Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц
Расшифрованы жизненные циклы и изучены морфобиологические особенности трематоды Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 в условиях Узбекистана. В качестве проме¬жу¬точного хозяина зарегистрированы моллюски Anisus spirorbis, зараженность которых в при¬ро¬дных условиях составляет 1,3–1,9%. Развитие тр...
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автори: | , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2007
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65398 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц / Ф.Д. Акрамова, Э.Б. Шакарбоев, В.И. Голованов, Д.Т. Исакова, Д.А. Азимов // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 511–520. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65398 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-653982014-06-25T03:02:12Z Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц Акрамова, Ф.Д. Шакарбоев, Э.Б. Голованов, В.И. Исакова, Д.Т. Азимов, Д.А. Экология Расшифрованы жизненные циклы и изучены морфобиологические особенности трематоды Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 в условиях Узбекистана. В качестве проме¬жу¬точного хозяина зарегистрированы моллюски Anisus spirorbis, зараженность которых в при¬ро¬дных условиях составляет 1,3–1,9%. Развитие трематоды в организме промежуточного хозяина проходит в течение 26 сут, а в организме дефинитивного хозяина — 15 сут. Life cycles and morphobiological traits of trematodes Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 under conditions of Uzbekistan are described. Mollusks Anisus spirorbis are found to be intermediate hosts; its infestation rate reaches 1.3–1.9% under natural conditions. The development of this trematode in intermediate hosts takes 26 days, whereas in definitive hosts it continues 15 days. 2007 Article Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц / Ф.Д. Акрамова, Э.Б. Шакарбоев, В.И. Голованов, Д.Т. Исакова, Д.А. Азимов // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 511–520. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65398 595.122:598.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Акрамова, Ф.Д. Шакарбоев, Э.Б. Голованов, В.И. Исакова, Д.Т. Азимов, Д.А. Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц Вестник зоологии |
| description |
Расшифрованы жизненные циклы и изучены морфобиологические особенности трематоды Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 в условиях Узбекистана. В качестве проме¬жу¬точного хозяина зарегистрированы моллюски Anisus spirorbis, зараженность которых в при¬ро¬дных условиях составляет 1,3–1,9%. Развитие трематоды в организме промежуточного хозяина проходит в течение 26 сут, а в организме дефинитивного хозяина — 15 сут. |
| format |
Article |
| author |
Акрамова, Ф.Д. Шакарбоев, Э.Б. Голованов, В.И. Исакова, Д.Т. Азимов, Д.А. |
| author_facet |
Акрамова, Ф.Д. Шакарбоев, Э.Б. Голованов, В.И. Исакова, Д.Т. Азимов, Д.А. |
| author_sort |
Акрамова, Ф.Д. |
| title |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| title_short |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| title_full |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| title_fullStr |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| title_full_unstemmed |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| title_sort |
жизненный цикл трематоды dendritobilharzia loossi (schistosomatida, bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2007 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65398 |
| citation_txt |
Жизненный цикл трематоды Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — паразита водоплавающих птиц / Ф.Д. Акрамова, Э.Б. Шакарбоев, В.И. Голованов, Д.Т. Исакова, Д.А. Азимов // Вестник зоологии. — 2007. — Т. 41, № 6. — С. 511–520. — Бібліогр.: 19 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT akramovafd žiznennyjcikltrematodydendritobilharzialoossischistosomatidabilharziellidaeparazitavodoplavaûŝihptic AT šakarboevéb žiznennyjcikltrematodydendritobilharzialoossischistosomatidabilharziellidaeparazitavodoplavaûŝihptic AT golovanovvi žiznennyjcikltrematodydendritobilharzialoossischistosomatidabilharziellidaeparazitavodoplavaûŝihptic AT isakovadt žiznennyjcikltrematodydendritobilharzialoossischistosomatidabilharziellidaeparazitavodoplavaûŝihptic AT azimovda žiznennyjcikltrematodydendritobilharzialoossischistosomatidabilharziellidaeparazitavodoplavaûŝihptic |
| first_indexed |
2025-07-05T15:54:02Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:54:02Z |
| _version_ |
1836822920060469248 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.122:598.4
ÆÈÇÍÅÍÍÛÉ ÖÈÊË ÒÐÅÌÀÒÎÄÛ DENDRITOBILHARZIA
LOOSSI (SCHISTOSOMATIDA, BILHARZIELLIDAE) —
ÏÀÐÀÇÈÒÀ ÂÎÄÎÏËÀÂÀÞÙÈÕ ÏÒÈÖ
Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ,
Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè ÀÍ Ðåñïóáëèêè Óçáåêèñòàí,
óë. À. Íèÿçîâà, 1, Òàøêåíò, 700095 Óçáåêèñòàí
E-mail: dazimov@uzsci.net; sherkin@uzsci.net
Ïðèíÿòî 11 èþëÿ 2007
Æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi (Schistosomatida, Bilharziellidae) — ïàðàçèòà
âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Àêðàìîâà Ô. Ä., Øàêàðáîåâ Ý. Á., Ãîëîâàíîâ Â. È., Èñàêîâà Ä. Ò.,
Àçèìîâ Ä. À. — Ðàñøèôðîâàíû æèçíåííûå öèêëû è èçó÷åíû ìîðôîáèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè
òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 â óñëîâèÿõ Óçáåêèñòàíà.  êà÷åñòâå ïðîìåæó-
òî÷íîãî õîçÿèíà çàðåãèñòðèðîâàíû ìîëëþñêè Anisus spirorbis, çàðàæåííîñòü êîòîðûõ â ïðèðî-
äíûõ óñëîâèÿõ ñîñòàâëÿåò 1,3–1,9%. Ðàçâèòèå òðåìàòîäû â îðãàíèçìå ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà
ïðîõîäèò â òå÷åíèå 26 ñóò, à â îðãàíèçìå äåôèíèòèâíîãî õîçÿèíà — 15 ñóò.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: òðåìàòîäà, Dendritobilharzia loossi, Bilharziellidae, æèçíåííûå öèêëû,
ìèðàöèäèè, öåðêàðèè, ïàðòåíèòû, øèñòîñîìóëû, äåôèíèòèâíûå è ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà.
Life Cycles of the Trematode Dendritobilharzia loossi (Trematoda: Schistosomatida, Bilharziellidae), Pa-
rasites of Waterfowl. Akramova F. D., Shakarboev E. B. Golovanov V. I., Isakova D. T., Azimov D. A. —
Life cycles and morphobiological traits of trematodes Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924 under con-
ditions of Uzbekistan are described. Mollusks Anisus spirorbis are found to be intermediate hosts; its
infestation rate reaches 1.3–1.9% under natural conditions. The development of this trematode in inter-
mediate hosts takes 26 days, whereas in definitive hosts it continues 15 days.
Ke y wo r d s: Trematoda, Bilharziellidae, Dendritobilharzia loossi, life cycle, miracidium, cercariae,
parthenitae, schistosomula, definitive and intermediate hosts.
Ââåäåíèå
Ðîä Dendritobilharzià Skrjabin et Zakharov, 1920 îáúåäèíÿåò òðåìàòîä, ïàðàçèòèðóþùèõ â
êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ âîäîïëàâàþùèõ è áîëîòíûõ ïòèö.  íàñòîÿùåå âðåìÿ óêàçàííûé ðîä âêëþ÷àåò
â ñåáÿ 4 âèäà: Dendritobilharzià pulverulenta (Braun, 1904); D. loossi Skrjabin, 1924; D. anatinarum
Cheatum, 1941; D. asiatica Mehra, 1940. Èç íèõ ïåðâûå äâà çàðåãèñòðèðîâàíû íà òåððèòîðèè CÍÃ, â
òîì ÷èñëå è â Óçáåêèñòàíå (Ñêðÿáèí, 1951; Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ, 1962; Èñêîâà, 1968; Ðûæèêîâ è
äð., 1974; Àçèìîâ, 1975; Ñìîãîðæåâñêàÿ, 1976 è äð.). Äî 1968 ã. ñâåäåíèé î áèîëîãèè âèäîâ ðîäà
äåíäðèòîáèëüãàðöèé â ëèòåðàòóðå íå áûëî. Â 1968 ã. ïîÿâëÿþòñÿ ïóáëèêàöèè ïî áèîëîãèè îäíîãî èç
âèäîâ ðîäà — D. pulverulenta (Vusse, Vande, 1979).
