Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец

В клетке хищного пресноводного жгутиконосца Colpodella pseudoedax sp. n. обнаружены два жгутика, трехмембранная пелликула, микропоры, субпелликулярные микротрубочки, микротрубочковый коноид, роптрии, стрекательные органеллы типа палочковидных трихоцист, митохондрии с трубчатыми и везикулярными крист...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2007
Автори: Мыльников, А.П., Мыльников, А.А.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2007
Назва видання:Вестник зоологии
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64952
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец / А.П. Мыльников, А.А. Мыльников // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 123–129. — Бібліогр.: 13 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-64952
record_format dspace
spelling irk-123456789-649522014-06-22T03:02:28Z Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец Мыльников, А.П. Мыльников, А.А. Морфология В клетке хищного пресноводного жгутиконосца Colpodella pseudoedax sp. n. обнаружены два жгутика, трехмембранная пелликула, микропоры, субпелликулярные микротрубочки, микротрубочковый коноид, роптрии, стрекательные органеллы типа палочковидных трихоцист, митохондрии с трубчатыми и везикулярными кристами. Тонкостенный цилиндр отмечен в переходной зоне жгутиков. Жизненный цикл включает в себя вегетативную стадию и цисты покоя. Новый вид отличается от сходного вида Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson and Patterson, 1996 меньшим размером клетки и отсутствием цисты размножения. The cell of carnivorous freshwater flagellate Colpodella pseudoedax sp. n. has two flagella, three-membrane pellicle, micropore, subpellicular microtubules, microtubular conoid, roptries, extrusive organelles of rod-like type, mitochondria with tubular and vesicular cristae. The thinwalled cylinder is present in the transitional zone of flagella. The life cycle consists of vegetative stage and rest cyst. The new species differs from closely related Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson and Patterson, 1996 by smaller cell dimensions and absence of reproductive cyst. 2007 Article Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец / А.П. Мыльников, А.А. Мыльников // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 123–129. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64952 593.16 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Морфология
Морфология
spellingShingle Морфология
Морфология
Мыльников, А.П.
Мыльников, А.А.
Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
Вестник зоологии
description В клетке хищного пресноводного жгутиконосца Colpodella pseudoedax sp. n. обнаружены два жгутика, трехмембранная пелликула, микропоры, субпелликулярные микротрубочки, микротрубочковый коноид, роптрии, стрекательные органеллы типа палочковидных трихоцист, митохондрии с трубчатыми и везикулярными кристами. Тонкостенный цилиндр отмечен в переходной зоне жгутиков. Жизненный цикл включает в себя вегетативную стадию и цисты покоя. Новый вид отличается от сходного вида Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson and Patterson, 1996 меньшим размером клетки и отсутствием цисты размножения.
