Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae)
Основными элементами периферического отдела обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri, являются эстетаски. Общее количество эстетасков у половозрелых особей достигает 700 шт. У основания эстетасков обнаружен особый тип веерообразных щетинок. Первичные обонятельные центры представлены...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65440 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) / Н.К. Блинова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 57–62. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65440 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654402014-06-26T03:01:34Z Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) Блинова, Н.К. Экология Основными элементами периферического отдела обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri, являются эстетаски. Общее количество эстетасков у половозрелых особей достигает 700 шт. У основания эстетасков обнаружен особый тип веерообразных щетинок. Первичные обонятельные центры представлены парными ольфакторными долями. Ольфакторные доли дейтоцеребрума P. kessleri — наиболее крупные и интенсивно развитые нейропили мозга, с четко выраженной гломерулярной структурой. Aesthetascs are the basic elements of peripheral department of the olfactory system of the grass shrimp Pandalus kessleri. Adult individuals usually possess up to 700 aesthetascs. There is a peculiar type of the fan-shaped bristles at bases of the aesthetascs. Primary olfactory centers are represented by paired olfactory lobes. The olfactory lobes of the deutocerebrum of P. kessleri are the largest and the most intensively developed neuropili of the brain, with clerly expressed glomerular structure. 2008 Article Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) / Н.К. Блинова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 57–62. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65440 595.384:591.486 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Блинова, Н.К. Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) Вестник зоологии |
| description |
Основными элементами периферического отдела обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri, являются эстетаски. Общее количество эстетасков у половозрелых особей достигает 700 шт. У основания эстетасков обнаружен особый тип веерообразных щетинок. Первичные обонятельные центры представлены парными ольфакторными долями. Ольфакторные доли дейтоцеребрума P. kessleri — наиболее крупные и интенсивно развитые нейропили мозга, с четко выраженной гломерулярной структурой. |
| format |
Article |
| author |
Блинова, Н.К. |
| author_facet |
Блинова, Н.К. |
| author_sort |
Блинова, Н.К. |
| title |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) |
| title_short |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) |
| title_full |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) |
| title_fullStr |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) |
| title_full_unstemmed |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) |
| title_sort |
морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, pandalus kessleri (decapoda, pandalidae) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65440 |
| citation_txt |
Морфологические особенности обонятельной системы травяной креветки, Pandalus kessleri (Decapoda, Pandalidae) / Н.К. Блинова // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 1. — С. 57–62. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT blinovank morfologičeskieosobennostiobonâtelʹnojsistemytravânojkrevetkipandaluskessleridecapodapandalidae |
| first_indexed |
2025-07-05T15:55:08Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:55:08Z |
| _version_ |
1836822989360857088 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.384:591.486
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÎÁÎÍßÒÅËÜÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ ÒÐÀÂßÍÎÉ ÊÐÅÂÅÒÊÈ,
PANDALUS KESSLERI (DECAPODA, PANDALIDAE)
Í. Ê. Áëèíîâà
Ñåâåðîäîíåöêèé òåõíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò
Âîñòî÷íîóêðàèíñêîãî íàöèîíàëüíîãî óíèâåðñèòåòà èì. Â. Äàëÿ,
Ñîâåòñêèé ïð., 59 à, Ñåâåðîäîíåöê, Ëóãàíñêàÿ îáë., 934000 Óêðàèíà
Å-mail: sti@sti.lg.ua;
Ïðèíÿòî 3 ñåíòÿáðÿ 2007
Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû òðàâÿíîé êðåâåòêè, Pandalus kessleri
(Decapoda, Pandalidae). Áëèíîâà Í. Ê. — Îñíîâíûìè ýëåìåíòàìè ïåðèôåðè÷åñêîãî îòäåëà
îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû òðàâÿíîé êðåâåòêè, Pandalus kessleri, ÿâëÿþòñÿ ýñòåòàñêè. Îáùåå êîëè-
÷åñòâî ýñòåòàñêîâ ó ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé äîñòèãàåò 700 øò. Ó îñíîâàíèÿ ýñòåòàñêîâ îáíàðóæåí
îñîáûé òèï âååðîîáðàçíûõ ùåòèíîê. Ïåðâè÷íûå îáîíÿòåëüíûå öåíòðû ïðåäñòàâëåíû ïàðíûìè
îëüôàêòîðíûìè äîëÿìè. Îëüôàêòîðíûå äîëè äåéòîöåðåáðóìà P. kessleri — íàèáîëåå êðóïíûå è
èíòåíñèâíî ðàçâèòûå íåéðîïèëè ìîçãà, ñ ÷åòêî âûðàæåííîé ãëîìåðóëÿðíîé ñòðóêòóðîé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Pandalus kessleri, òðàâÿíàÿ êðåâåòêà, îáîíÿòåëüíàÿ ñèñòåìà, ýñòåòàñê, ìîçã.
Morphological Peculiarities of Olfactory System in the Grass Shrimp Pandalus kessleri (Decapoda,
Pandalidae). Blinova N. K. — Aesthetascs are the basic elements of peripheral department of the olfac-
tory system of the grass shrimp Pandalus kessleri. Adult individuals usually possess up to 700 aesthetascs.
There is a peculiar type of the fan-shaped bristles at bases of the aesthetascs. Primary olfactory centers
are represented by paired olfactory lobes. The olfactory lobes of the deutocerebrum of P. kessleri are
the largest and the most intensively developed neuropili of the brain, with clerly expressed glomerular
structure.
Ke y wo r d s: Pandalus kessleri, grass shrimp, olfactory system, aesthetasc, brain.