Îáñòîÿòåëüíîå èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãèè è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé D. pulverulenta
ïðîâåäåíî Ð. Õàëèôà (Khalifa, 1976).  êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ýòîé òðåìàòîäû àâòîðîì
óñòàíîâëåíû ìîëëþñêè Anisus vortex (L., 1758) è Planorbis planorbis (L., 1758), çàðàæåííîñòü êîòîðûõ
öåðêàðèÿìè ñîñòàâèëà 5,6% è 1,7% ñîîòâåòñòâåííî. Ó ýêñïåðèìåíòàëüíî çàðàæåííûõ äåíäðèòî-
áèëüãàðöèÿìè 3 ïòåíöîâ äîìàøíåé óòêè Anas platyrhynchus ÷åðåç ìåñÿö â êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ áûëè
îáíàðóæåíû ïîëîâîçðåëûå ïàðàçèòû.
Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî É. Ð. Ìàöêî (Macko, 1959) íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ñàìîê D. pul-
verulenta ñ÷èòàåò D. anatinarum ñèíîíèìîì D. pulverulenta. Ìû íå ðàçäåëÿåì òî÷êó çðåíèÿ É. Ð. Ìàöêî
è ïðèçíàåì ñàìîñòîÿòåëüíîñòü âèäîâ D. anatinarum è D. pulverulenta, äîñòàòî÷íî ÷åòêî äèôôåðåíöè-
ðóåìûõ äðóã îò äðóãà ïî ñòðîåíèþ ìàòêè è ÿè÷íèêîâ (Àçèìîâ, 1975).
Íåñìîòðÿ íà øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòèõ òðåìàòîä, ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå
îñîáåííîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíû, ê íèì îòíîñèòñÿ è D. loossi. Íå çíàÿ ïîëíîãî
Vestnik zoologii, 41(6): 511–520, 2007
© Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ,
Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ, 2007
Ýêîëîãèÿ
öèêëà ðàçâèòèÿ ãåëüìèíòà, íåâîçìîæíî ðàçðàáîòàòü ìåòîäû áîðüáû è ïðèíöèïû ïðîôèëàêòèêè
èíâàçèé.
Öåëüþ äàííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èçó÷åíèå âñåõ ôàç ðàçâèòèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ
îñîáåííîñòåé òðåìàòîäû D. loossi.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì íàøåãî èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ñîáñòâåííûå ñáîðû ìîëëþñêîâ 2000–2005 ãã. â
âîäîåìàõ ïîéìû ð. Ñûðäàðüè (â ïðåäåëàõ Ñûðäàðüèíñêîé è Òàøêåíòñêîé îáëàñòåé) è â íèçîâüÿõ
ð. Àìóäàðüè, ãäå ðàñïîëîæåíû õîçÿéñòâà Õîðåçìñêîé îáë. è Ðåñïóáëèêè Êàðàêàëïàêñòàí.
Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ïîéìû óêàçàííûõ ðåê îáèëåí è ðàçíîîáðàçåí. Ïî äîëèíàì òÿíóòñÿ
òóãàéíûå ëåñà, áîãàòûå ðàçíîîáðàçíûìè âèäàìè òðàâÿíèñòûõ ïîêðîâîâ. Â ðàéîíàõ ðàçëèâîâ ðåê íà
äåñÿòêè êèëîìåòðîâ ïðîñòèðàþòñÿ çàáîëî÷åííûå ïàñòáèùà. Çäåñü îáèòàåò ìíîæåñòâî æèâîòíûõ, â òîì
÷èñëå âîäîïëàâàþùèõ è áîëîòíûõ ïòèö è áåñïîçâîíî÷íûõ. Ñáîð ìîëëþñêîâ ïðîâîäèëè ïî
îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Æàäèí, 1952) èç âîäîåìîâ Ãóëèñòàíñêîãî, Áåêàáàäñêîãî, ×èíàçñêîãî ð-íîâ,
êîòîðûå ðàñïîëîæåíû â ïîéìå ñðåäíåãî òå÷åíèÿ Ñûðäàðüè. Àíàëîãè÷íûå ñáîðû ïðîâîäèëè òàêæå èç
âîäîåìîâ íèæíåãî òå÷åíèÿ Àìóäàðüè. Îáñëåäîâàíû âíóòðèïîéìåííûå âîäîåìû — ñèñòåìà Äàóòêóëü-
ñêèõ îçåð, îçåðà Ìàøàíêóëü, Øåãåêóëü, Ñóäî÷üå, Õîäæàêóëü è ñèñòåìà Êàðàäæàðñêèõ îçåð. Âñåãî â
ðàçíûå ñåçîíû ãîäà (âåñíà, ëåòî è îñåíü) ñîáðàíî è èññëåäîâàíî áîëåå 5600 îñ. ïðåñíîâîäíûõ
ìîëëþñêîâ: Lymnaea auricularia, L. stagnalis, L. truncatula, Planotbis planorbis, Anisus septemgyratus, A. spi-
rorbis, Physa fontinalis1.
Ìàòåðèàëîì äëÿ âîñïðîèçâîäñòâà áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà ðàçâèòèÿ òðåìàòîäû D. loossi
ïîñëóæèëè ÿéöà ïàðàçèòà îò åñòåñòâåííî çàðàæåííûõ óòîê Anas platyrhinchus dom. èç õîçÿéñòâà
«Ñàéõóí», ðàñïîëîæåííîãî â Ñûðäàðüèíñêîì ð-íå Ñûðäàðüèíñêîé îáë. (25.07.2000). Èç 7 èññëå-
äîâàííûõ óòîê, ó îäíîé ñàìêè â ñîñóäàõ áðûæåéêè è ïå÷åíè îáíàðóæåíû 13 { è 11 } D. loossi. Â
ôåêàëèÿõ îáíàðóæåíû ÿéöà, õàðàêòåðíûå äëÿ D. loossi.
Ïðè èññëåäîâàíèè ñàìêè ðîçîâîãî ïåëèêàíà — Pelicanus onocrotalus (îçåðî Ñóäî÷üå), óáèòîé
áðàêîíüåðàìè 3.08.2002, â ñîñóäàõ áðûæåéêè è ïå÷åíè îáíàðóæåíû ïîëîâîçðåëûå òðåìàòîäû D. loossi,
5 { è 3 }. Äàííûé ìàòåðèàë äëÿ áèîëîãè÷åñêèõ îïûòîâ íå èñïîëüçîâàí.
Îïðåäåëåíèå òðåìàòîäû D. loossi îò óòîê è ïåëèêàíà ïðîèçâîäèëè ïî ïðåïàðàòaì, îêðàøåííûì
îáû÷íûìè ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Ïðè ýòîì èññëåäîâàíî 18 {, 14 } ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé
ìàðèò îò óòîê è ïåëèêàíà è 30 {, 25 } ïîëîâîçðåëûõ òðåìàòîä îò ýêñïåðèìåíòàëüíî çàðàæåííûõ.
