Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae)
В ходе исследований подводных пещер в районе мыса Тарханкут (Черное море, западная часть Крыма) обнаружена многочисленная популяция редкой ночной пещерной креветки Lysmata seticaudata (Risso, 1816), особенности экологии взрослых особей и личинок последних стадий которой ранее были неизвестны. На осн...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65439 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) / О.А. Ковтун, Ю.Н. Макаров // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 49–55. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65439 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654392014-06-26T03:01:32Z Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) Ковтун, О.А. Макаров, Ю.Н. Экология В ходе исследований подводных пещер в районе мыса Тарханкут (Черное море, западная часть Крыма) обнаружена многочисленная популяция редкой ночной пещерной креветки Lysmata seticaudata (Risso, 1816), особенности экологии взрослых особей и личинок последних стадий которой ранее были неизвестны. На основании анализа фото- и видеоматериалов, натурных наблюдений в 2004–2006 гг., а также исследования 6 взрослых особей и большого количества личинок уточнены особенности морфологии и биологии вида в Черном море: изучена плодовитость, численность, распределение и поведение креветки в природных условиях, обоснована необходимость охраны. When surveying underwater caves near Tarkhankut Cape (western Crimea, Black Sea) a habitat of a rare night cave shrimp Lysmata seticaudata (Risso, 1816) was discovered. Ecology of adult forms and last stages of larvae have not been known so far. Morphological and biological features of the species are described based on six adult specimens and large amount of larvae and analysis of photo and video materials of nature studies in 2004–2006. They include fertility, abundance, distribution and behavior of shrimps in nature. The need for conservation is evident. 2008 Article Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) / О.А. Ковтун, Ю.Н. Макаров // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 49–55. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65439 595.384.2(262.5) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Ковтун, О.А. Макаров, Ю.Н. Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) Вестник зоологии |
| description |
В ходе исследований подводных пещер в районе мыса Тарханкут (Черное море, западная часть Крыма) обнаружена многочисленная популяция редкой ночной пещерной креветки Lysmata seticaudata (Risso, 1816), особенности экологии взрослых особей и личинок последних стадий которой ранее были неизвестны. На основании анализа фото- и видеоматериалов, натурных наблюдений в 2004–2006 гг., а также исследования 6 взрослых особей и большого количества личинок уточнены особенности морфологии и биологии вида в Черном море: изучена плодовитость, численность, распределение и поведение креветки в природных условиях, обоснована необходимость охраны. |
| format |
Article |
| author |
Ковтун, О.А. Макаров, Ю.Н. |
| author_facet |
Ковтун, О.А. Макаров, Ю.Н. |
| author_sort |
Ковтун, О.А. |
| title |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) |
| title_short |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) |
| title_full |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) |
| title_fullStr |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) |
| title_full_unstemmed |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) |
| title_sort |
особенности биологии и морфологии редкой в черном море креветки lysmata seticaudata (decapoda, natantia, hippolytidae) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65439 |
| citation_txt |
Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) / О.А. Ковтун, Ю.Н. Макаров // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 49–55. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kovtunoa osobennostibiologiiimorfologiiredkojvčernommorekrevetkilysmataseticaudatadecapodanatantiahippolytidae AT makarovûn osobennostibiologiiimorfologiiredkojvčernommorekrevetkilysmataseticaudatadecapodanatantiahippolytidae |
| first_indexed |
2025-07-05T15:55:05Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:55:05Z |
| _version_ |
1836822986465738752 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.384.2(262.5)
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÁÈÎËÎÃÈÈ È ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ
ÐÅÄÊÎÉ Â ×ÅÐÍÎÌ ÌÎÐÅ ÊÐÅÂÅÒÊÈ LYSMATA
SETICAUDATA (DECAPODA, NATANTIA, HIPPOLYTIDAE)
Î. À. Êîâòóí1, Þ. Í. Ìàêàðîâ2
1 Îäåññêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. È. È. Ìå÷íèêîâà,
Ãèäðîáèîëîãè÷åñêàÿ ñòàíöèÿ, ïåð. Øàìïàíñêèé, 2, Îäåññà, 65015 Óêðàèíà
E-mail: hydrobiostation@gmail. com, kovtun@mail. od. ua
2 Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé ÍÀÍ Óêðàèíû, Îäåññêîå îòäåëåíèå,
óë. Ïóøêèíñêàÿ, 64, Îäåññà, 65125 Óêðàèíà
E-mail: yumak@ukr. net
Ïðèíÿòî 11 èþíÿ 2007
Îñîáåííîñòè áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè ðåäêîé â ×åðíîì ìîðå êðåâåòêè Lysmata seticaudata
(Decapoda, Natantia, Hippolytidae). Êîâòóí Î. À., Ìàêàðîâ Þ. Í. — Â õîäå èññëåäîâàíèé
ïîäâîäíûõ ïåùåð â ðàéîíå ìûñà Òàðõàíêóò (×åðíîå ìîðå, çàïàäíàÿ ÷àñòü Êðûìà) îáíàðóæåíà
ìíîãî÷èñëåííàÿ ïîïóëÿöèÿ ðåäêîé íî÷íîé ïåùåðíîé êðåâåòêè Lysmata seticaudata (Risso,
1816), îñîáåííîñòè ýêîëîãèè âçðîñëûõ îñîáåé è ëè÷èíîê ïîñëåäíèõ ñòàäèé êîòîðîé ðàíåå
áûëè íåèçâåñòíû. Íà îñíîâàíèè àíàëèçà ôîòî- è âèäåîìàòåðèàëîâ, íàòóðíûõ íàáëþäåíèé â
2004–2006 ãã., à òàêæå èññëåäîâàíèÿ 6 âçðîñëûõ îñîáåé è áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ëè÷èíîê
óòî÷íåíû îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè âèäà â ×åðíîì ìîðå: èçó÷åíà ïëîäîâèòîñòü,
÷èñëåííîñòü, ðàñïðåäåëåíèå è ïîâåäåíèå êðåâåòêè â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, îáîñíîâàíà
íåîáõîäèìîñòü îõðàíû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ×åðíîå ìîðå, êðåâåòêà, Lysmata seticaudata, ìûñ Òàðõàíêóò, ïîäâîäíûå
ïåùåðû.