format Article
author Мыльников, А.П.
Мыльников, А.А.
author_facet Мыльников, А.П.
Мыльников, А.А.
author_sort Мыльников, А.П.
title Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
title_short Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
title_full Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
title_fullStr Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
title_full_unstemmed Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
title_sort colpodella pseudoedax sp. n. (protista, colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2007
topic_facet Морфология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/64952
citation_txt Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — новый альвеолятный хищный жгутиконосец / А.П. Мыльников, А.А. Мыльников // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 2. — С. 123–129. — Бібліогр.: 13 назв. — рос.
series Вестник зоологии
work_keys_str_mv AT mylʹnikovap colpodellapseudoedaxspnprotistacolpodellidanovyjalʹveolâtnyjhiŝnyjžgutikonosec
AT mylʹnikovaa colpodellapseudoedaxspnprotistacolpodellidanovyjalʹveolâtnyjhiŝnyjžgutikonosec
first_indexed 2025-07-05T15:29:21Z
last_indexed 2025-07-05T15:29:21Z
_version_ 1836821367746461696
fulltext ÓÄÊ 593.16 COLPODELLA PSEUDOEDAX SP. N. (COLPODELLIDA, PROTISTA) — ÍÎÂÛÉ ÀËÜÂÅÎËßÒÍÛÉ ÕÈÙÍÛÉ ÆÃÓÒÈÊÎÍÎÑÅÖ À. Ï. Ìûëüíèêîâ, À. À. Ìûëüíèêîâ Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÐÀÍ, ïîñ. Áîðîê, Íåêîóçñêèé ð-í, ßðîñëàâñêàÿ îáë., 152742 Ðîññèÿ E-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru Ïðèíÿòî 30 ÿíâàðÿ 2007 Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — íîâûé àëüâåîëÿòíûé õèùíûé æãóòèêîíîñåö. Ìûëüíèêîâ À. Ï., Ìûëüíèêîâ À. À. —  êëåòêå õèùíîãî ïðåñíîâîäíîãî æãóòèêîíîñöà Colpodella pseudoedax sp. n. îáíàðóæåíû äâà æãóòèêà, òðåõìåìáðàííàÿ ïåëëèêóëà, ìèêðîïîðû, ñóáïåëëèêóëÿð- íûå ìèêðîòðóáî÷êè, ìèêðîòðóáî÷êîâûé êîíîèä, ðîïòðèè, ñòðåêàòåëüíûå îðãàíåëëû òèïà ïàëî÷êîâèäíûõ òðèõîöèñò, ìèòîõîíäðèè ñ òðóá÷àòûìè è âåçèêóëÿðíûìè êðèñòàìè. Òîíêîñòåííûé öèëèíäð îòìå÷åí â ïåðåõîäíîé çîíå æãóòèêîâ. Æèçíåííûé öèêë âêëþ÷àåò â ñåáÿ âåãåòàòèâíóþ ñòàäèþ è öèñòû ïîêîÿ. Íîâûé âèä îòëè÷àåòñÿ îò ñõîäíîãî âèäà Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson and Patterson, 1996 ìåíüøèì ðàçìåðîì êëåòêè è îòñóòñòâèåì öèñòû ðàçìíîæåíèÿ. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Protista, Alveolata, Apicomplexa, Colpodellida, ìîðôîëîãèÿ, óëüòðàñòðóê- òóðà, õèùíè÷åñòâî, Colpodella pseudoedax sp. n Colpodella pseudoedax sp. n. (Protista, Colpodellida) — a New Alveolate Carnivorous Flagellate. Myl’ni- kov A. P., Myl’nikov A. A. — The cell of carnivorous freshwater flagellate Colpodella pseudoedax sp. n. has two flagella, three-membrane pellicle, micropore, subpellicular microtubules, microtubular conoid, roptries, extrusive organelles of rod-like type, mitochondria with tubular and vesicular cristae. The thin- walled cylinder is present