O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata)
Описана частота встречаемости аномалий жилкования крыльев в географически отдаленных популяциях Сalopteryx splendens (Harris, 1782). В популяциях массовых видов стрекоз юго-запада Украины Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65247 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) / Е.С. Дятлова // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 219–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65247 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-652472014-06-24T03:01:58Z O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) Дятлова, Е.С. Экология Описана частота встречаемости аномалий жилкования крыльев в географически отдаленных популяциях Сalopteryx splendens (Harris, 1782). В популяциях массовых видов стрекоз юго-запада Украины Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Aeshna mixta Latreille, 1805, Crocothemis erythraea (Brulle2, 1832) также обнаружены особи с нарушениями жилкования крыльев. Приведены изображения и описания крыльев, отличающихся от нормальных. Высказаны предположения о причинах возникновения различных нарушений жилкования крыльев у стрекоз. The frequency of occurrence of wings abnormalities in the distant populations of Ñalopteryx splendens (Harris, 1782) is described. Odonata with abnormalities of the wing venation are recorded in the populations of abundant species Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Aeshna mixta Latreille, 1805, Crocothemis erythraea (Brulle´, 1832) in the South-Western Ukraine. Abnormal wings are figured and described. Possible causes of the wing abnormalities are discussed. 2007 Article O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) / Е.С. Дятлова // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 219–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65247 595.733 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Дятлова, Е.С. O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) Вестник зоологии |
| description |
Описана частота встречаемости аномалий жилкования крыльев в географически отдаленных популяциях Сalopteryx splendens (Harris, 1782). В популяциях массовых видов стрекоз юго-запада Украины Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Aeshna mixta Latreille, 1805, Crocothemis erythraea (Brulle2, 1832) также обнаружены особи с нарушениями жилкования крыльев. Приведены изображения и описания крыльев, отличающихся от нормальных. Высказаны предположения о причинах возникновения различных нарушений жилкования крыльев у стрекоз. |
| format |
Article |
| author |
Дятлова, Е.С. |
| author_facet |
Дятлова, Е.С. |
| author_sort |
Дятлова, Е.С. |
| title |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) |
| title_short |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) |
| title_full |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) |
| title_fullStr |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) |
| title_full_unstemmed |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) |
| title_sort |
o нарушениях жилкования крыльев стрекоз (insecta, odonata) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65247 |
| citation_txt |
O нарушениях жилкования крыльев стрекоз (Insecta, Odonata) / Е.С. Дятлова // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 219–225. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT dâtlovaes onarušeniâhžilkovaniâkrylʹevstrekozinsectaodonata |
| first_indexed |
2025-07-05T15:43:41Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:43:41Z |
| _version_ |
1836822269463101440 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.733
O ÍÀÐÓØÅÍÈßÕ ÆÈËÊÎÂÀÍÈß
ÊÐÛËÜÅÂ ÑÒÐÅÊÎÇ (INSECTA, ODONATA)
Å. Ñ. Äÿòëîâà
Îäåññêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. È. È. Ìå÷íèêîâà,
óë. Äâîðÿíñêàÿ, 2, Îäåññà, 65026
E-mail: odonata@ukr.net
Ïðèíÿòî 17 àïðåëÿ 2005
O íàðóøåíèÿõ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç (Insecta, Odonata). Äÿòëîâà Å. Ñ. — Îïèñàíà ÷àñòîòà
âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ â ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûõ ïîïóëÿöèÿõ
Ñalopteryx splendens (Harris, 1782). Â ïîïóëÿöèÿõ ìàññîâûõ âèäîâ ñòðåêîç þãî-çàïàäà Óêðàèíû
Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier, 1825), Orthetrum brunneum
(Fonscolombe, 1837), Aeshna mixta Latreille, 1805, Crocothemis erythraea (Brulle´, 1832) òàêæå
îáíàðóæåíû îñîáè ñ íàðóøåíèÿìè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ. Ïðèâåäåíû èçîáðàæåíèÿ è îïèñàíèÿ
êðûëüåâ, îòëè÷àþùèõñÿ îò íîðìàëüíûõ. Âûñêàçàíû ïðåäïîëîæåíèÿ î ïðè÷èíàõ âîçíèêíîâåíèÿ
ðàçëè÷íûõ íàðóøåíèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ó ñòðåêîç.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñòðåêîçû, Odonata, æèëêîâàíèå êðûëüåâ, àíîìàëèè, þãî-çàïàä Óêðàèíû.
On the Occurrence of Abnormalities in Venation of Dragonflies (Insecta, Odonata). Dyatlova E. S. —
The frequency of occurrence of wings abnormalities in the distant populations of Ñalopteryx splendens
(Harris, 1782) is described. Odonata with abnormalities of the wing venation are recorded in the
populations of abundant species Platycnemis pennipes (Pallas, 1771), Ischnura pumilio (Charpentier,
1825), Orthetrum brunneum (Fonscolombe, 1837), Aeshna mixta Latreille, 1805, Crocothemis erythraea
(Brulle´, 1832) in the South-Western Ukraine. Abnormal wings are figured and described. Possible
causes of the wing abnormalities are discussed.
Ke y wo r d s: Dragonflies (Odonata), wing’s venation, abnormalities, South-Western Ukraine.
Ââåäåíèå
 ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ñòðåêîç íàðÿäó ñ îñîáÿìè íîðìàëüíîãî ñòðîåíèÿ ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ
òàêîâûå ñî ñòðóêòóðíûìè íàðóøåíèÿìè êðûëüåâ. Èçó÷åíèå îñîáåé ñ àíîìàëèÿìè, íàðóøåíèÿìè
ðàçâèòèÿ èëè óðîäñòâàìè ïîçâîëÿåò îòâåòèòü íà âîïðîñ î âîçìîæíûõ ïðè÷èíàõ, âûçûâàþùèõ
ïîäîáíûå ÿâëåíèÿ. Îòêëîíåíèÿ èëè óðîäñòâà íàèáîëåå çàìåòíû íà ñòàäèè èìàãî, à ïðè÷èíû, ïðåæäå
âñåãî, íóæíî èñêàòü íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îñîáè.
