Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы
Проанализированы данные о состоянии фауны и фитоценозов приледниковой зоны в позднем плейстоцене. Охарактеризованы особенности, специфика и пути образования биоценозов как естественноисторических структур биома, которые, по существу, объединяли в себе условия существования видов современных тундрово...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65244 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы / Л.И. Рековец, А. Надаховский // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 197–206. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65244 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-652442014-06-24T03:01:40Z Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы Рековец, Л.И. Надаховский, А. Проанализированы данные о состоянии фауны и фитоценозов приледниковой зоны в позднем плейстоцене. Охарактеризованы особенности, специфика и пути образования биоценозов как естественноисторических структур биома, которые, по существу, объединяли в себе условия существования видов современных тундровой и степной зон. Показано, что это были специфично функционирующие и динамичные биосистемы с особенным характером протекания эволюционных процессов и богатым таксономическим разнообразием. Data on the fauna and phytocoenoses of the periglacial zone in the late Pleistocene are analyzed. Faunistic peculiarities, and the evolution of biocoenoses are characterized as naturally formed structures of the biome. These biocoenoses were specific as they are characterized by the living conditions of the species now inhabiting the tundra and steppe zones. It is shown that these biocoenoses were functional and dynamic ecosystems. These ecosystems had rich species diversity and specific character of evolutionary processes. 2007 Article Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы / Л.И. Рековец, А. Надаховский // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 197–206. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65244 551.793.9:591.553(4–11) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| description |
Проанализированы данные о состоянии фауны и фитоценозов приледниковой зоны в позднем плейстоцене. Охарактеризованы особенности, специфика и пути образования биоценозов как естественноисторических структур биома, которые, по существу, объединяли в себе условия существования видов современных тундровой и степной зон. Показано, что это были специфично функционирующие и динамичные биосистемы с особенным характером протекания эволюционных процессов и богатым таксономическим разнообразием. |
| format |
Article |
| author |
Рековец, Л.И. Надаховский, А. |
| spellingShingle |
Рековец, Л.И. Надаховский, А. Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы Вестник зоологии |
| author_facet |
Рековец, Л.И. Надаховский, А. |
| author_sort |
Рековец, Л.И. |
| title |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы |
| title_short |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы |
| title_full |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы |
| title_fullStr |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы |
| title_full_unstemmed |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы |
| title_sort |
эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене восточной европы |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2007 |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65244 |
| citation_txt |
Эволюция биоценозов перигляциальной зоны в позднем плейстоцене Восточной Европы / Л.И. Рековец, А. Надаховский // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 197–206. — Бібліогр.: 40 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT rekovecli évolûciâbiocenozovperiglâcialʹnojzonyvpozdnemplejstocenevostočnojevropy AT nadahovskija évolûciâbiocenozovperiglâcialʹnojzonyvpozdnemplejstocenevostočnojevropy |
| first_indexed |
2025-07-05T15:43:34Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:43:34Z |
| _version_ |
1836822261913354240 |
| fulltext |
ÓÄÊ 551.793.9:591.553(4–11)
ÝÂÎËÞÖÈß ÁÈÎÖÅÍÎÇÎÂ ÏÅÐÈÃËßÖÈÀËÜÍÎÉ ÇÎÍÛ
 ÏÎÇÄÍÅÌ ÏËÅÉÑÒÎÖÅÍÅ ÂÎÑÒÎ×ÍÎÉ ÅÂÐÎÏÛ
Ë. È. Ðåêîâåö1, À. Íàäàõîâñêèé2
1 Ïðèðîäíè÷ûé óíèâåðñèòåò, Âðîöëàâ
2 Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýâîëþöèè æèâîòíûõ, Êðàêîâ
Ïðèíÿòî 17 ÿíâàðÿ 2007
Ýâîëþöèÿ áèîöåíîçîâ ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Ðåêî-
âåö Ë. È., Íàäàõîâñêèé À. — Ïðîàíàëèçèðîâàíû äàííûå î ñîñòîÿíèè ôàóíû è ôèòîöåíîçîâ
ïðèëåäíèêîâîé çîíû â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå. Îõàðàêòåðèçîâàíû îñîáåííîñòè, ñïåöèôèêà è
ïóòè îáðàçîâàíèÿ áèîöåíîçîâ êàê åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêèõ ñòðóêòóð áèîìà, êîòîðûå, ïî ñóùåñòâó,
îáúåäèíÿëè â ñåáå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ñîâðåìåííûõ òóíäðîâîé è ñòåïíîé çîí. Ïîêàçàíî,
÷òî ýòî áûëè ñïåöèôè÷íî ôóíêöèîíèðóþùèå è äèíàìè÷íûå áèîñèñòåìû ñ îñîáåííûì õàðàêòåðîì
ïðîòåêàíèÿ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ è áîãàòûì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ïëåéñòîöåí, ýâîëþöèÿ, áèîöåíîçû, ôàóíà, ôëîðà, Åâðîïà.
The Evolution of Biocoenoses of the Periglacial Zone in Late Pleistocene Eastern Europe. Rekovets L. I.,
Nadachowski A. — Data on the fauna and phytocoenoses of the periglacial zone in the late Pleistocene
are analyzed. Faunistic peculiarities, and the evolution of biocoenoses are characterized as naturally formed
structures of the biome. These biocoenoses were specific as they are characterized by the living conditions
of the species now inhabiting the tundra and steppe zones. It is shown that these biocoenoses were functional
and dynamic ecosystems. These ecosystems had rich species diversity and specific character of evolution-
ary processes.
Ke y wo r d s: Pleistocene, evolution, biocoenoses, fauna, flora, Europe.
Âñòóïëåíèå è îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà çîíû ïåðèãëÿöèàëà
Öåíòðàëüíóþ ÷àñòü Âîñòî÷íîé Åâðîïû çàíèìàåò Ðóññêàÿ ðàâíèíà, ïëîùàäüþ îêîëî 6 ìëí êì2 ñî
ñðåäíåé àáñîëþòíîé âûñîòîé 142 ì è íåçíà÷èòåëüíûìè êîíòðàñòàìè ðåëüåôà ïî âûñîòå.  ñòðóêòóðíîì
îòíîøåíèè ýòî ïëàòôîðìà ñî ñëàáûì ïðîÿâëåíèåì íåîòåêòîíèêè â ïëåéñòîöåíå. Îïðåäåëÿþùóþ
ðîëü â ôîðìèðîâàíèè åå ñîâðåìåííûõ ëàíäøàôòîâ èãðàëè êëèìàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ áîëüøîé
àìïëèòóäû, ÷òî ÿâëÿåòñÿ ñïåöèôè÷íûì äëÿ ïëåéñòîöåíà Åâðîïû âîîáùå (Âåëè÷êî, 1973; Áîëèõîâñêàÿ,
1995 à). Òàêèå èçìåíåíèÿ êëèìàòà è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîé îáñòàíîâêè áûëè ñâÿçàíû ñ òðàíñãðåññèÿìè
(ïîòåïëåíèå) èëè ðåãðåññèÿìè (ïîõîëîäàíèå) âîä ìèðîâîãî îêåàíà, îñîáåííî Àðêòè÷åñêîãî, ÷òî, â ñâîþ
î÷åðåäü, áûëî îáóñëîâëåíî äåÿòåëüíîñòüþ ãåëèîàêòèâíûõ è ãåëèîïàññèâíûõ çîí.
 ðàìêàõ ïëåéñòîöåíà âûäåëÿþò òðè êðóïíûõ êëèìàòè÷åñêèõ ìàêðîöèêëà. Ïåðâûé — àðèäíûé
öèêë ðàííåãî ïëåéñòîöåíà èëè ýîïëåéñòîöåíà (îò 1,8 ìëí ëåò) ñ îáùèì ïîäíÿòèåì è ðàñ÷ëåíåíèåì
ðåëüåôà. Îí êàê áû ïðåäøåñòâîâàë âîçíèêíîâåíèþ îëåäåíåíèé, õîòÿ ñëåäû ïîõîëîäàíèÿ ðàííåãî
ýîïëåéñòîöåíà èíîãäà ÷åòêî ôèêñèðóþòñÿ êàê â îòëîæåíèÿõ êîíòèíåíòîâ, òàê è â êà÷åñòâåííîì
ñîñòàâå ôàóí îòäåëüíûõ ìåñòîíàõîæäåíèé, íàïðèìåð ×åðòêîâ (Óêðàèíà), Kadzielnia, Przymilowice
(Ïîëüøà). Âòîðîé — ïîõîëîäàíèå ñ âîçðàñòàíèåì àìïëèòóäû êëèìàòè÷åñêèõ êîëåáàíèé è ïîÿâëåíèåì
òåìïåðàòóðíûõ êîíòðàñòîâ íà ôîíå òåêòîíè÷åñêèõ îïóñêàíèé — ðàííèé íåîïëåéñòîöåí èëè ñðåäíèé
ïëåéñòîöåí (îò 0,8 ìëí ëåò), âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ôàóí òèðàñïîëüñêîãî è ñèíãèëüñêîãî ôàóíèñòè÷åñêèõ
êîìïëåêñîâ. Òðåòèé — íèçêîòåìïåðàòóðíûé öèêë, ïðîÿâèâøèéñÿ îò íà÷àëà ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà
(150 òûñ. ëåò) äî êîíöà ýòîãî âðåìåíè ñ äèôôåðåíöèàëüíûì ïîäíÿòèåì ñóøè, ìàêñèìàëüíûì
ïðîÿâëåíèåì íèçêèõ òåìïåðàòóð è ìèíèìàëüíûìè ïîêàçàòåëÿìè âëàæíîñòè. Îí-òî è ïðèâåë ê
ôîðìèðîâàíèþ â âàëäàéñêîå âðåìÿ â ïðèëåäíèêîâîé (ñðåäíåé) çîíå Âîñòî÷íîé Åâðîïû ãèïåðçîíû èëè
ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû.
Vestnik zoologii, 41(3): 197–206, 2007
© Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé, 2007
Îòëîæåíèÿ âåðõíåãî (ïîçäíåãî) ïëåéñòîöåíà Âîñòî÷íîé Åâðîïû, îáðàçîâàâøèåñÿ â ïåðèîä
òðåòüåãî öèêëà, ðàçäåëÿþò íà íåñêîëüêî ãîðèçîíòîâ, èç êîòîðûõ íèæíèé — ìèêóëèíñêèé (Eemian) —
ñàìûé òåïëûé, à âàëäàéñêèé íàäãîðèçîíò (Weichselian) ñ èíòåðñòàäèàëàìè — äîñòàòî÷íî õîëîäíûé
(Áîëèõîâñêàÿ, 1995 à).
Ïðèìåíèòåëüíî ê Âîñòî÷íîé Åâðîïå âñå åùå íåò ÷åòêîãî è èíòåãðèðîâàííîãî ìíåíèÿ î
ïåðèîäè÷íîñòè êëèìàòè÷åñêèõ ñîáûòèé ýòîãî ïîõîëîäàíèÿ, åãî ìàñøòàáàõ è ðàñïðîñòðàíåíèè, õðî-
íîëîãèè è ñòðàòèãðàôèè, à òàêæå êîëè÷åñòâå, õàðàêòåðå è ãåíåçèñå ìîðåííûõ è ìåæìîðåííûõ (ë¸ññîâî-
ïî÷âåííûõ) îòëîæåíèé.