Äëÿ çàðàæåíèÿ ìîëëþñêîâ èñïîëüçîâàëè ÿéöà D. loossi îò åñòåñòâåííî çàðàæåííûõ óòîê Anas
platyrhinchus dom. Â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ âûøåäøèå èç ÿèö ìèðàöèäèè áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ
èñêóññòâåííîãî çàðàæåíèÿ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå çàðàæåíèå ìîëëþñêîâ
ìèðàöèäèÿìè D. loossi ïðîâîäèëè èíäèâèäóàëüíî è ãðóïïàìè. Ïðè èíäèâèäóàëüíîì çàðàæåíèè
ìîëëþñêîâ ðàññàæèâàëè ïî îäíîìó â ÷àøêè Ïåòðè, è â êàæäóþ ÷àøêó ïîäñàæèâàëè 1–3 àêòèâíûõ
ìèðàöèäèåâ. ×åðåç ñóòêè ìîëëþñêîâ èç ÷àøêè Ïåòðè ïåðåñàæèâàëè â íåáîëüøèå àêâàðèóìû ïî
25–30 îñ. è âåëè íàáëþäåíèå çà íèìè. Ïðè ãðóïïîâîì çàðàæåíèè ìîëëþñêîâ ñîäåðæàëè â ñðåäíèõ
àêâàðèóìàõ ïî 75–100 îñ. â êàæäîì. Â àêâàðèóì âíîñèëè ÿéöà, ñîäåðæàùèå çðåëûõ ìèðàöèäèåâ.
Ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ ïîêîëåíèé èçó÷àëè ïî
îáùåèçâåñòíîé ìåòîäèêå (Ãèíåöèíñêàÿ, Äîáðîâîëüñêèé, 1963; Ãèíåöèíñêàÿ, 1968). Ïðè èçó÷åíèå
ìîðôîëîãèè ìèðàöèäèåâ (25 îñ.) è öåðêàðèé (30 ýêç.) òðåìàòîä èñïîëüçîâàëè âèòàëüíûå êðàñêè.
Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïàðàìåòðû öåðêàðèé èçó÷àëè íà àíåñòåçèðîâàííûõ ðàñòâîðàõ íåéòðàëüíîãî
êðàñíîãî ïî ìåòîäèêå Ò. À. Ãèíåöèíñêîé (1968). Ïòèö (ñòåðèëüíûõ) çàðàæàëè öåðêàðèÿìè, âûøåä-
øèìè èç ìîëëþñêîâ. Â ýêñïåðèìåíòå èñïîëüçîâàëè ïòåíöîâ äîìàøíèõ óòîê, ãóñåé, êóð 18–20-äíåâ-
íîãî âîçðàñòà ïî 20 îñ., âûðàùåííûõ â óñëîâèÿõ, ïðåïÿòñòâóþùèõ èõ çàðàæåíèþ óêàçàííîé
èíâàçèåé. Ïòèöû áûëè çàðàæåíû öåðêàðèÿìè (ïî 150–200 îñ.). Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè
ñîâðåìåííûìè ïðèáîðàìè: ìèêðîñêîï ñ ôàçîâî-êîíòðàñòíûì óñòðîéñòâîì, èíâåíòèðîâàííûé
ÑÊ2–TR (Olympus, Japan), èññëåäîâàòåëüñêèé ìèêðîñêîï LOMO, îõëàæäàþùèå öåíòðèôóãè — TR7
(Dupont, USA), áèíîêóëÿð ML–2200 (Olympus, Japan).
Ðåçóëüòàòû
ßéöà è ìèðàöèäèè. Òðåìàòîäû îòêëàäûâàþò ÿéöà â ïðîñâåòå êàïèëëÿ-
ðîâ êèøå÷íèêà è äðóãèõ îðãàíîâ.  ÿéöàõ, íàõîäÿùèõñÿ â òêàíÿõ äåôèíèòèâíîãî
õîçÿèíà, ïðîèñõîäèò ðàçâèòèå ýìáðèîíà (ðèñ. 1). Ñâåæåîòëîæåííûå ÿéöà îâàëü-
íîé ôîðìû ñ îñòðûì øèïîì íà îäíîì ïîëþñå èìåþò ðàçìåð 0,066–0,074 õ
0,02–0,03 ìì. Çðåëûå ÿéöà, âûäåëåííûå âìåñòå ñ ýêñêðåìåíòàìè ïòèö 0,10–
0,12 õ 0,04–0,06 ìì, ñâåòëî-êîðè÷íåâîãî öâåòà. Ïðè êîíòàêòå ñ âîäîé èç ÿèö
512 Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
1 Ïðè îïðåäåëåíèè ìàòåðèàëà ìû êîíñóëüòèðîâàëèñü ñ ïðîô. Ç. È. Èçàòóëëàåâûì (Ñàìàðêàíä-
ñêèé ãîñ. óí-ò), çà ÷òî âûðàæàåì åìó áëàãîäàðíîñòü.
âûëóïëÿþòñÿ ìèðàöèäèè. Îïòèìàëüíîé, îáåñïå÷èâàþùåé âûõîä ìèðàöèäèåâ, â
íàøèõ îïûòàõ îêàçàëàñü òåìïåðàòóðà 26–32°Ñ. Íåçàäîëãî äî âûõîäà èç ÿéöà
ìèðàöèäèé äåëàåò î÷åíü àêòèâíûå äâèæåíèÿ. Ïðè ÿðêîì ñîëíå÷íîì ñâåòå
îñíîâíàÿ ìàññà ìèðàöèäèåâ âûõîäèò èç ÿèö ÷åðåç 25–45 ìèí.
Àêòèâíî äâèæóùèåñÿ ìèðàöèäèè äåíäðèòîáèëüãàðöèé èìåþò ïðîäîëãîâàòîå
òåëî, ñëåãêà çàîñòðåííîå â ïåðåäíåé ÷àñòè è ñóæèâàþùååñÿ ê çàäíåé (ðèñ. 1).
Ìèðàöèäèè îáëàäàþò ïîëîæèòåëüíûì ôîòî- è îòðèöàòåëüíûì ãåîòàêñèñîì
(Àçèìîâ, 1986). Ñðîê àêòèâíîé æèçíè ëè÷èíîê ïðè òåìïåðàòóðå 26–32°Ñ ðàâåí
18–20 ÷.
Äëèíà òåëà ìèðàöèäèÿ 0,09–0,10 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 0,06 ìì.
Ïîâåðõíîñòü åãî òåëà îáðàçîâàíà ÷åòûðüìÿ ðÿäàìè ýïèòåëèàëüíûõ ïëàñòèí,
êîòîðûå íåñóò ìíîæåñòâî ðåñíè÷åê. Ýïèòåëèàëüíûå ïëàñòèíêè ðàñïîëîæåíû ïî
ôîðìóëå 6 : 8 : 4 : 4 = 22. Ñâîáîäíûé îò ðåñíè÷åê ïåðåäíèé ó÷àñòîê òåëà ìèðà-
öèäèÿ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé, çäåñü îòêðûâàåòñÿ ïðîòîê àïèêàëüíîé æåëåçû.
Íà óðîâíå ýïèòåëèàëüíûõ ïëàñòèí âòîðîãî ðÿäà ðàñïîëàãàåòñÿ äîâîëüíî
êðóïíûé íåðâíûé ãàíãëèé ïðîäîëãîâàòî-îâàëüíîé ôîðìû. Ñåíñèëëû (â êîëè-
÷åñòâå 12) ëåæàò íà ãðàíèöàõ ýïèòåëèàëüíûõ ïëàñòèí.
Èìåþòñÿ 2 ïàðû ìåðöàòåëüíûõ êëåòîê. Ïåðâàÿ ïàðà ëåæèò ïî áîêàì
íåðâíîãî ãàíãëèÿ, à âòîðàÿ — â çàäíåé ÷àñòè òåëà ìèðàöèäèÿ. Ýòè êëåòêè
ñîåäèíåíû èçâèòûìè êàíàëüöàìè.
Ð à ç âè òè å â î ð ã àíè çìå ïðîìåæó òî÷íî ãî õ î ç ÿèíà. Ïðîìåæóòî÷-
íûì õîçÿèíîì D. loossi êàê â ïðèðîäå, òàê è â ýêñïåðèìåíòå çàðåãèñòðèðîâàí
ìîëëþñê Anisus spirorbis (L., 1758) (òàáë. 1).
