Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae)
Проведен сравнительный анализ аномалий морфологических признаков самок Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 сезонных и региональных выборок. Установлено, что в весенне-летний период количество аномалий исследованных признаков возрастает, а в осенне-летний — уменьшается. Не выявлены регионы У...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64951 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) / И.А. Акимов, Л.М. Залозная, С.В. Бенедик // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 113–121. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-64951 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-649512014-06-22T03:02:24Z Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) Акимов, И.А. Залозная, Л.М. Бенедик, С.В. Морфология Проведен сравнительный анализ аномалий морфологических признаков самок Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 сезонных и региональных выборок. Установлено, что в весенне-летний период количество аномалий исследованных признаков возрастает, а в осенне-летний — уменьшается. Не выявлены регионы Украины, где был бы зафиксирован относительно высокий или низкий уровень аномалий по всем признакам одновременно. Установлено, что за последние 20 лет частота аномалий некоторых морфологических признаков самок уменьшилась вдвое. A comparative analysis of morphological anomalies in seasonal and regional samples of Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 was conducted. It was found, that the abnormality rate of most morphological characters increases from spring to summer and, conversely, decreases from autumn to winter. No region of Ukraine may be characterized by relatively high or low degree of abnormalities in all the studied characters. In the last 20 years, the abnormality rate of same morphological characters has been decreased twice. 2007 Article Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) / И.А. Акимов, Л.М. Залозная, С.В. Бенедик // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 113–121. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64951 595.42:591.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Акимов, И.А. Залозная, Л.М. Бенедик, С.В. Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) Вестник зоологии |
| description |
Проведен сравнительный анализ аномалий морфологических признаков самок Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 сезонных и региональных выборок. Установлено, что в весенне-летний период количество аномалий исследованных признаков возрастает, а в осенне-летний — уменьшается. Не выявлены регионы Украины, где был бы зафиксирован относительно высокий или низкий уровень аномалий по всем признакам одновременно. Установлено, что за последние 20 лет частота аномалий некоторых морфологических признаков самок уменьшилась вдвое. |
| format |
Article |
| author |
Акимов, И.А. Залозная, Л.М. Бенедик, С.В. |
| author_facet |
Акимов, И.А. Залозная, Л.М. Бенедик, С.В. |
| author_sort |
Акимов, И.А. |
| title |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) |
| title_short |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) |
| title_full |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) |
| title_fullStr |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) |
| title_full_unstemmed |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) |
| title_sort |
морфологические аномалии клеща varroa destructor (parasitiformes, varroidae) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64951 |
| citation_txt |
Морфологические аномалии клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) / И.А. Акимов, Л.М. Залозная, С.В. Бенедик // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 113–121. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT akimovia morfologičeskieanomaliikleŝavarroadestructorparasitiformesvarroidae AT zaloznaâlm morfologičeskieanomaliikleŝavarroadestructorparasitiformesvarroidae AT benediksv morfologičeskieanomaliikleŝavarroadestructorparasitiformesvarroidae |
| first_indexed |
2025-07-05T15:29:19Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:29:19Z |
| _version_ |
1836821365496217600 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.42:591.4
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÍÎÌÀËÈÈ ÊËÅÙÀ
VARROA DESTRUCTOR (PARASITIFORMES, VARROIDAE)
È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: benedik_s@mail.ru
Ïðèíÿòî 18 ñåíòÿáðÿ 2006
Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè êëåùà Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae). Àêèìîâ È. À., Çà-
ëîçíàÿ Ë. Ì., Áåíåäèê Ñ. Â. — Ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç àíîìàëèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ñàìîê Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 ñåçîííûõ è ðåãèîíàëüíûõ âûáî-
ðîê. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä êîëè÷åñòâî àíîìàëèé èññëåäîâàííûõ
ïðèçíàêîâ âîçðàñòàåò, à â îñåííå-ëåòíèé — óìåíüøàåòñÿ. Íå âûÿâëåíû ðåãèîíû Óêðàèíû, ãäå
áûë áû çàôèêñèðîâàí îòíîñèòåëüíî âûñîêèé èëè íèçêèé óðîâåíü àíîìàëèé ïî âñåì ïðèçíàêàì
îäíîâðåìåííî. Óñòàíîâëåíî, ÷òî çà ïîñëåäíèå 20 ëåò ÷àñòîòà àíîìàëèé íåêîòîðûõ ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê óìåíüøèëàñü âäâîå.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Varroa destructor, èçìåí÷èâîñòü, àíîìàëèè, ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè.
Morphological Anomalies of Mite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae). Akimov I. A., Zaloz-
naya L. M., Benedyk S. V. — A comparative analysis of morphological anomalies in seasonal and
regional samples of Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 was conducted. It was found, that
the abnormality rate of most morphological characters increases from spring to summer and,
conversely, decreases from autumn to winter. No region of Ukraine may be characterized by relatively
high or low degree of abnormalities in all the studied characters. In the last 20 years, the abnormality
rate of same morphological characters has been decreased twice.
Ke y wo r d s: Varroa destructor, variability, anomalies, morphological characters.
Ââåäåíèå
 ñâÿçè ñ ïåðåõîäîì ïàðàçèòè÷åñêîãî êëåùà Varroa destructor Anderson and Trueman, 2000 (Varroa
jacobsoni Oudemans, 1904 â ïðåäûäóùèõ ðàáîòàõ îòíîñèòåëüíî Apis mellifera L.) ñ âîñêîâîé ï÷åëû Apis
ñårana F. íà ìåäîíîñíóþ ï÷åëó À. mellifera â êîíöå 1960-õ ãîäîâ (Delfinado, 1963) è ñòðåìèòåëüíûì
ðàñïðîñòðàíåíèåì åãî ïî àðåàëó ñâîåãî íîâîãî õîçÿèíà, çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò èçó÷åíèå
ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî âèäà (Ãðîáîâ, Øàáàíîâ, 1979; Çàëîçíàÿ, 1988;
Àêèìîâ è äð., 1993; Delfinado-Baker, Houñk, 1989). Ïðåäûäóùèå èññëåäîâàíèÿ êëåùà V. jacobsoni íà
òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ ïîêàçàëè, ÷òî äëÿ äàííîãî ïàðàçèòà õàðàêòåðíû íå òîëüêî ãåîãðàôè-
÷åñêàÿ è ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü åãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, íî è îïðåäåëåííàÿ ÷àñòîòà îòêëî-
íåíèé ýòèõ ïðèçíàêîâ îò íîðìû èõ ôåíîòèïè÷åñêîãî ïðîÿâëåíèÿ, êîòîðûå áûëè îïèñàíû ðàíåå êàê
àíîìàëèè (Çàëîçíàÿ, 1987, 1988; Àêèìîâ è äð., 1993). Îòå÷åñòâåííûìè èññëåäîâàòåëÿìè áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî íàèáîëüøåé ÷àñòîòîé è ðàçíîîáðàçèåì òèïîâ àíîìàëèé õàðàêòåðèçóþòñÿ ãðóïïû
ãèïîñòîìàëüíûõ, ñòåðíàëüíûõ, àíàëüíûõ, ëàíöåòîâèäíûõ ùåòèíîê è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ êëåùà.