Ý. Øòåéíõàóç (öèò. ïî: Êðþêîâ, 2003) âûäåëèë 3 ãðóïïû ïîâðåæäåíèé ó íàñåêîìûõ. Ê ïåðâîé
ãðóïïå àâòîð îòíåñ ìåõàíè÷åñêèå òðàâìû, óøèáû, ðàñòÿæåíèÿ, ðàçðûâ òêàíåé; êî âòîðîé —
ïîâðåæäåíèÿ, âîçíèêøèå ïîä âëèÿíèåì õèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ; ê òðåòüåé — ïîâðåæäåíèÿ, âûçâàííûå
ïàðàçèòè÷åñêèìè èëè õèùíûìè íàñåêîìûìè. Îäíàêî ïðè àíàëèçå ôàêòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà
íàðóøåíèÿ ýéäîíîìèè çàòðóäíèòåëüíî ñâåñòè ê îòäåëüíûì ãðóïïàì (Êðþêîâ, 2003).
Ñëó÷àè ðàçëè÷íûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòêëîíåíèé ó ñòðåêîç îòìå÷åíû ìíîãèìè àâòîðàìè,
íàáëþäàâøèìè íàðóøåíèÿ ïðîïîðöèé â ñòðîåíèè êðûëüåâ, áðþøêà, íîã è äðóãèõ ñòðóêòóð (Buczyn´-
ski, 1994; Coffin, 1991; Ignatowicz, 1973; Jacun´ski et al., 2002; Prot, 1996; Seidenbusch, 1991, 1994).
J. M. Prot (1996) ïðèâåë ïðèìåð ñàìêè Orthetrum albistylum (Se´lys, 1848) ñî çíà÷èòåëüíûìè
àíîìàëèÿìè: óêîðî÷åííûìè êðûëüÿìè è áðþøêîì, áëåäíîé ìîëî÷íî-áåëîé îêðàñêîé ãðóäè è
áðþøêà, îòëè÷àþùåéñÿ îò îáû÷íîé êîðè÷íåâî-æåëòîé.  îêîëîóçåëêîâîé îáëàñòè êðûëüåâ áûëè
îòìå÷åíû íàðóøåíèÿ â æèëêîâàíèè. Àâòîð ðàññìîòðåë ðàçëè÷íûå ãèïîòåçû, ïîçâîëÿþùèå îáúÿñíèòü
ïðè÷èíû âîçíèêíîâåíèÿ ïîäîáíûõ íàðóøåíèé ñòðîåíèÿ. Îòëîâëåííàÿ îñîáü (àëüáèíîñ è êàðëèê),
âåðîÿòíî, âîçíèêëà â ðåçóëüòàòå ãèáðèäèçàöèè O. cancellatum ñ O. albistylum (â ïðèðîäå ÷àñòî ìîæíî
âèäåòü ñïàðèâàíèÿ áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ, îáèòàþùèõ íà îäíîé òåððèòîðèè).  êà÷åñòâå äðóãîãî
ïðåäïîëîæåíèÿ î ïðè÷èíàõ ïîÿâëåíèÿ îñîáè ñ ðàçëè÷íûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè íàðóøåíèÿìè àâòîð
âûäâèãàåò âîçìîæíîñòü ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè.
Vestnik zoologii, 41(3): 219–225, 2007
© Å. Ñ. Äÿòëîâà, 2007
Ýêîëîãèÿ
Ñ. Èãíàòîâè÷ (Ignatowicz, 1973) îáíàðóæèë ñàìöà Ischnura elegans (Vander Linden, 1823) ñ
àíîìàëèåé áðþøêà. Íà÷èíàÿ ñ 6-ãî ñåãìåíòà, îíî áûëî çàãíóòî íà 95° âëåâî. Ðàçìåðû òåëà ýòîé
îñîáè áûëè ìåíüøå ðàçìåðîâ íîðìàëüíûõ ñàìöîâ (24 ìì âìåñòî 27). Íà òåëå çàðåãèñòðèðîâàíî 5 ëè-
÷èíîê âîäÿíûõ êëåùåé ðîäà Arrhenurus, ÷òî, âåðîÿòíî, è ïîñëóæèëî ïðè÷èíîé èñêðèâëåíèÿ áðþøêà.
Èçâåñòíî, ÷òî íåêîòîðûå àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ìîãóò ÿâëÿòüñÿ îáû÷íûìè àòðèáóòàìè
îïðåäåëåííîãî âèäà (Ìóçëàíîâ è äð., 2003). À. Í. Áàðòåíåâ (1912) ïðèâåë èíòåðåñíûé ôàêò
ïîÿâëåíèÿ íåïðàâèëüíûõ àíàñòîìîçîâ ìåæäó ïîïåðå÷íûìè æèëêàìè, ïåðåãîðàæèâàþùèìè íà ÷àñòè
îòäåëüíûå ÿ÷åéêè ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Calopteryx.
Â. Ì. Çàõàðîâ (1987) óêàçûâàåò íà îòíîñèòåëüíî âûñîêèé óðîâåíü ôëóêòóèðóþùåé àñèììåòðèè
(ÔÀ) ïðè íåîïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèé. Â ðÿäå ðàáîò (Ìóçëàíîâ è äð., 2003;
Äÿòëîâà, Ìèêèòþê, 2004) àíàëèç àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç ïîçâîëèë ïðîâåñòè
ìîíèòîðèíã îòäàëåííûõ ïîïóëÿöèé è ñäåëàòü âûâîä î íàðóøåíèÿõ ñòàáèëüíîñòè ðàçâèòèÿ â
îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Ñóùåñòâóåò ìíåíèå î òîì, ÷òî àíîìàëèè ìîæíî ñ÷èòàòü ìàðêåðàìè
ñòàáèëüíîñòè îíòîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (Ìóçëàíîâ, 1997).