Ìèðàöèäèè äåíäðèòîáèëüãàðöèé, âíåäðèâøèñü â òåëî ïðîìåæóòî÷íîãî
õîçÿèíà, ïðåòåðïåâàþò ðåãðåññèâíûé ìåòàìîðôîç è ïðåâðàùàþòñÿ â ìàòåðèíñêóþ
ñïîðîöèñòó — îðãàíèçì, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ êðàéíåé ïðîñòîòîé ñòðîåíèÿ. Îíà
ðàçìíîæàåòñÿ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèì ïóòåì, äàâàÿ íà÷àëî ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå
ñëîæíûì îñîáÿì ñëåäóþùåãî ïîêîëåíèÿ — äî÷åðíèì ñïîðîöèñòàì (ðèñ. 2).
513Æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi…
Ðèñ. 1. Dendritobilharzia loossi: a — ïîñëåäîâàòåëüíûå ýòàïû ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà; á — ìèðàöèäèé; â —
ðàñïîëîæåíèå ýïèòåëèàëüíûõ ïëàñòèíîê è ñåíñèëë.
Fig. 1. Dendritobilharzia loossi: a — consecutive stages of the embryo development; á — miracidium; â — po-
sition of epithelial plates and sensilla.
Îáùàÿ çàðàæåííîñòü ìîëëþñêîâ A. spirorbis öåðêàðèÿìè äåíäðèòîáèëüãàðöèé
â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ñîñòàâèëà 1,3 è 1,9%. Öåðêàðèè îáíàðóæåíû â ìîëëþñêàõ
ëåòîì (èþëü–àâãóñò) è îñåíüþ (ñåíòÿáðü).
Ïðè ýêñïåðèìåíòàëüíîì çàðàæåíèè öåðêàðèè ôîðìèðóþòñÿ â äî÷åðíèõ
ñïîðîöèñòàõ â ãåïàòîïàíêðåàñå ìîëëþñêîâ A. spirorbis (òàáë. 2).
Ñðîêè ðàçâèòèÿ ïàðòåíèò è ôîðìèðîâàíèå öåðêàðèé â ïðîìåæóòî÷íîì
õîçÿèíå, êàê ïîêàçàëè îïûòû, çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû. Òàê, ïðè ñðàâíèòåëüíî
âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ ñôîðìèðîâàâøèåñÿ öåðêàðèè íà÷èíàëè âûäåëÿòüñÿ èç
òåëà A. spirorbis ÷åðåç 26 ñóò (òàáë. 2). Ýìèññèÿ öåðêàðèé ïðîäîëæàåòñÿ äî ãèáåëè
çàðàæåííûõ ìîëëþñêîâ.
Öåðêàðèÿ. Òåëî öåðêàðèè óäëèíåííî-îâàëüíîé ôîðìû, çàêðóãëåííîå ñïå-
ðåäè (ðèñ. 3). Äëèíà òåëà 0,220–0,246 ìì, øèðèíà — 0,063–0,078 ìì. Ïåðåäíèé
îðãàí óäëèíåííî-îâàëüíîé ôîðìû (äëèíà 0,070–0,082 ìì, øèðèíà 0,046–
0,052 ìì). Áðþøíàÿ ïðèñîñêà çíà÷èòåëüíî ñìåùåíà îò ñåðåäèíû òåëà íàçàä. Îíà
èìååò îêðóãëûå î÷åðòàíèÿ 0,032–0,034 õ 0,028–0,030 ìì. Õâîñòîâîé ñòâîëèê â
1,5 ðàçà äëèííåå òåëà è ñîñòàâëÿåò 0,260–0,370 ìì ïðè øèðèíå 0,026 ìì. Ôóðêè
õâîñòà íåñêîëüêî êîðî÷å õâîñòîâîãî ñòâîëèêà, èõ äëèíà 0,126– 0,146 ìì. Ïëàâà-
òåëüíîé ìåìáðàíû íà ôóðêàõ íåò (òàáë. 3).
514 Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
Òàáëèö à 1. Çàðàæåííîñòü ìîëëþñêîâ öåðêàðèÿìè äåíäðèòîáèëüãàðöèé
Ta b l e 1. Infestation of mollusks with Dendritobilharzia cercariae
Anisus
spirorbis (L.)
Ñûðäàðüèíñêàÿ 215 3 1,3
Òàøêåíòñêàÿ 105 2 1,9
Planorbis
planorbis (L.)
Cûðäàðüèíñêàÿ 108 – –
Òàøêåíòñêàÿ 110 – –
Lymnaea auricularia (L.) Ñûðäàðüèíñêàÿ 126 – –
Âèä ìîëëþñêà Ìåñòî ñáîðà (îáëàñòü)
Èññëåäîâàíî, îñ.
Êîëè÷åñòâî Çàðàæåíî ÝÈ, %
Ðèñ. 2. Dendritobilharzia loossi, pàçâèòèå òðåìàòîäû â ïðîìåæóòî÷íîì õîçÿèíå: äî÷åðíèå ñïîðîöèñòû.
Fig. 2. Dendritobilharzia loossi, the development of the trematode in the intermediate host: daughter
sporocysts.
Òàáëèö à 2. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ñðîêè âûõîäà öåðêàðèé èç ìîëëþñêîâ
Ta b l e 2. Influence of the temperature into the time of cercaria emerging from mollusks
P. planorbis
30 26–32 – –
25 20–23 – –
A. spirorbis
28 26–32 100 26
31 22–26 100 29
18 20–23 100 33
Êîëè÷åñòâî ìîëëþñêîâ, îñ.
Ñðåäíåñóòî÷íàÿ
òåìïåðàòóðà âîçäóõà, °Ñ
Çàðàæåííîñòü, %
Íà÷àëî âûõîäà
öåðêàðèé, ñóò
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïèùåâîäîì è äâóìÿ ðóäèìåíòàð-
íûìè êèøå÷íûìè âåòâÿìè, êîòîðûå äîõîäÿò äî ïåðâîé ïàðû æåëåç ïðîíèêíîâå-
íèÿ. Æåëåçû ïðîíèêíîâåíèÿ êðóïíûå â êîëè÷åñòâå 5 ïàð, èç êîòîðûõ 2 ïðåà-
öåòàáóëÿðíûå, 3 ïîñòàöåòîáóëÿðíûå ïàðû öåëèêîì çàíèìàþò çàäíþþ ÷àñòü òåëà
öåðêàðèè. Êðóïíûå èçâèëèñòûå ïðîòîêè æåëåç ïðîíèêíîâåíèÿ íàïðàâëÿþòñÿ
âïåðåä è îòêðûâàþòñÿ ïî áîêàì îò ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ, êàæäûé îòäåëüíîé
ñàìîñòîÿòåëüíîé ïîðîé. Èìååòñÿ ïàðà ïèãìåíòèðîâàííûõ ãëàçêîâ.
Ýêñêðåòîðíàÿ ñèñòåìà îïèñàíà ôîðìóëîé 2[(1 + 1 + 1) + (3 + 1)] = 14.
Âûäåëèòåëüíûé ïóçûðü íåáîëüøîé.
Ñåíñîðíûé àïïàðàò ñîñòîèò èç äîðñàëüíîãî, ëàòåðàëüíîãî è âåíòðàëüíîãî
êîìïëåêñîâ (ðèñ. 4). Ñåíñèëëû ðàñïîëîæåíû ñèììåòðè÷íûìè ðÿäàìè íà òåëå,
õâîñòîâîì ñòâîëèêå è ôóðêàõ. Â öåëîì äîðñàëüíûé êîìïëåêñ îáðàçîâàí 34 ñåí-
ñèëëàìè, ëàòåðàëüíûé — 6, âåíòðàëüíûé — 38, âñåãî 78 ñåíñèëë.