Features of Biology and Morphology of a Rare in the Black Sea Shrimp Tysmata seticaudata
(Decapoda, Natantia, Hippolytidae). Kovtun O. A., Makarov Yu. N. — When surveying underwater
caves near Tarkhankut Cape (western Crimea, Black Sea) a habitat of a rare night cave shrimp
Lysmata seticaudata (Risso, 1816) was discovered. Ecology of adult forms and last stages of larvae
have not been known so far. Morphological and biological features of the species are described based
on six adult specimens and large amount of larvae and analysis of photo and video materials of nature
studies in 2004–2006. They include fertility, abundance, distribution and behavior of shrimps in
nature. The need for conservation is evident.
Ke y wo r d s: the Black Sea, shrimp, Lysmata seticaudata, Tarkhankut Cape, underwater caves.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 õîäå íî÷íûõ ïîäâîäíûõ èññëåäîâàíèé ïåùåð ñ ïîìîùüþ ëåãêîâîäîëàçíîãî ñíàðÿæåíèÿ â
2004–2006 ãã. â ðàéîíå ìûñà Òàðõàíêóò (×åðíîå ìîðå, çàïàäíàÿ ÷àñòü Êðûìà) îáíàðóæåíî, ÷òî
ïåùåðû ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííûì ìåñòîîáèòàíèåì ðåäêîé êðàñíîé êðåâåòêè Lysmata seticaudata (Risso,
1816), îñîáåííîñòè ýêîëîãèè âçðîñëûõ îñîáåé è ëè÷èíîê ïîñëåäíèõ ñòàäèé êîòîðîé â ×åðíîì ìîðå
ðàíåå áûëè íåäîñòàòî÷íî èçó÷åíû (Êîâòóí, 2006).
Ëè÷èíîê äåñÿòèíîãèõ ðàêîâ, â òîì ÷èñëå è L. seticaudata, â îòêðûòîì ìîðå ñîáèðàëè ñ ïîìîùüþ
òðåõúÿðóñíîé ñåòè ãîðèçîíòàëüíîãî ëîâà, çàõâàòûâàþùåé ïîâåðõíîñòíûå ñëîè âîäû (íåéñòîí) 0–5,
5–25 è 25–45 ñì. Ïîñëå ôèêñàöèè ïðîâîäèëè ëàáîðàòîðíóþ îáðàáîòêó ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå,
ïðèíÿòîé äëÿ èññëåäîâàíèÿ çîîïëàíêòîíà. Íåïîñðåäñòâåííî â ïåùåðå ëè÷èíîê ñîáèðàëè ñ ïîìîùüþ
íåáîëüøîãî ñà÷êà. Íà÷èíàÿ ñ 1969 ã., âî âðåìÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ýêñïåäèöèé â ×åðíîå ìîðå ìàòåðèàë
áûë ñîáðàí íà 307 ñòàíöèÿõ, ãäå áûëî ïîëó÷åíî 1118 ïðîá íåéñòîíà è çîîïëàíêòîíà, à òàêæå
117 òðàëîâûõ ïðîá.
Vestnik zoologii, 42(1): 49–55, 2008
© Î. À. Êîâòóí, Þ. Í. Ìàêàðîâ, 2008
 èþëå è àâãóñòå áûëè ïðîâåäåíû ìíîãî÷èñëåííûå íàáëþäåíèÿ çà ïîâåäåíèåì êðåâåòêè â
ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ è èõ âèäåîñúåìêà öèôðîâîé êàìåðîé Sony.  íî÷íîå âðåìÿ ñ ïîìîùüþ ñà÷êà,
â ïîäâîäíîé ïåùåðå, íàõîäÿùåéñÿ â 500 ì îò ìûñà Àòëåø (çàïàäíàÿ ÷àñòü Êðûìà), îòëîâëåíû 6 îñ.
(2 } ñ ÿéöàìè äëèíîé 38 ìì è 4 { ïî 30–32 ìì, 06.08.06) âçðîñëûõ êðåâåòîê.
Ïåùåðà, â êîòîðîé îáíàðóæåíî íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âçðîñëûõ êðåâåòîê, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
åñòåñòâåííîå ïðèðîäíîå îáðàçîâàíèå, âûìûòîå â òâåðäûõ èçâåñòêîâûõ ñêàëàõ êîðåííîãî áåðåãà, ñî
âõîäîì íà ãëóáèíå 6 ì è îáùåé ïðîòÿæåííîñòüþ îêîëî 40 ì. Ïåùåðà èìååò ñëîæíóþ òðåõúÿðóñíóþ
ñòðóêòóðó ñ íåñêîëüêèìè îòâåòâëåíèÿìè, îäíî èç êîòîðûõ èìååò âòîðîé âûõîä â ìîðå íà ãëóáèíå 9 ì,
à òàêæå óçêèé ïîäâîäíûé ñ îòâåòâëåíèÿìè èçãèá ñ âîçäóøíûì êóïîëîì. Â ïåðèîä âåòðîâîãî
âîëíåíèÿ ïîä äàâëåíèåì âîëí â ýòîì îòâåòâëåíèè ñîçäàåòñÿ äîñòàòî÷íî ñèëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ è
ïðîòî÷íîñòü âîäû.
 èññëåäîâàííîì îòâåòâëåíèè ïåùåðû ïîñòîÿííî îáèòàåò êîëîíèÿ êðóïíûõ (äî 5 ñì) ÿðêî-
êðàñíîãî öâåòà àêòèíèé Actinia equina. Ñòåíû ïåùåðû äàëåå 5 ì îò âõîäà ïðàêòè÷åñêè íå èìåþò
çîîîáðàñòàíèé, íî èñïåùðåíû ìíîãî÷èñëåííûìè ãëóáîêèìè ïîëîñòÿìè, óãëóáëåíèÿìè è ùåëÿìè, â
êîòîðûõ âçðîñëûå êðåâåòêè ñêðûâàþòñÿ â äíåâíîå âðåìÿ. Òàì æå ìîæíî âñòðåòèòü êàìåííîãî (Eriphia
verrucosa) è ìðàìîðíîãî (Pachygrapsus marmoratus) êðàáîâ. Êîìïàêòíûå ñêîïëåíèÿ ïëàâàþùèõ â
òîëùå âîäû ëè÷èíîê îáíàðóæåíû â êðóïíûõ áîêîâûõ ïîëîñòÿõ îòâåòâëåíèÿ îñíîâíîé ïåùåðû.
