Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков...
Збережено в:
Дата: | 2007 |
---|---|
Автори: | , , , , |
Формат: | Стаття |
Мова: | Russian |
Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
Назва видання: | Вестник зоологии |
Теми: | |
Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251 |
Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Цитувати: | Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-65251 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-652512014-06-24T03:01:51Z Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами Кучбоев, А.Э. Азимов, Д.А. Голованов, В.И. Акрамова, Ф.Д. Тухтаев, К.Р. Морфология В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков, которая направлена на ограничение повреждающего действия паразита с последующим его уничтожением и элиминацией из организма. Наиболее выраженная реакция наблюдалась в легких зараженных овец при гистологических и электронно-микроскопических исследования лимфоцитарных и моноцитарно-макрофагальных клеток легочной ткани. Отмечена интенсивная фибробластическая реакция паренхимы органа, которая направлена на формирование соединительнотканных капсул вокруг гельминтов и тканевых зон их поражения. The work reveals cellular and subcellular mechanisms of the reaction of tissues in intermediate (mollusks Xeropicta candacharica) and definitive (Ovis aries) hosts infected with Protostrongylidae helminths. The reaction of the tissue of intermediate host is manifested in the lymphocytic and macrophage infiltration of the infected areas, which is aimed at restriction of the damaging effect of this parasite, destruction and removal from the organism. The histologial study and electronic microscopy of the infected lungs revealed the activation of lymphocytic and monocytic-macrophage systems in the lung tissue. An intensive fibroblastic reaction of the parenchyma, which is aimed at the formation of the connectivetissue capsules around helminths and tissue zones of the infection, is noted. 2007 Article Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251 591.86:576.895.132 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Морфология Морфология |
spellingShingle |
Морфология Морфология Кучбоев, А.Э. Азимов, Д.А. Голованов, В.И. Акрамова, Ф.Д. Тухтаев, К.Р. Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами Вестник зоологии |
description |
В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков, которая направлена на ограничение повреждающего действия паразита с последующим его уничтожением и элиминацией из организма. Наиболее выраженная реакция наблюдалась в легких зараженных овец при гистологических и электронно-микроскопических исследования лимфоцитарных и моноцитарно-макрофагальных клеток легочной ткани. Отмечена интенсивная фибробластическая реакция паренхимы органа, которая направлена на формирование соединительнотканных капсул вокруг гельминтов и тканевых зон их поражения. |
format |
Article |
author |
Кучбоев, А.Э. Азимов, Д.А. Голованов, В.И. Акрамова, Ф.Д. Тухтаев, К.Р. |
author_facet |
Кучбоев, А.Э. Азимов, Д.А. Голованов, В.И. Акрамова, Ф.Д. Тухтаев, К.Р. |
author_sort |
Кучбоев, А.Э. |
title |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
title_short |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
title_full |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
title_fullStr |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
title_full_unstemmed |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
title_sort |
структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2007 |
topic_facet |
Морфология |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251 |
citation_txt |
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT kučboevaé strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami AT azimovda strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami AT golovanovvi strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami AT akramovafd strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami AT tuhtaevkr strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami |
first_indexed |
2025-07-05T15:43:51Z |
last_indexed |
2025-07-05T15:43:51Z |
_version_ |
1836822507246583808 |
fulltext |
ÓÄÊ 591.86:576.895.132
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÛÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß Â ÒÊÀÍßÕ
ÏÐÎÌÅÆÓÒÎ×ÍÎÃÎ È ÄÅÔÈÍÈÒÈÂÍÎÃÎ ÕÎÇßÅÂ
ÏÐÈ ÇÀÐÀÆÅÍÈÈ ÏÐÎÒÎÑÒÐÎÍÃÈËÈÄÀÌÈ
À. Ý. Êó÷áîåâ1, Ä. À. Àçèìîâ1, Â. È. Ãîëîâàíîâ1,
Ô. Ä. Àêðàìîâà1, Ê. Ð. Òóõòàåâ2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè Àêàäåìèè íàóê Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí,
óë. À. Íèÿçîâà, 1, Òàøêåíò, 700095 Óçáåêèñòàí
Å-mail: krakhim@uzsci.net
2 Òàøêåíòñêàÿ Ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ,
óë. Ôàðîáè, 2, Òàøêåíò, 700109 Óçáåêèñòàí
Å-mail: histo_kodir@mail.ru
Ïðèíÿòî 14 ñåíòÿáðÿ 2006
Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ ïðîìåæóòî÷íîãî è äåôèíèòèâíîãî õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè ïðîòî-
ñòðîíãèëèäàìè. Êó÷áîåâ À. Ý., Àçèìîâ Ä. À., Ãîëîâàíîâ Â. È., Àêðàìîâà Ô. Ä., Òóõòàåâ Ê. Ð. —
 ðàáîòå âûÿñíåíû êëåòî÷íûå è ñóáêëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ðåàêöèé òêàíåé ïðîìåæóòî÷íûõ
(ìîëëþñêè Xeropicta candañharica) è äåôèíèòèâíûõ (Ovis aries) õîçÿåâ ïðè èíâàçèè èõ ïðîòî-
ñòðîíãèëèäàìè. Ðåàêöèÿ òêàíè ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ïðîÿâëÿëàñü â ëèìôîöèòàðíîé è
ìàêðîôàãàëüíîé èíôèëüòðàöèè ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà îãðàíè÷åíèå
ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ ïàðàçèòà ñ ïîñëåäóþùèì åãî óíè÷òîæåíèåì è ýëèìèíàöèåé èç îðãà-
íèçìà. Íàèáîëåå âûðàæåííàÿ ðåàêöèÿ íàáëþäàëàñü â ëåãêèõ çàðàæåííûõ îâåö ïðè
ãèñòîëîãè÷åñêèõ è ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿ ëèìôîöèòàðíûõ è ìîíîöèòàð-
íî-ìàêðîôàãàëüíûõ êëåòîê ëåãî÷íîé òêàíè. Îòìå÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ
ïàðåíõèìû îðãàíà, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà ôîðìèðîâàíèå ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ êàïñóë âîêðóã
ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Protostrongylidae, íåìàòîäû, Xeropicta candañharica, Ovis aries, òêàíü
ìîëëþñêîâ, òêàíü ëåãêîãî îâåö.