Öåðêàðèè îáëàäàþò ïîëîæèòåëüíûì ôîòî- è îòðèöàòåëüíûì ãåîòàêñèñîì
(Àçèìîâ, 1986). Íàèáîëåå èíòåíñèâíûé âûõîä öåðêàðèé èç ìîëëþñêà
ïðîèñõîäèò â óòðåííèå è äíåâíûå ÷àñû ñóòîê. Óâåëè÷åíèå îñâåùåííîñòè è
ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû ñïîñîáñòâóþò èíòåíñèâíîé ýìèññèè öåðêàðèé èç
ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà.
515Æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi…
Òàáëèö à 3. Îñíîâíûå ìîðôîìåòðè÷åñêèå îòëè÷èÿ ðàçìåðîâ öåðêàðèé, ìì
Ta b l e 3. Basic morphological differences in size of cercaria, mm
Äëèíà òåëà 0,220–0,246 0,232–0,243 0,174–0,220
Øèðèíà òåëà 0,063–0,078 0,069–0,081 0,050–0,063
Äëèíà õâîñòà 0,260–0,370 0,371 0,224–0,371
Øèðèíà õâîñòà 0,026 0,023–0,029 0,023–0,034
Äëèíà ôóðêè 0,126–0,146 0,127 0,127–0,150
Øèðèíà ôóðêè 0,010–0,016 0,011–0,017 0,017–0,029
Ïåðåäíèé îðãàí 0,070–0,082õ 0,085–0,089õ 0,069–0,080õ
0,046–0,052 0,052–0,055 0,046–0,048
Áðþøíàÿ ïðèñîñêà 0,032–0,034õ 0,034õ0,027 0,032õ0,029
0,028–0,030
Ïîêàçàòåëü
Ïî íàøèì äàííûì Ïî äàííûì: Ð. Õàëèôà (Khalifa, 1976)
A. spirorbis P. planorbis A. vortex
Ðèñ. 3. Dendritobilharzia loossi: à — òåëî öåðêàðèè; á — îáùèé âèä; â — ïîçà ïîêîÿ.
Fig. 3. Dendritobilharzia loossi: à — details of the organs of cercaria; á — common view; â — resting posture.
Âûøåäøèå èç ìîëëþñêà öåðêàðèè äåëàþò áûñòðûå äâèæåíèÿ. Î÷åíü õàðàê-
òåðíà ïîçà ïîêîÿ. Îíè âèñÿò íåïîäâèæíî, ïðèêðåïèâøèñü áðþøíîé ïðèñîñêîé
ê ïëåíêå ïîâåðõíîñòíîãî íàòÿæåíèÿ âîäû. Ïðè ýòîì áðþøíàÿ ïðèñîñêà âûòÿãè-
âàåòñÿ, òåëî èçãèáàåòñÿ äîðñàëüíî, à õâîñòîâîé ñòâîëèê è ôóðêè âèñÿò. Ïðè
ïàðåíèè ôóðêè ñèëüíî ðàñïðàâëÿþòñÿ. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè öåðêàðèé â
âîäå ñîñòàâëÿåò îêîëî äâóõ ñóòîê.
Ð à ç âè òè å â î ð ã àíè çìå ä åôèíèòèâíî ãî õ î ç ÿèíà. Ïðîâåäåíà ñå-
ðèÿ îïûòîâ ïî ýêñïåðèìåíòàëüíîìó çàðàæåíèþ ïòèö öåðêàðèÿìè D. loossi â
ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ èñõîäíîãî ìàòåðèàëà äëÿ âîñïðî-
èçâåäåíèÿ ïîëíîãî æèçíåííîãî öèêëà äåíäðèòîáèëüãàðöèé â ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ.
Îïûòû ïî çàðàæåíèþ ãóñÿò è öûïëÿò äàëè îòðèöàòåëüíûé ðåçóëüòàò.
Äåâÿòíàäöàòü óòÿò çàðàçèëèñü. Â èõ ôåêàëèÿõ íà 18-å è 20-å ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ
îáíàðóæåíû çðåëûå ÿéöà äåíäðèòîáèëüãàðöèé. Ïîñëå ýòîãî ïðèñòóïèëè ê
èçó÷åíèþ îíòîãåíåçà ýòîé òðåìàòîäû â îðãàíèçìå äåôèíèòèâíîãî õîçÿèíà (òàáë. 4).
Ïðè èññëåäîâàíèè ïòèö øèñòîñîìóë íàõîäèëè â êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ
ëåãêèõ ÷åðåç 72 ÷ (ïîñëå çàðàæåíèÿ), à ÷åðåç 5 è 10 ñóò — â ïå÷åíè è ïî÷êàõ.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî äèôôåðåíöèàöèÿ òðåìàòîä íà ñàìöîâ è ñàìîê ïðîÿâëÿåòñÿ,
íà÷èíàÿ ñ 12 ñóò ïîñëå çàðàæåíèÿ. ×åðåç 15 ñóò òðåìàòîäû äîñòèãàëè ïîëîâîé
çðåëîñòè, êîãäà ó ñàìöîâ è ñàìîê áûëè ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàíû îðãàíû ïîëî-
âîé ñèñòåìû (ðèñ. 5). Ïðè èññëåäîâàíèè óòîê ìåòîäîì ïîëíîãî ãåëüìèíòîëîãè-
÷åñêîãî âñêðûòèÿ â êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ áðûæåéêè, ïî÷åê, ïå÷åíè è êèøå÷íèêà
áûëè îáíàðóæåíû çðåëûå ñàìöû è ñàìêè. Ïîä ñëèçèñòîé êèøå÷íèêà îòìå÷åíû
ÿéöà â ðàçëè÷íûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ.
516 Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
Ðèñ. 4. Dendritobilharzia loossi, öåðêàðèÿ: à — äîðñîëàòåðàëüíûå ñåíñèëëû; á — âåíòðàëüíûå ñåíñèëëû.
Fig. 4. Dendritobilharzia loossi, ñercarium: a — dorsal-lateral sensillà; á — ventral sensilla.
Òàáëèö à 4. Ñðîêè ðàçâèòèÿ D. loossi â äåôèíèòèâíîì õîçÿèíå (â ýêñïåðèìåíòå)
T a b l e 4. Development of D. loossi in definitive hosts
4 150–200 øèñòîñîìóëû 3
øèñòîñîìóëû 4
øèñòîñîìóëû 5
øèñòîñîìóëû 10
3 150–200 53 – 12
– 44 13
– 52 14
3 150–200 37 23 15
– 49 25
41 18 60
Êîëè÷åñòâî óòÿò
â îïûòå, îñ.
Êîëè÷åñòâî öåðêàðèé
â îäíîé ïòèöå, ýêç.
Îáíàðóæåíî, ýêç. Ñðîêè âñêðûòèÿ
îò íà÷àëà îïûòà, ñóò{ }
Òàêèì îáðàçîì, íàìè âïåðâûå ðàñøèôðîâàí æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû
D. loossi. Öèðêóëÿöèÿ èíâàçèè â áèîãåîöåíîçàõ ïðîèñõîäèò ïî ñõåìå: ìàðèòà —>
ÿéöî —> ìèðàöèäèé —> ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí —> öåðêàðèÿ —> äåôèíèòèâíûé
õîçÿèí.
Íèæå ïðèâîäèì îïèñàíèå ñàìöîâ (48 îñ.) è ñàìîê (39 îñ.) äåíäðèòî-
áèëüãàðöèé ïî îðèãèíàëüíîìó ìàòåðèàëó îò óòîê è ïåëèêàíà.
Dendritobilharzia loossi Skrjabin, 1924
Õî çÿèí ä åôèíèòèâíûé: äîìàøíÿÿ óòêà (Anas platyrhynchus dom.), ðîçî-
âûé ïåëèêàí (Pelicanus onocrotalus).
Õî ç ÿèí ïðîìåæó òî÷íûé: Anisus spirorbis.
Ëîêàëè ç àöèÿ: êðîâåíîñíûå ñîñóäû ïî÷åê, ïå÷åíè, êèøå÷íèêà.