Ñîëåíîñòü è òåìïåðàòóðà âîäû â ïåùåðå íå îòëè÷àåòñÿ îò ïðèìûêàþùåé êî âõîäó â ïåùåðó. Âûõîäîâ
ïîäçåìíûõ âîä íå îáíàðóæåíî. Îñâåùåííîñòü â ìåñòàõ ñêîïëåíèé êðåâåòîê ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò.
Ôèêñèðîâàííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â êîëëåêöèè ãèäðîáèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè ÎÍÓ
èì. È. È. Ìå÷íèêîâà.
Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîëîãèÿ
Àðåàë L. seticaudata îõâàòûâàåò Àòëàíòè÷åñêîå ïîáåðåæüå Åâðîïû íà þã îò
Íîðìàíäñêèõ î-âîâ, ïðîëèâà Ëàìàíø äî ñåâåðî-çàïàäíîé Àôðèêè, Ñðåäèçåìíîå
è ×åðíîå ìîðÿ. Èçâåñòíî, ÷òî âèä âñòðå÷àåòñÿ è íà çàïàäíîì ïîáåðåæüå Àòëàí-
òè÷åñêîãî îêåàíà (Ôëîðèäà).
Ïåðâûå èçâåñòíûå îïèñàíèÿ è ðèñóíêè L. seticaudata â îïðåäåëèòåëÿõ
ïðèâîäÿòñÿ ïî E. Caroli (1918), O. Pesta (1918) è M. Bacescu (1967). Â èíîñòðàí-
íîé è îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ìîæíî âñòðåòèòü ñëåäóþùóþ ñèíîíèìèêó âèäà:
Melicerta seticaudata Risso, 1816 (= Melicerta Seti Caudata Risso, 1816); Aglaope
streiata Rafinesque, 1816; Palaemon cognetii Risso, 1816; Miersia clavigera Chun, 1888.
Èç ×åðíîãî ìîðÿ âïåðâûå âèä áûë îïèñàí â êîíöå XVIII â. Â. ×åðíÿâñêèì
(1884) êàê L. aberrans ïî ìîëîäîìó ýêçåìïëÿðó äëèíîé 7,2 ìì, îáíàðóæåííîìó ó
ã. Ñóõóìè. Ç. À. Êîáÿêîâà è Ì. À. Äîëãîïîëüñêàÿ (1969) óêàçûâàþò, ÷òî â
×åðíîì ìîðå êðåâåòêà âñòðå÷àåòñÿ ó áåðåãîâ Ðóìûíèè è Êàâêàçà.
 Ñåâàñòîïîëüñêîé áóõòå (×åðíîå ìîðå) ëè÷èíîê îòìå÷àëè ñ êîíöà èþíÿ äî
ñåðåäèíû ñåíòÿáðÿ (Äîëãîïîëüñêàÿ, 1948). Ïðè ýòîì, êàê ïðàâèëî, â äíåâíîì
ïëàíêòîíå ëîâèëè èñêëþ÷èòåëüíî ëè÷èíîê ïåðâîé è âòîðîé ñòàäèé, â íî÷íûõ
ñáîðàõ ó ïîâåðõíîñòè è íà ãëóáèíå 20–25 ì èçðåäêà ïîïàäàëèñü ëè÷èíêè òðåòüåé
è ÷åòâåðòîé ñòàäèé. Òàêèì îáðàçîì, âñòðå÷àåìîñòü ëè÷èíîê L. seticaudata â
×åðíîì ìîðå ñîâïàäàåò ñî âñòðå÷àåìîñòüþ òàêîâûõ â Àäðèàòèêå, ãäå îíè
ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûì êîìïîíåíòîì çîîïëàíêòîíà è ìàêñèìóì èõ â ïëàíêòîíå
íàáëþäàåòñÿ â èþëå (Caroli, 1918; Kurian, 1956). Ó Òóðåöêîãî ïîáåðåæüÿ âèä
÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ â çàëèâå Ñàðîñ (Ýãåéñêîå ìîðå) è åäèíè÷íî â ðàéîíå Ñèíîïà
(Belgin, Gonlugur, 2005). Ìàêñèìàëüíûé óêàçûâàåìûé äëÿ êðåâåòêè ðàçìåð —
67 ìì, ÷àùå äî 45.
Ýêîëîãèÿ êðåâåòêè â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ èçó÷åíà ñëàáî. Âèä ñ÷èòàþò
(Couturier-Bhaud, 1974) ïîòåíöèàëüíûì ñïîíòàííûì ãåðìàôðîäèòîì íà
íåêîòîðûõ ñòàäèÿõ ñâîåãî ðàçâèòèÿ: êðåâåòêà ñíà÷àëà ñàìåö, ïîòîì ñàìêà, ñ
êîðîòêîé ìåæïîëîâîé ôàçîé. Âðåìÿ ðåïðîäóêöèè çàâèñèò îò ðàçìåðà æèâîòíûõ
è íà÷èíàåòñÿ ðàíüøå ó ñàìîê áîëüøèõ ðàçìåðîâ. Ìîìåíò ïîëîâîãî ïåðåõîäà
òàêæå çàâèñèò îò ðàçìåðà, îí íà÷èíàåòñÿ ðàíüøå (ñ àïðåëÿ) ó êðóïíûõ ñàìöîâ è
ïðîäîëæàåòñÿ äî àâãóñòà. Ðàçâèòèå ñàìêè, êàê ñ÷èòàþò, çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû
ïðèáðåæíûõ âîä â ïåðèîä ìåòàìîðôîçà ëè÷èíîê. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî áîëüøàÿ
50 Î. À. Êîâòóí, Þ. Í. Ìàêàðîâ
÷àñòü ñàìöîâ ïðåâðàùàåòñÿ â ñàìîê, îäíàêî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îñîáåé,
âåðîÿòíî, îñòàåòñÿ íà ñòàäèè ñàìöà âñþ æèçíü.