Îäíîâðåìåííî áûë ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ýòèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ó ñàìîê èç
ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ, à òàêæå ó ñàìöîâ è ñàìîê ñ îäíîé ïàñåêè (Àêèìîâ è äð., 1993).
Íîâûå ñîîáùåíèÿ îòíîñèòåëüíî ìîðôîëîãè÷åñêîé è ãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êëåùà V. de-
structor íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Akimov et al., 2004 a, b; Àêèìîâ è äð., 2005) è âñåãî ìèðà (Anderson,
2000; Anderson, Trueman, 2000) òðåáóþò ïðîâåäåíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ èññëåäîâàíèé àíîìàëèé ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïàðàçèòà êàê âîçìîæíîãî ïîêàçàòåëÿ ñòåïåíè ïîñòîÿíñòâà åãî ðàçâèòèÿ ïðè
àäàïòàöèè ê íîâîìó õîçÿèíó è íîâûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû áûë àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê V. destructor, ñîáðàííûõ â
ðàçíûå ñåçîíû ãîäà íà îäíîé ïàñåêå; àíîìàëèé ñàìîê ñ îäíîé ïàñåêè ïî ñðàâíåíèþ ñ àíîìàëèÿìè
ñàìîê èç äðóãèõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû è àíîìàëèé ñàìîê, ñîáðàííûõ â íàøå âðåìÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ
àíîìàëèÿìè ñàìîê ñáîðîâ 1983–1986 ãã.
Vestnik zoologii, 41(2): 113–121, 2007
© È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê, 2007
Ìîðôîëîãèÿ
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèå àíîìàëèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áûëî ïðîâåäåíî íà 7106 ñàìêàõ
V. destructor. Ñåçîííûå îñîáåííîñòè ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé èññëåäîâàíû íà âûáîðêàõ êëåùà,
ñîáðàííûõ íà ïðîòÿæåíèè 2001–2003 ãã. èç 5 ï÷åëîñåìåé À. mellifera (2320 ýêç.) ïàñåêè Èíñòèòóòà
çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ), 2 ï÷åëîñåìåé (1265 ýêç.) ÷àñòíîé ïàñåêè â Æèòîìèðñêîé îáë.
(Ðàäîìûøëü) è íà ïðîòÿæåíèè 1983–1986 ãã. ñ îäíîé ï÷åëîñåìüè (662 ýêç.) ïàñåêè Èíñòèòóòà
çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ). Ïðè èññëåäîâàíèè âûáîðêè ñ êàæäîé ìåñòíîñòè, ñîáðàííûå â
ðàçíûå ìåñÿöû è â ðàçíûå ãîäû, áûëè ñãðóïïèðîâàíû ïî ñåçîíàì.
Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê âàððîà ñ îäíîé
ïàñåêè è ñ ïàñåê ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû áûëè èñïîëüçîâàíû ñîîòâåòñòâåííî îáúåäèíåííûå
ñåçîííûå âûáîðêè ïàðàçèòà ñ ïàñåêè Èíñòèòóòà çîîëîãèè (2320 ýêç.) è ðåãèîíàëüíûå âûáîðêè èç ÀÐ
Êðûì (Áåëîãîðñêèé ð-í, ã. Äæàíêîé), Ïîëòàâñêîé (ã. Ãàäÿ÷, Èíñòèòóò ï÷åëîâîäñòâà èì. Ï. È. Ïðî-
êîïîâè÷à), Õìåëüíèöêîé (ïãò Ñòàðàÿ Ñèíåâà), Ñóìñêîé, Îäåññêîé (ïãò Êðàñíûå Îãíè), Äîíåöêîé
(Ñëàâÿíñêèé ð-í, ÀÔ «Øàõòåð»), Õàðüêîâñêîé (Õàðüêîâ, Èíñòèòóò ýêñïåðèìåíòàëüíîé è êëèíè-
÷åñêîé âåòåðèíàðíîé ìåäèöèíû ÓÀÀÍ ÈÅÊÂÌ), Æèòîìèðñêîé (ñ. Ñåëåçåâêà, Ïîëåññêèé
ãîñóäàðñòâåííûé çàïîâåäíèê) è Çàêàðïàòñêîé (ñ. Ìàëûå Ãåèâöû) îáëàñòåé (2424 ýêç.). Ñáîðû
êëåùåé èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû ïðîâîäèëè ïðåèìóùåñòâåííî â îñåííèé ïåðèîä â òå÷åíèå
2000–2003 ãã.
Äëÿ èññëåäîâàíèÿ îñîáåííîñòåé ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê ïàðàçèòà,
ñîáðàííûõ îêîëî 20 ëåò íàçàä è â íàøå âðåìÿ, áûëè èñïîëüçîâàíû, ñ îäíîé ñòîðîíû, ñåçîííûå
âûáîðêè ñ ïàñåêè Èíñòèòóòà çîîëîãèè ñáîðîâ ñîîòâåòñòâåííî 1983–1986 ãã. è 2002–2003 ãã. è, ñ
äðóãîé ñòîðîíû, âûáîðêè èç ðàçíûõ îáëàñòåé Óêðàèíû ñáîðîâ ñîîòâåòñòâåííî 1983–1986 ãã.
(435 ýêç.) — Êèåâñêàÿ: ã. Ïðèïÿòü; Çàêàðïàòñêàÿ: ã. Óæãîðîä; Êèðîâîãðàäñêàÿ: ñ. Äìèòðîâêà;
Ïîëòàâñêàÿ: ã. Ãàäÿ÷; Õåðñîíñêàÿ: ã. Õåðñîí è 2000–2003 ãã. (ìåñòà ñáîðîâ ïðèâåäåíû â ïðåäûäóùåì
àáçàöå).
Ïðè àíàëèçå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð ñàìîê âàððîà ðåãèñòðèðîâàëè ðàçíûå òèïû èõ
îòêëîíåíèé îò íîðìû è âû÷èñëèëè ÷àñòîòó (â ïðîöåíòàõ) îñíîâíûõ àíîìàëèé è åå ïîãðåøíîñòü.
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü âûÿâëåííûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ÷àñòîòàìè îñíîâíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
àíîìàëèé ñàìîê âàððîà â ðàçíûõ âûáîðêàõ áûëà îöåíåíà ñ ïîìîùüþ ìåòîäà Ôèøåðà äëÿ
âûáîðî÷íûõ äîëåé (Ïëîõèíñêèé, 1967; Èâàíòåð, 1979).
Ðèñóíêè âûïîëíåíû ñ ïîìîùüþ ðèñîâàëüíîãî àïïàðàòà «PA–6».