Ó÷åò ÷àñòîòû è ðàñïðåäåëåíèÿ ðàçëè÷íûõ äèñêðåòíûõ âàðèàöèé ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â
ïîïóëÿöèÿõ ñòðåêîç èñïîëüçóåòñÿ íåêîòîðûìè àâòîðàìè â ïîïóëÿöèîííî-ìîðôîëîãè÷åñêîì
ìîíèòîðèíãå (Òèòàð, 2003; Ìóçëàíîâ, 1997). Ýòîò ïîäõîä ïîçâîëÿåò â îïðåäåëåííîé ìåðå âûÿâèòü
íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ïîïóëÿöèÿõ, à òàêæå îöåíèòü ýïèãåíåòè÷åñêîå
ðàçíîîáðàçèå òåõ èëè èíûõ ïîïóëÿöèé â ðàçëè÷íûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ (Òèòàð, 2003).
 ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå òî÷êè çðåíèÿ íà ÿâëåíèå ÔÀ íåîäíîçíà÷íû. Ñ îäíîé ñòîðîíû,
îòìå÷àåòñÿ íåñïåöèôè÷íîñòü ðåàêöèè ÔÀ íà ðàçëè÷íûå àíòðîïîãåííûå âîçäåéñòâèÿ è îòñóòñòâèå
êàêîé-ëèáî êîððåëÿöèè óðîâíÿ ÔÀ ñ óðîâíåì ñðåäîâîãî âîçäåéñòâèÿ (Ðÿçàíîâà, 2004). Â òî æå
âðåìÿ, ïî äàííûì Â. Ì. Òèòàðÿ (2003), èçó÷àâøåãî ïîñëåäñòâèÿ êàòàñòðîôû íà ×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ,
â ïîïóëÿöèÿõ ðàçëè÷íûõ âèäîâ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå ñòðåêîç Sympetrum flaveolum (Linnaeus, 1758),
ïðîèçîøëî óâåëè÷åíèå ôåíîòèïè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Âîçðàñòàíèå çíà÷åíèé ïîêàçàòåëÿ ÔÀ ó
ñòðåêîç áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî àâòîðîì â âèäå òåíäåíöèè, íî ïîêà åùå íå äîêàçàíî ñòàòèñòè÷åñêè.
 ïðåäñòàâëåííîé ðàáîòå ðàññìîòðåíû ðàçëè÷íûå íàðóøåíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ó ñòðåêîç,
íå ÿâëÿþùèåñÿ ëåòàëüíûìè. Öåëüþ èññëåäîâàíèé áûëî âûÿâèòü îñíîâíûå òèïû íàðóøåíèé
æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
×àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûõ
ïîïóëÿöèÿõ èçó÷àëè íà ñàìöàõ Ñalopteryx splendens (Harris, 1782). Ìàòåðèàë äëÿ èçó÷åíèÿ àíîìàëèé
æèëêîâàíèÿ â êîñòàëüíîì è ñóáêîñòàëüíîì ñåêòîðàõ êðûëüåâ ñàìöîâ ñòðåêîç Ñ. splendens ñîáèðàëè â
îêð. ã. Èçìàèëà íà áåðåãàõ ð. Äóíàé â 2002 ã. (n = 25), â îêð. ñ. Êóðèï÷èíî íà áåðåãó ð. Þ. Áóã â
2004 ã. (n = 39) è âáëèçè ñ. Ìàÿêè íà áåðåãó ð. Äíåñòð â 2004 ã. (n = 14). Îïèñàíèå êðûëüåâ è ïîäñ÷åò
àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ ïðîâîäèëè íà ïåðåäíèõ è çàäíèõ êðûëüÿõ ñòðåêîç ïî ìåòîäèêå
Þ. À. Ìóçëàíîâà (1997). Äëÿ ýòîãî áûëè èçãîòîâëåíû ïîñòîÿííûå ïðåïàðàòû, â êîòîðûõ êðûëî
çàêëþ÷àëîñü ìåæäó äâóìÿ ïðåäìåòíûìè ñòåêëàìè, çàôèêñèðîâàííûìè ïðîçðà÷íûì êëååì «Ìîìåíò».
Ïðè ðàñ÷åòàõ äàííûå ïî áèëàòåðàëüíî-ñèììåòðè÷íûì êðûëüÿì ñóììèðîâàëè.
