Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами

В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2007
Автори: Кучбоев, А.Э., Азимов, Д.А., Голованов, В.И., Акрамова, Ф.Д., Тухтаев, К.Р.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України 2007
Назва видання:Вестник зоологии
Теми:
Онлайн доступ:http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id irk-123456789-65251
record_format dspace
spelling irk-123456789-652512014-06-24T03:01:51Z Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами Кучбоев, А.Э. Азимов, Д.А. Голованов, В.И. Акрамова, Ф.Д. Тухтаев, К.Р. Морфология В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков, которая направлена на ограничение повреждающего действия паразита с последующим его уничтожением и элиминацией из организма. Наиболее выраженная реакция наблюдалась в легких зараженных овец при гистологических и электронно-микроскопических исследования лимфоцитарных и моноцитарно-макрофагальных клеток легочной ткани. Отмечена интенсивная фибробластическая реакция паренхимы органа, которая направлена на формирование соединительнотканных капсул вокруг гельминтов и тканевых зон их поражения. The work reveals cellular and subcellular mechanisms of the reaction of tissues in intermediate (mollusks Xeropicta candacharica) and definitive (Ovis aries) hosts infected with Protostrongylidae helminths. The reaction of the tissue of intermediate host is manifested in the lymphocytic and macrophage infiltration of the infected areas, which is aimed at restriction of the damaging effect of this parasite, destruction and removal from the organism. The histologial study and electronic microscopy of the infected lungs revealed the activation of lymphocytic and monocytic-macrophage systems in the lung tissue. An intensive fibroblastic reaction of the parenchyma, which is aimed at the formation of the connectivetissue capsules around helminths and tissue zones of the infection, is noted. 2007 Article Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251 591.86:576.895.132 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Морфология
Морфология
spellingShingle Морфология
Морфология
Кучбоев, А.Э.
Азимов, Д.А.
Голованов, В.И.
Акрамова, Ф.Д.
Тухтаев, К.Р.
Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
Вестник зоологии
description В работе выяснены клеточные и субклеточные механизмы реакций тканей промежуточных (моллюски Xeropicta candaсharica) и дефинитивных (Ovis aries) хозяев при инвазии их протостронгилидами. Реакция ткани промежуточного хозяина проявлялась в лимфоцитарной и макрофагальной инфильтрации пораженных участков, которая направлена на ограничение повреждающего действия паразита с последующим его уничтожением и элиминацией из организма. Наиболее выраженная реакция наблюдалась в легких зараженных овец при гистологических и электронно-микроскопических исследования лимфоцитарных и моноцитарно-макрофагальных клеток легочной ткани. Отмечена интенсивная фибробластическая реакция паренхимы органа, которая направлена на формирование соединительнотканных капсул вокруг гельминтов и тканевых зон их поражения.
format Article
author Кучбоев, А.Э.
Азимов, Д.А.
Голованов, В.И.
Акрамова, Ф.Д.
Тухтаев, К.Р.
author_facet Кучбоев, А.Э.
Азимов, Д.А.
Голованов, В.И.
Акрамова, Ф.Д.
Тухтаев, К.Р.
author_sort Кучбоев, А.Э.
title Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
title_short Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
title_full Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
title_fullStr Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
title_full_unstemmed Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