Structural Ñhanges in the Tissues of Intermediate and Definitive Hosts Infected with Protostrongylides.
Kuchboev A. E., Azimov D. A., Golovanov V. I., Akramova F. D., Tukhtaev K. R. — The work reveals
cellular and subcellular mechanisms of the reaction of tissues in intermediate (mollusks Xeropicta
candacharica) and definitive (Ovis aries) hosts infected with Protostrongylidae helminths. The reaction
of the tissue of intermediate host is manifested in the lymphocytic and macrophage infiltration of the
infected areas, which is aimed at restriction of the damaging effect of this parasite, destruction and
removal from the organism. The histologial study and electronic microscopy of the infected lungs
revealed the activation of lymphocytic and monocytic-macrophage systems in the lung tissue. An
intensive fibroblastic reaction of the parenchyma, which is aimed at the formation of the connective-
tissue capsules around helminths and tissue zones of the infection, is noted.
Ke y wo r d s: Protostrongylidae, nematode, Xeropicta candacharica, Ovis aries, mollusk tissue, tissue of
sheep lang.
Ââåäåíèå
Ëåãî÷íûå ãåëüìèíòû, â òîì ÷èñëå íåìàòîäû ñåìåéñòâà Protostrongylidae (Leiper, 1926), êàê
ýíäîïàðàçèòû âûçûâàþò ñåðüåçíûå çàáîëåâàíèÿ äîìàøíèõ è äèêèõ æâà÷íûõ æèâîòíûõ. Îíè
ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â îðãàíàõ ðåñïèðàòîðíîé ñèñòåìû æèâîòíûõ è øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ó
ïîëîðîãèõ ãîðíûõ ýêîñèñòåì Óçáåêèñòàíà. Æèçíåííûé öèêë ýòèõ íåìàòîä ïðîõîäèò ñ ó÷àñòèåì
ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà — íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Äàâòÿí, 1949; Áîåâ, 1975; Óáàéäóëëàåâ, 1975;
Êóëìàìàòîâ è äð., 1994; Anderson, 2000; Kuchboev et al., 2003; Àêðàìîâà, 2003).
Ïðîáëåìà ñòðóêòóðíûõ îñíîâ âçàèìîîòíîøåíèé ïàðàçèòà è åãî õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç
àêòóàëüíûõ â òåîðåòè÷åñêîé è ïðàêòè÷åñêîé ãåëüìèíòîëîãèè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èìåþòñÿ
îòäåëüíûå ñîîáùåíèÿ, êàñàþùèåñÿ òåõ èëè èíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ ðåàêöèè íåêîòîðûõ
îðãàíîâ è òêàíåé õîçÿåâ íà èíâàçèþ îïðåäåëåííîãî âèäà ýòèõ íåìàòîä (Ïåòðîñÿí, 1962; Beresford-
Vestnik zoologii, 41(3): 251–256, 2007
© À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ, 2007
Jones, 1967; Òðóøèí, 1975; Stockdale, 1976; Seese, Worley, 1993; Hoberg et al., 1995; Kutz et al., 1999).
Îäíàêî êëåòî÷íûå è ñóáêëåòî÷íûå ðåàêöèè òêàíåé îðãàíèçìà ïðîìåæóòî÷íûõ è äåôèíèòèâíûõ
õîçÿåâ îñòàþòñÿ íåäîñòàòî÷íî âûÿñíåííûìè. Ðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ èìååò è ïðèêëàäíîå çíà÷åíèå,
òàê êàê ïîçâîëÿåò óãëóáëåííî ïîíèìàòü âçàèìîîòíîøåíèÿ «ïàðàçèò–õîçÿèí» è ñïîñîáñòâóåò ðàçðà-
áîòêå ðàöèîíàëüíûõ ïóòåé ïðîôèëàêòèêè è ëå÷åíèÿ ýòèõ ãåëüìèíòîçîâ.