Ó êðåâåòêè îòìå÷åíà ÷åòêàÿ ôèçèîëîãè÷åñêàÿ öâåòîâàÿ àäàïòàöèÿ ê òåìíîìó
ñóáñòðàòó, ÷òî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì äâóõ òèïîâ êðàñíûõ ïèãìåíòîâ, ðàñïðå-
äåëåíèå è êîìáèíàöèÿ êîòîðûõ ïîçâîëÿåò êðåâåòêå áûñòðî ìåíÿòü ñâîþ îêðàñêó
(Couturier-Bhaud, 1974). Åñòü íàáëþäåíèÿ, ÷òî â âîñòî÷íîé ÷àñòè Ñðåäèçåìíîãî
ìîðÿ (Áîëåàðû, Èñïàíèÿ) L. seticaudata âûñòóïàåò â ðîëè ÷èñòèëüùèêà ìóðåí
(Patzner, 1982), îäíàêî ýòîò ñèìáèîç íå ïîñòîÿíåí è ïîýòîìó îñíîâíûì èñòî÷-
íèêîì ïèòàíèÿ êðåâåòêè «÷èñòêà» íå ÿâëÿåòñÿ. Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî îáû÷íî ýòè
êðåâåòêè âñòðå÷àþòñÿ áåç ðûáû-õîçÿèíà. R. Calado, L. Naruso (2005) óêàçûâàþò,
÷òî â àêâàðèóìíûõ óñëîâèÿõ êðåâåòêà ÷àñòî ïèòàåòñÿ ïàðàçèòè÷åñêîé àêòèíèåé
Aiptasia pallida (Actinaria, Aiptasidae), ïðè÷åì ïðåäïî÷èòàåò îñîáè ñ áo ´ëüøèì
êîëè÷åñòâîì ñèìáèîòè÷åñêèõ çîîêñàíòåë.
ßðêàÿ îêðàñêà L. seticaudata è åå äåêîðàòèâíîñòü ïðèâëåêëè âíèìàíèå
àêâàðèóìèñòîâ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ ñäåëàíû óäà÷íûå ïîïûòêè èñêóññòâåííîãî
ðàçâåäåíèÿ êðåâåòêè. Â ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå (Ñouturier-Bhaud, 1974) ïðèâå-
äåíû äàííûå ïî ïèòàíèþ è ñðîêàì ëèíåê ëè÷èíîê L. seticaudata â èñêóññòâåí-
íûõ óñëîâèÿõ: ëè÷èíêè ïðîõîäÿò 9 ñòàäèé ëèíüêè, îäíàêî äëÿ ïîñëåäíåé ñòàäèè
ìåòàìîðôîçà õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ñìåðòíîñòü, ÷òî äåëàåò åå ðàçâåäåíèå î÷åíü
ñëîæíûì. Ïîëíûé ìåòàìîðôîç çàâåðøàåòñÿ â òå÷åíèå 27 ñóòîê.
Ðåçóëüòàòû
Çà íåñêîëüêî ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé äàííûõ î íàõîäêå âçðîñëûõ îñîáåé
ýòîãî âèäà â ñåâåðíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ íå ïîñòóïàëî, õîòÿ, ïî íàøèì íàáëþ-
äåíèÿì, ëè÷èíêè â ïëàíêòîíå âñòðå÷àþòñÿ íà íåêîòîðûõ àêâàòîðèÿõ ×åðíîãî
ìîðÿ èíîãäà â áîëüøèõ êîëè÷åñòâàõ, ÷òî ïîçâîëèëî ñäåëàòü ïðåäïîëîæåíèå î
ñêðûòíîì îáðàçå æèçíè ïîñòëè÷èíî÷íûõ ñòàäèé L. seticaudata (Ìàêàðîâ, 2004).
Äëèòåëüíûå ïîäâîäíûå íàáëþäåíèÿ â èññëåäîâàííûõ ïåùåðàõ çàïàäíîé
÷àñòè Êðûìà ïîçâîëèëè óñòàíîâèòü, ÷òî â óñëîâèÿõ ×åðíîãî ìîðÿ êðåâåòêà
ÿâëÿåòñÿ ñòðîãî íî÷íûì âèäîì, îáíàðóæèòü êîòîðûé äàæå â àáñîëþòíîé òåìíîòå
ïåùåðû â äíåâíîå âðåìÿ ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî. Âçðîñëûå îñîáè âûõîäÿò èç
ñâîèõ óêðûòèé â òðåùèíàõ ñêàë ñ çàêàòîì ñîëíöà è îñòàþòñÿ àêòèâíûìè äî
ðàññâåòà. ×èñëåííîñòü êðåâåòîê â íåêîòîðûõ îòâåòâëåíèÿõ èññëåäîâàííîé
ïåùåðû äîñòèãàëà 5–10 îñ. íà 1 ì2, à â ñàìûõ äàëüíèõ ó÷àñòêàõ ïåùåðû, íà
óäàëåíèè îò âõîäà îêîëî 30 ì (ãëóáèíà 9 ì) â òîëùå âîäû áûëè îáíàðóæåíû ÿðêî
êðàñíûå ëè÷èíêè íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Âìåñòå ñ ëè÷èíêàìè L. seticauda-
ta â áîëüøîì êîëè÷åñòâå îáíàðóæåíû òàêæå êðàñíûå ìèçèäû äâóõ âèäîâ:
Hemimysis lamornae pontica Czerniavsky è H. serrata Bacescu.  îòëè÷èå îò äðóãèõ
âèäîâ ÷åðíîìîðñêèõ êðåâåòîê, ñâåò ïîäâîäíîãî ôîíàðÿ ïðèâîäèò â ñèëüíîå
áåñïîêîéñòâî âçðîñëûõ îñîáåé, à òàêæå ëè÷èíîê. Îò ÿðêîãî îñâåùåíèÿ
æèâîòíûå ñòðåìèòåëüíî ïðÿ÷óòñÿ â òðåùèíàõ ñêàë. Ïîäîáíî âåäóò ñåáÿ è ìèçè-
äû.  íî÷íîå âðåìÿ îêðàñêà êðåâåòîê êðàñíàÿ, ñ ÿðêî âûðàæåííûìè ïîïåðå÷íû-
ìè è ïðîäîëüíûìè ïîëîñàìè. Íà ñïèííîé ñòîðîíå âûäåëÿåòñÿ 4–6, à ñ áîêîâ
2 ÿðêèõ, ñâåòëûõ, âåðîÿòíî ôîñôîðåñöèðóþùèõ (èëè õîðîøî îòðàæàþùèõ ñâåò),
ïÿòíà (ðèñ. 1). Ïîéìàííûå îñîáè ïðè äíåâíîì ñâåòå ïðèîáðåòàþò áëåäíóþ,
ðîçîâóþ îêðàñêó. Ãëàçà ó L. seticaudata êðóïíûå è â òåìíîòå õîðîøî îòðàæàþò
ñâåò, âûäàâàÿ ìåñòîíàõîæäåíèå êðåâåòîê â ùåëÿõ ñêàë ðóáèíîâî-êðàñíûìè
áëåñòÿùèìè òî÷êàìè. Ãëàçà äðóãèõ âèäîâ êðåâåòîê (Palaemon adspersus è P. ele-
gans), âñòðå÷àþùèõñÿ â ýòèõ ïåùåðàõ, òàêèì ñâîéñòâîì íå îáëàäàþò.