Ðåçóëüòàòû
Ó èññëåäîâàííûõ ñàìîê ïàðàçèòà áûëè îòìå÷åíû ñëåäóþùèå òèïû ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé. Àíîìàëèè ãèïîñòîìàëüíûõ, ñòåðíàëüíûõ, àíàëüíûõ è
ëàíöåòîâèäíûõ ùåòèíîê: 1 — ðàçäâîåíèå ùåòèíêè; 2 — çàìåíà ùåòèíêè ìàêðî-
õåòîé (óâåëè÷åíèå äëèíû ùåòèíêè â 1,5–2 ðàçà) èëè ìèêðîõåòîé (óìåíüøåíèå
ùåòèíêè â 1,5–2 ðàçà); 3 — íàðóøåíèå ïîðÿäêà ðàñïîëîæåíèÿ ùåòèíîê; 4 —
îòñóòñòâèå èëè ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíîé ùåòèíêè; 5 — ðàçíîãî ðîäà âèäîèç-
ìåíåíèÿ ôîðì ùåòèíîê. Àíîìàëèè âåíòðàëüíûõ ùèòîâ: 1 — ñëèÿíèå ïëåéðàëü-
íîãî è ëàòåðàëüíîãî ùèòîâ; 2 — ïîÿâëåíèå òàê íàçûâàåìûõ «ïñåâäîïîð» íà
âåðõíåé ÷àñòè ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà; 3 — ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíûõ ñêëå-
ðîòèçîâàííûõ äèñêîâ íà ìåìáðàíå ìåæäó ùèòàìè. Àíîìàëèè äîðñàëüíîãî
ùèòà — ïåðåòÿæêà ïî êðàþ äîðñàëüíîãî ùèòà.
Ïîëó÷åííûå íàìè ðåçóëüòàòû ñîâïàäàþò ñ ïðåäûäóùèìè èññëåäîâàíèÿìè, â
êîòîðûõ äàííûå àíîìàëèè áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû è ãðàôè÷åñêè îòîáðàæåíû
(Çàëîçíàÿ, 1988; Àêèìîâ è äð., 1993). Îäíàêî íàì óäàëîñü çàôèêñèðîâàòü ðÿä íå-
îïèñàííûõ ðàíåå òèïîâ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê V. destructor. Ê íèì
îòíîñÿòñÿ: 1 — íàðóøåíèÿ ôîðìû ãåíèòîâåíòðàëüíîãî (ðèñ. 1), ëàòåðàëüíîãî
(ðèñ. 2) è ïëåéðàëüíîãî ùèòîâ (ðèñ. 3); 2 — ïîÿâëåíèå «îòâåðñòèé» â ãåíèòîâåí-
òðàëüíîì è ïëåéðàëüíîì ùèòàõ (ðèñ. 4); 3 — ðàçäâîåíèå ïåðâîé ñòåðíàëüíîé ùå-
òèíêè (ðèñ. 5. 2); 4 — ïîÿâëåíèå äîïîëíèòåëüíîé ùåòèíêè ìåæäó 1-é ïàðîé ñòåð-
íàëüíûõ ùåòèíîê (ðèñ. 5. 3); 5 — ðàçäâîåíèå ùåòèíîê íà ãåíèòîâåíòðàëüíîì ùè-
òå (ðèñ. 6, 1); 6 — çàìåíà îáû÷íîé ùåòèíêè íà ìàêðîõåòó íà ïëåéðàëüíîì ùèòå
(ðèñ. 6, 2); 7 — ñëèÿíèå ãåíèòîâåíòðàëüíîãî è ïëåéðàëüíîãî ùèòîâ (ðèñ. 7).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íîâûå òèïû àíîìàëèé, çà èñêëþ÷åíèåì äâóõ ïåðâûõ,
áûëè îòìå÷åíû ó ñàìîê âàððîà òîëüêî ñáîðîâ 2000–2003 ãã.
114 È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê
115Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè êëåùà Varroa destructor...
Ðèñ. 1. Ôîðìû ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà: 1 — òèïè÷íàÿ; 2 — àíîìàëüíàÿ.
Fig. 1. Shapes of genital shield: 1 — typical; 2 — abnormal.
Ðèñ. 2. Ôîðìû ëàòåðàëüíîãî ùèòà: 1 — òèïè÷íàÿ; 2, 3 — àíîìàëüíûå.
Fig. 2. Shapes of lateral shield: 1 — typical; 2, 3 — abnormal.
Ðèñ. 3. Ôîðìû ïëåéðàëüíîãî ùèòà: 1 — òèïè÷íàÿ; 2, 3, 4 — àíîìàëüíûå.
Fig. 3. Shapes of pleyral shield: 1 — typical; 2, 3, 4 — abnormal.
Ðèñ. 4. «Îòâåðñòèÿ» â ãåíèòîâåíòðàëüíîì (1) è ïëåéðàëüíîì (2) ùèòàõ.
Fig. 4. «Holes» on genital (1) end pleural (2) shields.
Ðèñ. 5. Íîðìàëüíîå ñîñòîÿíèå (1) è àíîìàëèè (2, 3) ùåòèíîê ñòåðíàëüíîãî ùèòà.
Fig. 5. Normal (1) and anomalies (2, 3) of setae of sternal shield.
Ðèñ. 6. Àíîìàëèè ùåòèíîê ãåíèòîâåíòðàëüíîãî (1) è ïëåéðàëüíîãî (2) ùèòîâ.
Fig. 6. Anomalies of setae of genital (1) end pleural (2) shields.
Ðèñ. 7. Ñëèÿíèå âåíòðàëüíûõ ùèòîâ.
Fig. 7. Merger of ventral shields.
Ñàìêè âàððîà ñ äàííûìè îòêëîíåíèÿìè, à òàêæå ñ àíîìàëèÿìè äîðñàëüíîãî
ùèòà è ëàíöåòîâèäíûõ è àíàëüíûõ ùåòèíîê âñòðå÷àëèñü â êàæäîé èç ïðîàíàëè-
çèðîâàííûõ âûáîðîê â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå èëè â åäèíè÷íûõ ñëó÷àÿõ. Â
ýòîé ñâÿçè ïðè ïðîâåäåíèè ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà òàêèå ðåäêèå îòêëîíåíèÿ íå
ó÷èòûâàëèñü. Àíàëèç áûë ïðîâåäåí ïî ãðóïïàì ãèïîñòîìàëüíûõ è ñòåðíàëüíûõ
ùåòèíîê, à òàêæå ïî îñíîâíûì òèïàì àíîìàëèé âåíòðàëüíûõ ùèòîâ.
Àíîìàëèè ñ àìîê â à ððî à â ð à çíûå ñ å ç îíû ã î ä à. Àíàëèç ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê V. destructor, ñîáðàííûõ â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà,
ïîêàçàë (òàáë. 1), ÷òî ðàçíîîáðàçèå è ÷àñòîòà èõ ïðîÿâëåíèÿ íå îäèíàêîâû.