Äîâîëüíî ñëîæíàÿ ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêàÿ îáñòàíîâêà ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà Ïàëåàðêòèêè
áûëà âûçâàíà îáùåïëàíåòàðíûìè ïðè÷èíàìè. Êðèçèñíûå ÿâëåíèÿ íèçêèõ òåìïåðàòóð è âëàæíîñòè
óñëîæíÿëèñü èõ ïåðèîäè÷íîñòüþ, ÷òî î÷åíü ñèëüíî ñêàçàëîñü íà õàðàêòåðå ôîðìèðîâàíèÿ áèîöåíîçîâ,
èõ óñòîé÷èâîñòè è ôóíêöèîíèðîâàíèè (Ãåðàñèìåíêî, 2004; Óäðà, 1988).
Íèçêîòåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ ðàííåãî è ïîçäíåãî âàëäàÿ (Weichselian) ïîòåíöèàëüíî îáåñïå÷èëè
ðàçâèòèå ìíîãîëåòíåé ìåðçëîòû, îáðàçîâàíèå ë¸ññîâ è ìîðåí. Íåîòåêòîíè÷åñêèå ïðîöåññû â ïëåéñòîöåíå
áûëè ñâÿçàíû ñ àìïëèòóäîé êîëåáàíèé ìîðñêèõ ãðàíèö ×åðíîãî è Êàñïèéñêîãî ìîðåé è îòðàçèëèñü
íà îñîáåííîñòÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ðå÷íûõ òåððàñ Ðóññêîé ïëàòôîðìû. Ôîðìèðîâàíèå íàèáîëåå ÷èñòûõ
êàðáîíàòíûõ ë¸ññîâ òàêæå ïðîèñõîäèëî â óñëîâèÿõ ðåçêîêîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà è ìàëîãî êîëè÷åñòâà
îñàäêîâ.
Ïîçäíåâàëäàéñêàÿ ýïîõà (25–13 òûñ. ëåò) ñ íàèáîëåå ñóðîâûì êëèìàòîì ñîïðîâîæäàëàñü ðàçâè-
òèåì ëåäîâîãî ïîêðîâà íà ñåâåðå, ôîðìèðîâàíèåì â ðàéîíå åãî þæíûõ ãðàíèö ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû,
êîòîðàÿ ïåðèîäè÷åñêè ñìåùàëàñü ïðèìåðíî äî øèðîòû Êèåâà è Êàíåâà íà Äíåïðå. Ïî äàííûì
Í. Ñ. Áîëèõîâñêîé (1995 à), ïîçäíèé âàëäàé òèïè÷íîé ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû Âîñòî÷íîé Åâðîïû
îòëè÷àëñÿ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì ëåäíèêîâûõ è âíóòðèëåäíèêîâûõ ýïîõ (ìåæñòàäèàëû, ìåæôàçèàëû,
êðèîãèãðîòè÷åñêèå ñòàäèè è ò. ä.). Íàïðèìåð, ìàêñèìàëüíàÿ (âåïñîâñêî-îñòàøêîâñêàÿ) ôàçà âêëþ÷àëà
â ñåáÿ 3 ìåæôàçèàëà (ïàëèíîçîíû Ì, Î, Ð, Ñ), êîòîðûå îòðàæàëè äèíàìèêó êëèìàòîâ è ðàñòèòåëüíîñòè
â çîíå ïåðèãëÿöèàëà Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Âíóòðèâàëäàéñêîå äóíàåâñêîå ïîòåïëåíèå òîæå èìåëî ñâîþ
äèíàìèêó òåìïåðàòóð. Ê ñîæàëåíèþ, ïîäîáíàÿ äåòàëèçàöèÿ íà îñíîâå äàííûõ ïî ìèêðîòåðèîôàóíå ýòîãî
âðåìåíè äî ñèõ ïîð íå ïðîâåäåíà (äà ïîêà è íå âîçìîæíà), ìîæåò áûòü òîëüêî çà èñêëþ÷åíèåì õàðàê-
òåðèñòèêè áðÿíñêîãî èíòåðñòàäèàëà (Ìàðêîâà, 1982; Markova et al., 2002).
Íà ñåãîäíÿ âåñüìà îáîñíîâàííûì è äîêàçàííûì ãåîëîãè÷åñêè, ïàëåîãåîãðàôè÷åñêè è
ïàëåîáèîëîãè÷åñêè, îñòàåòñÿ ôàêò ñóùåñòâîâàíèÿ â âàëäàéñêîå âðåìÿ â ñðåäíåé ïîëîñå Âîñòî÷íîé
Åâðîïû ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû èëè ãèïåðçîíû. Õàðàêòåðèçîâàëàñü îíà îñîáûìè òóíäðîñòåïíûìè
óñëîâèÿìè è ñïåöèôè÷íûìè ýêîñèñòåìàìè, â êîòîðûõ îáèòàë âåñüìà îïðåäåëåííûé (òóäðîñòåïíîé)
íàáîð âèäîâ. Ïî÷òè íà âñåé òåððèòîðèè ñðåäíåé ÷àñòè Åâðîïû â çîíå ïåðèãëÿöèàëà âàëäàéñêîãî ëåäíèêà
îáðàçîâàëèñü ñâîåîáðàçíûå ëàíäøàôòíûå ôèòîöåíîçû, êîòîðûå áûëè çàñåëåíû ýêîëîãè÷åñêè ñìåøàííîé
(ñ ïîçèöèè åå ñîâðåìåííîãî àíàëèçà) íàçåìíîé ôàóíîé (Ïèäîïëè÷êî, 1934, 1951; Âàíãåíãåéì, 1976;
Nadachowski, 1982; Rekovets, 1995, 2001; Áàðûøíèêîâ, Ìàðêîâà, 2002). Â ñîâðåìåííóþ ýïîõó ïðÿìûõ
àíàëîãîâ òàêèõ ñïåöèôè÷íûõ ýêîñèñòåì íåò.
 ñðåäíåé çîíå Ðóññêîé ðàâíèíû â òî âðåìÿ ôîðìèðîâàëñÿ ïåðèãëÿöèàëüíûé îáëèê ðàñòèòåëüíîñòè,
êîòîðûé ñîõðàíèëñÿ äàæå â ýïîõó ñðåäíåâàëäàéñêîãî (äóíàåâñêîãî) èíòåðñòàäèàëà — âðåìÿ
ôîðìèðîâàíèÿ áðÿíñêîé (âèòà÷åâñêîé) èñêîïàåìîé ïî÷âû.
Ïàëåîáîòàíè÷åñêèå äàííûå òàêæå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî â ïîçäíåì âàëäàå ïðîèçîøëî
ñíèæåíèå êîëè÷åñòâà ïûëüöû äðåâåñíûõ ïîðîä è ïî÷òè ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ
(Àðòþøåíêî è äð., 1973; Ãðè÷óê, 1973). Äîìèíèðîâàëè öåíîçû êàðëèêîâîé áåðåçû — Betula nana —
ïðåäñòàâèòåëÿ ëåñîòóíäðû è ñåâåðíîé òàéãè, ÷àñòè÷íî ñîñíû (Pinus), åôåäðû (Ephedra), è ñôàãíîâûõ
ìõîâ (Sphagnum). Â ýïîõó ìàêñèìàëüíîãî ïîõîëîäàíèÿ ðàñòèòåëüíîñòü ïðåäñòàâëÿëà ñîáîé áåðåçîâóþ
õîëîäíóþ ëåñîñòåïü, ãîñïîäñòâîâàëà òóíäðîâàÿ òðàâÿíèñòàÿ ôëîðà, áëèçêàÿ ê òàêîâîé ñîâðåìåííîãî
Çàïàäíîãî Òàéìûðà (Ïàëåîãåîãðàôèÿ..., 1982).
 îòäåëüíûõ ðàéîíàõ, íàïðèìåð, ðàéîí Çàïàäíîé Äâèíû, äëÿ ýòîãî âðåìåíè îáíàðóæåíû îñòàòêè
àðêòîàëüïèéñêèõ âèäîâ ðàñòåíèé: Selaginella selaginoides, Salix ex. gr. polaris, Polygonum viviparum, Potentilla
cf. nivea (Ñàíüêî, 1987). Ïëàêîðíûå ïðîñòîðû ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé îòêðûòóþ õîëîäíóþ ñòåïü ñ
ïîëûíÿìè è çëàêîâûìè, à íåáîëüøèå êóñòàðíèêè è îáèëüíàÿ ïî áèîìàññå òðàâÿíèñòàÿ ðàñòèòåëüíîñòü
ñîõðàíÿëèñü ëèøü ïî äîëèíàì ðåê (Àðòþøåíêî è äð., 1973; Ëàâðåíêî, 1981; Áîëèõîâñêàÿ, 1995 á). Â
òàêèõ áèîöåíîçàõ îáèòàëè êðóïíûå ðàñòèòåëüíîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå, äëÿ êîòîðûõ ñóùåñòâóþùèå
ôèòîãðóïïû êóñòàðíèêîâîé òóíäðû ñîñòàâèëè îñíîâó ïèùè. Íàïðèìåð, ìàìîíòû, à òàêæå îëåíè, ëîøàäè
è äðóãèå êðóïíûå êîïûòíûå ïèòàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî ëóãîâûìè çëàêàìè ñåìåéñòâà Poacea, îñîêàìè
(ðîä Carex), à òàêæå ïîáåãàìè äåðåâüåâ: èâû — Sal³x, áåðåçû — Betula, oëüõè — Alnus (Puchkov, 2001).
Îñíîâíàÿ îñîáåííîñòü îáðàçîâàâøèõñÿ â çîíå ïåðèãëÿöèàëà ýêîñèñòåì — ñîâìåñòíîå ñóùåñòâî-
âàíèå â ëàíäøàôòàõ ïðèëåäíèêîâîé çîíû ðàçëè÷íûõ öåíîçîâ, çàñåëåííûõ òóíäðîâûìè è (èëè)
ñòåïíûìè âèäàìè â çàâèñèìîñòè îò ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ýòèõ öåíîçîâ è èõ ëàíäøàôòíîé, ò. å.
ãèïñîìåòðè÷åñêîé, ïðèóðî÷åííîñòè (äîëèíû èëè ïëàêîðû). Íåîáû÷íûå óñëîâèÿ òóíäðî-ñòåïè ñî
ñïåöèôè÷íûìè ýêîñèñòåìàìè áûëè çàñåëåíû ñìåøàííîé òóíäðî-ñòåïíîé ôàóíîé è ôëîðîé.