in the transitional zone of flagella. The life cycle consists of vegetative stage and rest cyst. The new species differs from closely related Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson and Patterson, 1996 by smaller cell dimensions and absence of reproductive cyst. Ke y wo r d s: Protista, Alveolata, Apicomplexa, Colpodellida, morphology, ultrastructure, predatory, Colpodella pseudoedax sp. n. Ââåäåíèå Õèùíûå æãóòèêîíîñöû êîëïîäåëëèäû (Colpodellida Cavalier-Smith, 1993; syn. Spiromonadida Krylov et Mylnikov, 1986) øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ïðåñíûõ è ìîðñêèõ âîäîåìàõ (Klebs, 1892; Æó- êîâ, 1993; Ìûëüíèêîâ, 1983, 1991; Patterson, Simpson, 1996). Íàèáîëåå îáû÷íû îíè äëÿ î÷èñòíûõ ñîîðóæåíèé (Ha�nel, 1979). Èçâåñòíî, ÷òî êîëïîäåëëèäû ïîäîáíî íåêîòîðûì äèíîôèòîâûì è â îòëè- ÷èå îò ìíîãèõ äðóãèõ õèùíûõ æãóòèêîíîñöåâ íå çàãëàòûâàþò êëåòêè æåðòâû (ïðîòèñòîâ), à «âûñàñû- âàþò» ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ èõ ñîäåðæèìîå (Brugerolle, Mignot, 1979; Brugerolle, 2002; Foissner, Foissner, 1984).  ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ êðàéíå îòðûâî÷íûå ñâåäåíèÿ î ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè äàííîé ãðóïïû ïðîòèñòîâ. Êîëïîäåëëèäû, ÿâëÿÿñü àêòèâíûìè õèùíèêàìè, èãðàþò îïðåäåëåííóþ ðîëü êàê êîíñóìåíòû ìåëêèõ ïðîòèñòîâ. Áîëüøèíñòâî èññëåäîâàòåëåé ê êîëïîäåëëèäàì îòíîñÿò ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Colpodella Cienkowski, 1865, êîòîðûé íàñ÷èòûâàåò 10 âàëèäíûõ âèäîâ (Simpson, Patterson, 1996). Ñðåäè íèõ ñòîèò óïîìÿíóòü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî ïðåñíîâîäíîãî æãóòèêî- íîñöà Colpodella edax (Klebs, 1892) Simpson et Patterson, 1996. Ðàíåå áûëà èññëåäîâàíà áèîëîãèÿ è ìîðôîëîãèÿ äàííîãî âèäà ñ ïîìîùüþ ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà (Ìûëüíèêîâ, 1988). Ñõîäíûé æãóòèêî- íîñåö íåäàâíî âûäåëåí èç ïðîá ïðóäà. Îêàçàëîñü, ÷òî æèçíåííûé öèêë ýòîãî êëîíà îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî ó C. edax. Äàííîå èññëåäîâàíèå ïðîâåäåíî ñ öåëüþ óñòàíîâëåíèÿ ñõîäñòâà è ðàçëè÷èé ýòèõ äâóõ æãóòèêîíîñöåâ. Ìàòåðèàë è ìåòîäû ×èñòàÿ êóëüòóðà õèùíîãî æãóòèêîíîñöà âûäåëåíà èç äîííûõ ïðîá íåáîëüøîãî ïðóäà âáëèçè ïîñ. Áîðîê ßðîñëàâñêîé îáë. (Ðîññèÿ) 13 ìàÿ 2002 ã.  êà÷åñòâå ïèùè èñïîëüçîâàëè êóëüòóðó áàê- Vestnik zoologii, 41(2): 123–129, 2007 © À. Ï. Ìûëüíèêîâ, À. À. Ìûëüíèêîâ, 2007 òåðèîòðîôíûõ æãóòèêîíîñöåâ Spumella sp. (êëîí OF–40). Êóëüòèâèðîâàíèå õèùíèêîâ ïðîâîäèëè â ñðåäå Ïðàòòà (Ìûëüíèêîâ, 1988, 1991). Èññëåäîâàëè êëîí BE-2, ïîëó÷åííûé èç êóëüòóðû ïóòåì ïðÿ- ìîãî îòñàæèâàíèÿ îäíîé êëåòêè. Äàííûé êëîí õðàíèòñÿ â êîëëåêöèè æèâûõ êóëüòóð ïðîòèñòîâ ãðóï- ïû ïðîòîçîîëîãèè Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÐÀÍ (Áîðîê). Äëÿ íàáëþäåíèé èñïîëüçîâàëè ìèêðîñêîïû ÌÁÈ–3 ñ ôàçîâî-êîíòðàñòíîé óñòàíîâêîé ÊÔ–5 â ïðîõîäÿùåì ñâåòå è Reichert (Austria), êîòîðûé ñíàáæåí ñèñòåìîé èíòåðôåðåíöèîííîãî êîíòðàñòà.  