðàëüíîì ×åðíîçåìüå
êàê íîâîãî óðáàíîôèëüíîãî âèäà // Ýêîëîãèÿ. – 1987.– ¹ 1. – Ñ. 77—79.
Ñåðæàíèí Þ. È. Êóíèöà ëåñíàÿ Áåëîðóññèè // Ñîáîëü, êóíèöû, õàðçà. – Ì. : Íàóêà, 1973. –
Ñ. 155—158.
Ñóëèê Â. Ã. Êóíüè Ëóãàíñêîãî çàïîâåäíèêà è åãî îêðåñòíîñòåé // Ýêîëîãè÷åñêèå îñíîâû îõðàíû è
ðàöèîíàëüíîãî èñïîëüçîâàíèÿ õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. – Ì. : Íàóêà, 1979. – Ñ. 343—344.
Òåðíîâñêèé Ä. Â. Áèîëîãèÿ êóíèöåîáðàçíûõ. – Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1977. – 280 ñ.
Ôàóíà ïîçâîíî÷íûõ Äíåïðîïåòðîâùèíû / Â. Ë. Áóëàõîâ, À. À. Ãóáêèí, Î. Ì. Ìÿñîåäîâà è äð. –
Äíåïðîïåòðîâñê : Èçä-âî ÄÃÓ, 1984. – 68 ñ.
ßçàí Þ. Ï. Î ìîðôîëîãèè è ýêîëîãèè êóíèöû, ñîáîëÿ è êèäàñà Ïå÷îðñêîé òàéãè // Çîîë. æóðí. –
1962. – 41, âûï. 8. – Ñ. 1241—1246.
Alatalo R. V., Alatalo R. H. On the measurement of niche overlap // Aquilio. Ser. Zool. – 1979. – 20. –
P. 26—32.
Comparison des regimes alimentaries de la fouine (Martes foina Årxl.) et de la martre (Martes martes L.)
dans une region du Jura suisse / Marchesi P., Lachat N., Lienhard R. et al. // Rev. suisse zool. –
1989. – 96, N 2. – P. 281—296.
McDonald R. A. A rewiew of the diet of British mustelids // Abstr. of 3rd Europ. Congr. of Mammalogy. –
Finland, 1999. – P. 168.
Pielou E. C. Niche width and niche overlap: A måthod for measuring them // Ecology. – 1972. – 53,
N 4. – Ð. 687—692.
Ricklefs R. E., Lau M. Bias and dispersion of overlap indices: Results of some Monte Carlo simulation //
Ecology. – 1980. – 65, N 5. – P. 1019—1024.
|