Äëÿ àíàëèçà ñòðóêòóðíûõ íàðóøåíèé êðûëüåâ ñòðåêîç èñïîëüçîâàëè îñîáè ñ âèäèìûìè
îòëè÷èÿìè ìåæäó ñèììåòðè÷íûìè ïåðåäíèìè è çàäíèìè êðûëüÿìè. Ñòðåêîçû áûëè îòîáðàíû èç
ìàòåðèàëà, îòëîâëåííîãî íà þãî-çàïàäå Óêðàèíû: â Äóíàéñêîì áèîñôåðíîì çàïîâåäíèêå
(10.07.1997) — { Platycnemis pennipes (Pallas, 1771) (ñåìåéñòâî Platycnemididae, ïîäîòðÿä Zygoptera); â
âåðõîâüÿõ Ñóõîãî ëèìàíà ó ð. Äàëüíèê (5.06.2004) — } Ischnura pumilio (Charpentier, 1825) (ñåìåéñòâî
Coenagrionidae, ïîäîòðÿä Zygoptera); íà ïðèìîðñêèõ ñêëîíàõ â Îäåññå (10.08.2003) — { Orthetrum
brunneum (Fonscolombe, 1837) (ñåìåéñòâî Libellulidae, ïîäîòðÿä Anisoptera); â Äþêîâñêîì ïàðêå
Îäåññû (18.08.2005) — { Crocothemis erythraea (Brulle´, 1832) (ñåìåéñòâî Libellulidae, ïîäîòðÿä
Anisoptera); â íèçîâüå ð. Äíåñòð, ìåæäó ñåëàìè Ìàÿêè è Ïàëàíêà (23.07.2004) — { Aeshna mixta
Latreille, 1805 (ñåìåéñòâî Aeshnidae, ïîäîòðÿä Anisoptera). Êðûëüÿ ñòðåêîç ñ íàðóøåíèÿìè ñòðîåíèÿ
è ñèììåòðè÷íûå êðûëüÿ íîðìàëüíîãî ñòðîåíèÿ ñêàíèðîâàëè ïðè ïîìîùè ñêàíåðà HP Scanjet 4470c.
Ïîëó÷åííûå èçîáðàæåíèÿ îáðàáàòûâàëè, èñïîëüçóÿ ïðîãðàììû CorelDRAW 9 è Adobe Photoshop 7.0.
Îïèñàíèå îñíîâíûõ òèïîâ àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ C. splendens ïðîâîäèëè ïî Þ. À. Ìóçëàíîâó
(1997), à îïèñàíèå æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ — ïî ñèñòåìå Tillyard-Fraser (Askew, 2004).
Ðåçóëüòàòû
Àíîìàëèè æèëêîâ àíèÿ êðûëü å â
Àíàëèç ÷àñòîòû àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ Ñ. splendens èç ïîïóëÿöèé
þãî-çàïàäà Óêðàèíû ïîêàçàë, ÷òî äëÿ äíåñòðîâñêîé ïîïóëÿöèè õàðàêòåðåí
íàèâûñøèé ïðîöåíò àíîìàëüíûõ æèëîê â ñåêòîðàõ C–1 è Sc ïî ñðàâíåíèþ ñ
äðóãèìè èçó÷åííûìè ïîïóëÿöèÿìè èç áàññåéíîâ ðåê Äóíàÿ è Þ. Áóãà.  ñóììå
220 Å. Ñ. Äÿòëîâà
ïî äâóì ñåêòîðàì (Ñ–1, Sc) ïåðåäíèõ è çàäíèõ êðûëüåâ àíîìàëüíûå æèëêè
ñîñòàâèëè 21,4% îáùåãî êîëè÷åñòâà æèëîê.  ïîïóëÿöèÿõ ðåê Äóíàé è Þ. Áóã
àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ ñîñòàâëÿëè 11,86 è 10,82% ñîîòâåòñòâåííî (òàáë. 1).
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî Þ. Áóã — ÷èñòàÿ ïîëíîâîäíàÿ ðåêà ñ áûñòðûì òå÷åíèåì, à
òàêæå íà îñíîâàíèè äàííûõ î ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ
êðûëüåâ â äàííîé ïîïóëÿöèè ñòðåêîç, ìû ðàññìàòðèâàåì þæíîáóãñêóþ ïîïóëÿ-
öèþ C. splendens êàê êîíòðîëüíóþ è èñïîëüçóåì åå äëÿ ñðàâíåíèÿ ÷àñòîòû àíî-
ìàëèé æèëêîâàíèÿ â ïîïóëÿöèÿõ ñòðåêîç Äíåñòðà è Äóíàÿ. Áîëåå âûñîêèé
óðîâåíü âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ, ïî ñðàâíåíèþ ñ þæíîáóãñêîé,
îòìå÷åí â äíåñòðîâñêîé ïîïóëÿöèè C. splendens, â êîòîðîé ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ
äîñòîâåðíîñòè çàôèêñèðîâàíû àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ íà ïåðåäíèõ è çàäíèõ
êðûëüÿõ â ñåêòîðå Ñ–1 è íà ïåðåäíèõ êðûëüÿõ â ñåêòîðå Sc. Äëÿ äóíàéñêîé
ïîïóëÿöèè ïðåâûøåíèå àíîìàëèé â ñåêòîðå Ñ–1 çàôèêñèðîâàíî â âèäå òåí-
äåíöèè, à â ñåêòîðå Sc íà ïåðåäíèõ è çàäíèõ êðûëüÿõ ïîêàçàíî ñ äîñòîâåðíîñòüþ
íà óðîâíå ð < 0,05.
Ñ òð óê ò óðíûå í àð óøåíèÿ êðûëü å â ,
â î çíèêøèå í à ëè÷èíî÷íûõ ñ ò à äèÿ õ ð à ç âè òèÿ
Èçâåñòíî, ÷òî êîëè÷åñòâî ëè÷èíî÷íûõ ñòàäèé, îïðåäåëÿåìûõ ëèíüêàìè
(îáû÷íî îò 9 äî 17), è ñðîêè ïîÿâëåíèÿ êðûëîâûõ çà÷àòêîâ ó ëè÷èíîê ñòðåêîç
øèðîêî êîëåáëþòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ âèäîâ è ó îñîáåé îäíîãî âèäà, ðàç-
âèâàþùèõñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ (Corbet, 1999). Â ñâÿçè ñ ýòèì ñóäèòü î ñðîêàõ
âîçíèêíîâåíèÿ àíîìàëèé äî ìîìåíòà îêîí÷àòåëüíîãî ôîðìèðîâàíèÿ ñòðóêòóðû
êðûëà äîñòàòî÷íî ñëîæíî. Äëÿ îïèñàíèÿ àíîìàëèé, âîçíèêàþùèõ íà ëè÷èíî÷-
íûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ñòðåêîç, ðàññìîòðèì íåñêîëüêî òèïè÷íûõ ïðèìåðîâ.