Àâòîðàìè ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà âûÿñíåíèÿ êëåòî÷íûõ è ñóáêëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ ðåàêöèé
òêàíåé ïðîìåæóòî÷íûõ (ìîëëþñêîâ) è äåôèíèòèâíûõ (îâåö) õîçÿåâ ïðè èíâàçèè èõ ïðîòîñòðîí-
ãèëèäàìè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äëÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èñïîëüçîâàëè òêàíè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ — Xeropicta
candacharica (L. Pfeiffer, 1846), ýêñïåðèìåíòàëüíî çàðàæåííûõ ëè÷èíêàìè, à òàêæå òêàíü ëåãêîãî
îâåö, èíâàçèðîâàííûõ ïîëîâîçðåëûìè íåìàòîäàìè — Protostrongylus rufescens (Leuckart, 1895) è
Cystocaulus ocreatus (Railliet, Henry, 1907).
Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû ëåãêèå ñïóñòÿ 30 ñóò ïîñëå çàðà-
æåíèÿ îâöû (Ovis aries) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (per os 1000 ëè÷èíîê ïðîòîñòðîíãèëèä). Ó ýêñïåðè-
ìåíòàëüíî çàðàæåííûõ ìîëëþñêîâ L1 ïðîòîñòðîíãèëèä — Õ. candacharica íà 35-å ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ
èññëåäîâàëè íîãó ìîëëþñêà Õ. candacharica.
Ìàêðîñêîïè÷åñêè çàðàæåííûå ó÷àñòêè òêàíè íîã íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ âûãëÿäåëè â âèäå òåìíûõ
ïÿòåí îò êîðè÷íåâîãî äî ÷åðíîãî öâåòà, ðàçìåðàìè 2–3 ìì. Ïîâåðõíîñòü ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ ëåãêîãî
áóãðèñòà, ìðàìîðíîãî öâåòà è óïëîòíåíà, ðàçìåðàìè 1–3 ñì. Äëÿ èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû êóñî÷êè èç
íåñêîëüêèõ ó÷àñòêîâ — íåïîñðåäñòâåííî â òî÷êå íàõîæäåíèÿ ïàðàçèòà, ïåðôîêàëüíîé è îòäàëåííîé
çîíàõ. Äëÿ ñâåòîîïòè÷åñêîé ìèêðîñêîïèè êóñî÷êè ôèêñèðîâàëè â 10%-íîì íåéòðàëüíîì ôîðìàëèíå è
çàëèâàëè â ïàðàôèí. Ñðåçû òîëùèíîé 5–8 ìêì îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì è èññëåäîâàëè ñ
ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ÌÁЖ17 ñ öèôðîâîé êàìåðû. Äëÿ ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëå-äîâàíèé
îáðàçöû òêàíåé ïîñëåäîâàòåëüíî ôèêñèðîâàëè â 2,5%-íîì ðàñòâîðå ãëþòàðîâîãî àëüäåãèäà è 2%-íîì
ðàñòâîðå ÷åòûðåõîêèñè îñìèÿ (OsO4) è çàëèâàëè â ñìåñü ýïîí-àðàëäèò. Óëüòðàòîíêèå ñðåçû, ïîëó÷åííûå
íà óëüòðàòîìå LKB–V (Øâåöèÿ), ïîñëå êîíòðàñòèðîâàíèÿ èññëåäîâàëè ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî
ìèêðîñêîïà JEM–100SX (ßïîíèÿ) ïðè óñêîðÿþùåì íàïðÿæåíèè 80–100 êÂ.
Ðåçóëüòàòû ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîëëþñêîâ,
çàðàæåííûõ ëè÷èíêàìè ïðîòîñòðîíãèëèä
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðè çàñåëåíèè ëè÷èíêàìè ãåëüìèíòà
òêàíè ìîëëþñêà îáðàçóþòñÿ î÷àãè, êàê â íîæêàõ, òàê è â ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêå
ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ó çàðàæåííûõ ìîëëþñêîâ â ôðàãìåíòàõ ìûøå÷íîé òêàíè