Îáúÿñíåíèå ýòîìó ýêîëîãè÷åñêîìó ôåíîìåíó âïåðâûå ïîïûòàëñÿ äàòü Àëüôðåä Íåðèíã (Nehring,
1880), èçó÷àÿ ñìåøàííûå ôàóíû ïðåèìóùåñòâåííî èç ìåñòîíàõîæäåíèé Thiede è Westeregeln â
Ãåðìàíèè. Îí îáúÿñíÿë ýòî ñóùåñòâîâàíèåì íèçêèõ òåìïåðàòóð è ìåõàíè÷åñêèì ñìåøåíèåì
198 Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé
(ïåðåêðûòèåì) ãåîãðàôè÷åñêèõ çîí è ýêîëîãè÷åñêèõ ñòàöèé. Ïîçæå À. ß. Òóãàðèíîâ (1928) îáúåäèíèë
íåñêîëüêî ðàçëè÷íûå è ïðîòèâîðå÷èâûå òî÷êè çðåíèÿ íà âîçìîæíûé ãåíåçèñ ñìåøàííîé ôàóíû. Îí
ïåðâûé âûñêàçàëñÿ â ïîëüçó áèîöåíîòè÷åñêîé êîíöåïöèè ïðè îáúÿñíåíèè ñóùåñòâîâàíèÿ ñïåöèôè÷íûõ
ôàóí è äîïóñêàë íàëè÷èå îñîáûõ òóíäðî-ñòåïíûõ ëàíäøàôòîâ è ñîîòâåòñòâóþùèõ èì óñëîâèé. Åãî
ïðåäïîëîæåíèÿ î ãåíåçèñå áèîöåíîçîâ ãèïåðçîíû êàê î åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêèõ îáðàçîâàíèÿõ,
ïîäòâåðäèëèñü ïîñëåäóþùèìè èññëåäîâàíèÿìè â îáëàñòè ÷åòâåðòè÷íîé ïàëåîíòîëîãèè è ïàëåîãåîãðàôèè.
Êðîìå óïîìÿíóòûõ, ïðè÷èíàìè îáðàçîâàíèÿ òàêèõ áèîöåíîçîâ è ôàóí íàçûâàëèñü òàêæå:
ìåõàíè÷åñêîå ñìåøåíèå ïðè çàõîðîíåíèè îñòàòêîâ, òî åñòü äåéñòâèå òàôîíîìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ,
ðàñøèðåíèå àðåàëîâ âèäîâ íà ñåâåð è (èëè) íà þã, èçìåíåíèå ýêîëîãèè âèäîâ, ñåçîííûå ìèãðàöèè è
ò. ä. (Áðàóíåð, 1934; Êóçíåöîâ-Óãàìñêèé, 1934).
Ñ íà÷àëà 30-õ ãã. ÕÕ â. îòìå÷àåòñÿ ñèñòåìàòè÷åñêîå è áîëåå ãëóáîêîå èçó÷åíèå ñìåøàííûõ ôàóí
è ïðåæäå âñåãî ñ ïîçèöèé èõ åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ â îñîáûõ
è ñïåöèôè÷íûõ ýêîñèñòåìàõ, ïîðîæäåííûõ îëåäåíåíèÿìè öèðêóìïîëÿðíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ.
Ïîñëåäíèå ðàñöåíèâàëèñü êàê ãëîáàëüíûå êëèìàòè÷åñêèå êàòàêëèçìû, ñóùåñòâåííî ìåíÿþùèå
öèðêóëÿöèè âîçäóõà, ëàíäøàôòû è êëèìàòû, ãèäðîãðàôè÷åñêèé ðåæèì è ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ
âå÷íîé ìåðçëîòû. Ñïîñîáñòâîâàëè îíè îáðàçîâàíèþ íåòèïè÷íûõ óñëîâèé ñ ðàçâèòèåì òàêèõ æå íå
òèïè÷íûõ áèîöåíîçîâ, çàñåëåííûõ îáû÷íûìè è îäíîâðåìåííî ñïåöèôè÷íûìè âèäàìè ôëîðû è ôàóíû.
 íàó÷íîé ëèòåðàòóðå òðàäèöèîííî óòâåðäèëîñü ìíåíèå, ÷òî ñìåøàííûå ôàóíû áûëè èíäèêàòîðàìè
êðèçèñíûõ ÿâëåíèé (êàòàêëèçìîâ) è ñóðîâûõ óñëîâèé â ïåðèîä ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà. Ïîçæå òàêèå
ñìåøàííûå ôàóíû áûëè íàçâàíû ïåðèãëÿöèàëüíûìè, êîòîðûå ìîãëè îáðàçîâûâàòüñÿ è âî âðåìÿ
ïðåäûäóùèõ ëåäíèêîâûõ ýïîõ ïëåéñòîöåíà (Ðåêîâåö, 1985, 2005).
Îäíàêî íàäî ïðèçíàòü, ÷òî ïàðàëëåëüíî ñóùåñòâîâàëè è ðàçâèâàëèñü ïðîòèâîïîëîæíûå
àíòèãëÿöèàëèñòè÷åñêèå âîççðåíèÿ íà ïðîáëåìû ÷åòâåðòè÷íûõ îëåäåíåíèé è ñìåøàííûõ ôàóí â
Cåâåðíîì Ïîëóøàðèè. Íàïðèìåð, È. Ã. Ïèäîïëè÷êî (1951) îáðàçîâàíèå, ðàçâèòèå è ñîñòîÿíèå òàêîé
ïàëåîýêîëîãè÷åñêîé ñèòóàöèè îáúÿñíÿë âëèÿíèåì Áåëîìîðî-Áàëòèéñêîãî âîäíîãî áàññåéíà è âîâñå íå
ñâÿçûâàë ýòî ñ îëåäåíåíèÿìè. Ïîäîáíûå âçãëÿäû áûëè îáîñíîâàííî ïîääåðæàíû òàêæå è äðóãèìè
èññëåäîâàòåëÿìè, àíàëèç ðàáîò êîòîðûõ ïðåäñòàâèë È. Ã. Ïèäîïëè÷êî (1968).
Ýêîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà
Îáðàçîâàâøèåñÿ ëàíäøàôòû ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû è åå îáèòàòåëè áûëè íå
îäíîðîäíûìè áèîöåíîòè÷åñêè, à òàêæå ïðîñòðàíñòâåííî, ò. å. â øèðîòíîì è
ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèÿõ. Îíè èìåëè ëîêàëüíî-ðåãèîíàëüíûå îñîáåííîñòè,
õîðîøî ïðîñëåæåííûå Ý. À. Âàíãåíãåéì (1976), à òàêæå äðóãèìè èññëåäîâàòåëÿìè
(Ëàâðåíêî, 1981; Óäðà, 1988; Ðàòíèêîâ, 2001). Íàïðèìåð, íà øèðîòå 50–55° äîìè-
íèðîâàëè ýêîñèñòåìû êóñòàðíèêîâîé òóíäðîñòåïè ñ ó÷àñòêàìè ëåñîòóíäðû,
çàñåëåííûå ìëåêîïèòàþùèìè — â îñíîâíîì ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäîâ Dicrostonyx,
Lemmus, Ovibos, Gulo, Mammuthus, Rangifer, Alopåx, Lagopus, Microtus (Stenocranius).
Êîëè÷åñòâåííûé è êà÷åñòâåííûé ñîñòàâ òàêîé ëåñîòóíäðîâîé ôàóíèñòè÷åñêîé
àññîöèàöèè èçìåíÿëñÿ (îñëàáåâàë) â þæíîì íàïðàâëåíèè.
Îäíîâðåìåííî âèäû îòêðûòûõ ñòåïíûõ ïðîñòðàíñòâ â ýòèõ àññîöèàöèÿõ (ðîäû
Ochotona, Spermophilus, Marmota, Allactaga, Lagurus, Eolagurus, Equus, Bison) óñèëèâàëè
ñâîå ïðèñóòñòâèå â þæíîì íàïðàâëåíèè.  âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè (âïëîòü äî
Çàáàéêàëüÿ) áîëåå ðåäêèìè âûñòóïàëè Mammuthus è Rangifer, îòñóòñòâîâàëè Ovibos,
Alopåx, Dicrostonyx. Ïðèñóòñòâîâàëè õàðàêòåðíûå äëÿ âîñòî÷íûõ ðåãèîíîâ âèäû
Poephagus baikalensis, Spiroceros kiakhtensis, Procapra gutturosa, Microtus brandti, Lepus
tolai. Â çàïàäíîì íàïðàâëåíèè îñëàáåâàëî ïðèñóòñòâèå ñòåïíûõ âèäîâ, îñîáåííî
òàêèõ ðîäîâ êàê Ochotona, Allactaga, âèäîâ òðèáû Lagurini è óñèëèâàëîñü ðàçíîîáðàçèå
ýêîëîãè÷åñêè áîëåå ïëàñòè÷íûõ ãðóïï: Apodemus, Arvicola, Microtus, Cervus, Capreolus
(Áàðûøíèêîâ, Ìàðêîâà, 2002).
 ýïîõè ïîõîëîäàíèé è ïîòåïëåíèé âèäû ôàóíû áûëè ïðèóðî÷åíû ê îïðå-
äåëåííûì öåíîçàì ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû: îòêðûòûì ïëàêîðàì ñòåïíîãî òèïà; ïî-
íèæåííûì ëóãîâûì ó÷àñòêàì ìåçîôèëüíîãî òèïà ñ êóñòàðíèêàìè; èíòðàçîíå òóí-
äðîâîãî òèïà. Ýêîëîãè÷åñêè ðàçíîðîäíûå âèäû â ýòèõ ëàíäøàôòàõ çàíèìàëè
òîëüêî ñâîè èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèåñÿ ýêîëîãè÷åñêèå ñòàöèè, ïðèóðî÷åííûå,
êàê ïðàâèëî, ê ãèïñîìåòðè÷åñêè ðàçëè÷íûì ó÷àñòêàì ëàíäøàôòîâ. Òàê, íàïðèìåð,
ãðóïïû âèäîâ îòêðûòûõ ñòåïíûõ ïðîñòðàíñòâ (Ochotona spelaeus, Allactaga jaculus,
Spermophilus severskensis, S. superciliosus, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus, Equus
199Ýâîëþöèÿ áèîöåíîçîâ ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû…
latipes) ýêîëîãè÷åñêè áûëè ïðèóðî÷åíû ê ïëàêîðíûì ó÷àñòêàì âîäîðàçäåëîâ è
âîçâûøåííîñòÿì, çàíèìàÿ êñåðîôèëüíî-àðèäíûå ñòåïûå ñòàöèè. Ãðóïïû òóíäðîâûõ
âèäîâ (Dicrostonyx gulielmi, Microtus gregalis, Lemmus sibiricus, Alopåx lagopus, âîçìîæíî
Mammuthus primigenius) â îñíîâíîì îáèòàëè â ïîíèæåííûõ ó÷àñòêàõ ðåëüåôà è
çàíèìàëè ñòàöèè õîëîäíîé ìåçîôèëüíîé ñòåïè.
Ñîâîêóïíîñòü ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è óñëîâèé â ñëîæèâøåéñÿ ãèïåðçî-
íàëüíîé ñòðóêòóðå ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê íàáîð óçêîñïåöèàëèçèðîâàííûõ
(òóíäðîâûõ, ñòåïíûõ è èíòðàçîíàëüíûõ) è ýêîëîãè÷åñêè êîàäàïòèâíûõ íèø
ðàçëè÷íûõ âèäîâ.  îïðåäåëåííûõ êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ
ýòè âèäû îïðåäåëÿëè ôóíêöèîíàëüíîñòü è ñòðóêòóðó äàííîé èíòåãðèðîâàííîé
(òóíäðîñòåïíîé) ñèñòåìû ãèïåðçîíû, åå óñòîé÷èâîñòü è ðàçâèòèå.