Ïî çäíèå ëè÷èíî÷íûå ò ð à âìû. Ìîðôîëîãè÷åñêèå àíîìàëèè ðàçâè-
òîãî êðûëà îáû÷íûõ ðàçìåðîâ O. brunneum, âîçíèêëè, âåðîÿòíî, íà ïîçäíèõ (íî
íå ïîñëåäíèõ) ñòàäèÿõ ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ â ñâÿçè ñ òðàâìîé. Ïðîïîðöèè
äåôîðìèðîâàííîãî êðûëà, ïî ñðàâíåíèþ ñ ñèììåòðè÷íûì íîðìàëüíûì êðûëîì,
ñèëüíî íàðóøåíû. Îñíîâíûå æèëêè è ó÷àñòêè ìîãóò áûòü ëåãêî èäåíòèôèöè-
ðîâàíû (Sc, C, An, Nod, R1, R2, Tri è äð.), íî èñêðèâëåíû è ñîäåðæàò ìíîæåñòâî
àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ. Ïòåðîñòèãìà (Pt) äåôîðìèðîâàíà (ðèñ. 1).
Ïðè àíàëèçå íàðóøåíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëà ó ñàìöà P. pennipes ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òðàâìà êðûëîâîãî çà÷àòêà âîçíèêëà íà ïîñëåäíèõ ñòàäèÿõ
221O íàðóøåíèÿõ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç...
Òàáëèö à 1. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè àíîìàëüíûõ æèëîê êðûëüåâ ñàìöîâ C. splendens
Ta b l e 1. Frequency of occurrence of aberrant veins in wings of males C. splendens
Äóíàé 50 Ñ–1 Ïåðåäíåå 31,64 ± 0,34 1,78 ± 0,23 5,63 1,36
Çàäíåå 29,47 ± 0,38 1,53 ± 0,20 5,19 1,76
Sc Ïåðåäíåå 32,16 ± 0,40 0,22 ± 0,07 0,68 2,09*
Çàäíåå 30,39 ± 0,36 0,12 ± 0,05 0,39 2,09*
Äíåñòð 28 Ñ–1 Ïåðåäíåå 33,29 ± 0,66 3,36 ± 0,42 10,09 4,36***
Çàäíåå 30,61 ± 0,58 2,00 ± 0,31 6,53 2,65**
Sc Ïåðåäíåå 33,11 ± 0,72 0,86 ± 0,18 2,60 2,05*
Çàäíåå 31,18 ± 0,57 0,68 ± 0,17 2,18 1,65
Þ. Áóã
(êîíòð.)
78 Ñ–1 Ïåðåäíåå 30,91 ± 0,30 1,40 ± 0,16 4,53 –
Çàäíåå 27,51 ± 0,37 1,02 ± 0,21 3,71 –
Sc Ïåðåäíåå 32,33 ± 0,30 0,45 ± 0,08 1,39 –
Çàäíåå 29,44 ± 0,33 0,35 ± 0,10 1,19 –
Ðàéîí
èññëåäîâàíèé
Êîëè-
÷åñòâî
êðûëüåâ
Ñåêòîð êðûëà
Îáùåå êîëè÷åñòâî
æèëîê â ñåêòîðå,
X
�
+ S x
�
Àíîìàëüíûå æèëêè
Ñðàâíå-
íèå ïî
tSt -êðèòå-
ðèþX
�
+ S x
�
%
ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè, êîãäà âñå îñíîâíûå æèëêè êðûëà áûëè óæå ñôîðìèðîâàíû.
Íà äåôîðìèðîâàííîì êðûëå P. pennipes ïðèñóòñòâóåò òîëüêî ïðåäóçåëêîâàÿ ÷àñòü,
êîòîðàÿ ñîäåðæèò âñå îñíîâíûå æèëêè è ó÷àñòêè (Ñ, Sc, R, An, Arc, Sq, Q, MA,
Nod). Ïðîïîðöèè ïðåäóçåëêîâîé ÷àñòè ñîîòâåòñòâóþò ïðîïîðöèÿì ýòîé æå ÷àñòè
íîðìàëüíîãî êðûëà (ðèñ. 2).
Ð àííèå ëè÷èíî÷íûå ò ð à âìû. Èíàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ íà äåôîð-
ìèðîâàííîì êðûëå I. pumilio. Åñëè ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðè÷èíîé ïîäîáíîé
ïàòîëîãèè òàêæå ÿâëÿåòñÿ òðàâìà êðûëîâîãî çà÷àòêà, òî îíà ïðîèçîøëà ðàíüøå
ìîìåíòà ïîëíîãî ôîðìèðîâàíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ.  äàííîì ñëó÷àå òðóäíî
óñòàíîâèòü ñîîòâåòñòâèå èìåþùèõñÿ æèëîê æèëêîâàíèþ íîðìàëüíîãî êðûëà.
Ñèëüíî íàðóøåíû ïðîïîðöèè êðûëà, îòñóòñòâóåò óçåëîê (nodus), íåò ÷åòêî
âûðàæåííîé ïòåðîñòèãìû (Pt). Èìåþùèåñÿ æèëêè ñèëüíî èñêðèâëåíû è ñ
òðóäîì ìîãóò áûòü ðàñïîçíàíû (ðèñ. 3).
222 Å. Ñ. Äÿòëîâà
Ðèñ. 1. Ïåðåäíèå êðûëüÿ (ëåâîå è ïðàâîå) ñàìöà O. brunneum.
Fig. 1. Fore wings (left and right) of male O. brunneum.