êà÷åñòâå ôèêñàòîðîâ ïðèìåíÿëè ïàðû îñìèåâîé êèñëîòû è ðåàêòèâ Øàóäèíà. Ìèêðîôîòîãðàôèðî- âàíèå ïðîâîäèëè ñ èñïîëüçîâàíèåì öèôðîâîé ôîòîêàìåðû Olympus C–5000. Äëÿ ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ âçâåñü æãóòèêîíîñöåâ ñãóùàëè öåíòðèôóãèðîâà- íèåì è ôèêñèðîâàëè â ñìåñè 2%-íîé OsO4 è 0,6%-íîãî ãëóòàðàëüäåãèäà, ïðèãîòîâëåííîé íà 0,05 Ì êàêîäèëàòíîì áóôåðå, â òå÷åíèå 15–30 ìèí ïðè òåìïåðàòóðå 1°Ñ. Ïîñëå äåãèäðàòàöèè â ñåðèè ñïèðòîâ è áåçâîäíîãî àöåòîíà îáúåêò ïîìåùàëè â ñìåñü ñìîë Àðàëäèòà è Ýïîíà. Èññëåäîâàíèå ïðîâîäèëè íà òðàíñìèññèîííîì ìèêðîñêîïå (ÒÝÌ) JEM–100 C. Äëÿ ðàáîòû ñî ñêàíèðóþùèì ýëåêòðîííûì ìèêðîñêîïîì (ÑÝÌ) ñóñïåíçèþ êëåòîê îñàæäàëè íà ïîêðîâíîå ñòåêëî, êîòîðîå ïîãðóæàëè â ôèêñàòîð Øàóäèíà. Ñòåêëà îáåçâîæèâàëè â 96°-íîì ñïèðòå è àöåòîíå è âûñóøèâàëè â àïïàðàòå êðèòè÷åñêîé òî÷êè ñ ïîìîùüþ óãëåêèñëîòû. Âûñóøåííûå ïðåïàðàòû íàïûëÿëè ïàëëàäèåì- çîëîòîì è ïðîñìàòðèâàëè â ìèêðîñêîïå JSM–25 (ôèðìà JEOL, ßïîíèÿ). Äåôîðìàöèþ êëåòîê ó÷èòûâàëè ïðè èíòåðïðåòàöèè ìèêðîôîòîãðàôèé (Ìûëüíèêîâ è äð., 1998). Ðåçóëüòàòû Áèîëî ãèÿ êëîíà BE–2.  ÷àøêå Ïåòðè êëåòêè êëîíà BÅ–2 îáû÷íî áûñòðî ïëàâàëè ïî çèãçàãîîáðàçíîé òðàåêòîðèè è íàïàäàëè íà ìåëêèõ áîäîíèä è áåñöâåòíûõ õðèçîìîíàä (â ñâåæèõ ïðîáàõ). Ôîðìà òåëà êëåòêè áîáîâèäíàÿ èëè îâàëüíàÿ ñ çàîñòðåííûì ïåðåäíèì êîíöîì, êîòîðûé ó òàêèõ îðãàíèçìîâ íàçû- âàåòñÿ ðîñòðóìîì (ðèñ. 1, 1, 5; 2, 1, 3, 5). Ïåðåäíèé æãóòèê ñîâåðøàåò âçìàõè è íàïðàâëåí ëàòåðàëüíî è âïåðåä. Çàäíèé æãóòèê ïðîõîäèò âäîëü ïðîäîëüíîé áîðîçäêè è óíäóëèðóåò â ñâîåé äèñòàëüíîé ÷àñòè. Áîðîçäêà îãðàíè÷åíà ñêëàäêîé (ðèñ. 1, 1, 2; 4, 2) è çàìåòíà íå ó âñåõ êëåòîê. Ôîðìà òåëà êëåòêè çàâèñåëà îò ïèùåâîãî ñîñòîÿíèÿ êëåòêè. Ñûòûå îñîáè èìåëè ðàñøèðåííûé çàäíèé êîíåö, ãîëîäíûå — çàîñòðåííûé (ðèñ. 1, 1, 2, 5). Ïðè ñîïðèêîñíîâåíèè ñ êëåòêîé æåðò- âû õèùíèê ïðåêðàùàåò ïëàâàíèå. Çàòåì ìåæäó ðîñòðóìîì õèùíèêà è êëåòêîé æåðòâû îáðàçóåòñÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèé ìîñòèê (ðèñ. 1, 3). ×åðåç íåãî ñîäåð- æèìîå æåðòâû â òå÷åíèå 3–5 ìèíóò ïåðåõîäèò â çàäíþþ ÷àñòü òåëà õèùíèêà, ãäå îáðàçóåòñÿ îäíà êðóïíàÿ ïèùåâàðèòåëüíàÿ âàêóîëü (ðèñ. 1, 1–4). Îäíó è òó æå æåðòâó ìîãóò âûñàñûâàòü îäíîâðåìåííî äâà õèùíèêà. Íàïàäåíèå õèùíèêîâ äðóã íà äðóãà (êàííèáàëèçìà) íå íàáëþäàëîñü. Ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïèòàíèÿ êëåòêà æåðòâû ðàçðóøàåòñÿ, è õèùíèê íà÷èíàåò ïëàâàòü. Ñûòàÿ îñîáü îñåäàåò íà äíî è ñòàíîâèòñÿ ìàëîïîäâèæíîé (ðèñ. 1, 6). Ïåðåäíèé æãóòèê ñîïðèêàñàåòñÿ ñ ïî- âåðõíîñòüþ êëåòêè è ìàëîïîäâèæåí. Çàòåì ïðîèñõîäèò óäâîåíèå æãóòèêîâ è ïðîäîëüíîå äåëåíèå êëåòêè (ðèñ. 1, 7, 8). Ïî ìåðå ñòàðåíèÿ êóëüòóðû è âûåäàíèÿ âñåõ êëåòîê æåðòâ îáðàçóþòñÿ ñôåðè÷åñêèå öèñòû ïîêîÿ äèàìåòðîì 5,0–6,7 ìêì (ðèñ. 1, 9; 2, 7). Ïîñëå ýêñöèñòèðîâàíèÿ êëåòêà ðàçðûâàåò òîíêîñòåííóþ îáî- ëî÷êó öèñòû (ðèñ. 2, 8). Âðåìÿ óäâîåíèÿ ÷èñëåííîñòè õèùíèêîâ ïðè 20–22°Ñ ñî- ñòàâëÿåò 10–14 ÷àñîâ. Ìîðôîëî ãèÿ. Äëèíà êëåòîê ñîñòàâëÿåò 7–10 ìêì, øèðèíà — 3–5 ìêì. Ïåðåäíèé æãóòèê ðàâåí 1/3–1/2 äëèíû òåëà, à çàäíèé íà 1/3 äëèííåå òåëà êëåòêè. Îáà æãóòèêà îòõîäÿò íåìíîãî íèæå çàîñòðåííîãî ïåðåäíåãî êîíöà êëåòêè (ðîñòðóìà). Êðóïíàÿ ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü ðàñïîëàãàåòñÿ âáëèçè áàçàëüíûõ òåë æãóòèêîâ íèæå ðîñòðóìà (ðèñ. 1, 1–5, ðèñ. 2, 2, 4). ßäðî ëåæèò â ïåðåäíåé ÷àñòè êëåòêè îêîëî ñîêðàòèòåëüíîé âàêóîëè, ðåæå â öåíòðå êëåòêè (ðèñ. 1, 1–5; 2, 1). Êàæäûé æãóòèê îòõîäèò èç îòäåëüíîãî æãóòèêîâîãî êàðìàíà (ðèñ. 2, 6). Óë ü ò ð à ñ ò ð óê ò óð à (ðèñ. 3). Ïðîäîëüíûé ñðåç êëåòêè ïðåäñòàâëåí íà ðèñóíêå 3, 1. Íèæå çàîñòðåííîãî ðîñòðóìà çàìåòíà êèíåòîñîìà ïåðåäíåãî æãóòè- êà. Ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü èìååò äèàìåòð 1,5–1,8 ìêì (ðèñ. 3, 1). ßäðî äèàìåò- 124 À. Ï. Ìûëüíèêîâ, À. À. Ìûëüíèêîâ ðîì 2,0 — 3,5 ìêì ñ êðóïíûì ÿäðûøêîì ðàñïîëàãàåòñÿ â öåíòðå êëåòêè, à ïèùå- âàðèòåëüíàÿ âàêóîëü â çàäíåì êîíöå êëåòêè. Òåëî êëåòêè ïîêðûòî òðåõñëîéíîé ïåëëèêóëîé òîëùèíîé 30 íì àðìèðîâàííîé ìèêðîòðóáî÷êàìè (ðèñ. 2, 3).  íåêîòîðûõ ìåñòàõ ïåëëèêóëû ðàñïîëàãàþòñÿ ñâîåîáðàçíûå èíâàãèíàöèè âíåø- íåé ìåìáðàíû — ìèêðîïîðû (ðèñ. 3, 3, 4). Äèàìåòð ìèêðîïîðû ðàâåí 30 íì, ãëóáèíà — 80 íì. Êèíåòîñîìû æãóòèêîâ èìåþò îáû÷íîå ñòðîåíèå è äîñòèãàþò äëèíû 0,6 ìêì. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü êèíåòîñîìû îêðóæåíà îñìèîôèëüíûì ìàòåðèàëîì. Íà ïîïåðå÷- 125Colpodella pseudoedax sp. n. — íîâûé àëüâåîëÿòíûé õèùíûé æãóòèêîíîñåö… Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: á — áîðîçäêà; æ — æåðòâà (Spumella sp.); ç.æ — çàäíèé æãóòèê; ï.â — ïèùåâàðèòåëüíàÿ âàêóîëü; ï.æ — ïåðåäíèé æãóòèê; ð — ðîñòðóì; ñ.â — ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü; ñê — ñêëàäêà; ÿ — ÿäðî. Ðèñ. 1. Ìîðôîëîãèÿ êëåòîê C. pseudoedax sp. n. (1–9) è C. edax (10–13): 1 — òèïè÷íàÿ ïëàâàþùàÿ êëåòêà; 2 — âèä êëåòêè ñ åå çàäíåãî êîíöà; 3 — êëåòêà, ïîãëîùàþùàÿ æåðòâó; 4, 5 — ãîëîäàþùèå îñîáè; 6–8 — äåëåíèå êëåòîê; 9 — öèñòà ïîêîÿ; 10 — êëåòêà C. edax (ïî: Klebs, 1892); 11–13 — êëåòêà C. edax (ïî: Ìûëüíèêîâ, 1988). Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 10 ìêì. Fig. 1. The cell morphology of Colpodella pseudoedax sp. n. (1–9) and C. edax (10–13): 1 — the typical swimming cell; 2 — the cell view from posterior end; 3 — the cell uptaking a prey; 4, 5 — starving cells, 6–8 — the cell fission; 9 — a rest cyst; 10 — the cell of C. edax (after: Klebs, 1892); 11–13 — the cell C. edax (after: Mylnikov, 1988). Scale bar 10 mkm. íîé ïëàñòèíêå ðàñïîëàãàåòñÿ àêñîñîìà è íà÷èíàþòñÿ öåíòðàëüíûå ìèêðîòðóáî÷- êè æãóòèêà. Êîðîòêèé òîíêîñòåííûé öèëèíäð ëåæèò âûøå ïîïåðå÷íîé ïëàñòèí- êè (ðèñ. 3, 4).  ðîñòðóìå ïðîõîäèò êîíóñîâèäíûé êîíîèä (ïî: Foissner, Foissner, 1984; Simpson, Patterson, 1996), ñîñòîÿùèé èç 23–25 ìèêðîòðóáî÷åê (ðèñ. 3, 5). Êîíîèä îêðóæåí ìåëêèìè ãðàíóëàìè. Äëèíà êîíîèäà ðàâíà 1,3–1,4 ìêì, äèà- ìåòð åãî ïåðåäíåãî êîíöà ñîñòàâëÿåò 0,20–0,25 ìêì. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå êîíîèäà âèäíî, ÷òî êîíîèä íå çàìêíóò â êîëüöî (ðèñ. 3, 6).  ïîëîñòè êîíîèäà ëåæèò ëåíòà, ñîäåðæàùàÿ 5 ìèêðîòðóáî÷åê.  ïåðåäíåì êîíöå êëåòêè ïðîõîäÿò áóëàâîâèäíûå ðîïòðèè äëèíîé 1,2 ìêì (ðèñ. 3, 5). Îñòðûé êîíåö ðîïòðèè èìååò äèàìåòð 30–40 íì, à óòîëùåííûé — 90–100 íì. Äëèíà ðîïòðèé ñîñòàâëÿåò 0,55–0,60 ìêì. Êèíåòîñîìû æãóòèêîâ ðàñïîëîæåíû ïîä ïðÿìûì óãëîì äðóã ê äðóãó (ðèñ. 3, 7, 8). Äâà æãóòèêîâûå êàðìàíà ðàçäåëåíû ñêëàäêîé, âíóòðè êîòîðîé ïðîõîäÿò ìèêðîòðóáî÷êè. Ìèòîõîíäðèè äëèíîé 0,5 — 1,2 ìêì èìåþò îâàëüíóþ ôîðìó è ñîäåðæàò òðóá÷àòûå è âåçèêóëÿðíûå êðèñòû, à òàêæå òåìíûé ìàòðèêñ (ðèñ. 3, 3, 7). Àïïàðàò Ãîëüäæè èìååò îáû÷íîå ñòðîåíèå (íå ïîêàçàí).  