title_sort структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами
publisher Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2007
topic_facet Морфология
url http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65251
citation_txt Структурные изменения в тканях промежуточного и дефинитивного хозяев при заражении протостронгилидами / А.Э. Кучбоев, Д.А. Азимов, В.И. Голованов, Ф.Д. Акрамова, К.Р. Тухтаев // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 3. — С. 251–256. — Бібліогр.: 12 назв. — рос.
series Вестник зоологии
work_keys_str_mv AT kučboevaé strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami
AT azimovda strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami
AT golovanovvi strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami
AT akramovafd strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami
AT tuhtaevkr strukturnyeizmeneniâvtkanâhpromežutočnogoidefinitivnogohozâevprizaraženiiprotostrongilidami
first_indexed 2025-07-05T15:43:51Z
last_indexed 2025-07-05T15:43:51Z
_version_ 1836822507246583808
fulltext ÓÄÊ 591.86:576.895.132 ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÛÅ ÈÇÌÅÍÅÍÈß Â ÒÊÀÍßÕ ÏÐÎÌÅÆÓÒÎ×ÍÎÃÎ È ÄÅÔÈÍÈÒÈÂÍÎÃÎ ÕÎÇßÅ ÏÐÈ ÇÀÐÀÆÅÍÈÈ ÏÐÎÒÎÑÒÐÎÍÃÈËÈÄÀÌÈ À. Ý. Êó÷áîåâ1, Ä. À. Àçèìîâ1, Â. È. Ãîëîâàíîâ1, Ô. Ä. Àêðàìîâà1, Ê. Ð. Òóõòàåâ2 1 Èíñòèòóò çîîëîãèè Àêàäåìèè íàóê Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí, óë. À. Íèÿçîâà, 1, Òàøêåíò, 700095 Óçáåêèñòàí Å-mail: krakhim@uzsci.net 2 Òàøêåíòñêàÿ Ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ, óë. Ôàðîáè, 2, Òàøêåíò, 700109 Óçáåêèñòàí Å-mail: histo_kodir@mail.ru Ïðèíÿòî 14 ñåíòÿáðÿ 2006 Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ ïðîìåæóòî÷íîãî è äåôèíèòèâíîãî õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè ïðîòî- ñòðîíãèëèäàìè. Êó÷áîåâ À. Ý., Àçèìîâ Ä. À., Ãîëîâàíîâ Â. È., Àêðàìîâà Ô. Ä., Òóõòàåâ Ê. Ð. —  ðàáîòå âûÿñíåíû êëåòî÷íûå è ñóáêëåòî÷íûå ìåõàíèçìû ðåàêöèé òêàíåé ïðîìåæóòî÷íûõ (ìîëëþñêè Xeropicta candañharica) è äåôèíèòèâíûõ (Ovis aries) õîçÿåâ ïðè èíâàçèè èõ ïðîòî- ñòðîíãèëèäàìè. Ðåàêöèÿ òêàíè ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ïðîÿâëÿëàñü â ëèìôîöèòàðíîé è ìàêðîôàãàëüíîé èíôèëüòðàöèè ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà îãðàíè÷åíèå ïîâðåæäàþùåãî äåéñòâèÿ ïàðàçèòà ñ ïîñëåäóþùèì åãî óíè÷òîæåíèåì è ýëèìèíàöèåé èç îðãà- íèçìà. Íàèáîëåå âûðàæåííàÿ ðåàêöèÿ íàáëþäàëàñü â ëåãêèõ çàðàæåííûõ îâåö ïðè ãèñòîëîãè÷åñêèõ è ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿ ëèìôîöèòàðíûõ è ìîíîöèòàð- íî-ìàêðîôàãàëüíûõ êëåòîê ëåãî÷íîé òêàíè. Îòìå÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïàðåíõèìû îðãàíà, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà ôîðìèðîâàíèå ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ êàïñóë âîêðóã ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Protostrongylidae, íåìàòîäû, Xeropicta candañharica, Ovis aries, òêàíü ìîëëþñêîâ, òêàíü ëåãêîãî îâåö. Structural Ñhanges in the Tissues of Intermediate and Definitive Hosts Infected with Protostrongylides. Kuchboev A. E., Azimov D. A., Golovanov V. I., Akramova F. D., Tukhtaev K. R. — The work reveals cellular and subcellular mechanisms of the reaction of tissues in intermediate (mollusks Xeropicta candacharica) and definitive (Ovis aries) hosts infected with Protostrongylidae helminths. The reaction of the tissue of intermediate host is manifested in the lymphocytic and macrophage infiltration of the infected areas, which is aimed at restriction of the damaging effect of this parasite, destruction and removal from the organism. The histologial study and electronic microscopy