Ïî÷òè äëÿ âñåõ èññëåäîâàííûõ ïðèçíàêîâ êëåùà, çà íåêîòîðûìè èñêëþ÷åíèÿìè,
íàáëþäàåòñÿ íàèáîëüøàÿ ÷àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ èõ àíîìàëèé â âåñåííå-ëåòíèé è
íàèìåíüøàÿ — â îñåííå-çèìíèé ïåðèîäû.  ÷àñòíîñòè, äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ïî
÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé ãèïîñòîìàëüíûõ ùåòèíîê (F = 4,0; p < 0,05),
äîïîëíèòåëüíûõ äèñêîâ ìåæäó âåíòðàëüíûìè ùèòàìè (F = 6,0; p < 0,05) è
ïñåâäîïîð ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà (F = 14,2; p < 0,001) âûÿâëåíû ìåæäó
êëåùàìè ëåòíèõ è îñåííèõ âûáîðîê, à òàêæå ïî ÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé
ñòåðíàëüíûõ ùåòèíîê (F = 3,8; p = 0,05) — ìåæäó êëåùàìè âåñåííèõ è îñåííèõ
âûáîðîê, ñîáðàííûõ íà ïàñåêå Èíñòèòóòà çîîëîãèè â 2002–2003 ãã. Êðîìå òîãî,
äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ïî ÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ äèñêîâ ìåæäó
âåíòðàëüíûìè ùèòàìè (F = 4,2; p < 0,05) è ïñåâäîïîð ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà
(F = 4,2; p < 0,05) âûÿâëåíû ìåæäó êëåùàìè çèìíèõ è îñåííèõ âûáîðîê,
ñîáðàííûõ íà ïàñåêå Èíñòèòóòà çîîëîãèè â 2002–2003 ãã. Â ðåçóëüòàòå
ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ïî îñíîâíûì òèïàì ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé êëåùåé
ñåçîííûõ âûáîðîê, ñîáðàííûõ íà ÷àñòíîé ïàñåêå â Æèòîìèðñêîé îáë., áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî îòëè÷èÿ ïî ÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ ïñåâäîïîð ãåíèòîâåíòðàëüíîãî
ùèòà ó êëåùåé ñ çèìíèõ è âåñåííèõ (F = 3,5), çèìíèõ è ëåòíèõ (F = 3,2) è
116 È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê
Òàáëèö à 1. ×àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ îñíîâíûõ òèïîâ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê âàððîà ñåçîííûõ
âûáîðîê, ñîáðàííûõ ñ îäíîé ïàñåêè
Ta b l e 1. Frequency of visualization of morphological anomalies of seasonal samples of V. destructor from one
apiary
Ïðèìå÷àíèå: A — Èíñòèòóò çîîëîãèè (Êèåâ), 2002–2003 ãã.; B — Æèòîìèðñêàÿ îáë.,
ã. Ðàäîìûøëü, 2001–2003 ãã.; C — Èíñòèòóò çîîëîãèè (Êèåâ), 1983 — 1986 ãã.; Ç — çèìà; Â — âåñíà;
Ë — ëåòî; Î — îñåíü; N — êîëè÷åñòâî îñîáåé â âûáîðêå; n — êîëè÷åñòâî îñîáåé ñåçîííûõ âûáîðîê.
Ãèïîñòîìàëüíûå
ùåòèíêè
2,3 ±
0,9
1,8 ±
0,8
2,9 ±
0,6
1,5 ±
0,4
3,2 ±
1,4
4,4 ±
1,1
3,8 ±
1,4
2,1 ±
0,6
3,6 ±
1,5
7,2 ±
1,8
4,8 ±
1,5
6,1 ±
2,6
Ñòåðíàëüíûå
ùåòèíêè
8,2 ±
1,6
9,9 ±
1,8
7,5 ±
0,9
6,3 ±
0,8
17,3
± 3,0
12,9
± 1,8
18,0
± 2,8
14,9
± 1,5
12,7
± 2,6
16,8
± 2,3
15,9
± 2,5
18,3
± 4,3
Äîïîëíèòåëüíûå
äèñêè ìåæäó
ùèòàìè
5,2 ±
1,1
4,2 ±
1,2
4,8 ±
0,7
2,6 ±
0,5
3,2 ±
1,4
4,1 ±
1,0
5,5 ±
1,7
5,0 ±
0,9
6,1 ±
1,7
4,8 ±
1,5
5,8 ±
1,6
12,2
± 3,6
Ïñåâäîïîðû
ãåíèòîâåíòðàëü-
íîãî ùèòà
2,0 ±
0,8
1,8 ±
0,8
3,6 ±
0,6
1,0 ±
0,3
1,3 ±
0,9
4,1 ±
1,0
4,4 ±
1,5
3,9 ±
0,8
3,6 ±
1,5
6,3 ±
1,7
3,4 ±
1,3
6,1 ±
2,6
Ñëèÿíèå ëàòåðàëü-
íîãî è ïëåéðàëü-
íîãî ùèòîâ
1,3 ±
0,7
1,1 ±
0,6
0,7 ±
0,3
0,3 ±
0,2
0,6 ±
0,6
0,8 ±
0,5
0,5 ±
0,5
0,2 ±
0,2
0,6 ±
0,6
0,5 ±
0,5
0,5 ±
0,5
1,2 ±
1,2
Àíîìàëèè 2 ïðè-
çíàêîâ
1,6 ±
0,7
1,4 ±
0,7
4,3 ±
0,7
1,5 ±
0,4
1,9 ±
1,1
2,5 ±
0,8
2,7 ±
1,2
1,8 ±
0,6
4,2 ±
1,6
3,4 ±
1,3
1,5 ±
0,8
4,9 ±
2,4
Òèïû àíîìàëèé
M ± er, %
A (N = 2320) B (N = 1265) C (N = 662)
Ç
(n
=
30
6)
Â
(n
=
28
3)
Ë
(n
=
83
6)
Î
(n
=
89
5)
Ç
(n
=
15
6)
Â
(n
=
36
4)
Ë
(n
=
18
3)
Î
(n
=
56
2)
Ç
(n
=
16
5)
Â
(n
=
20
8)
Ë
(n
=
20
7)
Î
(n
=
82
)
çèìíèõ è îñåííèõ (F = 3,5) âûáîðîê áëèçêè ê äîñòîâåðíûì (ñòàíäàðòíîå
çíà÷åíèå êðèòåðèÿ Ôèøåðà ïðè óðîâíÿõ çíà÷èìîñòè p < 0,05; p < 0,01; p < 0,001
ðàâíÿåòñÿ F = 3,9; F = 6,7; F = 11,0 ñîîòâåòñòâåííî).
Äëÿ èññëåäóåìûõ ñåçîííûõ âûáîðîê â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä íàáëþäàåòñÿ
íå òîëüêî íàèáîëüøàÿ ÷àñòîòà àíîìàëèé áîëüøèíñòâà ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ïðè-
çíàêîâ, íî è íàèáîëüøàÿ ÷àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ îäíîâðåìåííî äâóõ àíîìàëèé ó
îäíîé ñàìêè (òàáë. 1). Òàê, äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ ïî ÷àñòîòå ïðîÿâëåíèÿ îäíî-
âðåìåííî äâóõ àíîìàëèé âûÿâëåíû ìåæäó êëåùàìè çèìíèõ è ëåòíèõ (F = 6,0;
p < 0,05), âåñåííèõ è ëåòíèõ (F = 6,9; p < 0,01), à òàêæå îñåííèõ è ëåòíèõ
(F = 12,8; p < 0,001) âûáîðîê, ñîáðàííûõ íà ïàñåêå Èíñòèòóòà çîîëîãèè íà
ïðîòÿæåíèè 2002–2003 ãã.
Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûå ðàçíîãëàñèÿ, ìîæíî êîíñòàòèðîâàòü,
÷òî â ïîïóëÿöèè êëåùà V. destructor â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä êîëè÷åñòâî ñàìîê
ñ àíîìàëèÿìè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ, à â îñåííå-çèìíèé —
óìåíüøàåòñÿ.