ïåëëèêóëó èçíóòðè óïèðàþòñÿ ñòðåêàòåëüíûå îðãàíåëëû äëèíîé 0,9 ìêì, íàçûâàåìûå çäåñü òðèõî- öèñòàìè (ïî òåðìèíîëîãèè: Brugerolle, Mignot, 1979; ðèñ. 3, 9). Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå òðèõîöèñòà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êâàäðàò èëè ðîìá ñ ðåáðîì 0,16–0,18 ìêì (íå ïîêàçàíî). Íèæíèé êîíåö òðèõîöèñòû ñóæåí, à âåðõíèé íåñåò øàðîâèäíóþ ìåëêîãðàíóëÿðíóþ ãîëîâêó. Ìåñòî îáðàçîâàíèÿ òðèõîöèñò íå âûÿñíåíî. Êîðåøêîâàÿ ñèñòåìà æãóòèêîâ áóäåò ðàññìîòðåíà àâòîðàìè â îòäåëüíîé ñòàòüå. 126 À. Ï. Ìûëüíèêîâ, À. À. Ìûëüíèêîâ Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: æ.ê — æãóòèêîâûé êàðìàí. Îñòàëüíûå îáîçíà÷åíèÿ êàê íà ðèñ. 1. Ðèñ. 2. Ìîðôîëîãèÿ C. pseudoedax: (1–3, 7, 8 — ñâåòîâîé ìèêðîñêîï; 4–6 — ÑÝÌ): 1–6 — ôîðìà êëåòîê ïëàâàþùèõ îñîáåé; 7 — öèñòà ïîêîÿ; 8 — îáîëî÷êà öèñòû ïîñëå ýêöèñòèðîâàíèÿ. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà: 1 — 5 — 5 ìêì; 6 — 1 ìêì; 7, 8 — 2 ìêì. Fig. 2. The morphology of C. pseudoedax: (1–3, 7, 8 — light microscope; 4–6 — SEM): 1–6 — the cell shape of swimming individuals; 7 — a rest cyst; 8 — the cyst wall after excystation. Scale bar: 1–5 — 5 mkm; 6 — 1 mkm; 7, 8 — 2 mkm. 127Colpodella pseudoedax sp. n. — íîâûé àëüâåîëÿòíûé õèùíûé æãóòèêîíîñåö… Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: ê — êèíåòîñîìà; êä — êîíîèä; ë.ìò — ëåíòà ìèêðîòðóáî÷åê; ì — ìèòîõîíäðèÿ; ìï — ìèêðîïîðà; ìò — ìèêðîòðóáî÷êè; ï — ïåëëèêóëà; ðï — ðîïòðèè; òö — òðèõîöèñòà; ö — öèëèíäð. Ðèñ. 3. Óëüòðàñòðóêòóðà êëåòêè C. pseudoedax: 1 — ïðîäîëüíûé ñðåç; 2, 3 — ïåëëèêóëà; 4 — æãóòèê; 5 — ðîñòðóì; 6 — êîíîèä; 7, 8 — êèíåòîñîìû æãóòèêîâ; 9 — òðèõîöèñòà. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà: 1, 3 — 1 ìêì; 2, 5 — 0,5 ìêì; 4 — 0,2 ìêì; 6 — 0,3 ìêì; 7, 8 — 1 ìêì; 9 — 0,25 ìêì. Fig. 3. The ultrastructure of C. pseudoedax: 1 — longitudinal section; 2, 3 — pellicle; 4 — flagellum; 5 — rostrum; 6 — conoid; 7, 8 — flagellar kinetosomes; 9 — trichocyst. Scale bar: 1, 3 — 1 mkm; 2, 5 — 0,5 mkm; 4 — 0,2 mkm; 6 — 0,3 mkm; 7, 8 — 1 mkm; 9 — 0,25 mkm. Îáñóæäåíèå Ïîëó÷åííûå äàííûå ïîçâîëÿþò ðàññìàòðèâàòü èññëåäîâàííîãî æãóòèêî- íîñöà êàê ïðåäñòàâèòåëÿ ðîäà Colpodella. Îñíîâíûì ïðèçíàêîì ñëóæèò çäåñü îñîáûé ñïîñîá ïèòàíèÿ ýòèõ õèùíèêîâ ïîñðåäñòâîì âûñàñûâàíèÿ öèòîïëàçìû æåðòâû (Simpson, Patterson, 1996). Ó êëîíà BE–2 îáíàðóæåíû òàêæå ãëàâíûå óëüòðàñòðóêòóðíûå ïðèçíàêè ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà: íåïîëíûé àïèêàëüíûé êîìïëåêñ (òðåõñëîéíàÿ ïåëëèêóëà, ìèêðîïîðû, ìèêðîòðóáî÷êîâûé êîíîèä, ñóáïåëëèêóëÿðíûå ìèêðîòðóáî÷êè) è òðèõîöèñòû. Íàøå èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî ó êëåòîê êëîíà BE–2 åñòü ïðîäîëüíàÿ ñêëàäêà è íåãëóáîêàÿ áîðîçäêà êàê ó Colpodella edax Simpson, Patterson, 1996 (ðèñ. 1, 10, 11) (Ìûëüíèêîâ, 1988; Simpson, Patterson, 1996). Ìåíüøåãî ðàçìåðà ñêëàäêè èçâåñòíû ó ìîðñêèõ êîëïîäåëëèä (Simpson, Patterson, 1996; Patterson, Simpson, 1996), òîãäà êàê