of the infected lungs revealed the activation of lymphocytic and monocytic-macrophage systems in the lung tissue. An intensive fibroblastic reaction of the parenchyma, which is aimed at the formation of the connective- tissue capsules around helminths and tissue zones of the infection, is noted. Ke y wo r d s: Protostrongylidae, nematode, Xeropicta candacharica, Ovis aries, mollusk tissue, tissue of sheep lang. Ââåäåíèå Ëåãî÷íûå ãåëüìèíòû, â òîì ÷èñëå íåìàòîäû ñåìåéñòâà Protostrongylidae (Leiper, 1926), êàê ýíäîïàðàçèòû âûçûâàþò ñåðüåçíûå çàáîëåâàíèÿ äîìàøíèõ è äèêèõ æâà÷íûõ æèâîòíûõ. Îíè ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â îðãàíàõ ðåñïèðàòîðíîé ñèñòåìû æèâîòíûõ è øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ó ïîëîðîãèõ ãîðíûõ ýêîñèñòåì Óçáåêèñòàíà. Æèçíåííûé öèêë ýòèõ íåìàòîä ïðîõîäèò ñ ó÷àñòèåì ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà — íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Äàâòÿí, 1949; Áîåâ, 1975; Óáàéäóëëàåâ, 1975; Êóëìàìàòîâ è äð., 1994; Anderson, 2000; Kuchboev et al., 2003; Àêðàìîâà, 2003). Ïðîáëåìà ñòðóêòóðíûõ îñíîâ âçàèìîîòíîøåíèé ïàðàçèòà è åãî õîçÿèíà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç àêòóàëüíûõ â òåîðåòè÷åñêîé è ïðàêòè÷åñêîé ãåëüìèíòîëîãèè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èìåþòñÿ îòäåëüíûå ñîîáùåíèÿ, êàñàþùèåñÿ òåõ èëè èíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ ðåàêöèè íåêîòîðûõ îðãàíîâ è òêàíåé õîçÿåâ íà èíâàçèþ îïðåäåëåííîãî âèäà ýòèõ íåìàòîä (Ïåòðîñÿí, 1962; Beresford- Vestnik zoologii, 41(3): 251–256, 2007 © À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ, 2007 Jones, 1967; Òðóøèí, 1975; Stockdale, 1976; Seese, Worley, 1993; Hoberg et al., 1995; Kutz et al., 1999). Îäíàêî êëåòî÷íûå è ñóáêëåòî÷íûå ðåàêöèè òêàíåé îðãàíèçìà ïðîìåæóòî÷íûõ è äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ îñòàþòñÿ íåäîñòàòî÷íî âûÿñíåííûìè. Ðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ èìååò è ïðèêëàäíîå çíà÷åíèå, òàê êàê ïîçâîëÿåò óãëóáëåííî ïîíèìàòü âçàèìîîòíîøåíèÿ «ïàðàçèò–õîçÿèí» è ñïîñîáñòâóåò ðàçðà- áîòêå ðàöèîíàëüíûõ ïóòåé ïðîôèëàêòèêè è ëå÷åíèÿ ýòèõ ãåëüìèíòîçîâ. Àâòîðàìè ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà âûÿñíåíèÿ êëåòî÷íûõ è ñóáêëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ ðåàêöèé òêàíåé ïðîìåæóòî÷íûõ (ìîëëþñêîâ) è äåôèíèòèâíûõ (îâåö) õîçÿåâ ïðè èíâàçèè èõ ïðîòîñòðîí- ãèëèäàìè. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Äëÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èñïîëüçîâàëè òêàíè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ — Xeropicta candacharica (L. Pfeiffer, 1846), ýêñïåðèìåíòàëüíî çàðàæåííûõ ëè÷èíêàìè, à òàêæå òêàíü ëåãêîãî îâåö, èíâàçèðîâàííûõ ïîëîâîçðåëûìè íåìàòîäàìè — Protostrongylus rufescens (Leuckart, 1895) è Cystocaulus ocreatus (Railliet, Henry, 1907). Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû ëåãêèå ñïóñòÿ 30 ñóò ïîñëå çàðà- æåíèÿ îâöû (Ovis aries) â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ (per os 1000 ëè÷èíîê ïðîòîñòðîíãèëèä). Ó ýêñïåðè- ìåíòàëüíî çàðàæåííûõ ìîëëþñêîâ L1 ïðîòîñòðîíãèëèä — Õ. candacharica íà 35-å ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ èññëåäîâàëè íîãó ìîëëþñêà Õ. candacharica. Ìàêðîñêîïè÷åñêè çàðàæåííûå ó÷àñòêè òêàíè íîã íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ âûãëÿäåëè â âèäå òåìíûõ ïÿòåí îò êîðè÷íåâîãî äî ÷åðíîãî öâåòà, ðàçìåðàìè 2–3 ìì. Ïîâåðõíîñòü ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ ëåãêîãî áóãðèñòà, ìðàìîðíîãî öâåòà è óïëîòíåíà, ðàçìåðàìè 1–3 ñì. Äëÿ èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû êóñî÷êè èç íåñêîëüêèõ ó÷àñòêîâ — íåïîñðåäñòâåííî