 ìåñòå îáèòàíèÿ êðåâåòîê èç ðûá, êîòîðûå ïîòåíöèàëüíî ìîãóò ïèòàòüñÿ
êðåâåòêîé, íàì âñòðå÷àëèñü: ñêîðïåíà — Scorpaena porcus, ìîðñêîé íàëèì —
51Îñîáåííîñòè áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè êðåâåòêè Lysmata seticaudata…
Gaidropsarus mediterraneus, áû÷îê Áóê÷è÷à — Gobius bucchichi, ìîðñêàÿ ñîáà÷êà
óøàñòàÿ — Parablennius tentacularis, ìîðñêàÿ ñîáà÷êà îáûêíîâåííàÿ — Parablen-
nius sanguinolentus, îáûêíîâåííàÿ ïðèñîñêà — Lepadogaster lepadogaster, ãîðáûëü
òåìíûé — Sciaena umbra, à òàêæå î÷åíü ðåäêèé äëÿ ×åðíîãî ìîðÿ ãóáàí
ãðåáåí÷àòûé — Ctenolabrus rupestris, êîòîðûé òàêæå ïîñòîÿííî äåðæèòñÿ â ãëóáè-
íå ïåùåð. Â ïåðèîä íàáëþäåíèé çàôèêñèðîâàí ôàêò, êîãäà âûëîâëåííàÿ è ïîñà-
æåíàÿ â ïëàñòèêîâóþ åìêîñòü L. seticaudata áûëà ìîìåíòàëüíî ñúåäåíà íàõîäÿ-
ùåéñÿ òàì ðûáîé — îáûêíîâåííîé ïðèñîñêîé G. mediterraneus.
Ñèìáèîòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ ìåñòíûìè âèäàìè ðûá â ïðèðîäíûõ
óñëîâèÿõ íàìè íå íàáëþäàëèñü. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â Àòëàíòèêå è Ñðåäèçåìíîì ìîðå
ñèìáèîç ýòîãî âèäà êàê ÷èñòèëüùèêà ñ÷èòàåòñÿ ôàêóëüòàòèâíûì, îäíîçíà÷íî
óòâåðæäàòü îá åãî ïîëíîì îòñóòñòâèè ó íàøèõ áåðåãîâ íåëüçÿ. Ýòîò âîïðîñ òðå-
áóåò äàëüíåéøåãî èññëåäîâàíèÿ, âîçìîæíî, â óñëîâèÿõ àêâàðèóìíîãî ñîäåðæàíèÿ.
Îáñëåäîâàíèå äâóõ ðàçëè÷íûõ ïåùåð â ðàçíîå âðåìÿ ñóòîê ïîêàçàëî, ÷òî
êðåâåòêè íå âñòðå÷àþòñÿ â òåõ åå ÷àñòÿõ, êóäà ÷åðåç ïîäâîäíûé âõîä ïðîíèêàåò
õîòü êàêîé-ëèáî ñâåò. Íàèáîëüøåå èõ êîëè÷åñòâî îáíàðóæåíî â áîêîâûõ
îòâåòâëåíèÿõ ïåùåð, ãäå âñåãäà òåìíî è ñóùåñòâóåò íåçíà÷èòåëüíàÿ ïðîòî÷íîñòü
âîäû. Îáíàðóæåíèå êðåâåòîê â çàðîñëÿõ öèñòîçèðû äíåì (Bac
�
escu, 1967; Êîáÿ-
êîâà, Äîëãîïîëüñêàÿ, 1969), âåðîÿòíî, ìîæíî ñ÷èòàòü ñëó÷àéíûì, òàê êàê, ñóäÿ
ïî èõ ñêðûòíîìó íî÷íîìó îáðàçó æèçíè, îêàçûâàòüñÿ íà îñâåùåííûõ ó÷àñòêàõ
îíè ìîãóò, òîëüêî áóäó÷è âûíåñåííûìè èç ïåùåð òå÷åíèåì âî âðåìÿ øòîðìà.
Êàê ìèíèìóì, ïîëîâèíà ñàìîê ïåùåðíîé ïîïóëÿöèè êðåâåòîê íåñëè ïîä
àáäîìåíîì ÿéöà. Îïðåäåëåííàÿ íàìè ðàáî÷àÿ ïëîäîâèòîñòü L. seticaudata ñîñòàâ-
ëÿåò 500–600 ÿèö íà ñàìêó, ÷òî â 2–3 ðàçà ìåíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ ïëîäîâè-
òîñòüþ äðóãèõ âèäîâ êðåâåòîê, îáèòàþùèõ â ×åðíîì ìîðå.
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé ëè÷èíîê â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ óñòàíîâëåíî,
÷òî îíè, ïðåæäå ÷åì ïðåâðàòèòüñÿ â ìîëîäóþ îñîáü, ëèíÿþò 9 ðàç, îäíàêî ïîñëå
6-é ëèíüêè ìåòàìîðôîçà íå íàáëþäàëè. Âî âðåìÿ ïîñëåäíèõ òðåõ ëèíåê ìèçèñ
óâåëè÷èâàåòñÿ â ðàçìåðàõ è ïðè ýòîì èíîãäà ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå â àðõèòåê-
òóðå êàðàïàêñà.
Ëè÷èíêè õàðàêòåðèçóþòñÿ ñëåäóþùèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè:
êàðàïàêñ ïðîäîëãîâàòûé, íèæíèé êðàé åãî çóá÷àòûé, âåðõíèé èìååò 2 âûñòóïà â
âèäå áóãîðêîâ, ðàñïîëîæåííûõ ó îñíîâàíèÿ ðîñòðóìà è â çàäíåé ÷àñòè. Íà áîëåå
ïîçäíèõ ñòàäèÿõ ñêóëüïòóðà êàðàïàêñà óñëîæíÿåòñÿ. Àíòåííàëüíûå øèïû
õîðîøî ðàçâèòû, ìåíåå çàìåòíû ïòåðèãîñòîìàëüíûå øèïû. Ðîñòðóì äëèííûé,
ñëåãêà íàêëîíåí âíèç. Ó ïåðâûõ äâóõ ñòàäèé èìååòñÿ áóãîðîê ó îñíîâàíèÿ ðîñ-
52 Î. À. Êîâòóí, Þ. Í. Ìàêàðîâ
Ðèñ. 1. Lysmata seticaudata: 1 — èç ïîäâîäíîé ïåùåðû ñ ìûñà Òàðõàíêóò, ×åðíîå ìîðå (ôîòî: Êîâòóí,
2006); 2 — èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ (ôîòî: Debelius, 1999).