ó ïðåñíîâîäíîãî C. angusta Simpson et Patterson, 1996 ñêëàäêà íà òåëå îòñóòñòâóåò (Ìûëüíèêîâ, 1991) Êëîí BE–2 îòëè÷àåòñÿ îò äâóõ ïðåñíîâîäíûõ âèäîâ Colpodella perforans Patterson et Zo�lffel, 1991 è C. gonderi Simpson et Patterson, 1996 ïî ñïåêòðó ïèòàíèÿ, òàê êàê ïîñëåäíèå ÿâëÿþòñÿ ýêòîïàðàçèòàìè ñîîòâåòñòâåííî êðèïòîìîíàä Chilomonas paramecium Ehrenberg, 1832 è èíôóçîðèé èç ðîäà Colpoda Mu�ller, 1773 (Brugerolle, Mignot, 1979; Foissner, Foissner, 1984) è íå íàïàäàþò íà ìåëêèõ æãóòèêîíîñöåâ. Ýêòîïàðàçèòîì èíôóçî- ðèé ÿâëÿåòñÿ òàêæå è C. tetrahymenae Cavalier-Smith et Chao, 2004 (Cavalier-Smith et Chao, 2004). Îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå íàèáîëüøåå ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî êëîíà BE–2 è C. edax (ñðàâíè ðèñ. 1, 1–4 è ðèñ. 1, 10–12). Òî æå îòíîñèòñÿ è ê óëüòðà- ñòðóêòóðíîìó ñõîäñòâó. Òàê ó ýòèõ æãóòèêîíîñöåâ ïÿòü ìèêðîòðóáî÷åê ïðîõîäÿò âíóòðè êîíîèäà, ñòðåêàòåëüíûìè îðãàíåëëàìè ÿâëÿþòñÿ òðèõîöèñòû, îäíà èç ëåíò ìèêðîòðóáî÷åê ïðîõîäèò âíóòðè ñêëàäêè, ðàçäåëÿþùåé äâà æãóòèêîâûõ êàðìàíà (Ìûëüíèêîâ, 1988; Ìûëüíèêîâ è äð., 1998). Ñõîäíûìè ó íèõ îêàçû- âàþòñÿ áîáîâèäíàÿ èëè îâàëüíàÿ ôîðìà òåëà, ïèòàíèå áåñöâåòíûìè õðèçîìîíà- äàìè, à òàêæå íàëè÷èå ïðîäîëüíûõ ñêëàäêè è áîðîçäêè, êðóïíîé ñîêðàòèòåëüíîé âàêóîëè íà ïåðåäíåì êîíöå êëåòêè, íàëè÷èå êðóïíîé çàäíåé ïèùåâàðèòåëüíîé âàêóîëè (Klebs, 1892; Ha�nel, 1979; Ìûëüíèêîâ, 1988). Îñíîâíûì îòëè÷èåì êëîíà BE–2 ÿâëÿåòñÿ ðàçìíîæåíèå êëåòîê ïîñðåäñòâîì ïðîäîëüíîãî äåëåíèÿ, à íå äåëåíèå âíóòðè öèñòû íà ÷åòûðå äî÷åðíèå îñîáè êàê ó C. edax. Êðîìå òîãî, êëåòêè êëîíà BE–2 îáðàçóþò öèñòû ïîêîÿ, êîòîðûå íåèçâåñòíû ó C. edax. Äëèíà êëåòîê C. edax äîñòèãàåò 10–18 ìêì, à øèðèíà — 5–10 ìêì, ÷òî ïðèìåðíî â 1,5 ðàçà áîëüøå, ÷åì ó êëîíà. Òàêèì îáðàçîì, ó êëîíà BE–2 åñòü îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ ñ âèäàìè ðîäà Colpodella, ÷òî ïîçâîëÿåò îïèñàòü åãî êàê íîâûé âèä. Îòðÿä COLPODELLIDA Cavalier-Smith, 1993 Ñåìåéñòâî COLPODELLIDAE Simpson et Patterson, 1996 Colpodella pseudoedax Mylnikov et Mylnikov, sp. n. (ðèñ. 1, 1) Ìàò åðèàë. Ãîëîòèï — ïðåïàðàò ¹ 533 è ñèíòèïû (ïðåïàðàòû ¹ 534 è ¹ 535) õðàíÿòñÿ â ëàáîðàòîðèè ìèêðîáèîëîãèè Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÐÀÍ (Áîðîê). Âïåðâûå îáíàðóæåí èç äîííûõ ïðîá íåáîëüøîãî ïðóäà âáëèçè ïîñ. Áîðîê, ßðîñëàâñêîé îáë. (Ðîññèÿ) 13.05.02, 58°03'N 38°14'E. Äèà ãíî ç. Ôîðìà òåëà êëåòêè áîáîâèäíàÿ èëè îâàëüíàÿ ñ çàîñòðåííûì ïå- ðåäíèì êîíöîì. Ïåðåäíèé æãóòèê ðàâåí 1/3–1/2 äëèíû òåëà è íàïðàâëåí ëàòå- ðàëüíî èëè âïåðåä. Äâà ãåòåðîäèíàìè÷íûõ æãóòèêà âûõîäÿò èç ðàçäåëüíûõ êàð- ìàíîâ ñóáàïèêàëüíî. Çàäíèé æãóòèê íà 1/3 äëèííåå òåëà êëåòêè è ïðîõîäèò 128 À. Ï. Ìûëüíèêîâ, À. À. Ìûëüíèêîâ âäîëü âåíòðàëüíûõ áîðîçäêè è ñêëàäêè. Íåãëóáîêàÿ ïðîäîëüíàÿ áîðîçäêà îãðàíè÷åíà. Äëèíà êëåòîê ñîñòàâëÿåò 7–10 ìêì, øèðèíà — 3–5 ìêì. Îáà æãóòè- êà îòõîäÿò íåìíîãî íèæå çàîñòðåííîãî ïåðåäíåãî êîíöà êëåòêè (ðîñòðóìà). ßäðî è êðóïíàÿ ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü ðàñïîëàãàþòñÿ íèæå ðîñòðóìà. Ïèùåâà- ðèòåëüíàÿ âàêóîëü â çàäíåì êîíöå êëåòêè. Ðàçìíîæåíèå ïðîäîëüíûì äåëåíèåì íàäâîå. Îäíîÿäåðíûå