îáíàðóæåíû ëè÷èíêè îâàëüíîé ôîðìû ñ òîëñòîé îáîëî÷êîé; âîêðóã ëè÷èíîê —
ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå è íåêðîòè÷åñêèå î÷àãè (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì ðàñïðåäåëåíèå
ëè÷èíîê ïàðàçèòà íîñèëî âûðàæåííûé ãåòåðîãåííûé õàðàêòåð.  îäíèõ ó÷àñòêàõ
îòìå÷àëè çíà÷èòåëüíûå èõ ñêîïëåíèÿ, à â äðóãèõ — îñîáåííî â ìûøå÷íîé òêàíè,
îáíàðóæèâàëè ëèøü åäèíè÷íûõ ëè÷èíîê èëè æå îíè âîâñå îòñóòñòâîâàëè.  ñëèçèñ-
òîé îáîëî÷êå ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ìîëëþñêà îòìå÷àëè îòåê, äåñòðóêöèþ è
äåñêâàìàöèþ ýïèòåëèÿ ñ íàëè÷èåì ëîêàëüíîãî ëèçèñà êëåòîê è ìåæêëåòî÷íîãî
âåùåñòâà.  èõ ïðîñâåòå îáíàðóæèâàëè ôðàãìåíòû ðàçðóøåííûõ ëè÷èíîê è ñêîïëå-
íèÿ ìîíîíóêëåàðíûõ êëåòîê.  îêðóæàþùåé ïàðåíõèìàòîçíîé òêàíè îòìå÷åíà
âûðàæåííàÿ ëèìôîèäíî-ìàêðîôàãàëüíàÿ ðåàêöèÿ, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ êàê â âèäå
äèôôóçíîé èõ ëîêàëèçàöèè, òàê è ïî òèïó êëåòî÷íûõ ëîêóñîâ. Íàèáîëåå ïëîòíûå
ñêîïëåíèÿ ìîíîíóêëåàðíûõ êëåòîê ÷àñòî îáíàðóæèâàëè âîêðóã ëè÷èíîê ïðîòî-
ñòðîíãèëèä. Ïðè ýòîì, êàê âîêðóã îòíîñèòåëüíî ñîõðàíåííûõ, òàê è ðàçðóøåííûõ â
ñòðóêòóðíîì îòíîøåíèè ëè÷èíîê ïðîòîñòðîíãèëèä, íàáëþäàëè î÷àãè îòåêà ðàçëè÷-
íîé ïðîòÿæåííîñòè. Î÷àãè îòåêà è êëåòî÷íîé äåñòðóêöèè áûëè îêðóæåíû ìîíîíó-
êëåàðíûìè êëåòêàìè ðàçëè÷íûõ òèïîâ. Ñðåäè íèõ ïðåîáëàäàëè êëåòêè ëèìôîöèòàð-
íîãî è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîãî ðÿäà. Âîêðóã î÷àãîâ èíâàçèè ðåæå íàáëþäàëè
ôîðìèðîâàíèå êðóïíûõ ìíîãîÿäåðíûõ êëåòîê ïî òèïó «êëåòîê èíîðîäíîãî òåëà».
Òàêèì îáðàçîì, â îðãàíèçìå ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ïðè èíâàçèè ãåëüìèí-
òàìè îòìå÷àþòñÿ îïðåäåëåííûå ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþùèå òêàíåâûå è
êëåòî÷íûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòà è õîçÿèíà. Ðåàêöèÿ òêàíè ïðîìåæóòî÷-
íîãî õîçÿèíà ïðîÿâëÿåòñÿ â ëèìôîöèòàðíîé è ìàêðîôàãàëüíîé èíôèëüòðàöèè
252 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ
ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà îãðàíè÷åíèå ïîâðåæäàþùåãî äåé-
ñòâèÿ ïàðàçèòà ñ ïîñëåäóþùèì åãî óíè÷òîæåíèåì è ýëèìèíàöèåé èç îðãàíèçìà.
Ðåçóëüòàòû ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ,
çàðàæåííûõ ïðîòîñòðîíãèëèäàìè
Îáùåìîðôîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå òêàíè ëåãêîãî ïîêàçàëî, ÷òî íàáëþäàå-
ìûå èçìåíåíèÿ â ñòðóêòóðå îðãàíà íîñÿò ãåòåðîãåííûé õàðàêòåð â çàâèñèìîñòè
îò ëîêàëèçàöèè î÷àãà ïîðàæåíèÿ. Íàèáîëåå âûðàæåííûå âîñïàëèòåëüíî-
äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ îáíàðóæèâàëè â òåõ ó÷àñòêàõ òêàíè ëåãêèõ, ãäå ìàêðî-
ñêîïè÷åñêè áûëî îòìå÷åíî ïîÿâëåíèå òåìíî-êðàñíûõ èëè êîðè÷íåâî-÷åðíûõ
ïÿòåí. Âîêðóã ýòèõ ïÿòåí è îòäàëåííûõ îò íèõ ó÷àñòêîâ êëåòî÷íàÿ ðåàêöèÿ òêàíè
ëåãêèõ áûëà ìåíåå âûðàæåííîé.