Ìåñ òî îáíàð óæåíèÿ: Ðåñïóáëèêà Óçáåêèñòàí (Ñûðäàðüèíñêàÿ îáë.,
Ðåñïóáëèêà Êàðàêàëïàêñòàí).
Îïèñ àíèå. Ñàìåö. Äëèíà òåëà 9,5–12,5 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå
1,86 ìì. Ïðèñîñêè îòñóòñòâóþò. Ïèùåâîä äëèíîé 0,58–0,92 ìì. Ïàðíûé
êèøå÷íûé ñòâîë êîðîòêèé 0,95–1,1 ìì, à íåïàðíûé äëèííûé (6,3–7,1 ìì) ñ
äðåâîâèäíûìè îòðîñòêàìè. Ñåìåííèêè â êîëè÷åñòâå 138–148 çàíèìàþò
ïðîñòðàíñòâî îò êèøå÷íîé àðêè äî çàäíåãî êîíöà òåëà. Ñåìåííîé ïóçûðåê
ñïèðàëåâèäíûé — 0,27–0,35 ìì è ëåæèò ìåäèàííî â ïðîñòðàíñòâå ïàðíîãî
êèøå÷íîãî ñòâîëà. Ïîëîâîå îòâåðñòèå ñäâèíóòî âïðàâî îò ñðåäèííîé ëèíèè. Îíî
íàõîäèòñÿ íà ðàññòîÿíèè 1,32–1,50 ìì îò ïåðåäíåãî êîíöà òåëà.
Ñàìêà. Äëèíà òåëà 10,5–13,6 ìì ïðè ìàêñèìàëüíîé øèðèíå 1,38 ìì.
Ïðèñîñêè è ôàðèíêñ îòñóòñòâóþò. Ïèùåâîä íà÷èíàåòñÿ îò ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ
íåïàðíûì ñòâîëîì è íà ðàññòîÿíèè 0,43–0,52 ìì, ðàçäåëÿÿñü, îáðàçóåò ïàðíûå
ñòâîëû êèøå÷íèêà. Ïàðíûå ñòâîëû êîðîòêèå (0,96–0,99 ìì), à íåïàðíûé
äëèííûé (6,1–6,9 ìì), õàðàêòåðíûé äëÿ ðîäà Dendritobilharzia. Ïîëîâûå îðãàíû
ðàñïîëàãàþòñÿ â ïðîñòðàíñòâå ìåæäó ïàðíûìè êèøå÷íûìè ñòâîëàìè. ßè÷íèê
ñïèðàëåâèäíûé. Ìàòêà êîðîòêàÿ, ñîäåðæèò âñåãî ëèøü îäíî ÿéöî, ñíàáæåííîå
øèïèêîì. Ñîçðåâàíèå ÿèö ïðîèñõîäèò â ïîäñëèçèñòîì ñëîå êèøå÷íèêà
äåôèíèòèâíîãî õîçÿèíà. Æåëòî÷íûå ôîëëèêóëû ðàñïîëàãàþòñÿ ïî ñòîðîíàì
íåïàðíîãî êèøå÷íîãî ñòâîëà è ïðîñòèðàþòñÿ äî êîíöà òåëà.
517Æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi…
Ðèñ. 5. Dendritobilharzia loossi: à — ñàìåö; á — ñàìêà.
Fig. 5. Dendritobilharzia loossi: a — male; á — female.
Îáñóæäåíèå
Ïî ñîâðåìåííûì âçãëÿäàì, ðîä Dendritobilharzia îáúåäèíÿåò â ñâîåì ñîñòàâå
4 âèäà: D. pulverulenta, D. anatinarum, D. asiatica, D. loossi (Ñêðÿáèí, 1951; Àçèìîâ,
1970, 1975; Macko, 1959; è äð.), êîòîðûå ïàðàçèòèðóþò â êðîâåíîñíûõ ñîñóäàõ
ãèäðîôèëüíûõ ïòèö. Àðåàëû ïîïóëÿöèè ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ îòìå÷åíû â
Åâðîïå, Àçèè, Àôðèêå è Àìåðèêå.
 êà÷åñòâå äåôèíèòèâíûõ õîçÿåâ äåíäðèòîáèëüãàðöèè çàðåãèñòðèðîâàíû
ïòèöû îòðÿäîâ — Ïåëèêàíîîáðàçíûõ (Pelicaniformes), Ãóñåîáðàçíûõ (Anserifor-
mes), Æóðàâëåîáðàçíûõ (Gruiformes).
Ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ âûïîëíÿþò ïðåñíîâîäíûå ìîëëþñêè ñåìåéñòâà
Planorbidae.
Èç ðàññìàòðèâàåìûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Dendritîbilharzia äîñòàòî÷íî
õîðîøî èçó÷åíû ìîðôîëîãè÷åñêèå è áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè D. pulverulenta
è D. loossi.
Ñðàâíåíèå íàøèõ ìàòåðèàëîâ ñ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè (Ñêðÿáèí, 1951;
Àçèìîâ, 1975) ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî â ðàáîòàõ ïðåäøåñòâóþùèõ àâòîðîâ
èìåþòñÿ ëèøü êðàòêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå îïèñàíèÿ D. loossi òîëüêî ïî ñàìêàì
ýòîé òðåìàòîäû. Ìû äîïîëíèëè îïèñàíèå ýòîãî âèäà íîâûìè ìîðôîëîãè÷å-
ñêèìè äàííûìè äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê èç êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ äîìàøíèõ óòîê è
ðîçîâîãî ïåëèêàíà. Àâòîðû ïðèâîäÿò ðàñøèðåííîå îïèñàíèå ýòèõ òðåìàòîä íà
îñíîâå ïðèðîäíûõ è ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïîïóëÿöèé D. loossi.
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ïðèçíàêîâ D. loossi ïî Ê. È. Ñêðÿáèíó (1951) è
ñîáñòâåííûì ìàòåðèàëàì ïîêàçàë îïðåäåëåííîå ñâîåîáðàçèå òðåìàòîä, îáíàðó-
æåííûõ ó ñîîòâåòñòâóþùèõ õîçÿåâ èç Óçáåêèñòàíà. ×òî êàñàåòñÿ îòñóòñòâèÿ ÿéöà
â ýêçåìïëÿðå, îïèñàííîì îò ïåëèêàíà Ê. È. Ñêðÿáèíûì (1924), òî ìû ïîëàãàåì,
÷òî àâòîð èìåë äåëî ñ íåçðåëîé òðåìàòîäîé. Ïîäòâåðæäåíèå ýòîìó — èññëåäî-
âàííûå íàìè çðåëûå ñàìêè D. loossi (îò óòîê è ïåëèêàíà), â ìàòêå êîòîðûõ
ñîäåðæàëîñü îäíî ÿéöî ñ òåðìèíàëüíûì øèïîì.
Îòíîñèòåëüíî ñèñòåìàòè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ðîäà Dendritîbilharzia è â öåëîì
ñåìåéñòâà Bilharziellidae åäèíîãî ìíåíèÿ íå ñëîæèëîñü. Íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè,
êàê íàì ïðåäñòàâëÿåòñÿ, íåîïðàâäàííî ïðèäåðæèâàþòñÿ ñèñòåìû òðåìàòîä
ñåìåéñòâà Schistosomatidae, â ñîñòàâå êîòîðîãî îáúåäèíåíû ïðåäñòàâèòåëè
òðåìàòîä-ïàðàçèòîâ âîäîïëàâàþùèõ è áîëîòíûõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ
(Ñêðÿáèí, 1951). Ñèñòåìà áàçèðîâàëàñü èñêëþ÷èòåëüíî íà îñíîâå ìîðôîëîãèè
ìàðèò, áåç ó÷åòà ìîðôîëîãè÷åñêèõ, áèîëîãè÷åñêèõ, ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé è
ñïåöèôè÷íîñòè âñåõ ôàç ðàçâèòèÿ òðåìàòîä. Ýòè îñîáåííîñòè ÷ðåçâû÷àéíî âàæíû
äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñîâðåìåííîé ñèñòåìû è ôèëîãåíèè ðàññìàòðèâàåìûõ òðåìàòîä.