Fig. 1. Lysmata seticaudata: 1 — from underwater cave at Tarhankut Cape, the Black Sea (photo: Kovtun,
2006); 2 — from the Mediterranean Sea (photo: Debelius, 1999).
òðóìà, âïåðåäè êîòîðîãî ó îñîáåé, íà÷èíàÿ ñ òðåòüåé ñòàäèè, ïîÿâëÿþòñÿ øèïû
(îäèí øèï ó îñîáåé âòîðîé— ïÿòîé ñòàäèé, äâà øèïà ó âñåõ ïîñëåäóþùèõ). Ó
ëè÷èíîê ïåðâîé ñòàäèè ãëàçà ñèäÿ÷èå, ó ïîñëåäóþùèõ îíè ðàñïîëîæåíû íà
äëèííûõ ãëàçíûõ ñòåáåëüêàõ, êîòîðûå ëèøü íåìíîãî êîðî÷å êàðàïàêñà. Àíòåííà
ñ õîðîøî âûðàæåííîé ñåãìåíòàöèåé óæå íà ïåðâîé ñòàäèè. Ìàíäèáóëà ñî ñôîð-
ìèðîâàííîé ðåæóùåé è æóþùåé ÷àñòÿìè. Âñå òðè ïàðû ìàêñèëëîïîä ñ î÷åíü
äëèííûìè ýêçîïîäèòàìè, ïëàâàòåëüíûõ ùåòèíîê îò òðåõ äî äåâÿòè. Óæå íà âòî-
ðîé ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ïîÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíàÿ î÷åíü äëèííàÿ 5-ÿ ïàðà ïåðå-
îïîä, ñíàáæåííàÿ ÿðêî ïèãìåíòèðîâàííûì è çàçóáðåííûì ïî êðàÿì øèðîêèì
âåñëîîáðàçíûì îòðîñòêîì. Ýêçîïîäèòû 1–5-é ïàð ïåðåîïîä âîîðóæåíû õîðîøî
ðàçâèòûìè ïåðèñòûìè ùåòèíêàìè.
Àáäîìåí äëèííûé, ãëàäêèé. Ïÿòûé àáäîìèíàëüíûé ñåãìåíò èìååò ïàðó
ëàòåðàëüíûõ øèïîâ. Òåëüñîí íà ïåðâîé ñòàäèè íåñåò 14 îïåðåííûõ ùåòèíîê, íà
âòîðîé èõ óæå 16. Óðîïîäû ïîÿâëÿþòñÿ íà òðåòüåé ñòàäèè; îíè èìåþò õîðîøî
ðàçâèòûé ýêçîïîäèò è çà÷àòî÷íûé (áåç ùåòèíîê) ýíäîïîäèò. Íà÷èíàÿ ñ øåñòîé
ñòàäèè, êàê ýíäîïîäèòû, òàê è ýêçîïîäèòû, õîðîøî ðàçâèòû.
Ìèçèäíàÿ ñòàäèÿ èìååò î÷åíü õàðàêòåðíîå ñòðîåíèå.  1918 ã. E. Caroli
îøèáî÷íî îïèñàë åå â êà÷åñòâå îòäåëüíîãî âèäà ïîä íàçâàíèåì Miersia clavigera.
Êàðàïàêñ ó îñîáåé ìèçèäíîé ñòàäèè çíà÷èòåëüíî óìåíüøàåòñÿ â ðàçìåðàõ, õîòÿ
ãëàçà è ïÿòàÿ ïàðà ïåðåîïîä âñå åùå ðàçâèòû. Ýêçîïîäèòû 2–4-é ïàð ñ äëèí-
íûìè ìîùíûìè ïåðèñòûìè ùåòèíêàìè.
Îêðàñêà ëè÷èíîê ðàçíîîáðàçíà. Òåëî îêðàøåíî â êðàñíîâàòûå, ãîëóáûå è
æåëòûå òîíà. Íà ãëàçíûõ ñòåáåëüêàõ îòìå÷àþòñÿ áîëüøèå êðàñíûå õðîìàòîôîðû.
Ðàçìåðû êîëåáëþòñÿ îò 3,3 ìì â íà÷àëå ðàçâèòèÿ äî 6,8 ìì â êîíöå ìåòàìîðôîçà.
 ðåçóëüòàòå ìíîãîëåòíèõ ñåòíûõ ñáîðîâ ïî÷òè ïî âñåé àêâàòîðèè ×åðíîãî
ìîðÿ (èñêëþ÷àÿ ðàéîíû, ïðèìûêàþùèå ê Àíàòîëèéñêîìó ïîáåðåæüþ) ëè÷èíêè â
ïðîáàõ ïîïàäàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî åäèíè÷íûå íà âñåõ ñòàäèÿõ ìåòàìîðôîçà.
Ëèøü íà íåêîòîðûõ ñòàíöèÿõ â ïðîáàõ, âûïîëíåííûõ ïðåèìóùåñòâåííî â íî÷íîå
âðåìÿ ñóòîê, ó ïîâåðõíîñòè âîäû îòìå÷åíû çíà÷èòåëüíûå êîíöåíòðàöèè.  çàïàä-
íîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ ó áåðåãîâ Ðóìûíèè â êîíöå èþëÿ ëè÷èíêè áûëè îáíà-
ðóæåíû íà äâóõ ñòàíöèÿõ. Íà ïåðâîé âûëîâëåíî 68 îñ./ì3 íà òðåòüåé è ÷åòâåðòîé
ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ íàä ãëóáèíîé 78 ì, ïðè òåìïåðàòóðå âîäû ó ïîâåðõíîñòè 19,7°Ñ
è íà äðóãîé — íàä ãëóáèíîé 135 ì, ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 22°Ñ.
 ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ íà àêâàòîðèè îò Ñåâàñòîïîëÿ äî Íîâîðîññèéñêà
ëè÷èíêè âñòðå÷àëèñü ïî÷òè ïîñòîÿííî ñ èþíÿ ïî ñåíòÿáðü, íî ïðåèìóùåñòâåííî
â íî÷íûõ ñáîðàõ. Íàèáîëüøåå èõ êîëè÷åñòâî îòìå÷åíî ó Êðûìñêîãî ïîáåðåæüÿ,
â ñåðåäèíå èþëÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 22°Ñ.
Íàãëÿäíûì ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ñòàíöèÿ, âûïîëíåííàÿ 19 èþëÿ ó ìûñà
Àé-Òîäîð (Êðûì) ïðè òåìïåðàòóðå âîäû 22°Ñ (ðèñ. 2), ãäå â òåìíîå âðåìÿ ñóòîê
ëè÷èíêè âñåõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ íàõîäèëèñü â çíà÷èòåëüíûõ êîíöåíòðàöèÿõ ó
ïîâåðõíîñòè âîäû, à ñ âîñõîäîì ñîëíöà îïóñêàëèñü â íèæåëåæàùèå ãîðèçîíòû.
Ïèê êîíöåíòðàöèè ëè÷èíîê ó ïîâåðõíîñòè îòìå÷åí â ïåðèîä ñ 23.00 äî 2.00. Ïðè
ýòîì ìîæíî íàáëþäàòü ñâîåîáðàçíûå «ïÿòíà», êîòîðûå ïåðåìåùàþòñÿ áëàãîäàðÿ
òå÷åíèþ. Âåëè÷èíà «ïÿòåí» çàâèñèò îò ðàçìåðîâ è ãåîãðàôè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ
ó÷àñòêà, èç êîòîðîãî âûíîñÿòñÿ ëè÷èíêè, à òàêæå îò ñòåïåíè ïåðåìåøèâàíèÿ
âîäíûõ ìàññ (Ìàêàðîâ, Àáëîâ, 1982).
Ëè÷èíêè ìèãðèðóþò â ïëàíêòîíå äî íàõîæäåíèÿ ïîäõîäÿùåãî ìåñòà äëÿ
ñâîåãî îñåäàíèÿ. Èçó÷åíèå òåðìè÷åñêèõ è ñîëåâûõ ôàêòîðîâ îäíîâðåìåííî ñî
ñáîðîì ìàòåðèàëà è àíàëèç t-, S-äèàãðàìì äàåò îñíîâàíèå ïîëàãàòü, ÷òî íà ðàí-
íèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îñîáè ÷óâñòâèòåëüíû ê ñîëåâîìó ðåæèìó. Ó ïîâåðõíîñòè
ìîðÿ ëè÷èíêè áûëè îáíàðóæåíû â óçêîì äèàïàçîíå ñîëåíîñòè — 15,8–17,9‰,
òîãäà êàê êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû áûëè áîëåå çíà÷èòåëüíû — 17,9–24,1°Ñ. Âîç-
53Îñîáåííîñòè áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè êðåâåòêè Lysmata seticaudata…
ìîæíî, îòñóòñòâèå ýòîãî âèäà â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ ìîæíî
îáúÿñíèòü çíà÷èòåëüíûì îïðåñíåíèåì âîäû â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ.
Ïðèâåäåííûå ðàíåå (×åðíÿâñêèé, 1884; Êîáÿêîâà, Äîëãîïîëüñêàÿ, 1969)
îïèñàíèÿ êðåâåòîê èç ñåâåðíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ áûëè ñäåëàíû ïî ìîëîäûì
íåïîëîâîçðåëûì îñîáÿì, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü ñëåäóþùåå: ïîñëå çàâåð-
øåíèÿ ïîñëåäíåé ñòàäèè ìåòàìîðôîçà ìîëîäûå îñîáè ðàññåëÿþòñÿ â óäîáíûå
áëèçëåæàùèå ìåñòà îáèòàíèÿ, ïðè÷åì ïðîèñõîäèò ýòî ïðåèìóùåñòâåííî â
íî÷íîå âðåìÿ. ×àñòü ëè÷èíîê ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿ óíîñèò â ìîðå. Òîò
ôàêò, ÷òî â äíåâíîå âðåìÿ íà ãëóáèíàõ è âäàëè îò áåðåãà âçðîñëûõ êðåâåòîê íå
îáíàðóæèâàþò, ïîäòâåðæäàåò íàøå ïðåäïîëîæåíèå (Ìàêàðîâ, 2004) î ñïåöè-
ôè÷åñêîì îñåäëîì è ñêðûòíîì îáðàçå æèçíè êðåâåòîê â ïðèáðåæíûõ ó÷àñòêàõ
×åðíîãî ìîðÿ.
Ïðîâåäåííûå àâòîðàìè èññëåäîâàíèÿ ðàñêðûëè íåèçâåñòíûå ðàíåå îñîáåí-
íîñòè áèîëîãèè L. seticaudata, à íåìíîãî÷èñëåííîñòü â ×åðíîì ìîðå óäîáíûõ äëÿ
åå îáèòàíèÿ ìåñò (ãëóáîêèõ ïîäâîäíûõ ïåùåð), îòíîñèòåëüíàÿ ðåäêîñòü ñàìîé
êðåâåòêè è ïîëó÷åííûå íîâûå äàííûå åå ýêîëîãèè è ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîçâîëèëè
ðåêîìåíäîâàòü êðåâåòêó L. seticaudata äëÿ çàíåñåíèÿ â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû.
Âûâîäû
1.  ñåâåðíîé ÷àñòè ×åðíîãî ìîðÿ L. seticaudata ÿâëÿåòñÿ ïîñòîÿííî îáèòà-
þùèì è îòíîñèòåëüíî ìíîãî÷èñëåííûì íî÷íûì âèäîì, æèâóùèì â ïîäâîäíûõ
ïåùåðàõ.
2. Ïðèñóòñòâèå â ïåùåðàõ ëè÷èíîê êðåâåòîê ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî èíîãäà
âåñü öèêë ðàçâèòèÿ âèäà ìîæåò áûòü îãðàíè÷åí çàìêíóòûìè óñëîâèÿìè ïåùåðû,
íî äëÿ èõ óñïåøíîãî ðàçâèòèÿ îáÿçàòåëüíû ïåëàãè÷åñêèå ñòàäèè â îòêðûòîì
ìîðå, ãäå îíè íàõîäÿò îáúåêòû ïèòàíèÿ.