Ëîãè÷åñêè îáîñíîâàííûì è ôàêòîëîãè÷åñêè äîêàçàííûì ÿâëÿåòñÿ ïðåäïî-
ëîæåíèå, ÷òî ãîìåîñòàç ïîïóëÿöèé è ýâîëþöèÿ ýòèõ ïàëåîöåíîçîâ â öåëîì
ïîääåðæèâàëèñü è îñóùåñòâëÿëèñü çà ñ÷åò ïðîÿâëåíèÿ ýëåìåíòàðíûõ ìåõàíèçìîâ
ìèêðîýâîëþöèè (ìóòàöèè, èçîëÿöèÿ, îòáîð). Òàêæå èìåëè ìåñòî ïîïóëÿöèîííûå
âîëíû, ïîääåðæèâàþùèå ôóíêöèîíàëüíîñòü è ãåòåðîçèãîòíîñòü (?) ïîïóëÿöèé,
îñîáåííî òàêèõ ãðóïï, êàê Dicrostonyx, Lagurus, Stånocranius, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò
èõ ìàññîâàÿ ÷èñëåííîñòü. Ýòî äàåò îñíîâàíèÿ óòâåðæäàòü, ÷òî â ïîïóëÿöèÿõ
ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè âèäîâ îïðåäåëÿëàñü, ïðåæäå âñåãî,
ïðîòåêàíèåì åñòåñòâåííûõ ïðîöåññîâ, ñâîéñòâåííûõ ñîâðåìåííûì ïîïóëÿöèÿì.
Íî âìåñòå ñ òåì â îòäåëüíûõ çàõîðîíåíèÿõ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé îïðåäåëÿëàñü
òàêæå è òàôîíîìè÷åñêèìè ïðè÷èíàìè, ÷òî ñóùåñòâåííî äëÿ ïîíèìàíèÿ òàêñîíî-
ìè÷åñêîé ñòðóêòóðû áèîöåíîòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ çîíû ïåðèãëÿöèàëà (Òîïà÷åâñêèé
è äð., 2000). Îòìå÷åííîå íàèáîëåå õàðàêòåðíî, íàïðèìåð, äëÿ Íîâãîðîä-Ñåâåðñêîãî
ãðîòîâîãî çàõîðîíåíèÿ, ãäå âåäóùèì ôàêòîðîì êîíöåíòðàöèè ìàòåðèàëà áûëà
äåÿòåëüíîñòü õèùíûõ ïòèö êàê îñíîâíûõ íàêîïèòåëåé êîñòíûõ îñòàòêîâ æèâîòíûõ
(Ðåêîâåö, 1985).
Òàê ìîãëà áûòü ñôîðìèðîâàíà îñîáàÿ àäàïòèâíîýêîëîãè÷åñêàÿ ãîìî- è
îäíîâðåìåííî ãåòåðîãåííàÿ ñòàáèëüíàÿ áèîöåíîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà.  åå àäàïòèâ-
íîé çîíå ïðèñïîñîáëåííîñòü ýêîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ãðóïï ñóììàðíî îñòàâàëàñü
ïîñòîÿííîé, ÷òî íå ïðîòèâîðå÷èò ãèïîòåçå «×åðíîé êîðîëåâû» î âûæèâàåìîñòè
îñîáåé â áèîöåíîçàõ çà ñ÷åò ëó÷øå àäàïòèðîâàííûõ îðãàíèçìîâ, ÷òî âûñòóïàåò êàê
îäèí èç ôàêòîðîâ ýâîëþöèè ýêîñèñòåì (Ìàðêîâ, 2000). Òåì ñàìûì ïîâûøàëàñü
ñïîñîáíîñòü ïðîòèâîñòîÿòü âîçìîæíîìó âûìèðàíèþ òàêñîíîâ. Ïîñëåäíåå
õàðàêòåðèçóåò âûæèâàåìîñòü ïî ýêñïîíåíöèàëüíîé êðèâîé, òàê êàê îðãàíèçìû
ïîñòîÿííî äîëæíû áûëè ïðèñïîñàáëèâàòüñÿ ê óñëîâèÿì ïåðèîäè÷åñêèõ è
ñðàâíèòåëüíî áûñòðûõ è êðàòêîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ñðåäû — ãëÿöèàëàì è
èíòåðãëÿöèàëàì.
Èíòåãðàëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýêîñèñòåì ãèïåðçîíû âî ìíîãîì çàâèñåëà îò
ìîçàè÷íîñòè ðàñòèòåëüíîñòè, òî åñòü îò åå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ,
÷òî, â ñâîþ î÷åðåäü, áûëî îïðåäåëÿþùèì â ôîðìèðîâàíèè êà÷åñòâåííîãî ñîñòà-
âà ôàóíû. Âîçíèêàþùèå â ýòîì ïðîöåññå êîìáèíàöèè, ñâÿçàííûå ïðåèìóùåñòâåííî
ñ ìèãðàöèÿìè âèäîâ, âûñòóïàëè êàê ïðîãðàìíûé ìåõàíèçì ðàçâèòèÿ ñèñòåìû âî
âðåìåíè. Ëþáûå èçìåíåíèÿ â òàêîé ñèñòåìå, ñâÿçàííûå ñ êëèìàòîì, ÷èñëåííîñòüþ,
ìèãðàöèÿìè âèäîâ è ò. ä., äåéñòâîâàëè êàê «ìóòàöèè» — îñíîâíàÿ äâèæóùàÿ ñèëà
ýâîëþöèè òàêîé èíòåãðèðîâàííîé ñèñòåìû ÷àñòî ïóòåì ñàëüòàöèîííûõ èçìåíåíèé
(Æåðèõèí, 1995; Çàãîðîäíþê, 2003).
Õðîíîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âàëäàéñêèõ ïåðèãëÿöèàëüíûõ ôàóí îïðåäåëÿëèñü
ýïîõàìè ïîòåïëåíèé è ïîõîëîäàíèé, íàïðèìåð, ñóùåñòâàâàíèåì ñðåäíåâàëäàéñêîãî
(äóíàåâñêîãî) ïîòåïëåíèÿ, êîòîðîå îòðàçèëîñü êàê íà ôîðìèðîâàíèè ïî÷âåííûõ
ãîðèçîíòîâ, òàê è íà êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèÿõ âèäîâ ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ
ãðóïï âî âðåìåíè. Ïî íàïðàâëåíèþ ê ìàêñèìàëüíîé (âåïñîâñêîé) ôàçå ïîõîëîäàíèÿ
óñèëèâàëñÿ àðêòè÷åñêèé ñîñòàâ ôàóíû. Òàêèì îáðàçîì ïîñòîÿííî ñîõðàíÿëàñü
200 Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé
õðîíîëîãè÷åñêàÿ äèíàìèêà óñëîâèé, îïðåäåëÿþùàÿ îñîáåííîñòè íàêîïëåíèÿ
ë¸ññîâ è êà÷åñòâåííîãî èçìåíåíèÿ ôàóíû, â ïåðâóþ î÷åðåäü — ìàññîâûõ âèäîâ
(Dicrostonyx gulielmi, Microtus gregalis, Lagurus lagurus, Equus latipes, Mammuthus prim-
igenius, Rangifer tarandus, Alopåx lagopus).
Äèíàìèêà ïåðèãëÿöèàëüíûõ áèîöåíîçîâ
Óñòîÿâøàÿñÿ äèíàìèêà êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå ñïî-
ñîáñòâîâàëà ïîÿâëåíèþ íîâûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, êîòîðûå ñðàçó æå çàïîëíÿëèñü
íîâûìè âèäàìè, îñîáåííî ôàóíû, íàïðèìåð, â ýïîõè ïîòåïëåíèé èëè ïîõîëîäàíèé.
Ïîäîáíàÿ ñèòóàöèÿ â öåíîçàõ ïðèâîäèëà ê ñòðóêòóðíîé ïåðåñòðîéêå (óïðîùåíèå
èëè óñëîæíåíèå) ñèñòåìû, ÷òî ìîæíî ñðàâíèòü ñ àäàïòàöèîãåíåçîì â ôèëîãåíåòèêå.
Áûëî ïîêàçàíî, íàïðèìåð, ÷òî âèäû ôàóíû äåñíÿíñêî-ïîäíåïðîâñêîãî ïîçäíåãî
ïàëåîëèòà (ñåâåðíàÿ Óêðàèíà) íåîäíîêðàòíî ïîäâåðãàëèñü òàêñîíîìè÷åñêèì è
ýêîëîãè÷åñêèì èçìåíåíèÿì êàê âî âðåìåíè, òàê è â ïðîñòðàíñòâå (Ðåêîâåö, 1985).
 ýòîì ñëó÷àå äèíàìèêà è ôóíêöèîíèðîâàíèå ïåðèãëÿöèàëüíûõ öåíîçîâ âûñòóïþò
êàê íàèáîëåå ïîäõîäÿùàÿ èç ìîäåëåé ñóêöåññèé áèîñèñòåì: èõ îáðàçîâàíèå,
óñòîé÷èâîå ñóùåñòâîâàíèå è ðàçðóøåíèå. Èçâåñòíî, ÷òî òàêèå ïðîãðàììíûå
(êîìïþòåðíûå) ìîäåëè óæå ñîçäàíû è ïðîäîëæàþò ñîâåðøåíñòâîâàòüñÿ.
Ïàëèíîëîãè÷åñêèå äàííûå (Áîëèõîâñêàÿ, 1995 á) ïîçâîëèëè äåòàëüíî ïðîñëå-
äèòü õðîíîëîãè÷åñêóþ ñóêöåññèþ ôèòîöåíîçîâ â ñðåäíåé çîíå Ðóññêîé ðàâíèíû,
òåñíî ñâÿçàííóþ ñ ôàçàìè ïîõîëîäàíèé è ïîòåïëåíèé âàëäàÿ. Ïîäîáíûå èññëå-
äîâàíèÿ áûëè ïðîâåäåíû òàêæå è äëÿ õàðàêòåðèñòèêè áàòðàõî- è ãåðïåòîôàóíû
àíàëèçèðóåìîãî ðåãèîíà è âðåìåíè (Ðàòíèêîâ, 2001). Ñóêöåññèâíûé õàðàêòåð
ëàíäøàôòíî-êëèìàòè÷åñêîãî èçìåíåíèÿ ýêîñèñòåì âî âðåìåíè, îñíîâàííûé íà
ïðèíöèïàõ ïîñòðîåíèÿ êàòåí, îáîñíîâàííî ïðîñëåæåí Ë. Â. Ïîïîâîé (2000) äëÿ
òåððèòîðèè þæíîé çîíû ïåðèãëÿöèàëà.
Ïàëåîòåðèîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè (Ðåêîâåö, 1985) óñòàíîâëåíî, ÷òî íà
íà÷àëüíîì ýòàïå ïîõîëîäàíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ïåðèãëÿöèàëüíûõ ôàóí ïðîèñõîäèëî
îáùåå îáåäíåíèå óìåðåííî òåïëûõ áèîöåíîçîâ çà ñ÷åò èñ÷åçíîâåíèÿ ëåñíûõ è
ïîëèçîíàëüíûõ âèäîâ (Muridae, Clethrionomys, Microtus arvalis). Ïðè ýòîì ñîõðàíÿëñÿ
ñòåïíîé ýëåìåíò ôàóí, êîòîðûé â ïåðèãëÿöèàëüíûõ öåíîçàõ ñîñòàâèë èõ îñíîâíîå
ÿäðî (Spermophilus, Lagurus, Eolagurus, Ochotona). Íà ñëåäóþùåì ýòàïå èõ ýâîëþöèè
ïðè ñòàáèëüíîì ïîõîëîäàíèè ïðîèçîøëî îáîãàùåíèå öåíîçîâ çà ñ÷åò ïîÿâëåíèÿ
âíîâü îáðàçîâàííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è âñåëåíèÿ íîâûõ (àðêòè÷åñêèõ) âèäîâ
(Ovibos, Rangifer, Dicrostonyx, Lemmus, Microtus gregalis). Íà çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè
öèêëà ïîõîëîäàíèå–ïîòåïëåíèå â ñâÿçè ñ ïîâûøåíèåì òåìïåðàòóðû è ïðåîáëà-
äàíèåì ìåçîôèëüíûõ óñëîâèé, öåíîçû âíîâü îáåäíåëè çà ñ÷åò îòñòóïëåíèÿ (èëè
âûìèðàíèÿ) àðêòè÷åñêèõ âèäîâ íà ñåâåð è ñòåïíûõ âèäîâ íà þã è âîñòîê. Òóíäðî-
ñòåïíûå öåíîçû ñóùåñòâåííî òðàíñôîðìèðîâàëèñü, à îñâîáîäèâøèåñÿ èëè âíîâü
îáðàçîâàííûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè ñðàçó æå áûëè çàíÿòû ïðåèìóùåñòâåííî
ïîëèçîíàëüíûìè (Lepus europaeus, Cricetus cricetus, Microtus ãðóïïû arvalis, ìíîãèå
Carnivora) è ëåñíûìè (Clethrionomys, Sciurus, Ursus) âèäàìè êàê ìèãðàíòàìè. Òî åñòü
â êîíöå ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà îáðàçîâàëèñü ñîâåðøåííî äðóãèå ïîñòãëÿöèàëüíûå
áèîöåíîçû ìåçîôèëüíîãî òèïà ñ ïðåîáëàäàíèåì ëèñòâåííûõ ëåñîâ, êóñòàðíèêîâ
è òðàâ, êîòîðûå ïðîäîëæàþò äîìèíèðîâàòü è â ãîëîöåíå.
Íà îòäåëüíûõ ñòàäèÿõ òàêîé äèíàìèêè, îñîáåííî ïåðåä ðàçðóøåíèåì öåíîçîâ,
ýâîëþöèÿ ñèñòåìû èìåëà íåêîãåðåíòíûé õàðàêòåð, ÷òî ïðîÿâèëîñü â êðèçèñå
ïîïóëÿöèé, êîòîðûå ïðèîáðåòàëè âîçìîæíîñòü ê áûñòðîìó âîçðàñòàíèþ
÷èñëåííîñòè (ïîïóëÿöèîííûå âîëíû è êâàíòîâàÿ ýâîëþöèÿ). Ýòî õàðàêòåðíî äëÿ
ìíîãèõ Arvicolidae, Lepus, Spermophilus. Ïîäîáíàÿ äèíàìèêà áûëà õîðîøî âûðàæåíà
òàêæå â ôèòîöåíîçàõ, ãäå ïðîèñõîäèëè èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâåííûõ ñîîòíîøåíèé
òåðìî- è êðèîôèëîâ (Àðòþøåíêî è äð., 1973; Áîëèõîâñêàÿ, 1995 à, á).
201Ýâîëþöèÿ áèîöåíîçîâ ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû…
Òàêîãî ðîäà ïðåîáðàçîâàíèÿ â ñèñòåìå óñëîâíî ñìåøàííûõ áèîöåíîçîâ ïîçäíåãî
ïëåéñòîöåíà çà÷àñòóþ íîñèëè ñàëüòàöèîííûé õàðàêòåð. Íà òàêñîíîìè÷åñêîì
óðîâíå ýòî ïðîÿâèëîñü â ñðàâíèòåëüíî áûñòðîì îáðàçîâàíèè èëè íîâûõ «äîñòî-
âåðíûõ» âèäîâ — (ëèííåîíîâ?), íàïðèìåð, Spermophilus severskensis, S. superciliosus,
Dicrostonyx gulielmi, Lepus tanaiticus, Ochotona spelaeus, Equus latipes, èëè âíóòðèâèäîâûõ
ôîðì (æîðäàíîíîâ ?), à âîçìîæíî — ïîäâèäîâ, íàïðèìåð, Microtus gregalis kriogeni-
cus, M. gregalis egorovi, M. oeconomus major, Eolagurus luteus antecedens, Lagurus lagu-
rus major, Cricetulus migratorius parvus, Alactaga jaculus severskensis.
Ïåðå÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè ìëåêîïèòàþùèõ, ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêèõ,
áûëè ñïåöèôè÷íûìè ýëåìåíòàìè ñïåöèôè÷íûõ ïåðèãëÿöèàëüíûõ áèîöåíîçîâ,
ãäå ïðåîáëàäàë äâèæóùèé îòáîð, ïåðèîäè÷åñêè ñìåíÿþùèéñÿ ñòàáèëèçèðóþùèì
îòáîðîì. Ïîñëåäíèé õàðàêòåðåí, íàïðèìåð, äëÿ Arvicola, Lemmus, Carnivora, âèäû
êîòîðûõ íå ïîäâåðãëèñü ñóùåñòâåííûì ìîðôîëîãè÷åñêèì è òàêñîíîìè÷åñêèì
èçìåíåíèÿì. Îäíàêî ïðè ýòîì îòìå÷àåòñÿ çàìåòíàÿ òåíäåíöèÿ ê âîçðàñòàíèþ
âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïåðèãëÿöèàëüíûõ öåíîçîâ â õîäå òàêèõ ñóêöåññèé (Òîïà-
÷åâñêèé è äð., 2000; Rekovets et al., 2001), êîòîðàÿ äîâîëüíî ÷åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ
â ïðîñòðàíñòâå, òî åñòü â øèðîòíîì íàïðàâëåíèè.
Îòìå÷åííûå îñîáåííîñòè ñîãëàñóþòñÿ ñ òåíäåíöèåé ê áîëåå âûñîêîé ñïåöèà-
ëèçàöèè âèäîâ ãèïåðçîíû. Ïîñëåäíåå ïîäòâåðæäàåòñÿ íàëè÷èåì îñîáûõ ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé ó âèäîâ ïåðèãëÿöèàëüíûõ ôàóí (Ðåêîâåö, 1983). Íàïðèìåð,
íåêîòîðûå âèäû ìëåêîïèòàþùèõ èìåëè áîëåå êðóïíûå ðàçìåðû (Microtus gregalis,
M. oeconomus, Lagurus lagurus, Eolagurus luteus) è îäíîâðåìåííî îáëàäàëè áîëåå
óñëîæíåííûìè (÷åì ó ñîâðåìåííûõ) ìîðôîñòðóêòóðàìè æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè
êîðåííûõ çóáîâ (Arvicolidae, Sciuridae). Äðóãèå ãðóïïû, íàïðèìåð, Lepus, Equus,
èìåëè áîëåå âûñîêèå êîðîíêè çóáîâ èëè æå ðàñøèðåííûå äèñòàëüíûå ÷àñòè
êîíå÷íîñòåé (Allactaga, Equus).
Íå ëèøíèì áóäåò åùå ðàç ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ìíîãèå âèäû ìåëêèõ ìëåêîïèòà-
þùèõ çîíû ïåðèãëÿöèàëà, êàê ïðàâèëî, èìåëè êðóïíûå ðàçìåðû (êðóïíåå, ÷åì
ñîâðåìåííûå), ÷òî õàðàêòåðèçóåò óñëîâèÿ èõ îáèòàíèÿ êàê íèçêîòåìïåðàòóðíûå —
òóíäðîâûå. È îäíîâðåìåííî îíè æå èìåëè áîëåå óñëîæíåííûå æåâàòåëüíûå
ñòðóêòóðû êîðåííûõ çóáîâ, ÷òî õàðàêòåðèçóåò èõ êàê îáèòàòåëåé ñóõèõ ñòåïåé.
Ñî÷åòàíèå òàêèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíûõ ïðèçíàêîâ íàèáîëåå âûðàæåíî ó âèäà
óçêî÷åðåïíàÿ ïîëåâêà — Microtus gregalis, ñîâðåìåííûé àðåàë êîòîðîãî îõâàòûâàåò
çîíû òóíäðû è ëåñîñòåïè.
Äåòàëüíûé ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç ýòèõ ïðèñïîñîáëåíèé ñâèäåòåëü-
ñòâóåò î òîì, ÷òî âèäû ìàìîíòîâîé ôàóíû îáèòàëè â óñëîâèÿõ íèçêîòåìïåðàòóðíûõ
îòêðûòûõ ëàíäøàôòîâ ñ êñåðîôèëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ: ïîëûíè, çëàêè, ìàðåâûå,
öèêîðèåâûå, ìèêðîòåðìíûå êóñòàðíèêè ñ Betula nana, B. frutucosa, Alnaster frutico-
sus, â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ — îáëåïèõà (Àðòþøåíêî è äð., 1973).
Îñíîâíîå ÿäðî òåðèîôàóíû ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû ñîñòàâëÿëè îáèòàòåëè îò-
êðûòûõ ïðîñòðàíñòâ: ñòåïåé, ïîëóïóñòûíü è òóíäðû (îêîëî 50%). Êîëè÷åñòâî âè-
äîâ èíòðàçîíû â ïðåäåëàõ 10–17%, à ïîëèçîíàëüíûå âèäû ñ øèðîêîé ýêîëîãè÷å-
ñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ (â îñíîâíîì õèùíûå — Carnivora) ñîñòàâëÿëè äî 30%. Ëåñ-
íûå âèäû ïðàêòè÷åñêè íå áûëè ïðåäñòàâëåíû.
Çîíà ðàñïðîñòðàíåíèÿ îòäåëüíûõ àðêòè÷åñêèõ âèäîâ èíîãäà âûõîäèëà äàëåêî
çà ïðåäåëû ïåðèãëÿöèàëà è äîñòèãàëà íà þãå ðåãèîíîâ Ìîëäîâû (Dicrostonyx) è
Êðûìà (Rangifer, Àlopåx, Lagopus). Â òî æå âðåìÿ ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëîâ ñòåïíûõ
âèäîâ áûëà ëèìèòèðîâàíà ëåäíèêîì â ñðåäíåì íà øèðîòå 52–53° ñ. ø. Âèäû
èíòðàçîíû (Desmana mîschata palaeoborysthenica, Castor fiber, Arvicola amphibius,
Microtus oeconomus major) ïðåäñòàâëåíû â íàèìåíüøåì êîëè÷åñòâå, ÷òî
ñâèäåòåëüñòâóåò î ñîîòâåòñòâóþùåì ðàçâèòèè ïîíèæåííûõ ëàíäøàôòîâ —
ïîéìåííûõ öåíîçîâ.