Èñõîäÿ èç èçëîæåííîãî â 70–80 ãã. ÕÕ â., íàìè (Àçèìîâ, 1970, 1975 è äð.)
áûëè ïðåäïðèíÿòû ïîïûòêè óñîâåðøåíñòâîâàòü ñèñòåìó òðåìàòîä ïîäîòðÿäà
Schistosomatata Skrjabin et Schulz, 1937.
Îñíîâîïîëàãàþùèì ïðèíöèïîì ïåðåñìîòðà óêàçàííîé ñèñòåìû ìû îáîçíà-
÷èëè ïðåæäå âñåãî ìîðôîëîãèþ ëè÷èíî÷íûõ ôàç, áèîëîãè÷åñêèå è ýêîëîãè÷åñ-
êèå îñîáåííîñòè ìàðèò — ïàðàçèòîâ ðàçëè÷íûõ êëàññîâ ïîçâîíî÷íûõ ñ àêöåíòîì
íà ñïåöèôè÷íîñòè ê õîçÿåâàì. Ïî óêàçàííûì ïàðàìåòðàì, ñîñòàâ òðåìàòîä
ñåìåéñòâà Schistosomatidae (Ñêðÿáèí, 1951) ÷åòêî ðàçäåëÿåòñÿ íà 2 îáîñîáëåííûå
ãðóïïû (Àçèìîâ, 1970):
1 (2). Ôóðêîöåðêàðèè ñ äâóìÿ ãëàçêàìè. Õâîñòîâûå ôóðêè äëèííûå. Ãèíåêîôîðíûé êàíàë ñëàáî
ðàçâèò èëè îòñóòñòâóåò. Ñåìåííèêè ìíîãî÷èñëåííûå. Ïàðàçèòû ïòèö. ......................................
................................................................................................................ Bilharziellidae (Price, 1929)
518 Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
2 (1). Ôóðêîöåðêàðèè áåç ãëàçêîâ (èñêëþ÷åíèå — Heterobilharzia). Õâîñòîâûå ôóðêè êîðîòêèå.
Ãèíåêîôîðíûé êàíàë õîðîøî ðàçâèò è âñåãäà èìååòñÿ. Ñåìåííèêè íåìíîãî÷èñëåííûå.
Ïàðàçèòû ìëåêîïèòàþùèõ. .......................................... Schistosomatidae (Stiles et Hassall, 1898)
Òàêèì îáðàçîì, ñåìåéñòâî Schistosomatidae ðàññìàòðèâàåòñÿ íàìè â èíîì
îáúåìå, ÷åì åãî ðàññìàòðèâàëè ðàíåå (Looss, 1899, öèò. ïî: Ñêðÿáèí, 1951; Price,
1929, öèò. ïî: Ñêðÿáèí 1951; Ñêðÿáèí, 1951; Yamaguti, 1971; Farley, 1971 è äð.).
 ýòîì ñåìåéñòâå ìû îñòàâëÿåì ëèøü òå ôîðìû, êîòîðûå ïàðàçèòèðóþò ó
ìëåêîïèòàþùèõ. Âèäû ïàðàçèòèðóþùèå ó ïòèö ìû âûäåëÿåì â ñåìåéñòâî
Bilharziellidae2. Ïðåäñòàâèòåëè óêàçàííûõ ñåìåéñòâ, êàê îòìå÷åíî âûøå, èìåþò
÷åòêèå îòëè÷èÿ âî âñåõ ôàçàõ ðàçâèòèÿ. Îáîñíîâàííîñòü ïåðåñòðîéêè ñèñòåìû
òðåìàòîä ñåìåéñòâà Schistosomatidae î÷åâèäíà. Ïðåäëîæåííàÿ íàìè ñèñòåìà
ñåìåéñòâ Schistosomatidae è Bilharziellidae ïîëüçóåòñÿ çíà÷èòåëüíûì óñïåõîì ó
ãåëüìèíòîëîãîâ ñòðàí ÑÍÃ è çà ðóáåæîì. Îäíàêî íåêîòîðûå çàðóáåæíûå
èññëåäîâàòåëè ïðîÿâëÿþò êîíñåðâàòèçì ïî äàííîìó âîïðîñó è íåîïðàâäàííî
ïðèäåðæèâàþòñÿ ñòàðîé ñèñòåìû òðåìàòîä ñåìåéñòâà Schistosomatidae3. Òàê,
Ë. Ô. Õàëèë (2002), âîïðåêè èçâåñòíûì, ñîâðåìåííûì ñèñòåìàì, îñíîâàííûì íà
äîñòèæåíèÿõ ãåëüìèíòîëîãèè, ðàññìàòðèâàåò íàäâèäîâûå òàêñîíû: ïàðàçèòîâ
ïòèö â ñîñòàâå ñåìåéñòâà Schistosomatidae, ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Dendritobilharzia
â ñîñòàâå ïîäñåìåéñòâà Gigantobilharziinae. Â óêàçàííîé ðàáîòå òàêæå
ïðåäñòàâëåíû îïèñàíèÿ íàäâèäîâûõ êàòåãîðèé, êîòîðûå ïåðåõîäÿò èç îäíîé
ñâîäêè â äðóãóþ áåç êàêèõ-ëèáî óòî÷íåíèé àíàëèçà ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé
î ñèñòåìå ðàññìàòðèâàåìûõ òðåìàòîä. Ìåæäó òåì Ê. È. Ñêðÿáèí (1951) è
Ä. À. Àçèìîâ (1970, 1975 è äð.) ðàññìàòðèâàëè ïðàâîìî÷íîñòü ïîäñåìåéñòâà Den-
dritobilharziinae, êîòîðîå âõîäèò â ñîñòàâ ñåìåéñòâà Bilharziellidae. Ìû êàòåãîðè-
÷åñêè îòâåðãàåì ñèñòåìó, êîòîðîé ïðèäåðæèâàåòñÿ Ë. Ô. Õàëèë (2002) â îòíîøå-
íèè òðåìàòîä ñåìåéñòâà Schistosomatidae, â ÷àñòíîñòè ñáëèæåíèÿ Dendritîbilhar-
zia è Gigantobilharzia è ðàññìîòðåíèÿ èõ â ñîñòàâå ïîäñåìåéñòâà Gigantobilhar-
ziinae, èñõîäÿ èç ñëåäóþùèõ ñîîáðàæåíèé: ïðåäñòàâèòåëè Dendritîbilharziinae íå
îáëàäàþò ðîòîâûìè è áðþøíûìè ïðèñîñêàìè, ñàìöû íå èìåþò ãèíåêîôîðíîãî
êàíàëà, ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ñàìöîâ è ñàìîê ñîâåðøåííî èíîãî õàðàê-
òåðà, ÷åì ó ïðåäñòàâèòåëåé ïîäñåìåéñòâà Gigantobilharziinae:
Ïðèçíàê Dendritîbilharziinae Gigantobilharziinae
Ïðèñîñêè îòñóòñòâóþò èìåþòñÿ (ó ñàìöîâ)
Ãèíåêîôîðíûé êàíàë îòñóòñòâóåò èìååòñÿ
Îáùèé êèøå÷íûé ñòâîë ñ äðåâîâèäíûìè îòðîñòêàìè áåç äðåâîâèäíûõ îòðîñòêîâ,
èíîãî õàðàêòåðà
Äëèíà òåëà 6,0–14,2 ìì 10–165 ìì
Ýòè ìàòåðèàëû ñî âñåé î÷åâèäíîñòüþ ïîêàçûâàþò ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ ïðåäñòà-
âèòåëåé ïîäñåìåéñòâ Dendritîbilharziinae è Gigantobilharziinae. Íåò îñíîâàíèé
äëÿ îáúåäèíåíèÿ ýòèõ äâóõ òàêñîíîâ, ðàíåå âûäåëåííûõ êàê äâà ñàìîñòîÿòåëüíûõ
ïîäñåìåéñòâà (Ñêðÿáèí, 1951), ÷òî áûëî ïîäòâåðæäåíî è èññëåäîâàíèÿìè
Ä. À. Àçèìîâà (1970, 1975).