Àíîìàëèè ñ àìîê â à ððî à ñ î äíîé ï à ñ åêè è è ç ð à çíûõ ð å ãèî -
íîâ Óêðàèíû. Èññëåäîâàíèå îñíîâíûõ òèïîâ àíîìàëèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ñàìîê âàððîà ïîêàçàëî (òàáë. 2), ÷òî äàííûå àíîìàëèè ïðîÿâëÿþòñÿ
ïî÷òè ñ îäèíàêîâîé ÷àñòîòîé ó ñàìîê âàððîà, ñîáðàííûõ êàê íà îäíîé ïàñåêå,
òàê è èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû. Ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå â íàøåé ðàáîòå,
ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé (Çàëîçíàÿ, 1988; Àêèìîâ è
äð., 1993).
Îòíîñèòåëüíî îñîáåííîñòåé ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòêëîíåíèé êëå-
ùà èç ðàçíûõ îáëàñòåé Óêðàèíû íåîáõîäèìî îòìåòèòü ëèøü íåçíà÷èòåëüíûå
îòëè÷èÿ â èõ ÷àñòîòå â îïðåäåëåííûõ ðåãèîíàõ. Òàê, â Îäåññêîé îáë. íàèáîëåå
÷àñòî ó ñàìîê âàððîà âûÿâëåíû àíîìàëèè ãèïîñòîìàëüíûõ ùåòèíîê (6,7 ± 1,5%),
Õìåëüíèöêîé — àíîìàëèè ñòåðíàëüíûõ ùåòèíîê (14,3 ± 2,7%) è ïñåâäîïîð
ãåíèòîâåíòàëüíîãî ùèòà (4,6 ± 1,6%), Äîíåöêîé — äîïîëíèòåëüíûõ äèñêîâ
ìåæäó ùèòàìè âåíòðàëüíîé ñòîðîíû òåëà (7,7 ± 1,9%), ÀÐ Êðûì — ñëèÿíèå
ëàòåðàëüíîãî è ïëåéðàëüíîãî ùèòîâ (1,4 ± 0,6%). Îäíàêî ïðè îáùåì àíàëèçå íå
áûëè âûäåëåíû ðåãèîíû, â êîòîðûõ çàôèêñèðîâàí âûñîêèé èëè íèçêèé óðîâåíü
àíîìàëèé ñàìîê ïàðàçèòà ïî âñåì ïðèçíàêàì îäíîâðåìåííî. Ïîäîáíûå ðåçóëü-
òàòû áûëè ïîëó÷åíû ïðè ïðîâåäåíèè èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè êëåùà âàððîà
íà òåððèòîðèè áûâøåãî ÑÑÑÐ (Çàëîçíàÿ 1988; Àêèìîâ è äð., 1993).
Àíîìàëèè ñ àìîê â à ððî à ñ áîðîâ 1983–1986 ãã. è 2000–2003 ãã. Èñ-
ñëåäîâàíèå õðîíîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé ñàìîê V. de-
structor áûëî ïðîâåäåíî íà âûáîðêàõ ñ îäíîé ïàñåêè (ã. Êèåâ) è èç ðàçíûõ
ðåãèîíîâ Óêðàèíû (òàáë. 2).
117Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè êëåùà Varroa destructor...
Ãèïîñòîìàëüíûå ùåòèíêè 5,4 ± 0,9 2,1 ± 0,3 3,7 ± 0,9 2,7 ± 0,3
Ñòåðíàëüíûå ùåòèíêè 15,7 ± 1,4 7,4 ± 0,5 13,1 ± 1,6 7,8 ± 0,5
Äîïîëíèòåëüíûå äèñêè ìåæäó ùèòàìè 6,3 ± 0,9 3,9 ± 0,4 3,7 ± 0,8 4,3 ± 0,4
Ïñåâäîïîðû ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà 4,7 ± 0,8 2,2 ± 0,3 3,4 ± 0,9 2,7 ± 0,3
Ñëèÿíèå ëàòåðàëüíîãî è ïëåéðàëüíîãî ùèòîâ 0,2 ± 0,2 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,4 0,4 ± 0,1
Òàáëèö à 2. ×àñòîòà îñíîâíûõ òèïîâ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìîê âàððîà ñ îäíîé ïàñåêè (ã. Êèåâ)
è èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû ñáîðîâ 1983–1986 è 2000–2003 ãã.
T a b l e 2. Frequency of visualization of morphological abnormalities of samples of V. destructor collected in
1983–1986 and 2000–2003 years
Òèïû àíîìàëèé
M ± er, %
C îäíîé ïàñåêè Èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû
1983–1986 ãã.
(N = 662)
2002–2003 ãã.
(N = 2320)
1983–1986 ãã.
(N = 435)
2000–2003 ãã.
(N = 2424)
 ðåçóëüòàòå àíàëèçà óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷àñòîòà ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé
ñòåðíàëüíûõ ùåòèíîê ïðèáëèçèòåëüíî â 2 ðàçà áîëüøå ó ñàìîê êàê ñåçîííûõ, òàê
è ðåãèîíàëüíûõ âûáîðîê ñîáðàííûõ â 1983–1986 ãã. ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè,
ñîáðàííûìè â 2000–2003 ãã. (F = 35,9; p < 0,001 è F = 11,4; p < 0,001 ñîîòâåò-
ñòâåííî). Êðîìå òîãî, ïðè ñðàâíåíèè àíîìàëèé ñàìîê âàððîà ñ îäíîé ïàñåêè
áûëî âûÿâëåíî, ÷òî ó ñàìîê, ñîáðàííûõ îêîëî 20 ëåò íàçàä, ÷àñòîòà àíîìàëèé
ãèïîñòîìàëüíûõ ùåòèíîê (F = 25,1; p < 0,001), äîïîëíèòåëüíûõ äèñêîâ ìåæäó
ùèòàìè âåíòðàëüíîé ñòîðîíû òåëà (F = 6,2; p < 0,05) è ïñåâäîïîð ãåíèòîâåí-
òðàëüíîãî ùèòà (F = 10,0; p < 0,01) òàêæå âûøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè, ñî-
áðàííûìè â íàñòîÿùåå âðåìÿ (òàáë. 2).
Òàêèì îáðàçîì, â ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèÿ àíîìàëèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðè-
çíàêîâ V. destructor áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî çà 20 ëåò íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ó
ñàìîê ïàðàçèòà ïðîèçîøëî óìåíüøåíèå ÷àñòîòû ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé íåêî-
òîðûõ ïðèçíàêîâ ïðèáëèçèòåëüíî â 2 ðàçà.