Ïîðàæåííûå çîíû õàðàêòåðèçîâàëèñü íàðóøåíèÿìè ãèñòîàðõèòåêòîíèêè
ëåãî÷íîé òêàíè. Íàáëþäàëîñü óïëîòíåíèå ëåãî÷íîé ïàðåíõèìû, ñïàäåíèå èëè
ýìôèçåìàòîçíîå ðàñøèðåíèå àëüâåîë, îòåê è íàáóõàíèå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè
áðîíõîâ ïðàêòè÷åñêè âñåõ êàëèáðîâ, îñîáåííî ìàëûõ áðîíõîâ è òåðìèíàëüíûõ
áðîíõèîë.  ïðîñâåòå ðÿäà áðîíõîâ âûÿâëÿëèñü ñêîïëåíèÿ êëåòî÷íîãî äåòðèòà ñî
ñëèçèñòûì êîìïîíåíòîì, íà ôîíå êîòîðûõ èäåíòèôèöèðîâàëè íåìàòîä. Ïîñëåä-
íèå, â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè ðàçâèòèÿ è ñòåïåíè èõ äåñòðóêòèâíûõ èçìåíåíèé,
èìåëè ãåòåðîãåííîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå. Íàðÿäó ñ ãåëüìèíòàìè òèïè÷íîé
ôîðìû â âèäå èçîãíóòîé ïàëî÷êè èëè çàêðó÷åííîé ñïèðàëè, âûÿâëÿëè íàáóõøèõ
è äåñòðóêòèâíî èçìåíåííûõ ïàðàçèòîâ øàðîâèäíîé ôîðìû (ðèñ. 2). Íåêîòîðûõ
íåìàòîä îáíàðóæèâàëè è â ïåðèáðîíõèàëüíîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Îáðàùàëà
íà ñåáÿ âíèìàíèå âûðàæåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ ïåðèáðîíõèàëüíûõ ëèìôàòè÷åñêèõ
ôîëëèêóë, êîòîðûå äîñòèãàëè êðóïíûõ ðàçìåðîâ è õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëüøèìè
öåíòðàìè ðàçìíîæåíèÿ. Íàðÿäó ñ ýòèì îòìå÷àëîñü íàëè÷èå âûðàæåííîãî îòåêà
ôîëëèêóë, î÷àãè êîòîðîãî èìåëè ðàçëè÷íûå ðàçìåðû.  êëåòêàõ, ñðåäè èíôèëüò-
ðèðóþùèõ ïåðèáðîíõèàëüíûõ ïðîñòðàíñòâ, ïðåîáëàäàëè ìàëûå è ñðåäíèå ëèì-
253Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè…
Ðèñ. 1. Ëè÷èíêà â íîãå ìîëëþñêà.  òêàíÿõ âèäíà ëè÷èíêà ïàðàçèòà. Âîêðóã íåå äèñòðîôè÷åñêîå
âîñïàëåíèå ñ î÷àãàìè íåêðîçà. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; 7 õ 10.
Fig. 1. A larva in the foot of the mollusk. A dystrophic inflammation with the focuses of necrosis surrounds
the larva. Staining with hematoxilin and eosin; 7 õ 10.
Ðèñ. 2. Òêàíü ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè. Ëîêàëèçàöèÿ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ
äåñòðóêòèâíûõ ãåëüìèíòîâ â ïðîñâåòå áðîíõà, âîêðóã êîòîðîãî âûÿâëåíà èíòåíñèâíàÿ
ëèìôîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíàÿ ðåàêöèÿ. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; 10 õ 20.
Fig. 2. A lung tissue from the helminth infection focus. The localization is partly or completely destructive
helminths in the lumen of the bronchus, around which an intensive lymphocytic-macrophage reaction is
revealed. Staining with hematoxilin and eosin; 10 õ 20.
ôîöèòû, ìåæäó êîòîðûìè äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àëèñü êðóïíûå ìàêðîôàãè è
åäèíè÷íûå ãðàíóëîöèòû.
Ãèïåðïëàçèÿ ëèìôîèäíîé òêàíè â î÷àãå ïîðàæåíèÿ íå îãðàíè÷èâàëàñü ëèøü
ïåðèáðîíõèàëüíûìè çîíàìè. Âäàëè îò áðîíõîâ, âîêðóã êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ,
âûÿâëÿëè êðóïíûå ëèìôàòè÷åñêèå ôîëëèêóëû, â êîòîðûõ îñíîâíóþ ïëîùàäü
çàíèìàëè ðåàêòèâíûå öåíòðû. Ñòåíêà ñîïðîâîæäàþùèõ ôîëëèêóëû ñîñóäîâ, êàê
ïðàâèëî, îòå÷íàÿ, ïðîñâåò èõ íåñêîëüêî ñóæåí. Âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòîâ è
ëèìôîèäíîé òêàíè ïðîñëåæèâàëèñü ïðàêòè÷åñêè âñþäó, ãäå íàáëþäàëàñü èíâàçèÿ
ãåëüìèíòàìè.  î÷àãàõ ñêîïëåíèÿ ëè÷èíîê ãåëüìèíòîâ íåðåäêî óäàâàëîñü îáíà-
ðóæèòü îáèëüíóþ èíôèëüòðàöèþ ëèìôîöèòîâ è êëåòîê ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôà-
ãàëüíîãî ðÿäà. Ñîçäàâàëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî â ýòèõ î÷àãàõ èäåò ôîðìèðîâàíèå
íîâûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ôîëëèêóë. Íàðÿäó ñ î÷àãàìè îòåêà è ïðîñâåòëåíèÿ â íèõ
íåðåäêî âûÿâëÿëè ôîðìèðóþùèåñÿ ðåàêòèâíûå öåíòðû, ñîäåðæàùèå â îñíîâíîì
ìîëîäûå êëåòêè ïî òèïó ëèìôîáëàñòîâ è ìîíîáëàñòîâ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ãåëü-
ìèíòû, ðàñïîëîæåííûå âîêðóã ýòèõ ôîëëèêóëîâ, â áîëüøèíñòâå ñâîåì, áûëè
äåñòðóêòèâíî èçìåíåíû è îêðóæåíû òîíêîé ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé êàïñóëîé.