519Æèçíåííûé öèêë òðåìàòîäû Dendritobilharzia loossi…
2 Ä. À. Àçèìîâ (1970) â ñîñòàâå ïîäîòðÿäà Schistosomatata îáîñíîâàë íîâîå ñåìåéñòâî Ornitho-
bilharziidae Azimov, 1970, êóäà ïîìåñòèë ïàðàçèòîâ ïòèö èç ñåìåéñòâà Schistosomatidae (Stiles et
Hassalla, 1898), îñòàâèâ â ïîñëåäíåì òîëüêî ïàðàçèòîâ ìëåêîïèòàþùèõ. Â ñåìåéñòâî Ornithobilharziidae
Ä. À. Àçèìîâ âêëþ÷èë 4 ïîäñåìåéñòâà: òèïîâîå — Ornithobilharziinae Azimov, 1970; Bilharziellinae Price,
1929; Dendritobilharziinae Mehra, 1940 è Gigantobilharziinae Mehra, 1940. Ñîãëàøàÿñü ñ Ä. À. Àçèìîâûì
â âîïðîñå âûäåëåíèÿ ïòè÷üèõ øèñòîñîìàòèä â ñàìîñòîÿòåëüíîå ñåìåéñòâî, ìû ñ÷èòàåì íåïðàâîìî÷-
íûì äàâàòü åìó íàçâàíèå Ornithobilharziidae, è, ðóêîâîäñòâóÿñü ïóíêòîì «d» ñòàòüè 23 «Ìåæäóíàðîä-
íîãî êîäåêñà çîîëîãè÷åñêîé íîìåíêëàòóðû», ñ÷èòàåì ïðàâèëüíûì äëÿ ýòîãî ñåìåéñòâà íàçâàíèå
Bilharriellidae, (Price, 1929: subfam. ïî: Îïðåäåëèòåëü…, 1985: 236).
3 Çà ïîñëåäíèå ãîäû áåç äîñòàòî÷íûõ îñíîâàíèé, ïîðîé îøèáî÷íî, îáîñíîâàíû íîâûå òàêñîíû
(ðîä, ïîäñåìåéñòâî) â ñîñòàâå ñåìåéñòâà Schistosomatidae. Êðèòè÷åñêèé àíàëèç è ïðèíöèïèàëüíàÿ
îöåíêà ýòèõ «íîâîîáðàçîâàíèé» áóäóò èçëîæåíû â ñëåäóþùèõ ìàòåðèàëàõ.
Íà íàø âçãëÿä, ðîä Dendritîbilharzia èìååò ñëåäóþùåå ñèñòåìàòè÷åñêîå
ïîëîæåíèå:
Ñåìåéñòâî Bilharziellidae (Price, 1929)
Ïîäñåìåéñòâî Dendritîbilharzinae Mehra, 1940
Ðîä Dendritîbilharzia Skrjabin et Zakharov, 1920
Òèïîâîé âèä: Dendritîbilharzia pulverulenta (Braun, 1901)
Äðóãèå âèäû: D. anatinarum Cheatum, 1941; D. asiatica Mehra, 1940; D. loossi
Skrjabin, 1924.
Àçèìîâ Ä. À. Ïåðåñòðîéêà ñèñòåìû òðåìàòîä ïîäîòðÿäà Schistosomatata Skrjabin et Schulz, 1937 // Çîîë.
æóðí. – 1970. — 69, ¹ 8 — Ñ. 1126–1131.
Àçèìîâ Ä. À. Øèñòîçîìàòèäû æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà (ñèñòåìàòèêà). — Òàøêåíò : Ôàí, 1975. — 152 ñ.
Àçèìîâ Ä. À. Òðåìàòîäû — ïàðàçèòû æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. — Òàøêåíò : Ìåõíàò, 1986. — 128 ñ.
Áûõîâñêàÿ-Ïàâëîâñêàÿ È. Å. Òðåìàòîäû ïòèö ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. — 407 ñ.
Ãèíåöèíñêàÿ Ò. À. Òðåìàòîäû, èõ æèçíåííûå öèêëû, áèîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ. — Ë. : Íàóêà, 1968. — 410 ñ.
Ãèíåöèíñêàÿ Ò. À., Äîáðîâîëñêèé À. À. Íîâûé ìåòîä îáíàðóæåíèÿ ñåíñèëë ëè÷èíîê òðåìàòîä è
çíà÷åíèå ýòèõ îáðàçîâàíèé äëÿ ñèñòåìàòèêè // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1996. — 151, ¹ 2. —
Ñ. 460–463.
Æàäèí Â. È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ : Îïðåäåëèòåëè ïî ôàóíå ÑÑÑÐ,
èçäàâàåìûå Çîîë. èí-òîì ÀÍ ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. — Âûï. 46. — 376 ñ.
Èñêîâà Í. È. Òðåìàòîäû âîäîïëàâàþùèõ è áîëîòíûõ ïòèö ñåâåðî-çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ :
Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1968.
Îïðåäåëèòåëü òðåìàòîä ðûáîÿäíûõ ïòèö Ïàëåàðêòèêè / Îòâ. ðåä. Ì. Ä. Ñîíèí. — Ì. : Íàóêà, 1985. —
Ñ. 236–256.
Ðûæèêîâ Ê. Ì. è äð. Ãåëüìèíòû ïòèö ßêóòèè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèè. Öåñòîäû è òðåìàòîäû. —
Ì. : Íàóêà, 1974. — 340 c.
Ñêðÿáèí Ê. È. Ê ôàóíå ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé òóðêåñòàíñêèõ ïåëèêàíîâ // Òð. ãîñ. èí-òà ýêñïåðè-
ìåíò. âåòåðèíàðèè. — 1924. — 2, âûï. 1. — Ñ. 4-5.
Ñêðÿáèí Ê. È. Òðåìàòîäû æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà. Îñíîâû òðåìàòîäîëîãèè. — Ì. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1951. — Ò. 5. — Ñ. 255–432.
Cìîãîðæåâñêàÿ Ë. À. Ãåëüìèíòû âîäîïëàâàþùèõ è áîëîòíûõ ïòèö ôàóíû Óêðàèíû. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1976. — 416 ñ.
Khalifa R. Studies on Schistosomatidae Loossi, 1899 (Trematoda) of aquatic bird of Poland. III. Notes on
the morphology and life cycle of Dendritobilharzia pulverulenta (Braun, 1901) // Acta Parasitol.
Polonica. — 1976. — 24, N 1–10. — P. 1–9.
Khalil L. F. “Family Schistosomatidae Stiles et Hassall. 1898”. Keys to the Trematoda // CAB Intern. Natur.
Hist. Museum. — 2002. — 1. — P. 412–432.
Farley I. A review of the family Schistosomatidae: excluding the Genus Schistosoma from
Mammals // J. Helmithol. — 1971. — 45, N 4. — P. 289–320.
Macko J. K. Zur Revision der Systematic der Trematode Dendritobilharzia anatinarum Cheatum, 1941 //
Helminthologia. — 1959. — N 1–4. — S. 133–137.
Vusse F. J., Vande J. Host-parasite relations of Dendritobilharzia pulverulenta (Trematoda: Schistosomatidae)
and anatids // J. Ðarasitol. — 1979. — 65. — P. 894–897.
Yamaguti S. Synopsis of digenetic Trematodes of vertebrates. — Tokyo : Keigaku publ. co., 1971. — 1. — 1074 p.
520 Ô. Ä. Àêðàìîâà, Ý. Á. Øàêàðáîåâ, Â. È. Ãîëîâàíîâ, Ä. Ò. Èñàêîâà, Ä. À. Àçèìîâ
|