â òî÷êå íàõîæäåíèÿ ïàðàçèòà, ïåðôîêàëüíîé è îòäàëåííîé çîíàõ. Äëÿ ñâåòîîïòè÷åñêîé ìèêðîñêîïèè êóñî÷êè ôèêñèðîâàëè â 10%-íîì íåéòðàëüíîì ôîðìàëèíå è çàëèâàëè â ïàðàôèí. Ñðåçû òîëùèíîé 5–8 ìêì îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì è èññëåäîâàëè ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ÌÁЖ17 ñ öèôðîâîé êàìåðû. Äëÿ ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëå-äîâàíèé îáðàçöû òêàíåé ïîñëåäîâàòåëüíî ôèêñèðîâàëè â 2,5%-íîì ðàñòâîðå ãëþòàðîâîãî àëüäåãèäà è 2%-íîì ðàñòâîðå ÷åòûðåõîêèñè îñìèÿ (OsO4) è çàëèâàëè â ñìåñü ýïîí-àðàëäèò. Óëüòðàòîíêèå ñðåçû, ïîëó÷åííûå íà óëüòðàòîìå LKB–V (Øâåöèÿ), ïîñëå êîíòðàñòèðîâàíèÿ èññëåäîâàëè ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà JEM–100SX (ßïîíèÿ) ïðè óñêîðÿþùåì íàïðÿæåíèè 80–100 êÂ. Ðåçóëüòàòû ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîëëþñêîâ, çàðàæåííûõ ëè÷èíêàìè ïðîòîñòðîíãèëèä Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ïðè çàñåëåíèè ëè÷èíêàìè ãåëüìèíòà òêàíè ìîëëþñêà îáðàçóþòñÿ î÷àãè, êàê â íîæêàõ, òàê è â ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêå ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ó çàðàæåííûõ ìîëëþñêîâ â ôðàãìåíòàõ ìûøå÷íîé òêàíè îáíàðóæåíû ëè÷èíêè îâàëüíîé ôîðìû ñ òîëñòîé îáîëî÷êîé; âîêðóã ëè÷èíîê — ñîåäèíèòåëüíîòêàííûå è íåêðîòè÷åñêèå î÷àãè (ðèñ. 1). Ïðè ýòîì ðàñïðåäåëåíèå ëè÷èíîê ïàðàçèòà íîñèëî âûðàæåííûé ãåòåðîãåííûé õàðàêòåð.  îäíèõ ó÷àñòêàõ îòìå÷àëè çíà÷èòåëüíûå èõ ñêîïëåíèÿ, à â äðóãèõ — îñîáåííî â ìûøå÷íîé òêàíè, îáíàðóæèâàëè ëèøü åäèíè÷íûõ ëè÷èíîê èëè æå îíè âîâñå îòñóòñòâîâàëè.  ñëèçèñ- òîé îáîëî÷êå ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè ìîëëþñêà îòìå÷àëè îòåê, äåñòðóêöèþ è äåñêâàìàöèþ ýïèòåëèÿ ñ íàëè÷èåì ëîêàëüíîãî ëèçèñà êëåòîê è ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà.  èõ ïðîñâåòå îáíàðóæèâàëè ôðàãìåíòû ðàçðóøåííûõ ëè÷èíîê è ñêîïëå- íèÿ ìîíîíóêëåàðíûõ êëåòîê.  îêðóæàþùåé ïàðåíõèìàòîçíîé òêàíè îòìå÷åíà âûðàæåííàÿ ëèìôîèäíî-ìàêðîôàãàëüíàÿ ðåàêöèÿ, ïðîÿâëÿþùàÿñÿ êàê â âèäå äèôôóçíîé èõ ëîêàëèçàöèè, òàê è ïî òèïó êëåòî÷íûõ ëîêóñîâ. Íàèáîëåå ïëîòíûå ñêîïëåíèÿ ìîíîíóêëåàðíûõ êëåòîê ÷àñòî îáíàðóæèâàëè âîêðóã ëè÷èíîê ïðîòî- ñòðîíãèëèä. Ïðè ýòîì, êàê âîêðóã îòíîñèòåëüíî ñîõðàíåííûõ, òàê è ðàçðóøåííûõ â ñòðóêòóðíîì îòíîøåíèè ëè÷èíîê ïðîòîñòðîíãèëèä, íàáëþäàëè î÷àãè îòåêà ðàçëè÷- íîé ïðîòÿæåííîñòè. Î÷àãè îòåêà è êëåòî÷íîé äåñòðóêöèè áûëè îêðóæåíû ìîíîíó- êëåàðíûìè êëåòêàìè ðàçëè÷íûõ òèïîâ. Ñðåäè íèõ ïðåîáëàäàëè êëåòêè ëèìôîöèòàð- íîãî è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîãî ðÿäà. Âîêðóã î÷àãîâ èíâàçèè ðåæå íàáëþäàëè ôîðìèðîâàíèå êðóïíûõ ìíîãîÿäåðíûõ êëåòîê ïî òèïó «êëåòîê èíîðîäíîãî òåëà». Òàêèì îáðàçîì, â îðãàíèçìå ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà ïðè èíâàçèè ãåëüìèí- òàìè îòìå÷àþòñÿ îïðåäåëåííûå ïðèçíàêè, õàðàêòåðèçóþùèå òêàíåâûå è êëåòî÷íûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòà è õîçÿèíà. Ðåàêöèÿ òêàíè ïðîìåæóòî÷- íîãî õîçÿèíà ïðîÿâëÿåòñÿ â ëèìôîöèòàðíîé è ìàêðîôàãàëüíîé èíôèëüòðàöèè 252 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ ïîðàæåííûõ ó÷àñòêîâ, êîòîðàÿ íàïðàâëåíà íà îãðàíè÷åíèå ïîâðåæäàþùåãî äåé- ñòâèÿ ïàðàçèòà ñ ïîñëåäóþùèì åãî óíè÷òîæåíèåì è ýëèìèíàöèåé èç îðãàíèçìà. Ðåçóëüòàòû ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ, çàðàæåííûõ ïðîòîñòðîíãèëèäàìè Îáùåìîðôîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå òêàíè ëåãêîãî ïîêàçàëî, ÷òî íàáëþäàå- ìûå èçìåíåíèÿ â ñòðóêòóðå îðãàíà íîñÿò ãåòåðîãåííûé õàðàêòåð â çàâèñèìîñòè îò ëîêàëèçàöèè î÷àãà ïîðàæåíèÿ. Íàèáîëåå âûðàæåííûå âîñïàëèòåëüíî- äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ îáíàðóæèâàëè â òåõ ó÷àñòêàõ òêàíè ëåãêèõ, ãäå ìàêðî- ñêîïè÷åñêè áûëî îòìå÷åíî ïîÿâëåíèå òåìíî-êðàñíûõ èëè êîðè÷íåâî-÷åðíûõ ïÿòåí. Âîêðóã ýòèõ ïÿòåí è îòäàëåííûõ îò íèõ ó÷àñòêîâ êëåòî÷íàÿ ðåàêöèÿ òêàíè ëåãêèõ áûëà ìåíåå âûðàæåííîé. Ïîðàæåííûå çîíû õàðàêòåðèçîâàëèñü íàðóøåíèÿìè ãèñòîàðõèòåêòîíèêè ëåãî÷íîé òêàíè. Íàáëþäàëîñü óïëîòíåíèå ëåãî÷íîé ïàðåíõèìû, ñïàäåíèå èëè ýìôèçåìàòîçíîå ðàñøèðåíèå àëüâåîë, îòåê è íàáóõàíèå ñëèçèñòîé îáîëî÷êè áðîíõîâ ïðàêòè÷åñêè âñåõ êàëèáðîâ, îñîáåííî ìàëûõ áðîíõîâ è òåðìèíàëüíûõ áðîíõèîë.  