202 Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé
Äëÿ ñðåäíåé çîíû Âîñòî÷íîé Åâðîïû îòëè÷èÿ ïåðèãëÿöèàëüíûõ óñëîâèé â
ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèè (ñ çàïàäà íà âîñòîê) ìåíåå âûðàæåíû, ÷åì â
øèðîòíîì (ñ ñåâåðà íà þã).  ïîñëåäíåì ñëó÷àå îíè áîëåå êîíòðàñòíû. Ñìåíà
óñëîâèé è ñîîòâåòñòâåííî ýêîñèñòåì è èõ îáèòàòåëåé ñ çàïàäà íà âîñòîê áûëà
íåçíà÷èòåëüíîé, â îñíîâíîì èìåëà êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè è ñëàáî
îòëè÷àëañü êà÷åñòâåííî (Áàðûøíèêîâ, Ìàðêîâà, 2002).
Øèðîòíûå ýêîñèñòåìû èìåþò ñâîè ãðàäàöèè â íàïðàâëåíèè ñ ñåâåðà íà þã, ÷òî
çàôèêñèðîâàíî â âèäå ïîäçîí (Âàíãåíãåéì, 1976) èëè ëîêàëüíûõ âàðèàíòîâ
ìàìîíòîâîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà (Áèáèêîâà, Áåëàí, 1979). Íàïðèìåð, äëÿ
ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû (â åå êëàññè÷åñêîì ïîíèìàíèè) áûëî õàðàêòåðíî
ïðîñòðàíñòâåííîå è ñòðóêòóðíîå ðàçíîîáðàçèå ôèòîöåíîçîâ. Â òàêèõ öåíîçàõ, ñ
ïîçèöèè îöåíêè èõ ãåíåçèñà, ïðåîáëàäàëè öåíîôèëû (íàïðèìåð, ïîëûíè, çëàêè,
ýôåäðà, öèêîðèåâûå, áåðåçû), êîòîðûå çàñåëÿëè ïëàêîðû è îòëè÷àëèñü îòíîñèòåëüíîé
ñòàáèëüíîñòüþ. Íàñåëåíû îíè áûëè âèäàìè ìëåêîïèòàþùèõ ïðåèìóùåñòâåííî
ñòåïíûõ ýêîñèñòåì (Lagurus, Spermophilus, Ochotona, Allactaga, Equus).
Îñíîâíàÿ æå ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì ãèïåðçîíû (ïåðèãëÿöèàëà) ïðîèñõîäèëà â
èíòðàçîíå çà ñ÷åò öåíîôîáîâ (ïàïîðîòíèêè, ïëàóíîâûå, ñåëàãèíåëëà, îëüõà). Ýòè
öåíîçû ïðàêòè÷åñêè íå ïîïàäàëè ïîä äåéñòâèå ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà è áûëè
íàèáîëåå äèíàìè÷íû ïðè èçìåíåíèè êëèìàòà. Èõ ýâîëþöèîííûé ïîòåíöèàë
îáåñïå÷èâàëñÿ îòñóòñòâèåì óçêîé ñïåöèàëèçàöèè. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ìàêðîýâîëþöèè
ñèñòåìû, öåíîôîáû — ýòî ôèëîãåíåòè÷åñêè ìîëîäûå (þâåíèëüíûå) òàêñîíû ñ
âûñîêèìè ñêîðîñòÿìè ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé. Ýòè òàêñîíû ìîáèëüíû è
ñïîñîáíû ñóùåñòâåííî âëèÿòü íà ñóêöåñèè ñèñòåì, êîòîðûå îòëè÷àëèñü
ìàêñèìàëüíûì ðàçíîîáðàçèåì (Êîâàëåâ, 1995). Öåíîôîáíûå ýêîñèñòåìû áûëè
ðåçåðâíûìè ïðè ôîðìèðîâàíèè ìåçîôèëüíûõ èëè ñòåïíûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ
ïîòåïëåíèÿ êëèìàòà â ìåæôàçèàëû è ìåæñòàäèàëû, à òàêæå íà çàêëþ÷èòåëüíîé
ñòàäèè âàëäàÿ.
Ñðåäè ìëåêîïèòàþùèõ òèïè÷íîé ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû äîìèíèðîâàëè âèäû
ñòåïíûõ (äî 50%) è òóíäðîâûõ (äî 20%) ýêîñèñòåì. Îäíàêî ïî êîëè÷åñòâó îñòàòêîâ
ïðåîáëàäàëè òóíäðîâûå âèäû (äî 50%) — îáèòàòåëè ïðåèìóùåñòâåííî öåíîôîáíûõ
çîí, íàïðèìåð, ëåììèíãè Diñrostonyx gulielmi, à òàêæå ïîëåâêè Microtus gregalis. Äëÿ
ïåðâîãî âèäà òàêàÿ ÷èñëåííîñòü áûëà ïîäâåðæåíà ïåðèîäè÷åñêèì êîëåáàíèÿì
(ïîïóëÿöèîííûå âîëíû è ìèãðàöèè) è ñîõðàíèëàñü ó ñîâðåìåííûõ ïîïóëÿöèé
Dicrostonyx torquatus.
 ýòîé òèïè÷íîé äëÿ ãèïåðçîíå ëåììèíãîâîé ôàóíå îòñóòñòâîâàëè ïîëåâêè
àðâàëîèäíîé âåòâè (ãðóïïû áëèçêèå ê Microtus arvalis), à òàêæå ïðåäñòàâèòåëè
ñåìåéñòâà Muridae, ëåñíûå ïîëåâêè — Clethrionomys, ñîíè — Gliridae è äðóãèå ãðóïû.
Ñëàáî ïðåäñòàâëåíû áûëè ðîäû Bison è Megaloceros.
Òåðèîôàóíà è â ïåðâóþ î÷åðåäü âèäû ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, íàñåëÿâøèå
öåíîôîáíûå ýêîñèñòåìû, îòëè÷àëèñü ñðàâíèòåëüíî óñêîðåííûìè òåìïàìè ýâîëþ-
öèè, íàïðèìåð, Dicrostonyx gulielmi, âèäû ðîäà Microtus è ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà
Leporidae (Ðåêîâåö, 1985). Ïðè ýòîì òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå èõ òàêæå
âîçðàñòàëî, ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò ïîäâèäîâûõ ãðàäàöèé (Rekovets et al., 2001).
Ýêîñèñòåìû áîëåå þæíîé ÷àñòè ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû (þæíåå 50° ñ. ø.)
îòëè÷àëèñü îò òèïè÷íîé (êëàññè÷åñêîé) çîíû ïåðèãëÿöèàëà â îñíîâíîì êîëè÷å-
ñòâåííûì è ìåíüøå êà÷åñòâåííûì ïðåäñòàâèòåëüñòâîì âèäîâ âûäåëåííûõ ýêîëî-
ãè÷åñêèõ ãðóïï. Ñîêðàòèëàñü ÷èñëåííîñòü ëåììèíãîâ è óçêî÷åðåïíîé ïîëåâêè (äî
5–7%), óâåëè÷èëîñü êîëè÷åñòâî âèäîâ ïîëèçîíàëüíûõ ýêîñèñòåì (äî 30%),
ïîÿâèëèñü âèäû ëåñíûõ ýêîñèñòåì (äî 5%) (Ðåêîâåö, 1985; Ìàðêîâà, 2004). Ïðè
ýòîì ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ãðóïï, ñëåäîâàòåëüíî è èõ òàêñîíîìè÷åñêîå
ðàçíîîáðàçèå, áûëè çàìåòíî íèæå, ÷åì ó ãðóïï ãèïåðçîíû (Òîïà÷åâñêèé è äð., 2000).
Òàêîé ôàóíèñòè÷åñêèé ñîñòàâ, à òàêæå ïàëåîáîòàíè÷åñêèå è ïàëåîïî÷âåííûå
203Ýâîëþöèÿ áèîöåíîçîâ ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû…
äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î ñóùåñòâîâàíèè çàìåòíî áîëüøåé ôèòîìàññû â ýòèõ
ëàíäøàôòàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì îñîêîâî-òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè, êóñòàðíèêîâ
è ëåñíûõ ó÷àñòêîâ. Âåðîÿòíî, ýòî îòðàçèëîñü íà óâåëè÷åíèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé
ìàìîíòà è ëîøàäè, êîòîðûå (ïî îòäåëüíîñòè) ñîñòàâëÿëè íåïðåëîæíûé ýëåìåíò
â ôàóíàõ ìåñòîíàõîæäåíèé Ìåæèðè÷, Ñåâñê, Äîáðàíè÷åâêà, Ãîíöû, Ìåçèí,
Ïóøêàðè è äð. (Ðåêîâåö, 1985; Áèáèêîâà, Áåëàí, 1979).
Ìàìîíò — Mammuthus primigenius — êàê íåîòúåìëåìûé âèä ïàëåîáèîöåíîçîâ
çàíèìàë îäíî èç ïåðâûõ ìåñò ïî ïîòðåáëåíèþ ðàñòèòåëüíîé áèîìàññû, êîòîðîé
áûëà áîãàòà èíòðàçîíàëüíàÿ (âêëþ÷àÿ ïîéìåííóþ) ýêîñèñòåìà òóíäðîñòåïè (Re-
kovets, 2001). Äðóãèå âèäû, çàíèìàÿ îïðåäåëåííûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè â ýêîñèñ-
òåìàõ, ñîñòàâëÿëè òðîôè÷åñêèå çâåíüÿ, êîòîðûå çàâåðøàëèñü õèùíèêàìè — ïòèöû
è ìëåêîïèòþùèå (Ïó÷êîâ, 1989 à, á). Òàêèå óñëîâèÿ ñðàâíèìû ñ ñåâåðíîé ÷àñòüþ
Çàïàäíîé Ñèáèðè, ãäå â çàêëþ÷èòåëüíûå ôàçû âàëäàÿ ãîñïîäñòâîâàëè âûñîêîïðî-
äóêòèâíûå òóíäðîñòåïíûå ýêîñèñòåìû, îñîáåííî â ïîéìàõ ðåê (Áîëèõîâñêàÿ,
1995 à). Îíè îáåñïå÷èëè îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ è çíà÷èòåëüíóþ ïëîòíîñòü ïîïó-
ëÿöèé ìàìîíòîâ è äðóãèõ òðàâîÿäíûõ æèâîòíûõ.
Óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ â åùå áîëåå þæíîé ÷àñòè îò ïåðèãëÿöèàëüíîé
çîíû (þæíåå 47–48° ñ. ø.) îòëè÷àëèñü ìåçîôèëüíûìè àññîöèàöèÿìè ðàñòèòåëü-
íîñòè ñ óñèëåíèåì êîëè÷åñòâà àðèäíûõ ýëåìåíòîâ öåíîçîâ (Àðòþøåíêî è äð., 1973;
Áàðûøíèêîâ, Ìàðêîâà, 2002). Çäåñü áûëà ìåíåå âûðàæåíà êîíòèíåíòàëüíîñòü
êëèìàòà, ñåçîííîñòü åãî ïðîÿâëåíèÿ áûëà áîëåå îùóòèìà, âëàæíîñòü óìåíüøèëàñü.