ñôåðè÷åñêèå öèñòû ïîêîÿ äèàìåòðîì 5,0–6,7 ìêì. Ñòðåêàòåëüíûå îðãàíåëëû òèïà òðèõîöèñò. Ç àìå÷ àíèÿ. Ñõîäåí ïî ôîðìå òåëà, íàëè÷èþ ïðîäîëüíûõ áîðîçäêè è ñêëàäêè è ïèòàíèþ ñ ïðåñíîâîäíûì C. edax è îòëè÷àåòñÿ îò íåãî îòñóòñòâèåì öèñòû ðàçìíîæåíèÿ è ìåíüøèìè ðàçìåðàìè, à òàêæå íàëè÷èåì îäíîÿäåðíûõ öèñò ïîêîÿ. Ð à ñïðîñ òð àíåíèå. Ðåäêèé. Ïîçäíåå îòìå÷åí â äîííûõ ïðîáàõ ð. Âîëãè âáëèçè ã. Àñòðàõàíü, 20.05.06 (Àëåøèí) (ÌÃÓ ÍÈÈÔÕÁ). Ýòèìîëî ãèÿ. Âèäîâîå èìÿ pseudoedax (ëàò. ëîæíûé edax) óêàçûâàåò íà ñõîäñòâî ñ âèäîì C. edax. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ, ãðàíò ¹ 05–04–48180 è 06–04–49288. Æóêîâ Á. Ô. Àòëàñ ïðåñíîâîäíûõ ãåòåðîòðîôíûõ æãóòèêîíîñöåâ (áèîëîãèÿ, ýêîëîãèÿ è ñèñòåìà- òèêà). — Ðûáèíñê : Ðûáèíñêèé Äîì Ïå÷àòè, 1993. — 160 ñ. Ìûëüíèêîâ À. Ï. Ïèòàíèå õèùíûõ çîîôëàãåëëÿò // Áèîëîãèÿ âíóòðåííèõ âîä : Èíôîðì. áþë. — 1983. — ¹ 60. — Ñ. 33-37. Ìûëüíèêîâ À. Ï. Áèîëîãèÿ õèùíîãî æãóòèêîíîñöà Bodo edax Klebs // Áèîëîãèÿ âíóòðåííèõ âîä : Èíôîðì. áþë. — 1988. — ¹ 77. — Ñ. 28–31. Ìûëüíèêîâ À. Ï. Óëüòðàñòðóêòóðà è áèîëîãèÿ íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé îòðÿäà Spiromonadida (Protozoa) // Çîîë. æóðí. — 1991. — 70, âûï. 7. — Ñ. 5–15. Ìûëüíèêîâ À. Ï., Ìûëüíèêîâà Ç. Ì., Öâåòêîâ À. È. Òîíêîå ñòðîåíèå õèùíîãî æãóòèêîíîñöà Colpodella edax // Áèîë. âíóòð. âîä. — 1998. — ¹ 3. — C. 3–11. Brugerolle G. Colpodella vorax: ultrastructure, predation, life-cycle, mitosis, and phylogenetic relationships // Europ. J. Protistol. — 2002. — 38. — P. 113–125. Brugerolle G., Mignot J. P. Observations sur le cycle l’ultrastructure et la position systematique de Spiromonas perforans (Bodo perforans Hollande 1938), flagelle parasite de Chilomonas paramaecium: ses de relations avec les dinoflagelles et sporozoaires // Protistologica. — 1979. — 15. — P. 183–196. Cavalier-Smith T., Chao E. E. Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflag-ellates (phylum Myzozoa nom. nov.) // Europ. J. Protistol. — 2004. — 40. — P. 185–212. Foissner W., Foissner I. First record of an ectoparasitic flagellate on ciliates: an ultrastructural investigation of the morphology and the mode of attachment of Spiromonas gonderi nov. spec. (Zoomastigophora, Spiromonadidae) invading the pellicle of ciliates of the genus Colpoda (Ciliophora, Colpodidae) // Protistologica — 1984. — 20. — P. 635–648. Ha�nel K. Systematik and O �kologie der farblosen flagellaten des Abwassers // Arch. Protistenk. — 1979. — 121. — S. 73–137. Klebs G. Flagellatenstudien // Zeitschrift fu�r wissenschaftiche zoologie — 1892. — 55. — S. 265–445. Patterson D. J., Simpson A. G. B. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hypersaline sediments in Western Australia // Europ. J. Protistol. — 1996. — 32. — P. 423–448. Simpson A. G. B., Patterson D. J. Ultrastructure and identification of the predatory flagellate Colpodella pugnax Cienkowski (Apicomplexa) with a description of Colpodella turpis n. sp. and a review of the genus // Systematic Parasitology. — 1996. — 33. — P. 187–198. 129Colpodella pseudoedax sp. n. — íîâûé àëüâåîëÿòíûé õèùíûé æãóòèêîíîñåö…