ïðîñâåòå ðÿäà áðîíõîâ âûÿâëÿëèñü ñêîïëåíèÿ êëåòî÷íîãî äåòðèòà ñî ñëèçèñòûì êîìïîíåíòîì, íà ôîíå êîòîðûõ èäåíòèôèöèðîâàëè íåìàòîä. Ïîñëåä- íèå, â çàâèñèìîñòè îò ñòàäèè ðàçâèòèÿ è ñòåïåíè èõ äåñòðóêòèâíûõ èçìåíåíèé, èìåëè ãåòåðîãåííîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå. Íàðÿäó ñ ãåëüìèíòàìè òèïè÷íîé ôîðìû â âèäå èçîãíóòîé ïàëî÷êè èëè çàêðó÷åííîé ñïèðàëè, âûÿâëÿëè íàáóõøèõ è äåñòðóêòèâíî èçìåíåííûõ ïàðàçèòîâ øàðîâèäíîé ôîðìû (ðèñ. 2). Íåêîòîðûõ íåìàòîä îáíàðóæèâàëè è â ïåðèáðîíõèàëüíîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Îáðàùàëà íà ñåáÿ âíèìàíèå âûðàæåííàÿ ãèïåðïëàçèÿ ïåðèáðîíõèàëüíûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ôîëëèêóë, êîòîðûå äîñòèãàëè êðóïíûõ ðàçìåðîâ è õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëüøèìè öåíòðàìè ðàçìíîæåíèÿ. Íàðÿäó ñ ýòèì îòìå÷àëîñü íàëè÷èå âûðàæåííîãî îòåêà ôîëëèêóë, î÷àãè êîòîðîãî èìåëè ðàçëè÷íûå ðàçìåðû.  êëåòêàõ, ñðåäè èíôèëüò- ðèðóþùèõ ïåðèáðîíõèàëüíûõ ïðîñòðàíñòâ, ïðåîáëàäàëè ìàëûå è ñðåäíèå ëèì- 253Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè… Ðèñ. 1. Ëè÷èíêà â íîãå ìîëëþñêà.  òêàíÿõ âèäíà ëè÷èíêà ïàðàçèòà. Âîêðóã íåå äèñòðîôè÷åñêîå âîñïàëåíèå ñ î÷àãàìè íåêðîçà. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; 7 õ 10. Fig. 1. A larva in the foot of the mollusk. A dystrophic inflammation with the focuses of necrosis surrounds the larva. Staining with hematoxilin and eosin; 7 õ 10. Ðèñ. 2. Òêàíü ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè. Ëîêàëèçàöèÿ ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ äåñòðóêòèâíûõ ãåëüìèíòîâ â ïðîñâåòå áðîíõà, âîêðóã êîòîðîãî âûÿâëåíà èíòåíñèâíàÿ ëèìôîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíàÿ ðåàêöèÿ. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; 10 õ 20. Fig. 2. A lung tissue from the helminth infection focus. The localization is partly or completely destructive helminths in the lumen of the bronchus, around which an intensive lymphocytic-macrophage reaction is revealed. Staining with hematoxilin and eosin; 10 õ 20. ôîöèòû, ìåæäó êîòîðûìè äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àëèñü êðóïíûå ìàêðîôàãè è åäèíè÷íûå ãðàíóëîöèòû. Ãèïåðïëàçèÿ ëèìôîèäíîé òêàíè â î÷àãå ïîðàæåíèÿ íå îãðàíè÷èâàëàñü ëèøü ïåðèáðîíõèàëüíûìè çîíàìè. Âäàëè îò áðîíõîâ, âîêðóã êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, âûÿâëÿëè êðóïíûå ëèìôàòè÷åñêèå ôîëëèêóëû, â êîòîðûõ îñíîâíóþ ïëîùàäü çàíèìàëè ðåàêòèâíûå öåíòðû. Ñòåíêà ñîïðîâîæäàþùèõ ôîëëèêóëû ñîñóäîâ, êàê ïðàâèëî, îòå÷íàÿ, ïðîñâåò èõ íåñêîëüêî ñóæåí. Âçàèìîîòíîøåíèÿ ïàðàçèòîâ è ëèìôîèäíîé òêàíè ïðîñëåæèâàëèñü ïðàêòè÷åñêè âñþäó, ãäå íàáëþäàëàñü èíâàçèÿ ãåëüìèíòàìè.  