3. Ðàçìíîæåíèå L. seticaudata ïðîèñõîäèò â èþëå–ñåíòÿáðå è ðàñòÿíóòî âî
âðåìåíè (îäíîâðåìåííî âñòðå÷àþòñÿ è ëè÷èíêè ðàçíûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ è âçðî-
ñëûå ñàìêè ñ èêðîé).
4. Ïëîäîâèòîñòü ñîñòàâëÿåò 500–600 ÿèö íà ñàìêó, ÷òî â 2–3 ðàçà ìåíüøå ïî
ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè âèäàìè êðåâåòîê, îáèòàþùèìè â ×åðíîì ìîðå.
54 Î. À. Êîâòóí, Þ. Í. Ìàêàðîâ
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ëè÷èíîê L. seticaudata â ïðèïîâåðõíîñòíîì ñëîå âîäû ó ìûñà Àé-Òîäîð: 1 —
ìèêðîãîðèçîíò 0–5 ñì; 2 — ìèêðîãîðèçîíò 5–25 ñì; 3 — ìèêðîãîðèçîíò 25–45 ñì.
Fig. 2. Distribution of larvae L. seticaudata in the surface layer of water near Ai-Tîdor Cape (the Black Sea):
1 — microhorizon 0–5 cm; 2 — microhorizon 5–25 cm; 3 — microhorizon 25–45 cm.
5. Ñàìîé ñåâåðíîé òî÷êîé âñòðå÷àåìîñòè L. seticaudata â Ñðåäèçåìíîìîðüå,
î÷åâèäíî, ÿâëÿåòñÿ ìûñ Òàðõàíêóò, ãäå îáðàçîâàëàñü îñîáàÿ ïîïóëÿöèÿ ýòîé
êðåâåòêè, îáèòàþùåé â ïåùåðàõ.
Äîëãîïîëüñêàÿ Ì. À. Ìàòåðèàëû ïî ôåíîëîãèè ëè÷èíî÷íûõ ñòàäèé Decapoda // Òð. Ñåâàñòîï. áèîë.
ñòàíöèè. — 1948. — 6. — Ñ. 74–94.
Êîâòóí Î. À. Íîâàÿ íàõîäêà â ×åðíîì ìîðå ðåäêîé êðåâåòêè — Lysmata seticaudata (Decapoda,
Natantia, Hippolytidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2006. — 40, ¹ 6. — Ñ. 496.
Êîáÿêîâà Ç. È., Äîëãîïîëüñêàÿ Ì. À. Îòðÿä äåñÿòèíîãèå // Îïðåäåëèòåëü ôàóíû ×åðíîãî è Àçîâñêîãî
ìîðåé. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1969. — Ñ. 269–307.
Ìàêàðîâ Þ. Í. Âûñøèå ðàêîîáðàçíûå (Decapoda). — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 2004. — 432 ñ. — (Ôàóíà
Óêðàèíû; Ò. 26, âûï. 1–2).
Ìàêàðîâ Þ. Í., Àáëîâ Î. À. Ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé íåîäíîðîäíîñòè â ðàñïðåäåëåíèè
ëè÷èíîê áåíòîñíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ×îðíîãî ìîðÿ // II Âñåñîþç. ñúåçä îêåàíîëîãîâ. — 1982. —
Âûï. 5. — Ñ. 167–168.
×åðíÿâñêèé Â. Ïðèáðåæíûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå Ïîíòà // Òð. Õàðüêîâ. îá-âà
åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. — 1884. — 13. — 262 ñ.
Bac
�
escu M. C. Fauna republicii socialiste Romania (Crustacea, Decapoda). — 1969. — 9, V. 4. — 356 p.
Belgin S., Gonlugur G. The shrims of the Sinop Coasts of the Blaek Sea (Turkey) // F. U. Fen ve Muhendislik
Bilimleri Dergisi. — 2005. — 17 (1). — Ð. 143–150.
Calado R., Naruso L. Ability of Monaco shrimp Lysmata seticaudata (Decapoda: Hippolytidae) to control
the pest glass anemone Aiptasia pallida (Actiniaria: Aiptasidae) // Helgoland Marine Research. —
2005. — 2, V. 59. — Ð. 163–165.
Caroli E. Miersia clavigera Chun, stadio misidiformedi Lysmata seticaudata (Risso) // Pubbl. Staz. Zool.
Napoli. — 1918. — 2. — Ð. 177–189.
Couturier-Bhaud Y. Cycle biologique de Lysmata seticaudata Risso (Crustace, Decapode). I. Cycle biologique
des animaux adultes. II. Sexualite et reproduction. III. Etude du developpment larvaire // Vie et Milieu
Serie A-Biologie Marine. — 1974. — 24, N 3A. — P. 413–442.
Couturier-Bhaud Y. Analysis of chromatic phenomena in Lismata setycaudata (Crustacea, Decapoda) //
Physiological chromatic adaption // Vie Milieu (A. Biol. Mar.). — 1975. — 2, V. 25. — P. 251–260.
Debelius H. Crustacea Guide of the World. IKAN-Unterwasserarchiv. — Frankfurt-a.-M., 1999. — P. 1–321.
— Photo: www.tmu.uit.no.
Kurian C. V. Larvae of Decapod crustacea from the Adriatic Sea // Split. Inst. za oceanograf. i ribalstvo. —
1956. — 107 p.
Patzner R. A. Lismata seticaudata (Decapoda, Crustacea) als Putzergarnele im Mittelmeer // Heldolander
Wiss. Meeresuntersuchungen. — 1982. — 32, N 2. — S. 277–230.
Pesta O. Die Decapoden fauna der Adria. — Leipzig : Franz Deuticke, 1918. — 500 p.
55Îñîáåííîñòè áèîëîãèè è ìîðôîëîãèè êðåâåòêè Lysmata seticaudata…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (None)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (ISO Coated)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.3
/CompressObjects /Off
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Perceptual
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.1000
/ColorConversionStrategy /sRGB
/DoThumbnails true
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 524288
/LockDistillerParams true
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts false
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 150
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 150
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 2.00000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages false
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 150
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 150
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 2.00000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 600
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName (http://www.color.org?)
/PDFXTrapped /False
/SyntheticBoldness 1.000000
/Description <<
/ENU (Versita Adobe Distiller Settings for Adobe Acrobat v6)
/POL (Versita Adobe Distiller Settings for Adobe Acrobat v6)
>>
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [2834.646 2834.646]
>> setpagedevice
|