C
PtR2Sc
Tri IR R3 3
MA R4+5
R1Pn
C
Sc
Nod
Pt
R2
An
An
Nod
Rspl
Pn R1
Tri
Ðèñ. 2. Çàäíèå êðûëüÿ (ëåâîå è ïðàâîå) ñàìöà P. pennipes.
Fig. 2. Hind wings (left and right) of male P. pennipes.
Ñòðóê ò óðíûå í àð óøåíèÿ êðûëü å â ,
â î çíèêøèå í à ñ ò à äèè èìà ãî
Èíîãäà íåæíûå êðûëüÿ ìîëîäîé ñòðåêîçû îñòàþòñÿ íåðàñïðàâëåííûìè äî
íîðìàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â ñâÿçè ñ íåáëàãîïðèÿòíûìè ôàêòîðàìè, âîçäåéñòâóþ-
ùèìè íà îñîáü ñðàçó ïîñëå ëèíüêè. Ê ïîäîáíûì ôàêòîðàì ìîæíî îòíåñòè íèç-
êèå òåìïåðàòóðû, âåòåð, äîæäü, ïåðåíàñåëåíèå, õèùíè÷åñòâî, à òàêæå âîçäåé-
ñòâèå ïàðàçèòè÷åñêèõ è ïàòîãåííûõ îðãàíèçìîâ (Corbet, 1999). Ñëåäóåò òàêæå
îòìåòèòü, ÷òî åñëè ÔÀ êðûëüåâ è îòäåëüíûå àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ íå íîñÿò
ëåòàëüíîãî õàðàêòåðà, òî íåñïîñîáíîñòü ðàñïðàâèòü äâà è áîëåå êðûëüåâ ÷àñòî
ïðèâîäèò ê ñìåðòåëüíîìó èñõîäó. Íà ðèñóíêå 4 ïðèâåäåí ýòîò òèï íàðóøåíèÿ
ñòðîåíèÿ êðûëüåâ íà ïðèìåðå êðûëüåâ ñàìöà A. mixta.
Ïðè àíàëèçå êîëëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà, ñîáðàííîãî â êîíöå ëåòà è íà÷àëå
îñåíè, îòìå÷åíî çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà îñîáåé ñ «ïîòðåïàííûìè»
êðûëüÿìè ïî ñðàâíåíèþ ñ âåñåííèìè è ëåòíèìè ñáîðàìè. Âåðîÿòíî, ïîâðåæ-
äåíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç èçíà÷àëüíî íîðìàëüíîãî ñòðîåíèÿ ñâÿçàíû ñ íåóäà÷íûìè
íàïàäåíèÿìè õèùíèêîâ, à òàêæå ñ ìåæâèäîâîé è âíóòðèâèäîâîé êîíêóðåíöèåé.
Òàêèì îáðàçîì, ïîäîáíûå àíîìàëèè ñòðîåíèÿ êðûëüåâ ìîãóò áûòü ïîêàçàòåëÿìè
âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè.  êà÷åñòâå ïðèìåðà ïðèâåäåì èçîáðàæåíèÿ
çàäíèõ êðûëüåâ ñàìöà C. erythraea (ðèñ. 5). Îäíî èç íèõ ïîâðåæäåíî ÷àñòè÷íî,
íà âòîðîì ïðèñóòñòâóåò òîëüêî êîñòàëüíûé è ñóáêîñòàëüíûé ñåêòîð. Ïåðåäíèå
êðûëüÿ ó ýòîé îñîáè áûëè íåïîâðåæäåííûìè.
223O íàðóøåíèÿõ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç...
Ðèñ. 3. Çàäíèå êðûëüÿ (ëåâîå è ïðàâîå) (à) è îáùèé âèä ñàìêè ñòðåêîçû I. pumilio (á).
Fig. 3. Hind wings (left and right) (a) and general view of female I. pumilio (á).
Ðèñ. 4. Çàäíèå êðûëüÿ (ëåâîå è ïðàâîå) ñàìöà ñòðåêîçû A. mixta.
Fig. 4. Hind wings (left and right) of male A. mixta.
á
Íåëåòàëüíûå óðîäñòâà, çàòðàãèâàþùèå òîëüêî îäíî èç ÷åòûðåõ êðûëüåâ, íå
ëèøàþò ñòðåêîç âîçìîæíîñòè ëåòàòü, êîðìèòüñÿ, ñïàðèâàòüñÿ è â ðàññìàòðèâà-
åìûõ ñëó÷àÿõ íå ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ íåñîâìåñòèìûìè ñ æèçíüþ. Òåì íå ìåíåå ìîæ-
íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âåðîÿòíîñòü ýëèìèíàöèè èç ïîïóëÿöèè ïîâðåæäåííûõ
îñîáåé äîñòàòî÷íî âûñîêà.
Îáñóæäåíèå
Íà îñíîâàíèè àíàëèçà êîëëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà ìû ïðèøëè ê âûâîäó, ÷òî
íàðóøåíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç èìåþò ðàçíîîáðàçíûå ïðîÿâëåíèÿ è
ìîãóò áûòü âûçâàíû ðàçëè÷íûìè ïðè÷èíàìè. Ïðèâåäåì íåêîòîðûå èç íèõ.
Àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ õàðàêòåðíû äëÿ C. splendens è îòìå÷åíû âî
âñåõ èçó÷åííûõ íàìè ïîïóëÿöèÿõ ñòðåêîç ýòîãî âèäà, îäíàêî ÷àñòîòà èõ
âñòðå÷àåìîñòè âàðüèðóåò â îòäàëåííûõ ïîïóëÿöèÿõ. Ïðè ýòîì ïðîïîðöèè
îñíîâíûõ ñåêòîðîâ êðûëà ñîõðàíÿþòñÿ â íîðìå, à àíîìàëèè ðàçëè÷èìû òîëüêî
ïðè äåòàëüíîì èçó÷åíèè åãî ñòðóêòóðû. Ìîíèòîðèíã îòäàëåííûõ ïîïóëÿöèé,
îáèòàþùèõ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ, ïîçâîëèë âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî
àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ó ñòðåêîç ìîãóò ñëóæèòü ìàðêåðàìè ñòàáèëüíîñòè
îíòîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (Äÿòëîâà, Ìèêèòþê, 2004; Ìóçëàíîâ, 1997;
Ìóçëàíîâ è äð., 2003; Òèòàð, 2003). Ïðè÷èíû ýòîãî ÿâëåíèÿ äî êîíöà åùå íå
èçâåñòíû è òðåáóþò îòäåëüíîãî ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ íå òîëüêî
ñàìèõ àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ, íî è óñëîâèé îáèòàíèÿ ïîïóëÿöèè, â ÷àñòíîñòè
ãèäðîõèìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê è óðîâíÿ çàãðÿçíåíèÿ âîäîåìà òîêñè÷åñêèìè
âåùåñòâàìè àíòðîïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.
Òðàâìàòè÷åñêèå íàðóøåíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç, âîçíèêøèå íà
ëè÷èíî÷íûõ ñòàäèÿõ, íîñÿò ñëó÷àéíûé õàðàêòåð. Èõ ìîæíî óñëîâíî ðàçäåëèòü íà
äâà òèïà: íàðóøåíèÿ, âîçíèêøèå íà ïîñëåäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê è
íàðóøåíèÿ, âîçíèêøèå íà ñòàäèÿõ, ïðåäøåñòâóþùèõ îêîí÷àòåëüíîìó
ôîðìèðîâàíèþ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ. Îïðåäåëèòü ñðîêè ïîëó÷åíèÿ òðàâìû
êðûëîâîãî çà÷àòêà ëè÷èíîê ìîæíî ëèøü îðèåíòèðîâî÷íî.
Ê äðóãèì íàðóøåíèÿì ñòðîåíèÿ êðûëüåâ ìîæíî îòíåñòè êðûëüÿ ñ
ïðàâèëüíûì ïëàíîì ñòðîåíèÿ, íå ðàñïðàâèâøèåñÿ ïðè âûõîäå èìàãî èç ëè÷èíêè
â ñâÿçè ñ íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèåì êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, à òàêæå
«ïîòðåïàííûå» êðûëüÿ, îáëàìûâàþùèåñÿ â ñâÿçè ñ íàïàäåíèåì õèùíèêîâ,
âíóòðèâèäîâîé èëè ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèåé, à òàêæå ïðè ñòàðåíèè îñîáè.
Íàðóøåíèÿ ñòðîåíèÿ êðûëüåâ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïðåïÿòñòâóþò àêòèâíîìó
ïîëåòó, ïèòàíèþ è ñïàðèâàíèþ ñòðåêîç. Åñëè íàðóøåíèÿ çàòðîíóëè äâà èëè
áîëåå êðûëà, âåëèêà âåðîÿòíîñòü áûñòðîé ãèáåëè òàêîé îñîáè.
Âûâîäû
1. Àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ õàðàêòåðíû äëÿ C. splendens è îòìå÷åíû
âî âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ ñòðåêîç ýòîãî âèäà. Ïðè ýòîì ïðîïîðöèè
îñíîâíûõ ñåêòîðîâ êðûëà ñîõðàíÿþòñÿ â íîðìå, àíîìàëèè æèëêîâàíèÿ íå
224 Å. Ñ. Äÿòëîâà
Ðèñ. 5. Çàäíèå êðûëüÿ (ëåâîå è ïðàâîå) ñàìöà C. erythraea.
Fig. 5. Hind wings (left and right) of male C. erythraea.
îòðàæàþòñÿ íà ïîëåòå è ðàçëè÷èìû òîëüêî ïðè äåòàëüíîì èçó÷åíèè ñòðóêòóðû
êðûëà.
2. Òðàâìàòè÷åñêèå íàðóøåíèÿ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç, âîçíèêøèå íà
ëè÷èíî÷íûõ ñòàäèÿõ, ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâà òèïà: íàðóøåíèÿ, âîçíèêøèå íà
ïîñëåäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê è íàðóøåíèÿ, âîçíèêøèå íà ñòàäèÿõ,
ïðåäøåñòâóþùèõ îêîí÷àòåëüíîìó ôîðìèðîâàíèþ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ.
Îïðåäåëèòü ñðîêè òðàâìû êðûëîâîãî çà÷àòêà ìîæíî îðèåíòèðîâî÷íî ïî ñòåïåíè
ñôîðìèðîâàííîñòè êðûëà.
3. Ïðè âûõîäå èìàãî èç ëè÷èíêè ïðàâèëüíî çàëîæåííûå íà ëè÷èíî÷íîé
ñòàäèè êðûëüÿ ìîãóò íå ðàñïðàâèòüñÿ äî íîðìàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â ñâÿçè ñ
íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèåì êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ.
4. Íà ñòàäèè èìàãî âîçíèêàþò íàðóøåíèÿ ñòðîåíèÿ êðûëüåâ â ñâÿçè ñ
íàïàäåíèåì õèùíèêîâ, âíóòðèâèäîâîé èëè ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèåé, à òàêæå
ïðè ñòàðåíèè îñîáè.
Àâòîð áëàãîäàðèò ñòóäåíòà Îäåññêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èì. È. È. Ìå÷íèêîâà
À. ×åðíîãî çà ïðåäîñòàâëåíèå ýêçåìïëÿðà P. pennipes ñ àíîìàëèåé êðûëà.