î÷àãàõ ñêîïëåíèÿ ëè÷èíîê ãåëüìèíòîâ íåðåäêî óäàâàëîñü îáíà- ðóæèòü îáèëüíóþ èíôèëüòðàöèþ ëèìôîöèòîâ è êëåòîê ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôà- ãàëüíîãî ðÿäà. Ñîçäàâàëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî â ýòèõ î÷àãàõ èäåò ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ëèìôàòè÷åñêèõ ôîëëèêóë. Íàðÿäó ñ î÷àãàìè îòåêà è ïðîñâåòëåíèÿ â íèõ íåðåäêî âûÿâëÿëè ôîðìèðóþùèåñÿ ðåàêòèâíûå öåíòðû, ñîäåðæàùèå â îñíîâíîì ìîëîäûå êëåòêè ïî òèïó ëèìôîáëàñòîâ è ìîíîáëàñòîâ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ãåëü- ìèíòû, ðàñïîëîæåííûå âîêðóã ýòèõ ôîëëèêóëîâ, â áîëüøèíñòâå ñâîåì, áûëè äåñòðóêòèâíî èçìåíåíû è îêðóæåíû òîíêîé ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé êàïñóëîé. Îäíîé èç õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé òêàíåâîé ðåàêöèè ëåãêèõ íà èíâàçèþ ÿâëÿåòñÿ àêòèâèçàöèÿ êëåòîê ôèáðîáëàñòè÷åñêîãî ðÿäà ñ ïîñëåäóþùèì ðàçâè- òèåì ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Ïó÷êè íîâîîáðàçîâàííûõ êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí â êîìïëåêñå ñ ôèáðîáëàñòîïîäîáíûìè êëåòêàìè âñòðå÷àëèñü ïîâñåìåñòíî â ìåñòàõ ëîêàëèçàöèè ãåëüìèíòîâ, îêðóæàÿ è îãðàíè÷èâàÿ èõ ìèãðàöèþ. Âîêðóã ïîðàæåí- íûõ ó÷àñòêîâ îòìå÷àëîñü ôîðìèðîâàíèå ìîùíûõ ïó÷êîâ êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí, ñðåäè êîòîðûõ îáíàðóæèâàëè ôðàãìåíòû äåñòðóêòèâíûõ ãåëüìèíòîâ, ïîäâåðãíó- òûõ ôèáðèíîèäíîìó íàáóõàíèþ è ëèçèñó. Ôîðìèðîâàëèñü òîëñòûå ñîåäèíèòåëü- íîòêàííûå êàïñóëû, â òîëùå è âîêðóã êîòîðûõ ðàñïîëàãàëèñü ìàêðîôàãè è êëåòêè èíîðîäíûõ òåë (ðèñ. 3). Ëîêàëèçàöèÿ ãåëüìèíòîâ âîêðóã êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ ïðèâîäèëà ê ôîðìèðîâàíèþ âîêðóã íèõ çîíû îòåêà è ðàçðàñòàíèþ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Ïðè ýòîì ñòåíêà ñîñóäîâ áûëà îòå÷íîé, ñ ôðàãìåíòàöèåé ãëàäêîìûøå÷íûõ ïó÷êîâ è êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí. Ðåçóëüòàòû ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ, çàðàæåííûõ ïðîòîñòðîíãèëèäàìè Èçëîæåííàÿ âûøå êëåòî÷íàÿ ðåàêöèÿ ëåãî÷íîé òêàíè íàøëà ñâîå ïîäòâåðæäå- íèå è íà ýëåêòðîííî-ìèêðîñêîïè÷åñêîì óðîâíå èññëåäîâàíèÿ.  ñðåäíèõ è ìàëûõ áðîíõàõ âûÿâëåíû äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ïî òèïó ëîêàëüíîãî ëèçèñà è ðåäóêöèè ðåñíè÷åê (ðèñ. 4). Çà ñ÷åò ñëè- ïàíèÿ àëüâåîëÿðíûõ ýïèòåëèîöèòîâ I òèïà èõ ïðîñâåò áûë çàêðûò, à ìíîãèå àëü- âåîëû àòåëåêòàçèðîâàíû.  àëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäêàõ ìåæäó àëüâåîëîöèòàìè I òèïà âûÿâëåíû êëåòêè ïî òèïó ôèáðîáëàñòîâ è ìîíîöèòîâ. Ñàì àýðîãåìàòè÷åñ- êèé áàðüåð ìåñòàìè ïîäâåðæåí äåñòðóêöèè.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ñâîáîäíûå ýðèòðî- öèòû è íåéòðîôèëüíûå ãðàíóëîöèòû íåðåäêî îáíàðóæèâàëè â ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ çà ïðåäåëàìè êàïèëëÿðîâ. Âî ìíîãèõ ó÷àñòêàõ î÷àãîâ ïîðàæåíèÿ íàáëþäàåòñÿ âûðàæåííîå óòîëùåíèå ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê, â ñòðóêòóðå êîòîðûõ îáíàðóæåíû ìíîãî÷èñëåííûå ëèìôîöèòî- è ôèáðîáëàñòîïîäîáíûå êëåò- êè. Äåñòðóêòèâíûå ôèáðîáëàñòû âûÿâëåíû è â òîëùå ýïèòåëèÿ ìàëûõ áðîíõîâ. Ýòî ñîïðîâîæäàëîñü îòåêîì, ëîêàëüíûì ëèçèñîì öèòîïëàçìû è âûðàæåííîé ðåäóêöèåé ðåñíè÷åê.  î÷àãàõ ïîðàæåíèÿ (â øèðîêèõ ïðåäåëàõ) âàðüèðîâàëà óëüòðàñòðóêòóðà áîëüøèõ àëüâåîëîöèòîâ II òèïà, öèòîïëàçìà êîòîðûõ ñîäåðæàëà çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî îñìèîôèëüíûõ òåëåö.  ýòèõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàåòñÿ óòîëùåíèå àýðîãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà è èíôèëüòðàöèÿ ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê ôèáðîáëàñòîïîäîáíûìè êëåòêàìè. ×àùå îòìå÷àåòñÿ äåãðàíóëÿöèÿ àëüâåîëîöèòîâ II òèïà. Íà ôîíå ðåäóêöèè èõ ìèêðîâèëë íàáëþäàåòñÿ ïîÿâëåíèå ñâåòëûõ âàêóîëåé 254 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ â öèòîïëàçìå ïðè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîì îòñóòñòâèè îñìèîôèëüíûõ òåëåö (ðèñ. 5). Âñå ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî èíâàçèÿ íå òîëüêî îêàçûâàåò îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå íà ñòðóêòóðó àýðîãåìàòè÷åñêîãî áàðüåðà, íî è ñóùåñòâåííî ïîäàâëÿåò ñóðôàê- òàíòíóþ ñèñòåìó ëåãêèõ. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, ñïîñîáñòâóåò ïîâûøåíèþ ñòåïåíè àòåëåêòàçà ëåãêèõ è ñíèæåíèþ èíòåíñèâíîñòè ãàçîîáìåíà. Ñóáìèêðîñêîïè÷åñêèå äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ â ëåãî÷íîé ïàðåíõèìå ñîïðîâîæäàþòñÿ ïîâñåìåñòíûì ïîâûøåíèåì êîëè÷åñòâà ëèìôîöèòîâ, ìîíîöèòîâ è ìàêðîôàãîâ. Íåðåäêî ýòè êëåòêè âïëîòíóþ ïðèìûêàþò ê äåñòðóêòèâíûì ó÷àñòêàì ëåãî÷íîé ïàðåíõèìû (ðèñ. 6). 255Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè… Ðèñ. 3. Òêàíü ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè. Ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ êàïñóëà, ñîäåðæàùàÿ ìàêðîôàãè, ôèáðîáëàñòû è ìíîãîÿäåðíûå êëåòêè âîêðóã ãåëüìèíòà áåç âûðàæåííûõ ïðèçíàêîâ äåñòðóêöèè. Îêðàñêà ãåìàòîêñèëèíîì è ýîçèíîì; õ 20. Fig. 3. A lung tissue from the helminth infection focus. A connective capsule containing macrophages, fibro- blasts and multinuclear cells around the helminth without pronounced signs of destruction. Staining with hematoxilin and eosin; õ 20. Ðèñ. 4. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëü- ìèíòàìè. Äåñòðóêòèâíûå èçìåíåíèÿ ýïèòåëèàëüíûõ êëåòîê ñëèçèñòîé îáîëî÷êè ñðåäíåãî áðîíõà ïî òèïó ëîêàëüíîãî ëèçèñà è ðåäóêöèè ðåñíè÷åê; õ 3500. Fig. 4. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by helminths. Destructive changes of the epithelial cells of the mucous membrane of mid-bronchus by the type of a local lysis and reduction of cilia; õ 3500. Ðèñ. 5. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëü- ìèíòàìè. Ðåäóêöèÿ ìèêðîâèëë àëüâåîëîöèòîâ II òèïà, ïîÿâëåíèå ñâåòëûõ âàêóîëåé â èõ öèòîïëàçìå ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè îñìèîôèëüíûõ òåëåö; õ 4000. Fig. 5. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by helminths. The reduction of alveolocyte microvilli of type II, emergence of light vacuoles in their cytoplasm at the complete absence of osmiofils corpuscles; õ 4000. Ðèñ. 6. Òðàíñìèññèîííàÿ ýëåêòðîííàÿ ìèêðîñêîïèÿ (ÒÝÌ) òêàíè ëåãêîãî èç î÷àãà ïîðàæåíèÿ ãåëüìèíòàìè. Êîíòàêò ìàëîãî ëèìôîöèòà ñ êëåòî÷íûì äåòðèòîì â ðåçóëüòàòå äåñòðóêöèè ëåãî÷íîé ïàðåíõèìû; õ 3000. Fig. 6. Transmission electron microscopy (TEM) of the lung tissue taken from the focus of infection by helminths. The contact of the small lymphocyte with the cellular detritus as a result of the destruction of the lung parenchyma; õ 3000. Òàêèì îáðàçîì, èíâàçèÿ â ëåãî÷íîé òêàíè ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàæåííîé îòâåòíîé ðåàêöèåé, íàïðàâëåííîé íà ëîêàëèçàöèþ è ïîäàâëåíèå àêòèâíîñòè ãåëüìèíòíîé àãðåññèè. Ïðè ýòîì íà ñâåòîîïòè÷åñêîì è íà ýëåêòðîííî-ìèêðî- ñêîïè÷åñêîì óðîâíÿõ èññëåäîâàíèÿ âûÿâëåíà âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ëèìôî- öèòàðíîé è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîé ñèñòåì ëåãêèõ. Îäíîâðåìåííî îòìå- ÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïàðåíõèìû îðãàíà, êîòîðàÿ íà- ïðàâëåíà íà ôîðìèðîâàíèå îãðàíè÷èâàþùèõ ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ êàïñóë âîêðóã ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ. Âìåñòå ñ òåì ïðîäóêòû æèçíå- äåÿòåëüíîñòè ãåëüìèíòîâ îêàçûâàþò îïðåäåëåííîå îòðèöàòåëüíîå âëèÿíèå íà ëåãêèå, ïðîÿâëÿþùååñÿ â îáðàçîâàíèè î÷àãîâ àòåëåêòàçà è ýìôèçåìû, ñêëåðîçè- ðîâàíèåì ìåæàëüâåîëÿðíûõ ïåðåãîðîäîê è íàðóøåíèåì öåëîñòíîñòè àýðîãåìà- òè÷åñêîãî áàðüåðà. Âûâîäû Ïðè çàðàæåíèè ïðîòîñòðîíãèëèäàìè â ëåãêèõ ðàçâèâàåòñÿ ñâîåîáðàçíûé ïðîäóêòèâíûé âîñïàëèòåëüíûé ïðîöåññ ëîáóëÿðíîãî õàðàêòåðà ñ âûðàæåííîé îòâåòíîé íåñïåöèôè÷åñêîé ðåàêöèåé, íàïðàâëåííîé íà ëîêàëèçàöèþ è ïîäàâëå- íèå àêòèâíîñòè ãåëüìèíòíîé àãðåññèè. Ó æèâîòíûõ ïðè ýòîé èíâàçèè â ëåãêèõ è òêàíè íîã ìîëëþñêîâ âûÿâëåíà âûðàæåííàÿ àêòèâàöèÿ ëèìôîöèòàðíîé è ìîíîöèòàðíî-ìàêðîôàãàëüíîé ñèñòåì. Îäíîâðåìåííî îòìå÷åíà èíòåíñèâíàÿ ôèáðîáëàñòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ ïàðåíõèìû îðãàíà, íàïðàâëåííàÿ íà ôîðìèðîâàíèå îãðàíè÷èâàþùèõ ñîåäèíèòåëüíîòêàí- íûõ êàïñóë âîêðóã ãåëüìèíòîâ è òêàíåâûõ çîí èõ ïîðàæåíèÿ. Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ãðàíòà Ж114 ìåæäó Óêðàèíñêèì íàó÷íî-òåõíîëîãè÷åñêèì öåíòðîì (ÓÍÒÖ), Èíñòèòóòîì çîîëîãèè Àêàäåìèè íàóê Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí è Ñëóæáîé ñåëüñêîõî- çÿéñòâåííûõ èññëåäîâàíèé Äåïàðòàìåíòà ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà ÑØÀ. Àâòîðû áëàãîäàðíû ñîòðóäíè- êàì Ñëóæáû ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ èññëåäîâàíèé è ÓÍÒÖ çà ïîñòîÿííóþ ïîìîùü è ñîäåéñòâèå, îêàçûâàåìûå â òå÷åíèå âûïîëíåíèÿ ðàáîòû. Àêðàìîâà Ô. Ä. Ïîïóëÿöèîííàÿ ñòðóêòóðà è ôóíêöèîíèðîâàíèå íåìàòîä ðîäà Spiculocaulus Schulz, Orlow et Kutass, 1933 — ýíäîïàðàçèòîâ æèâîòíûõ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Òàøêåíò, 2003. — 20 ñ. Áîåâ Ñ. Í. Îñíîâû íåìàòîäîëîãèè. Ïðîòîñòðîíãèëèäû. — Ì. : Íàóêà, 1975. — Ò. 25. — 266 ñ. Äàâòÿí Ý. À. Öèêë ðàçâèòèÿ íåìàòîä ëåãêèõ îâåö è êîç Àðìåíèè // Çîîë. ñá. Èí-òà ôèòîïàò. è çîîë. ÀÍ ÀðìÑÑÐ. — 1949. — Âûï. 6. — Ñ. 185–266. Êóëìàìàòîâ Ý. Í., Èñàêîâà Ä. Ò., Àçèìîâ Ä. À. Ãåëüìèíòû ïîçâîíî÷íûõ ãîðíûõ ýêîñèñòåì Óçáåêèñ- òàíà. — Òàøêåíò : Ôàí, 1994. — 151 ñ. Ïåòðîñÿí Ñ. Ë. Ïàòîìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ëåãêèõ ëîñåé ïðè âàðåñòðîíãèëåçå // Helminthologia. — 1962–1963. — 4. — C. 390–395. Òðóøèí È. Í. Î ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ëè÷èíîê ìþëëåðèåâ â îðãàíèçìå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ // Òð. ÂÈÃÈÑ. — 1975. — 22. — Ñ. 169–175. Óáàéäóëëàåâ ß. Ó. Ýêîëîãèÿ è æèçíåííûå öèêëû ïðîòîñòðîíãèëèä ìåëêîãî ðîãàòîãî ñêîòà â Óçáåêèñ- òàíå : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Òàøêåíò, 1975. — 26 ñ. Anderson C. Nematode parasites of vertebrates: their development and transmission. — Wallingford : CABI publ., 2000. — 650 p. Beresford-Jones. W. P. Observations on Muellerius capillaries (Mueller, 1889) Cameron, 1927. III. Experi- mental infection of sheep // Res. Vet. Sci. — 1967. — 8. — P. 272–279. Hoberg E. P., Polley L., Gunn A., Nishi J. S. Umingmakstrongylus pallikuukensis gen. nov. et sp. nov. (Nema- toda: Protostrongylidae) from muskoxen, Ovibos moschatus, in the central Canadian Arctic, with comments on biology and biogeography // Can. J. Zool. — 1995. — 73. — Ð. 2266–2282. Kuchbaev A. E., Akramova F. D., Karimova R. R. et al. Terrestrial mollusks environment for the larvae of the family Protostrongylidae, Leiper, 1926 // Helminths, Helmithoses and Environment : 9th Internat. Hel- minthol. Symp. (Stara Lesna, Slovak Republic. June 9–13, 2003). — Kos ˘�ice, 2003. — P. 57. Kutz S. J., Hoberg E. P., Polley L. Experimental infections of muskoxen (Ovibos moschatus) and domestic sheep with Umingmakstrongylus pallikuukensis (Nematoda: Protostrongylidae): Parasite development, population structure and pathology // Canad. J. Zool. — 1999. — 77. — Ð. 1562–1572. 256 À. Ý. Êó÷áîåâ, Ä. À. Àçèìîâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ê. Ð. Òóõòàåâ Seesee F. M., Worley D. E. Experimental infection of Dictyocaulus viviparus in dairy calves, with Observations on histopathology, peripherale blood parameters, and inhibited fourth stage larvae // Helmin- thologia. — 1993. — 30. — P. 119–125. Stockdale P. H. G. Pulmonary pathology associated with metastrongyloid infections // Br. Vet. J. — 1976. — 132. — P. 595–608. 257Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ â òêàíÿõ õîçÿåâ ïðè çàðàæåíèè…