Îáñóæäåíèå
Ïðèðîäà ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé êëåùà V. destructor äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ
îêîí÷àòåëüíî íåâûÿñíåííîé.  ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèÿ èçìåí÷èâîñòè ðàçíûõ
ãðóïï êëåùåé (Varroidae, Trombiculidae, Ixodidae) áûëè âûäâèíóòû ïðåäïîëî-
æåíèÿ êàê î ãåíåòè÷åñêîé ïðèðîäå ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé, òàê è î çàâèñè-
ìîñòè ÷àñòîòû èõ ïðîÿâëåíèÿ îò ðàçíûõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû (Àêèìîâ
è äð., 1993; Õàðàäîâ, ×èðîâ, 2001; Ñòåêîëüíèêîâ, 2001; Õàðàäîâ, 2004; Zharkov et
al., 2000).  ÷àñòíîñòè, íà ãåíåòè÷åñêóþ ïðèðîäó àíîìàëèé ëè÷èíîê òðîìáèêó-
ëèä, ïî ìíåíèþ àâòîðà (Ñòåêîëüíèêîâ, 2001), óêàçûâàåò îäèíàêîâîå ñîîòíîøå-
íèå êîëè÷åñòâà îñîáåé ñ îïðåäåëåííûìè òèïàìè ðàçíûõ ãðóïï ùåòèíîê —
ïîñòåðîëàòåðàëüíûõ è çàäíèõ ñòåðíàëüíûõ.
Ïðè ñðàâíåíèè àíîìàëèé ïðèçíàêîâ ñàìîê è ñàìöîâ êëåùà V. destructor ïî
êîìïëåêñó ãîìîëîãè÷íûõ äëÿ îáîèõ ïîëîâ ùåòèíîê áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî äëÿ
ñàìöîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè õàðàêòåðíî áîëüøåå ðàçíîîáðàçèå òèïîâ
ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòêëîíåíèé âñåõ ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ïðèçíàêîâ, îñîáåííî
ãèïîñòîìàëüíûõ ùåòèíîê, è äîñòîâåðíî áîëüøàÿ ÷àñòîòà èõ ïðîÿâëåíèÿ. Êðîìå
òîãî, ðåçóëüòàòû ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèé òàêæå ïîêàçàëè, ÷òî ó ñàìöîâ â îòëè-
÷èå îò ñàìîê äîñòîâåðíî áîëüøàÿ ÷àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ îäíîâðåìåííî íåñêîëüêèõ
ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé (Çàëîçíàÿ, 1988; Àêèìîâ è äð., 1993). Ó÷èòûâàÿ õà-
ðàêòåðíûé äëÿ êëåùà V. destructor ãàïëî-äèïëîèäíûé òèï îïðåäåëåíèÿ ïîëà è
ïàðòåíîãåíåç ïî òèïó àððåíîòîêèè, áûëà âûäâèíóòà ãèïîòåçà î ìóòàöèîííîé
ïðèðîäå ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ïàðàçèòà (Àêèìîâ è äð., 1993). Èçâåñòíî,
÷òî ó àððåíîòîêíûõ âèäîâ êëåùåé ïðîÿâëÿåòñÿ áîëåå âûñîêèé óðîâåíü ñïîí-
òàííûõ ìóòàöèé ïî ñðàâíåíèþ ñ äèïëîèäíûìè àðòðîïîäàìè (Helle, 1965; Helle,
Van Zon, 1967). Òàêèì îáðàçîì, ó ãàïëîèäíûõ ñàìöîâ â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè
ìóòàöèè ìîãóò ôåíîòèïè÷åñêè ïðîÿâëÿòüñÿ íåçàâèñèìî îò òîãî íàõîäÿòñÿ ëè îíè
â ðåöåññèâå èëè äîìèíàíòå, ÷òî ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé áîëüøåãî ðàçíîîáðàçèÿ è
÷àñòîòû ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ñàìöîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñàìêàìè.  ñâîþ
î÷åðåäü, îòíîñèòåëüíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî àíîìàëèé ó ñàìîê ìîæåò áûòü ñâÿ-
çàíî ñ ïîâûøåíèåì ÷àñòîòû ãîìîçèãîò â ðåçóëüòàòå õàðàêòåðíîãî äëÿ êëåùà
V. destructor èíáðèäèíãà. Èçâåñòíî, ÷òî óâåëè÷åíèå ÷àñòîòû àíîìàëèé ïðèçíàêîâ
ó ñàìöîâ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ èõ ìåíüøåé æèçíåñïîñîáíîñòüþ, ïîñêîëüêó
ñðåäè ýòèõ ïðèçíàêîâ ìîãóò áûòü ïðèçíàêè ñ ìåíüøåé æèçíåñòîéêîñòüþ èëè
äàæå ëåòàëüíûå. Òàêèì îáðàçîì, ó äàííîãî âèäà î÷èñòêà ãåíîôîíäà îò ãðóçà
ãåíåòè÷åñêèõ ìóòàöèé ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ñàìöîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ñáåðå÷ü ãåòå-
ðîãåííîñòü è æèçíåñòîéêîñòü ïîïóëÿöèè ïàðàçèòà, ïîâûøàÿ òåì ñàìûì
àäàïòèâíûé ïîòåíöèàë äàííîãî âèäà (Àêèìîâ è äð., 1993).
118 È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê
 òî æå âðåìÿ ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé âûÿâëåíà çàâèñèìîñòü ÷àñòîòû ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ðàçíûõ ãðóïï êëåùåé îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé (Ñòåêîëü-
íèêîâ, 2001) è ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû (Alekseev, Dubinina, 1993;
Zharkov et al., 2000).  ÷àñòíîñòè, ïðè èññëåäîâàíèè õåòîòàêñè÷åñêèõ àíîìàëèé
ëè÷èíîê òðîìáèêóëèä áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñåâåðíûõ è âûñîêîãîðíûõ ðàéîíàõ
íàáëþäàåòñÿ áîëüøàÿ ÷àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòêëîíåíèé ïî
ñðàâíåíèþ ñ þæíûìè è ñðåäíåãîðíûìè (Ñòåêîëüíèêîâ, 2001). Îäíàêî, íåâçèðàÿ
íà òî ÷òî ýêòîïàðàçèòè÷åñêèé êëåù V. destructor ÿâëÿåòñÿ ïî÷òè êîñìîïîëè-
òè÷åñêèì âèäîì, âëèÿíèå íà íåãî ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû
ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì îïîñðåäñòâîâàíî ÷åðåç ìèêðîêëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ
ï÷åëèíîãî ãíåçäà.  çàïå÷àòàííûõ ï÷åëàìè ñîòàõ ñ ðàñïëîäîì ïðîèñõîäèò ïîëíûé
öèêë ðàçâèòèÿ è ðàçìíîæåíèÿ îñîáåé ïàðàçèòà. Ïðè ýòîì â îáëàñòè ðàñïëîäà
ï÷åëàìè ïîääåðæèâàåòñÿ ñòàáèëüíûé òåðìî-ãèãðîðåæèì (òåìïåðàòóðà 34–35°Ñ è
îòíîñèòåëüíàÿ âëàæíîñòü âîçäóõà 60–80%), êîòîðûé ÿâëÿåòñÿ îïòèìàëüíûì äëÿ
ðàçâèòèÿ êàê ðàñïëîäà ìåäîíîñíîé ï÷åëû, òàê è âñåõ ñòàäèé ïàðàçèòà (Àêèìîâ,
Ïèëåöêàÿ, 1985; Àêèìîâ è äð., 1993). Òàêèì îáðàçîì, âëèÿíèå âíåøíèõ
êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé íà ðàçâèòèå êëåùà äîëæíî ñâîäèòüñÿ ê ìèíèìóìó.