Îäíîé èç õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé òêàíåâîé ðåàêöèè ëåãêèõ íà èíâàçèþ
ÿâëÿåòñÿ àêòèâèçàöèÿ êëåòîê ôèáðîáëàñòè÷åñêîãî ðÿäà ñ ïîñëåäóþùèì ðàçâè-
òèåì ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Ïó÷êè íîâîîáðàçîâàííûõ êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí â
êîìïëåêñå ñ ôèáðîáëàñòîïîäîáíûìè êëåòêàìè âñòðå÷àëèñü ïîâñåìåñòíî â ìåñòàõ
ëîêàëèçàöèè ãåëüìèíòîâ, îêðóæàÿ è îãðàíè÷èâàÿ èõ ìèãðàöèþ. Âîêðóã ïîðàæåí-
íûõ ó÷àñòêîâ îòìå÷àëîñü ôîðìèðîâàíèå ìîùíûõ ïó÷êîâ êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí,
ñðåäè êîòîðûõ îáíàðóæèâàëè ôðàãìåíòû äåñòðóêòèâíûõ ãåëüìèíòîâ, ïîäâåðãíó-
òûõ ôèáðèíîèäíîìó íàáóõàíèþ è ëèçèñó. Ôîðìèðîâàëèñü òîëñòûå ñîåäèíèòåëü-
íîòêàííûå êàïñóëû, â òîëùå è âîêðóã êîòîðûõ ðàñïîëàãàëèñü ìàêðîôàãè è
êëåòêè èíîðîäíûõ òåë (ðèñ. 3). Ëîêàëèçàöèÿ ãåëüìèíòîâ âîêðóã êðîâåíîñíûõ
ñîñóäîâ ïðèâîäèëà ê ôîðìèðîâàíèþ âîêðóã íèõ çîíû îòåêà è ðàçðàñòàíèþ
ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Ïðè ýòîì ñòåíêà ñîñóäîâ áûëà îòå÷íîé, ñ ôðàãìåíòàöèåé
ãëàäêîìûøå÷íûõ ïó÷êîâ è êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí.
Ðåçóëüòàòû ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ, çàðàæåííûõ ïðîòîñòðîíãèëèäàìè
Èçëîæåííàÿ âûøå êëåòî÷íàÿ ðåàêöèÿ ëåãî÷íîé òêàíè íàøëà ñâîå ïîäòâåðæäå-
íèå è íà ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîì óðîâíå èññëåäîâàíèÿ.  ñðåäíèõ è ìàëûõ
áðîíõàõ âûÿâëåíû äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ñëèçèñòîé
îáîëî÷êè ïî òèïó ëîêàëüíîãî ëèçèñà è ðåäóêöèè ðåñíè÷åê (ðèñ. 4). Çà ñ÷åò ñëè-
ïàíèÿ àëüâåîëÿðíûõ ýïèòåëèîöèòîâ I òèïà èõ ïðîñâåò áûë çàêðûò, à ìíîãèå àëü-
âåîëû àòåëåêòàçèðîâàíû. Â àëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäêàõ ìåæäó àëüâåîëîöèòàìè
I òèïà âûÿâëåíû êëåòêè ïî òèïó ôèáðîáëàñòîâ è ìîíîöèòîâ. Ñàì àýðîãåìàòè÷åñ-
êèé áàðüåð ìåñòàìè ïîäâåðæåí äåñòðóêöèè. Â ðåçóëüòàòå ýòîãî ñâîáîäíûå ýðèòðî-
öèòû è íåéòðîôèëüíûå ãðàíóëîöèòû íåðåäêî îáíàðóæèâàëè â ìåæàëüâåîëÿðíûõ
ïðîñòðàíñòâàõ çà ïðåäåëàìè êàïèëëÿðîâ. Âî ìíîãèõ ó÷àñòêàõ î÷àãîâ ïîðàæåíèÿ
íàáëþäàåòñÿ âûðàæåííîå óòîëùåíèå ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê, â ñòðóêòóðå
êîòîðûõ îáíàðóæåíû ìíîãî÷èñëåííûå ëèìôîöèòî- è ôèáðîáëàñòîïîäîáíûå êëåò-
êè. Äåñòðóêòèâíûå ôèáðîáëàñòû âûÿâëåíû è â òîëùå ýïèòåëèÿ ìàëûõ áðîíõîâ. Ýòî
ñîïðîâîæäàëîñü îòåêîì, ëîêàëüíûì ëèçèñîì öèòîïëàçìû è âûðàæåííîé ðåäóêöèåé
ðåñíè÷åê.  î÷àãàõ ïîðàæåíèÿ (â øèðîêèõ ïðåäåëàõ) âàðüèðîâàëà óëüòðàñòðóêòóðà
áîëüøèõ àëüâåîëîöèòîâ II òèïà, öèòîïëàçìà êîòîðûõ ñîäåðæàëà çíà÷èòåëüíîå
êîëè÷åñòâî îñìèîôèëüíûõ òåëåö.  ýòèõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàåòñÿ óòîëùåíèå
àýðîãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà è èíôèëüòðàöèÿ ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê
ôèáðîáëàñòîïîäîáíûìè êëåòêàìè. ×àùå îòìå÷àåòñÿ äåãðàíóëÿöèÿ àëüâåîëîöèòîâ
II òèïà. Íà ôîíå ðåäóêöèè èõ ìèêðîâèëë íàáëþäàåòñÿ ïîÿâëåíèå ñâåòëûõ âàêóîëåé
254 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ
â öèòîïëàçìå ïðè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîì îòñóòñòâèè îñìèîôèëüíûõ òåëåö (ðèñ. 5).