Ñîñòàâ ôàóíû âñå áîëüøå íàïîìèíàë àññîöèàöèè ñ ïðåîáëàäàíèåì âèäîâ ñåìåéñòâà
Dipodidae, òðèáû Lagurini, ðîäà Ellobius. Â ìåíüøåé ñòåïåíè ïðèñóòñòâîâàëè
ìåçîôèëüíûå âèäû — Microtus arvalis, Cricetus cricetus, Lepus europaeus, Apodemus s.
str. Ëåñíûå âèäû ïðàêòè÷åñêè íå áûëè ïðåäñòàâëåíû.  çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè
äîìèíèðîâàëè Bison priscus (ìåñòîíàõîæäåíèÿ Àíåòîâêà è Àìâðîñèåâêà) è Ñervus
elaphus (Ñòàðê³í, 2001). Êîëè÷åñòâî ìàìîíòîâ ñîêðàòèëîñü.
Ïðåäâàðèòåëüíî ìîæíî ïîäûòîæèòü, ÷òî áèîì, ïîæàëóé, âïåðâûå çà âñþ
èñòîðèþ ñâîåãî ðàçâèòèÿ è â ñðàâíèòåëüíî êîðîòêèé ñðîê ïðåòåðïåë íàèáîëåå
ñëîæíóþ äèíàìèêó ïðåîáðàçîâàíèé, ÷òî âûðàçèëîñü â ôîðìèðîâàíèè äåéñòâèòåëü-
íî óíèêàëüíûõ (êà÷åñòâåííî, êîëè÷åñòâåííî, ôóíêöèîíàëüíî) áèîöåíîçîâ.
Îäíîçíà÷íî, ÷òî íèçêîòåìïåðàòóðíûå êàòàêëèçìû ïëåéñòîöåíà, êðîìå ýòîãî,
ñóùåñòâåííî ïîâëèÿëè òàêæå è íà íûíåøíåå ðàñïðåäåëåíèå ñîâðåìåííîé çî-
íàëüíîñòè, ñîñòîÿíèå ôëîðû è ôàóíû, èõ àðåîëîãèþ è áèîãåîãðàôèþ.
Ïðîâåäåííûé àíàëèç äàííûõ ïîçâîëèë ñäåëàòü ñëåäóþùèå âûâîäû:
1 — â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå ñðåäíåé ÷àñòè Âîñòî÷íîé Åâðîïû ñóùåñòâîâàëà
ëàíäøàôòíàÿ ïåðèãëÿöèàëüíàÿ çîíàëüíîñòü ñ øèðîòíîé äèíàìèêîé åå þæíûõ
ãðàíèö;
2 — ãèïåðçîíà èìåëà äîâîëüíî ÷åòêèå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå êà÷åñòâåí-
íûå îòëè÷èÿ êàê íà óðîâíå òàêñîíîâ åå ñîñòàâëÿþùèõ, òàê è íà óðîâíå àññîöèàöèé,
òî åñòü ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï;
3 — áûëè îáðàçîâàíû óñòîé÷èâûå è ôóíêöèîíèðóþùèå áèîöåíîçû, íàñåëåí-
íûå îñîáûìè (ñìåøàííûìè) êîìïëåêñàìè âèäîâ;
4 — áèîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå è ïðîäóêòèâíîñòü ïî áèîìàññå ýòèõ ýêîñèñ-
òåì áûëè çíà÷èòåëüíûìè;
5 — ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû â òàêèõ ýêîñèñòåìàõ ïðîèñõîäèëè â óñëîâèÿõ
áëèçêèõ ê ýêñòðåìàëüíûì, à çíà÷èò âî ìíîãîì áîëåå èíòåíñèâíî;
6 — ñóêöåñèâíûé õàðàêòåð ðàçâèòèÿ ñïåöèôè÷íûõ ñîîáùåñòâ â çíà÷èòåëüíîé
ñòåïåíè ñîñòàâèë îñíîâó äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ àññîöèàöèé âèäîâ
òóíäðîâîé è ñòåïíîé çîí êàê çà ñ÷åò ìîðôîëîãè÷åñêèõ òðàíñôîðìàöèé ôîðì, òàê
è çà ñ÷åò ìèãðàöèé âèäîâ;
204 Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé
7 — ïåðèãëÿöèàëüíûå ôàóíû â çîíå ñâîåãî áûëîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ (ñðåäíÿÿ
÷àñòü Âîñòî÷íîé Åâðîïû) íå áûëè èñõîäíûìè äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííîé
ôàóíû â ýòèõ ãðàíèöàõ;
8 — åñòåñòâåííîèñòîðè÷åñêèé ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ ñîâðåìåííîé ôàóíû ýòîé
çîíû ïåðèîäè÷åñêè ïîäâåðãàëñÿ èçìåíåíèÿì â îñíîâíîì çà ñ÷åò ìèãðàöèé âèäîâ;
9 — ìîðôîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ âèäîâ ñîñòàâèëè îñíîâó çíà÷èòåëüíîãî òàêñî-
íîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ôîðì â çîíå ïåðèãëÿöèàëà;
10 — âûìèðàíèå ïåðèãëÿöèàëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ áûëî ñâÿçàíî ñ
îáùèì (ãëîáàëüíûì) ïîòåïëåíèåì êëèìàòà íà ïëàíåòå.
Çàêëþ÷åíèå
Ïîëó÷åííûå äàííûå íà îñíîâå êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ ôàóíû, ôëîðû,
êëèìàòîâ, îòëîæåíèé, èñêîïàåìûõ ïî÷â è ò. ä., ñâèäåòåëüñòâóþò î ðåàëüíîì
ñóùåñòâîâàíèè â Âîñòî÷íîé Åâðîïå ãèïåðçîíû ñ ïåðèãëÿöèàëüíûìè óñëîâèÿìè è
ðàçëè÷èÿìè â ôóíêöèîíàëüíîé ñòðóêòóðå è ýâîëþöèè áèîöåíîçîâ. Ïàëåîáèî-
öåíîçû èìåëè ñâîè õðîíîëîãè÷åñêèå (ðàííèé, ñðåäíèé, ïîçäíèé âàëäàé), ïðîñòðàí-
ñòâåííûå (øèðîòíûå è ìåðèäèîíàëüíûå), à òàêæå òàêñîíîìè÷åñêèå (êà÷åñòâåííûå
è êîëè÷åñòâåííûå) îñîáåííîñòè. Ýòè õàðàêòåðèñòèêè êàñàëèñü íàêîïëåíèÿ
áèîìàññû, ýíåðãåòè÷åñêèõ ïîòîêîâ ÷åðåç òðîôè÷åñêèå çâåíüÿ, à òàêæå
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ïîïóëÿöèé â äèíàìè÷íûõ öåíîçàõ ïåðèãëÿöèàëüíîãî áèîìà.
Ïåðèãëÿöèàëüíàÿ çîíà íå áûëà ñòîëü îäíîîáðàçíîé âî âðåìåíè è â ïðî-
ñòðàíñòâå è îòëè÷àëàñü áîëüøèì áèîöåíîòè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì, à òàêæå ïîòåí-
öèàëüíûìè âîçìîæíîñòÿìè ñðàâíèòåëüíî áûñòðîé ýâîëþöèè ïîïóëÿöèé. Ôóíê-
öèîíèðîâàíèå öåíîçîâ â ãèïåðçîíå îñíîâûâàëîñü íà àäàïòèâíûõ ñâÿçÿõ âèäîâ â
îïòèìàëüíûõ (òóíäðîñòåïíûõ) óñëîâèÿõ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ, êîòîðûå, ñ òî÷êè
çðåíèÿ ñîâðåìåííîãî àíàëèçà, ïðåäñòàâëÿþòñÿ êàê áëèçêèå ê ýêñòðåìàëüíûì.
Ïîçíàíèå õàðàêòåðà ýòèõ ñâÿçåé — çàäà÷à áóäóùèõ èññëåäîâàíèé. Îíè äîë-
æíû îñíîâûâàòüñÿ íà èíòåãðàëüíîé îöåíêå äèíàìèêè òàêèõ ñïåöèôè÷íûõ è
íåñâîéñòâåííûõ ñîâðåìåííîìó áèîìó öåíîçîâ.
Àâòîðû áëàãîäàðíû ñîòðóäíèêàì íåìåöêèõ ôîíäîâ DFG è DAAD, ïîëüñêîãî ôîíäà Jozefa
Mianowskiego çà ôèíàíñîâóþ ïîääåðæêó èññëåäîâàíèé, à òàêæå Í. Ï. Ãåðàñèìåíêî, È. Â. Çàãîðîäíþ-
êó è Ï. Â. Ïó÷êîâó çà êîíñóëüòàòèâíóþ ïîìîùü ïðè ïîäãîòîâêå ðóêîïèñè.
Àðòþøåíêî À. Ò., Ïàøêåâè÷ Ã. À., Ïàðèøêóðà Ñ. È., Êàðåâà Å. Â. Ïàëåîáîòàíè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà
îïîðíûõ ðàçðåçîâ ÷åòâåðòè÷íûõ (àíòðîïîãåíîâûõ) îòëîæåíèé ñðåäíåé è þæíîé ÷àñòè Óêðàèíû. —
Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1973. — 95 ñ.
Áàðûøíèêîâ Ã. Ô., Ìàðêîâà À. Ê. Òåðèîêîìïëåêñû ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà // Äèíàìèêà ëàíäøàôòíûõ
êîìïîíåíòîâ è âíóòðåííèõ ìîðñêèõ áàññåéíîâ ñåâåðíîé Åâðàçèè çà ïîñëåäíèå 130 000 ëåò /
Îòâ. ðåä. À. À. Âåëè÷êî. — Ì. : ÃÅÎÑ, 2002. — Ñ. 123–138.
Áèáèêîâà Â. È., Áåëàí Í. Ã. Ëîêàëüíûå âàðèàíòû ïîçäíåïàëåîëèòè÷åñêîãî òåðèîêîìïëåêñà Þãî-
Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Áþë. Ìîèï. Îòä. áèîë. — 1979. — 84, âûï. 3. — Ñ. 3–14.
Áîëèõîâñêàÿ Í. Ñ. Ýâîëþöèÿ ëåññîâî-ïî÷âåííîé ôîðìàöèè Ñåâåðíîé Åâðàçèè. — Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ,
1995 à. — 268 ñ.
Áîëèõîâñêàÿ Í. Ñ. Ôèòîöåíîòè÷åñêèå ñóêöåññèè â ïëåéñòîöåíîâûõ ïàëåîýêîñèñòåìàõ ãóìèäíûõ è
ñåìèãóìèäíûõ ðàéîíîâ Åâðîïåéñêîé Ðîññèè // Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì : Òåç. Ìåæäóíàð. ñèìïîç.