Âîçìîæíî, èìåííî ïîýòîìó â äàííîì è â ïðåäûäóùèõ èññëåäîâàíèÿõ (Çàëîçíàÿ,
1988; Àêèìîâ è äð., 1993) íå áûëè âûÿâëåíû çíà÷èòåëüíûå îòëè÷èÿ ìåæäó
òèïàìè è ÷àñòîòîé ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé ïî áîëüøèíñòâó ïðèçíàêîâ ó
ñàìîê èç ïàñåê ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû è áûâøåãî ÑÑÑÐ. Êðîìå òîãî, âñå àíî-
ìàëèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê V. destructor, êîòîðûå áûëè âûÿâëåíû
íà ðåãèîíàëüíîì óðîâíå, ïðîÿâëÿþòñÿ â ïðåäåëàõ îäíîé ïàñåêè, èëè äàæå îäíîé
ï÷åëîñåìüè. Ýòî ìîæåò òàêæå ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ó äàííîãî âèäà
ñóùåñòâóåò îïðåäåëåííûé ñïåêòð ïðîÿâëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé, ïðè
÷åì ýòîò ñïåêòð õàðàêòåðèçóåòñÿ ñòàáèëüíîñòüþ â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè.
Ñ äðóãîé ñòîðîíû, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî íåñìîòðÿ íà îòíîñèòåëüíóþ
ñòàáèëüíîñòü óñëîâèé â óëüå, êîòîðûå ïîääåðæèâàþòñÿ ï÷åëèíîé ñåìüåé, íåêî-
òîðûå áèîëîãè÷åñêèå ïîêàçàòåëè êëåùà, òàêèå êàê ïëîäîâèòîñòü ñàìîê, ñìåðò-
íîñòü ïîòîìñòâà, äëèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ, çàâèñÿò îò ðÿäà àáèîòè÷åñêèõ è áèîòè-
÷åñêèõ ôàêòîðîâ (òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ, òèï ðàñïëîäà, ñåçîí ãîäà è ò. ä.) (Ïè-
ëåöêàÿ, 1992; Àêèìîâ è äð., 1993). Êðîìå òîãî, â óìåðåííîé çîíå ó êëåùà
V. destructor áûëî âûÿâëåíî ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ìîðô — çèìíåé è ëåòíåé,
êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé êîìïëåêñîì ïðèçíàêîâ è õàðàêòåðèçóþòñÿ
ðàçíîé æèçíåñòîéêîñòüþ â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà è, â ÷àñòíîñòè, ðàçíîé ñòàáèëü-
íîñòüþ ðàçâèòèÿ (Àêèìîâ è äð., 1989, 1993). Òàêèì îáðàçîì, âåðîÿòíî, ÷òî
âûÿâëåííîå íàìè óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà àíîìàëèé ñàìîê â âåñåííå-ëåòíèé è
óìåíüøåíèå â îñåííå-çèìíèé ïåðèîäû ñâÿçàíû ñ ñóùåñòâîâàíèåì ó äàííîãî
âèäà ÿâëåíèÿ ñåçîííîãî ïîëèìîðôèçìà.
Ñëåäóåò òàêæå çàìåòèòü, ÷òî ïîñêîëüêó â õîäå îíòîãåíåçà êëåùà V. destructor
çàâåðøåíèå ïðîöåññîâ ñêëåðîòèçàöèè â âèäå ñôîðìèðîâàííûõ ùèòîâ âåíòðàëü-
íîé è äîðñàëüíîé ñòîðîí òåëà ïðîèñõîäèò íà âçðîñëîé ñòàäèè (Àêèìîâ è äð.,
1993), òî âûñîêàÿ ÷àñòîòà ïðîÿâëåíèÿ àíîìàëèé ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ íàðóøå-
íèåì íîðìàëüíîãî ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ ëèíüêè â ðåçóëüòàòå, íàïðèìåð,
ñòðåìèòåëüíîãî çàâåðøåíèÿ îðãàíîãåíåçà ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû âàððîà, èëè,
êàê áûëî ïîêàçàíî äëÿ èêñîäîâûõ êëåùåé (Ðåçíèê, 1956), â ðåçóëüòàòå ìåõàíè-
÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð íà ñòàäèè íèìôû. Íàèáîëåå
ÿðêî è ïîëíî ìîðôîôóíêöèîíàëüíàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ñòðóêòóð ïðîèñõîäèò ó
ñàìîê, íà îñíîâå êîòîðûõ è ïðîâîäèëîñü èññëåäîâàíèå. Ïðîòî- è äåéòîíèìôû
ñàìêè õàðàêòåðèçóþòñÿ îòñóòñòâèåì äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ, çà
èñêëþ÷åíèåì àíàëüíîãî. Îäíàêî ãíàòîñîìà ïðîòîíèìô è äåéòîíèìô, êàê è
âçðîñëûõ ñàìîê, ñ òðåìÿ ïàðàìè ãèïîñòîìàëüíûõ ùåòèíîê â ïðîäîëüíîì ðÿäó
119Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè êëåùà Varroa destructor...
(Àêèìîâ è äð., 1993).  ýòîé ñâÿçè çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò ïðîâåäå-
íèå â áóäóùåì ñðàâíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ àíîìàëèé íèìô ñàìîê äëÿ âûÿñíå-
íèÿ âîïðîñà íà êàêèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îíòîãåíåçà âîçíèêàþò íåîáðàòèìûå ìîð-
ôîëîãè÷åñêèå îòêëîíåíèÿ êëåùà.
Êðîìå òîãî, âûÿâëåííûé â íàøåì èññëåäîâàíèè ôàêò óìåíüøåíèÿ çà ïî-
ñëåäíèå 20 ëåò ïî÷òè â 2 ðàçà ÷àñòîòû àíîìàëèé íåêîòîðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ñàìîê êëåùà ìîæåò óêàçûâàòü íà ñòàáèëèçàöèþ ðàçâèòèÿ V. destructor
â ðåçóëüòàòå ôîðìèðîâàíèÿ ó íåãî ìåõàíèçìîâ àäàïòàöèè êàê ê íîâûì êëè-
ìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ â ñâÿçè ñ ðàñøèðåíèåì åãî àðåàëà, òàê è ê
íîâîìó õîçÿèíó — ìåäîíîñíîé ï÷åëå. Ââèäó ñîîáùåíèÿ î çàâèñèìîñòè ÷àñòîòû
ìîðôîëîãè÷åñêèõ àíîìàëèé êëåùåé äðóãèõ ãðóïï îò óðîâíÿ çàãðÿçíåíèÿ
îêðóæàþùåé ñðåäû ðàçíûìè ïîëþòàíòàìè (Alekseev, Dubinina, 1993; Zharkov et
al., 2000), ìîæíî ñäåëàòü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ðàçíûå ïðîòèâàððîàòîçíûå ïðåïà-
ðàòû òàêæå âëèÿþò íà ÷àñòîòó àíîìàëèé ó êëåùà âàððîà. Îäíàêî, ñîãëàñíî ëèòå-
ðàòóðíûì äàííûì (Èâàíîâ, 2001; Ãàéäàð, 2002), çà 20 ëåò ïîñëå íà÷àëà ýïèçîî-
òèè ó êëåùà âàððîà âîçíèêëà ðåçèñòåíòíîñòü ê íåêîòîðûì àêàðèöèäàì. Ïîýòîìó
óìåíüøåíèå ÷àñòîòû àíîìàëèé íåêîòîðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê
êëåùà, âûÿâëåííîå íàìè ïðè ñðàâíåíèè ñáîðîâ 1983–1986 è 2000–2003 ãã.,
âîçìîæíî òàêæå ñâÿçàíî ñ îïòèìèçàöèåé óñëîâèé ðàçâèòèÿ ïàðàçèòà â ðåçóëüòàòå
ñíèæåíèÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ïðîòèâàððîàòîçíûì ïðåïàðàòàì.