Âñå ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî èíâàçèÿ íå òîëüêî îêàçûâàåò îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå
íà ñòðóêòóðó àýðîãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà, íî è ñóùåñòâåííî ïîäàâëÿåò ñóðôàê-
òàíòíóþ ñèñòåìó ëåãêèõ. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáñòâóåò ïîâûøåíèþ ñòåïåíè
àòåëåêòàçà ëåãêèõ è ñíèæåíèþ èíòåíñèâíîñòè ãàçîîáìåíà. Ñóáìèêðîñêîïè÷åñêèå
äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ â ëåãî÷íîé ïàðåíõèìå ñîïðîâîæäàþòñÿ ïîâñåìåñòíûì
ïîâûøåíèåì êîëè÷åñòâà ëèìôîöèòîâ, ìîíîöèòîâ è ìàêðîôàãîâ. Íåðåäêî ýòè êëåòêè
âïëîòíóþ ïðèìûêàþò ê äåñòðóêòèâíûì ó÷àñòêàì ëåãî÷íîé ïàðåíõèìû (ðèñ. 6).
255Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè…
Ðèñ. 3. Òêàíü ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè. Ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ êàïñóëà, ñîäåðæàùàÿ
ìàêðîôàãè, ôèáðîáëàñòû è ìíîãîÿäåðíûå êëåòêè âîêðóã ãåëüìèíòà áåç âûðàæåííûõ ïðèçíàêîâ
äåñòðóêöèè. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; õ 20.
Fig. 3. A lung tissue from the helminth infection focus. A connective capsule containing macrophages, fibro-
blasts and multinuclear cells around the helminth without pronounced signs of destruction. Staining with
hematoxilin and eosin; õ 20.
Ðèñ. 4. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëü-
ìèíòàìè. Äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ñðåäíåãî áðîíõà ïî
òèïó ëîêàëüíîãî ëèçèñà è ðåäóêöèè ðåñíè÷åê; õ 3500.
Fig. 4. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by
helminths. Destructive changes of the epithelial cells of the mucous membrane of mid-bronchus by the type
of a local lysis and reduction of cilia; õ 3500.
Ðèñ. 5. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëü-
ìèíòàìè. Ðåäóêöèÿ ìèêðîâèëë àëüâåîëîöèòîâ II òèïà, ïîÿâëåíèå ñâåòëûõ âàêóîëåé â èõ öèòîïëàçìå
ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè îñìèîôèëüíûõ òåëåö; õ 4000.
Fig. 5. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by
helminths. The reduction of alveolocyte microvilli of type II, emergence of light vacuoles in their cytoplasm
at the complete absence of osmiofils corpuscles; õ 4000.
Ðèñ. 6. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ
ãåëüìèíòàìè. Êîíòàêò ìàëîãî ëèìôîöèòà ñ êëåòî÷íûì äåòðèòîì â ðåçóëüòàòå äåñòðóêöèè ëåãî÷íîé
ïàðåíõèìû; õ 3000.
Fig. 6. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by
helminths. The contact of the small lymphocyte with the cellular detritus as a result of the destruction of the
lung parenchyma; õ 3000.
Òàêèì îáðàçîì, èíâàçèÿ â ëåãî÷íîé òêàíè ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàæåííîé
îòâåòíîé ðåàêöèåé, íàïðàâëåííîé íà ëîêàëèçàöèþ è ïîäàâëåíèå àêòèâíîñòè
ãåëüìèíòíîé àãðåññèè. Ïðè ýòîì íà ñâåòîîïòè÷åñêîì è íà ýëåêòðîííî-ìèêðî-
ñêîïè÷åñêîì óðîâíÿõ èññëåäîâàíèÿ âûÿâëåíà âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ëèìôî-
öèòàðíîé è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîé ñèñòåì ëåãêèõ. Îäíîâðåìåííî îòìå-
÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïàðåíõèìû îðãàíà, êîòîðàÿ íà-
ïðàâëåíà íà ôîðìèðîâàíèå îãðàíè÷èâàþùèõ ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ êàïñóë
âîêðóã ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ. Âìåñòå ñ òåì ïðîäóêòû æèçíå-
äåÿòåëüíîñòè ãåëüìèíòîâ îêàçûâàþò îïðåäåëåííîå îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå íà
ëåãêèå, ïðîÿâëÿþùååñÿ â îáðàçîâàíèè î÷àãîâ àòåëåêòàçà è ýìôèçåìû, ñêëåðîçè-
ðîâàíèåì ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê è íàðóøåíèåì öåëîñòíîñòè àýðîãåìà-
òè÷åñêîãî áàðüåðà.
Âûâîäû
Ïðè çàðàæåíèè ïðîòîñòðîíãèëèäàìè â ëåãêèõ ðàçâèâàåòñÿ ñâîåîáðàçíûé
ïðîäóêòèâíûé âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ ëîáóëÿðíîãî õàðàêòåðà ñ âûðàæåííîé
îòâåòíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèåé, íàïðàâëåííîé íà ëîêàëèçàöèþ è ïîäàâëå-
íèå àêòèâíîñòè ãåëüìèíòíîé àãðåññèè.