(26–30 ñåíò., 1995). — Ì. : ÏÈÍ ÐÀÍ, 1995 á. — Ñ. 19–20.
Áðàóíåð À. À. Î «ñìåøàííîñòè» èñêîïàåìûõ ôàóí // Ïðèðîäà. — 1934. — ¹ 11, — Ñ. 92–93.
Âàíãåíãåéì Ý. À. Ïåðèãëÿöèàëüíàÿ çîíà è ôîðìèðîâàíèå ôàóíû ìëåêîïèòàþùèõ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå //
Èñòîðèÿ áèîöåíîçîâ ÑÑÑÐ â ãîëîöåíå. — Ì. : Íàóêà, 1976. — Ñ. 92–101.
Âåëè÷êî À. À. Ïðèðîäíûé ïðîöåññ â ïëåéñòîöåíå. — Ì. : Íàóêà, 1973. — 255 ñ.
Ãåðàñèìåíêî Í. Ï. Ðîçâèòîê çîíàëüíèõ ëàíäøàôò³â ÷åòâåðòèííîãî ïåð³îäó íà òåðèòî𳿠Óêðà¿íè :
Àâòîðåô. äèñ. ... äîêò. ãåîãð. íàóê. — Ê., 2004. — 40 ñ.
Ãðè÷óê Â. Ï. Ðàñòèòåëüíîñòü Åâðîïû â ýïîõó ìàêñèìàëüíîãî ðàçâèòèÿ âåðõíåïëåéñòîöåíîâîãî
(âàëäàéñêîãî) îëåäåíåíèÿ // Ïàëåîãåîãðàôèÿ Åâðîïû â ïîçäíåì ïëåéñòîöåíå. — Ì. : Íàóêà,
1973. — Ñ. 112–122.
Æåðèõèí Â. Â. Íà ïóòè ê îáùåé òåîðèè ýâîëþöèè ñîîáùåñòâ // Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì : Òåç. Ìåæäóíàð.
ñèìïîç. (26–30 ñåíò., 1995). — Ì. : Íàóêà, 1995. — Ñ. 46.
205Ýâîëþöèÿ áèîöåíîçîâ ïåðèãëÿöèàëüíîé çîíû…
Çàãîðîäíþê ². Â. ²íâàç³ÿ ÿê øëÿõ âèäîóòâîðåííÿ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2003. — ¹ 10. — Ñ. 187–194.
Êîâàëåâ Î. Â. Óíèâåðñàëüíàÿ ìîäåëü ýâîëþöèè áèîñôåðû è ýâîëþöèè ñîçíàíèÿ // Ýâîëþöèÿ ýêîñèñòåì :
Òåç. Ìåæäóíàð. ñèìïîç. (26–30 ñåíò., 1995). — Ì. : Íàóêà, 1995. — Ñ. 59–60.
Êóçíåöîâ-Óãàìñêèé Í. Í. Ïî ïîâîäó «ñìåøàííûõ» èñêîïàåìûõ ôàóí // Ïðèðîäà. — 1934. — ¹ 8. —
Ñ. 73–74.
Ëàâðåíêî Å. Ì. Î ðàñòèòåëüíîñòè ïëåéñòîöåíîâûõ ïåðèãëÿöèàëüíûõ ñòåïåé // Áîòàí. æóðí. — 1981. —
66, ¹ 3. — Ñ. 313–327.
Ìàðêîâ À. Â. Âîçâðàùåíèå ÷åðíîé êîðîëåâû, èëè çàêîí ðîñòà ñðåäíåé ïðîäîëæèòåëüíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ
ðîäîâ â ïðîöåññå ýâîëþöèè // Æóðí. îáù. áèîë. — 2000. — 61, ¹ 4. — Ñ. 357–369.
Ìàðêîâà À. Ê. Ïëåéñòîöåíîâûå ãðûçóíû Ðóññêîé ðàâíèíû. — Ì. : Íàóêà, 1982. — 183 ñ.
Ìàðêîâà À. Ê. Ïëåéñòîöåíîâûå ôàóíû ìëåêîïèòàþùèõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû // Ñòðóêòóðà, äèíàìèêà è
ýâîëþöèÿ ïðèðîäíûõ ãåîåêîñèñòåì. — Ì. : Èçä-âî ÌÃÓ, 2004. — Ò. 1. — Ñ. 583–598.
Ïàëåîãåîãðàôèÿ Åâðîïû çà ïîñëåäíèå ñòî òûñÿ÷ ëåò : Àòëàñ-ìîíîãðàôèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1982. — 156 ñ.
Ïîïîâà Ë. Â. Ïàëåîåêîëîã³÷íèé àíàë³ç óãðóïîâàíü äð³áíèõ ññàâö³â Ïðèäí³ïðîâ`ÿ (ï³çí³é ïëåéñòîöåí-
ãîëîöåí) // ³ñí. ÊÄÓ. — 2000. — Âèï. 17. — Ñ. 36–40.
Ïèäîïëè÷êî È. Ã. Íàõîæäåíèå «ñìåøàííîé» — òóíäðîâîé è ñòåïíîé ôàóíû ÷åòâåðòè÷íûõ îòëîæåíèÿõ
Íîâãîðîä-Ñåâåðñêà // Ïðèðîäà. — 1934. — ¹ 5. — Ñ. 80–82.
Ïèäîïëè÷êî È. Ã. Î ëåäíèêîâîì ïåðèîäå. — Êèåâ : Èçä-âî ÀÍ ÓÑÑÐ, 1951. — Âûï. 2. — 264 ñ.
Ïèäîïëè÷êî È. Ã. Êðàòêîå îáîçðåíèå íîâåéøèõ àíòèãëÿöèàëèñòè÷åñêèõ ðàáîò // Ïðèðîäíàÿ îáñòàíîâêà
è ôàóíû ïðîøëîãî. — Êèåâ, 1968. — Âûï. 4. — Ñ. 141–149.
Ïó÷êîâ Ï. Â. Íåêîìïåíñèðîâàííûå âûìèðàíèÿ â ïëåéñòîöåíå: ïðåäïîëàãàåìûé ìåõàíèçì êðèçèñà. —
Êèåâ, 1989 à. — 60 ñ. — (Ïðåïð. / ÀÍ ÓÑÑÐ. Èí-ò çîîëîãèè; 89.6).
Ïó÷êîâ Ï. Â. Íåêîìïåíñèðîâàííûå âûìèðàíèÿ â ïëåéñòîöåíå: ðåãèîíàëüíûå àñïåêòû. — Êèåâ,
1989 á. — 60 ñ. — (Ïðåïð. / ÀÍ ÓÑÑÐ. Èí-ò çîîëîãèè; 89.7).
Ðàòíèêîâ Â. Þ. Ïîçäíåêàéíîçîéñêèå çåìíîâîäíûå è ÷åøóé÷àòûå ïðåñìûêàþùèåñÿ Âîñòî÷íî-
Åâðîïåéñêîé ðàâíèíû èõ ñòðàòèãðàôè÷åñêîå è ïàëåîãåîãðàôè÷åñêîå çíà÷åíèå : Àâòîðåô. äèñ. …
äîêò. ãåîë.-ìèíåð. íàóê. — Ñàðàòîâ, 2001. — 47 ñ.
Ðåêîâåö Ë. È. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èñêîïàåìûõ êîñòíûõ îñòàòêîâ ãðûçóíîâ (Rodentia,
Mammalia) èç ïîçäíåïëåéñòîöåíîâûõ ìåñòîíàõîæäåíèé Ïðèäíåïðîâüÿ Óêðàèíû //
Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Óêðàèíû. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1983. —
Ñ. 53–56.
Ðåêîâåö Ë. È. Ìèêðîòåðèîôàóíà äåñíÿíñêî-ïîäíåïðîâñêîãî ïîçäíåãî ïàëåîëèòà. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1985. — 166 ñ.
Ðåêîâåö Ë. È. Ïðèðîäíûå êàòàêëèçìû è ñìåøàííûå ôàóíû ïëåéñòîöåíà Åâðîïû // Êâàðòåð-2005 :
Ìàòåðèàëû IV ñîâåù. ïî èçó÷. ÷åòâåðòè÷íîãî ïåðèîäà. — Ñûêòûâêàð : Ãåîïðèíò, 2005. —
Ñ. 357–358.
Ñòàðê³í À. Â. ϳçíüîïëåéñòîöåíîâ³ òåð³îôàóíè ñòåïîâî¿ çîíè ï³âäíÿ Óêðà¿íè : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä.
á³îë. íàóê. — Ê., 2001. — 20 ñ.
Òîïà÷åâñêèé Â. À., Åìåëüÿíîâ È. Ã., Ðåêîâåö Ë. È., Êðàõìàëüíàÿ Ò. Â. Ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ôîðìèðîâàíèÿ
ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ïîçäíåãî ïëåéñòîöåíà Óêðàèíû // Åêîëîã³ÿ òà
íîîñôåðîëîã³ÿ. — 2000. — 9, ¹ 1–2. — Ñ. 92–101.
Òóãàðèíîâ À. ß. Î ïðîèñõîæäåíèè àðêòè÷åñêîé ôàóíû // Ïðèðîäà. — 1928. — ¹ 7/8. — Ñ. 654–679.
Óäðà È. Ô. Ðàññåëåíèå ðàñòåíèé è âîïðîñû ïàëåîáèîãåîãðàôèè. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1988. — 196 ñ.
Markova A., Simakova A., Puzachenko A., Kitaev L. Enviromnents of the Russian Plain during the Middle Valdai
Briansk Interstade (33.000–24.000 yr B. P.) Indicated by Fossil Mammals and Plants // Quaternary
Research. — 2002. — 57. — Ð. 391–400.
Nadachowski A. Late quaternary rodents Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles. —
Warszawa ; Krakow : PWN, 1982. — 105 p.
Nehring A. Ubersicht uber vierundzwanzig mitteleuropaische Quartar-Faunen // Zeitschrift der Deutschen
geologischen Gesellschaft. — 1880. — Bd. 32. — S. 468–509.
Puchkov P. V. “Proboscidean agennt” of some Tertiary megafaunal extinctions // The world of Elefants /Ed.
G. Cavarretta et al. : Proc. ²nternat. Congr. (Roma, 16–20 Okt., 2001). — Roma, 2001. — P. 133–136.
Rekovets L. Periglacial micromammal faunas from the Late Pleistocene of Ukraine // Acta zool. — 1995. —
38 (1). — P. 129–138.
Rekovets L. I. The conditions of existence of Mammuthus primigenius Blumenbach in the periglacial zone of
Eastern Europe // The world of Elefants / Ed. G. Cavarretta et al. : Proc. ²nternat. Congr. (Roma, 16–20
Okt., 2001). — Roma, 2001. — P. 341–344.
Rekovets L., Topachevsky V., Emelyanov I., Krakhmalnaya T. Taxonomic Richness and Diversity of Small
Mammals of The Late Pleistocene of the South of Eastern Europe // Natur- und Kulturlandschaft
Hoxter. — Jena, 2001. — Bd. 4. — P. 50–55.
206 Ë. È. Ðåêîâåö, À. Íàäàõîâñêèé
|