Àêèìîâ È. À., Çàëîçíàÿ Ë. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Ñåçîííûé ïîëèìîðôèçì ó êëåùà
Varroa jacobsoni Oudem., 1904 (Parasitiformes, Varroidae) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1989. — 50,
¹ 6. — Ñ. 819–823.
Àêèìîâ È. À., Ïèëåöêàÿ È. Â. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà îòêëàäêó è ðàçâèòèå ÿèö Varroa jacobsoni //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 1985. — ¹ 3. — Ñ. 52–56.
Àêèìîâ È. À., Ãðîáîâ Î. Ô., Ïèëåöêàÿ È. Â. è äð. Ï÷åëèíûé êëåù Varroa jacobsoni. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1993. — 255 ñ.
Àê³ìîâ ². À., Áåíåäèê Ñ. Â., Çàëîçíà Ë. Ì. Ìîðôîìåòðè÷íèé àíàë³ç êë³ùà Varroa destructor
(Parasitiformes, Varroidae) ç ð³çíèõ ðåã³îí³â Óêðà¿íè // Íàóê. â³ñí. Óæãîðîä. äåðæ. óí-òó. Ñåð.
Á³îë. — 2005. — Âèï. 16. — Ñ. 166–171.
Ãàéäàð Â. Äåùî ïðî âàðîàòîç òà â³ðîçè áäæ³ë // Óêðà¿íñüêèé ïàñ³÷íèê. — 2002. — ¹ 12. — Ñ. 28–32.
Ãðîáîâ Î. Ô., Øàáàíîâ Ì. Âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà êëåùà Varroa jacobsoni Oud. // Äîêë.
Áîëã. ÀÍ. — 1979. — 32, ¹ 12. — Ñ. 1701–1703.
Çàëîçíàÿ Ë. Ì. Àíîìàëèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà âàððîà // III ñúåçä Óêðàèíñêîãî
ýíòîìîë. îá-âà : Òåç. äîêë. — Êèåâ, 1987. — Ñ. 66–68.
Çàëîçíàÿ Ë. Ì. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü êëåùà Varroa jacobsoni Oud. 1904 â ñâÿçè ñ
çàñøèðåíèåì åãî àðåàëà è ðàñïðîñòðàíåíèåì íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä.
áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1988. — 26 ñ.
Èâàíîâ Þ. À. Îá óñòîé÷èâîñòè êëåùà âàððîà ê àêàðèöèäàì // Ï÷åëîâîäñòâî. — 2001. — ¹ 5. —
Ñ. 8–9.
Èâàíòåð Ý. Â. Îñíîâû ïðàêòè÷åñêîé áèîìåòðèè. Ââåäåíèå â ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç áèîëîãè÷åñêèõ
ÿâëåíèé. — Ïåòðîçàâîäñê : Êàðåëèÿ, 1979. — 96 ñ.
Ïèëåöêàÿ È. Â. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ðåïðîäóêòèâíèõ ïîêàçàòåëåé êëåùà Varroa jacobsoni â îäíîé
ñåìüå ï÷åë // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1992. — ¹ 1. — Ñ. 70–74.
Ïëîõèíñêèé Í. À. Àëãîðèòìû áèîìåòðèè. — Ì. : Èçä-âî Ìîñêîâ. óí-òà, 1967. — 81 ñ.
Ðåçíèê Ï. À. Ñëó÷àè àíîìàëèé â ñòðîåíèè òåëà èêñîäîâûõ êëåùåé // Çîîë. æóðí. — 1956. — 35,
âûï. 6. — Ñ. 833–836.
Ñòåêîëüíèêîâ À. À. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü õåòîòàêñèè êëåùåé-êðàñíîòåëîê ðîäà Hirsutiella
(Acara: Trombiculidae) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 2001. — 35, ¹ 1. — Ñ. 19–25.
Õàðàäîâ À. Â. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü êðàñíîòåëêîâîãî êëåùà Leptotrombidium wolandi
(Acariformes, Trombiculidae) â Êûðãûçñòàíå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 1. — Ñ. 61–69.
Õàðàäîâ À. Â., ×èðîâ Ï. À. Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü Neotrombicula monticola Schluger et
Davidov, 1967 (Acariformes, Trombiculidae) // Ýíòîìîë. è ïàðàçèòîë. èññëåä. â Ïîâîëæüå. —
2001. — Âûï. 1. — Ñ. 70–82.
Akimov I. A., Benedyk S. V., Zaloznaya L. M. Complex analysis of morphological characters of gamasid mite
Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004 a. — 38, ¹ 5. — C. 57–66.
Akimov I. A., Benedyk S. V., Berezovskaya O. P., Sidorenko A. P. RAPD analysis of intraspecific genetic
variability of the mite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) in Ukraine // Acarina. — 2004 b. —
12, N 2. — C. 113–119.
120 È. À. Àêèìîâ, Ë. Ì. Çàëîçíàÿ, Ñ. Â. Áåíåäèê
Alekseev A. N., Dubinina E. V. Abnormalities in Ixodes ticks (Ixodoidea, Ixodinae) // Acarina. — 1993. —
1, N 1. — C. 73–85.
Anderson D. L. Variation in the parasitic bee mite Varroa jacobsoni Oud. // Apidologie. — 2000. — 31. —
P. 281–292.
Anderson D. L., Trueman J. W. H. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species // Exp. Appl.
Acarol. — 2000. — 24. — P. 165–189.
Delfinado M. D. Mites of the honeybees in South-East Asia // J. Apicult. Res. — 1963. — N 2. — P. 113–114.
Delfinado-Baker M. D., Houck M. A. Geographic variation in Varroa jacobsoni (Acari, Varroidae): application
of multivariate morphometric techniques // Apidologi. — 1989. — 20. — P. 345 — 358.
Helle W. Population genetic of arrenotokous mites // Bool. Zool. agr. Bachis. — 1965. — 2, N 7. —
P. 219–225.
Helle W., Van Zon A. Q. Rates of spontaneous mutation in certain genes of an arrenotocus mites, Tetranichus
pacificus // Ent. Exp. Appl. — 1967. — N 10. — P. 189–193.
Zharkov S. D., Dubinina H. V., Alekseev A. N., Jensen Per M. Anthropogenic pressure and changes in Ixodes
tick populations in the Baltic region of Russian and Denmark // Acarina. — 2000. — 8, N 2. —
P. 137–141.
121Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè êëåùà Varroa destructor...
|