Ó æèâîòíûõ ïðè ýòîé èíâàçèè â ëåãêèõ è òêàíè íîã ìîëëþñêîâ âûÿâëåíà
âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ëèìôîöèòàðíîé è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîé ñèñòåì.
Îäíîâðåìåííî îòìå÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïàðåíõèìû
îðãàíà, íàïðàâëåííàÿ íà ôîðìèðîâàíèå îãðàíè÷èâàþùèõ ñîåäèíèòåëüíîòêàí-
íûõ êàïñóë âîêðóã ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ.
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ãðàíòà Ж114 ìåæäó Óêðàèíñêèì íàó÷íî-òåõíîëîãè÷åñêèì öåíòðîì
(ÓÍÒÖ), Èíñòèòóòîì çîîëîãèè Àêàäåìèè íàóê Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí è Ñëóæáîé ñåëüñêîõî-
çÿéñòâåííûõ èññëåäîâàíèé Äåïàðòàìåíòà ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà ÑØÀ. Àâòîðû áëàãîäàðíû ñîòðóäíè-
êàì Ñëóæáû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ èññëåäîâàíèé è ÓÍÒÖ çà ïîñòîÿííóþ ïîìîùü è ñîäåéñòâèå,
îêàçûâàåìûå â òå÷åíèå âûïîëíåíèÿ ðàáîòû.
Àêðàìîâà Ô. Ä. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå íåìàòîä ðîäà Spiculocaulus Schulz,
Orlow et Kutass, 1933 — ýíäîïàðàçèòîâ æèâîòíûõ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. —
Òàøêåíò, 2003. — 20 ñ.
Áîåâ Ñ. Í. Îñíîâû íåìàòîäîëîãèè. Ïðîòîñòðîíãèëèäû. — Ì. : Íàóêà, 1975. — Ò. 25. — 266 ñ.
Äàâòÿí Ý. À. Öèêë ðàçâèòèÿ íåìàòîä ëåãêèõ îâåö è êîç Àðìåíèè // Çîîë. ñá. Èí-òà ôèòîïàò. è çîîë.
ÀÍ ÀðìÑÑÐ. — 1949. — Âûï. 6. — Ñ. 185–266.
Êóëìàìàòîâ Ý. Í., Èñàêîâà Ä. Ò., Àçèìîâ Ä. À. Ãåëüìèíòû ïîçâîíî÷íûõ ãîðíûõ ýêîñèñòåì Óçáåêèñ-
òàíà. — Òàøêåíò : Ôàí, 1994. — 151 ñ.
Ïåòðîñÿí Ñ. Ë. Ïàòîìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ëåãêèõ ëîñåé ïðè âàðåñòðîíãèëåçå //
Helminthologia. — 1962–1963. — 4. — C. 390–395.
Òðóøèí È. Í. Î ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ëè÷èíîê ìþëëåðèåâ â îðãàíèçìå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ //
Òð. ÂÈÃÈÑ. — 1975. — 22. — Ñ. 169–175.
Óáàéäóëëàåâ ß. Ó. Ýêîëîãèÿ è æèçíåííûå öèêëû ïðîòîñòðîíãèëèä ìåëêîãî ðîãàòîãî ñêîòà â Óçáåêèñ-
òàíå : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Òàøêåíò, 1975. — 26 ñ.
Anderson C. Nematode parasites of vertebrates: their development and transmission. — Wallingford : CABI
publ., 2000. — 650 p.
Beresford-Jones. W. P. Observations on Muellerius capillaries (Mueller, 1889) Cameron, 1927. III. Experi-
mental infection of sheep // Res. Vet. Sci. — 1967. — 8. — P. 272–279.
Hoberg E. P., Polley L., Gunn A., Nishi J. S. Umingmakstrongylus pallikuukensis gen. nov. et sp. nov. (Nema-
toda: Protostrongylidae) from muskoxen, Ovibos moschatus, in the central Canadian Arctic, with
comments on biology and biogeography // Can. J. Zool. — 1995. — 73. — Ð. 2266–2282.
Kuchbaev A. E., Akramova F. D., Karimova R. R. et al. Terrestrial mollusks environment for the larvae of the
family Protostrongylidae, Leiper, 1926 // Helminths, Helmithoses and Environment : 9th Internat. Hel-
minthol. Symp. (Stara Lesna, Slovak Republic. June 9–13, 2003). — Kos ˘�ice, 2003. — P. 57.
Kutz S. J., Hoberg E. P., Polley L. Experimental infections of muskoxen (Ovibos moschatus) and domestic
sheep with Umingmakstrongylus pallikuukensis (Nematoda: Protostrongylidae): Parasite development,
population structure and pathology // Canad. J. Zool. — 1999. — 77. — Ð. 1562–1572.
256 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ
Seesee F. M., Worley D. E. Experimental infection of Dictyocaulus viviparus in dairy calves, with Observations
on histopathology, peripherale blood parameters, and inhibited fourth stage larvae // Helmin-
thologia. — 1993. — 30. — P. 119–125.
Stockdale P. H. G. Pulmonary pathology associated with metastrongyloid infections // Br. Vet. J. — 1976. —
132. — P. 595–608.
257Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè…
|