Áàðòåíåâ À. Ì. Ïàëåàðêòè÷åñêèå è âîñòî÷íîàçèàòñêèå âèäû è ïîäâèäû ðîäà Calopteryx Leach //
Ðàáîòû ëàáîðàò. çîîë. êàáèíåòà Âàðøàâ. óí-òà. — 1912. — 1. — Ñ. 163–257.
Äÿòëîâà Å. Ñ., Ìèêèòþê Â. Ô. Àíàëèç ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê è àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ
äóíàéñêîé ïîïóëÿöèè ñòðåêîç Calopteryx splendens Harr. // Ôàóíà, ýêîëîãèÿ, ìîðôîëîãèÿ è
ýâîëþöèÿ àìôèáèîòè÷åñêèõ è âîäíûõ íàñåêîìûõ Ðîññèè. — Âîðîíåæ : Âîðîíåæ. ãîñ. óí-ò,
2004. — C. 34–40.
Çàõàðîâ Â. Ì. Àñèììåòðèÿ æèâîòíûõ (ïîïóëÿöèîííî-ôåíåòè÷åñêèé ïîäõîä). — Ì. : Íàóêà, 1987. —
213 ñ.
Êðþêîâ À. Â. Îòêëîíåíèÿ îò íîðìàëüíîé ýéäîíîìèè ó æóêîâ-÷åðíîòåëîê (Coleoptera: Tenebrionidae)
öåíòðàëüíîãî è âîñòî÷íîãî Ïðåäêàâêàçüÿ: åñòåñòâåííûå òðàâìû // Èçâ. Õàðüê. ýíòîìîë. îá-
âà. — 2003. — 11, âûï. 1–2. — Ñ. 143–153.
Ìóçëàíîâ Þ. À. Îöåíêà ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé ïî ãîìåîñòàçó ðàçâèòèÿ íà ïðèìåðå àíàëèçà
ðàñïðåäåëåíèÿ àíîìàëèé æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîçû êðàñîòêè áëåñòÿùåé (Calopteryx
splendens Harr.) // Ýêîëîãèÿ. — 1997. — ¹ 6. — Ñ. 442–446.
Ìóçëàíîâ Þ. À., Ëåîíòüåâ À. Â., Äÿòëîâà Å. Ñ. Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè êðûëüåâ ñòðåêîç èç
óäàëåííûõ ïîïóëÿöèé íà ïðèìåðå êðàñîòêè áëåñòÿùåé Calopteryx splendens Harris. //
Ýêîëîãè÷åñêèå è ñîöèàëüíî-ãèãèåíè÷åñêèå àñïåêòû ñðåäû îáèòàíèÿ ÷åëîâåêà : Ìàòåðèàëû
ðåñï. íàó÷í. êîíô. Ðÿç. ãîñ. ïåä. óí-òà èì. Ñ. À. Åñåíèíà. — Ðÿçàíü, 2003. — Ñ. 184–187.
Ðÿçàíîâà Ã. È. Àìôèáèîòè÷åñêèå íàñåêîìûå â îïðåäåëåíèè ýêîëîãè÷åñêîãî êà÷åñòâà âîäîåìîâ //
Ôàóíà, ýêîëîãèÿ, ìîðôîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ àìôèáèîòè÷åñêèõ è âîäíûõ íàñåêîìûõ Ðîññèè. —
Âîðîíåæ : Âîðîíåæ. ãîñ. óí-ò, 2004. — C. 156–162.
Òèòàð Â. Ì. Àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ìîäåëüíûõ âèäîâ äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêîãî è
ýïèãåíåòè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé â çîíå îò÷óæäåíèÿ ×åðíîáûëüñêîé ÀÝÑ //
Ýêîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã àíòðîïîãåííûõ âîçäåéñòâèé. — Êèåâ, 2003. — C. 33–55.
Askew R. R. The Dragonflies of Europe (revised edition). — Colchester : Harley Books, 2004. — 308 ð.
Buczyn´´ski P. Interesuja�cy przypadek teratologii skrzyd³a u waz
�
ki Sympetrum sanguineum (O. F. Mu�ller, 1764)
(Odonata, Libellulidae) // Wiad. Entomol. — 1994. — 13, N 4. — P. 213–215.
Coffin J. Re´ductions alaires et malformations diverses affectant des Odonates Zygopte`res // Martinia. —
1991. — 7, N 2. — P. 37–39.
Corbet P. S. Dragonflies: Behaviour and Ecology of Odonata. — Great Horkesley : Harley Books, 1999. —
830 p.
Ignatowicz S. Anomalia odw/lokowa u samca Ischnura elegans Lind. // Przegla�d Zoologiczny. — 1973. — 17,
N 3. — P. 399–400.
Jacun´ski L., Tesznar L., Templin J., Napio ´rkowska T. Przypadek oligomelii u larwy waz
�
ki Aeshna grandis L. //
Przegla�d Zoologiczny. — 2002. — 46, N 1–2. — P. 91–93.
Prot J. M. Te´ratologie chez Orthetrum albistylum (Se´lys, 1848) (Odonata, Anisoptera, Libellulidae) //
Martinia. — 1996. — 12, N 1. — P. 3–4.
Seidenbusch R. Flu�gel-Abnormita�ten bei Gomphus simillimus Se´lys, 1840 und Sympetrum pedemontanum
(Allioni, 1766) (Anisoptera: Gomphidae, Libellulidae) // Libellula. — 1991. — 10, N 3/4. —
P. 159–160.
Seidenbusch R. Flu�gelabnormita�t bei Erythromma najas Hansemann // Acta Albertina Ratisbonensia. —
1994. — 49. — S. 215–216.
225O íàðóøåíèÿõ æèëêîâàíèÿ êðûëüåâ ñòðåêîç...
|