Ââåäåíèå
Îäíèì èç âàæíåéøèõ ïðîÿâëåíèé è íåîòúåìëåìîé ÷àñòüþ æèçíåäåÿòåëüíîñòè æèâîòíûõ
ÿâëÿåòñÿ îáìåí èíôîðìàöèåé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. ×óâñòâèòåëüíîñòü ê õèìè÷åñêèì âåùåñòâàì —
ýâîëþöèîííî íàèáîëåå äðåâíèé âèä âîñïðèÿòèÿ ôàêòîðîâ ñðåäû, òàê êàê çàòðàãèâàåò îáìåííûå
ïðîöåññû, îáåñïå÷èâàþùèå ãîìåîñòàç îðãàíèçìà. Ó ðàêîîáðàçíûõ õèìè÷åñêàÿ ÷óâñòâèòåëüíîñòü
ëåæèò â îñíîâå òàêèõ ñëîæíûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ êàê ïèùåâîå, ïîëîâîå è îáîðîíèòåëüíîå. Ïî àíàëî-
ãèè ñ ïîçâîíî÷íûìè æèâîòíûìè ó ðàêîîáðàçíûõ âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ âèäà õèìè÷åñêîãî ÷óâ-
ñòâà — âêóñ è îáîíÿíèå (Atema, 1977). Äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå îáëàäàþò õîðîøî ðàçâèòîé ñèñòå-
ìîé îáîíÿíèÿ, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ õåìîðåöåïòîðû àíòåíí I (àíòåííóë) è îáîíÿòåëüíûé
íåðâíûé öåíòð íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ (Sunderman, Sunderman, 2003). Îðãàíàìè îáîíÿíèÿ ó
äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ÿâëÿþòñÿ àíòåííóëû, ñ ðàñïîëîæåííûìè íà íèõ ñïåöèàëèçèðîâàííûìè
÷óâñòâèòåëüíûìè ùåòèíêàìè — ýñòåòàñêàìè. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èìåþòñÿ äîâîëüíî îáøèðíûå
ñâåäåíèÿ ïî ìîðôîëîãèè ýñòåòàñêîâ ìíîãèõ âèäîâ äåêàïîä (Ghiradella et al., 1968; Snow, 1973; Tierney
et al., 1986; Áëèíîâà, 1988; Steullet et al., 2000)
Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâèëîñü îïèñàíèå îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ îáîíÿòåëüíîé
ñèñòåìû òðàâÿíîé êðåâåòêè, Pandalus kessleri Czerniavski, 1878, âêëþ÷àÿ öåíòðàëüíûå ïðåäñòàâèòåëü-
ñòâà îáîíÿòåëüíûõ ðåöåïòîðîâ â íàäãëîòî÷íîì ãàíãëèè.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáîíÿòåëüíóþ ñèñòåìó èçó÷àëè ó ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé P. kessleri ðàçìåðîì 100–140 ìì,
îáèòàþùèõ â çàëèâå Ïåòðà Âåëèêîãî ßïîíñêîãî ìîðÿ. Äëÿ ìèêðîñêîïèè èñïîëüçîâàëè ñðåäíþþ
÷àñòü íàðóæíîãî æãóòà àíòåííóëû è íàäãëîòî÷íûé ãàíãëèé. Ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè â æèäêîñòÿõ
Vestnik zoologii, 42(1): 57–62, 2008
© Í. Ê. Áëèíîâà, 2008
Ìîðôîëîãèÿ
Áóýíà, Ìþëëåðà èëè 10%-íîì íåéòðàëüíîì ôîðìàëèíå. Ãîòîâèëè ïàðàôèíîâûå è öåëëîèäèíîâûå
ñðåçû òîëùèíîé 6–10 ìêì. Ñðåçû îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèíîì Ýðëèõà è ýîçèíîì. ×àñòü ìàòåðèàëà
èìïðåãíèðîâàëè ñåðåáðîì ïî Êàõàëþ.
Äëÿ ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè êóñî÷êè òêàíè àíòåííóë ôèêñèðîâàëè â 5%-íîì
ãëóòàðîâîì àëüäåãèäå íà êàêîäèëàòíîì áóôåðå, ïðè ðÍ 7,4 â òå÷åíèå 1,5 ÷. Ïîñòôèêñàöèþ
îñóùåñòâëÿëè â 1%-íîì ðàñòâîðå ÎsO4 íà êàêîäèëàòíîì áóôåðå ïðè òåìïåðàòóðå 4°Ñ â òå÷åíèå 1 ÷.
Îáåçâîæèâàíèå ïðîâîäèëè â ñïèðòàõ âîçðàñòàþùåé êîíöåíòðàöèè; ìàòåðèàë âûñóøèâàëè ïðè
êðèòè÷åñêîé òî÷êå, íàïûëÿëè çîëîòîì è ïðîñìàòðèâàëè â ñêàíèðóþùèé ìèêðîñêîï JSM 25S (JEOL,
ßïîíèÿ). Äëÿ òðàíñìèññèîííîé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè îáåçâîæåííûå êóñî÷êè òêàíè çàëèâàëè â
ñìåñü Ýïîí 812–Àðàëäèò Ì. Íà óëüòàìèêðîòîìå ãîòîâèëè ïîëóòîíêèå è óëüòðàòîíêèå ñðåçû.
Ïîëóòîíêèå ñðåçû îêðàøèâàëè òîëóèäèíîâûì ñèíèì èëè àçóðîì «Â» è ïðèìåíÿëè äëÿ ñâåòîâîé
ìèêðîñêîïèè. Óëüòðàòîíêèå ñðåçû êîíòðàñòèðîâàëè 2%-íûì ðàñòâîðîì óðàíèëàöåòàòà è íèòðàòîì
ñâèíöà è èçó÷àëè â ïðîñâå÷èâàþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå JEM 100B (JEOL, ßïîíèÿ).
Ðåçóëüòàòû
Àíòåííóëà P. kessleri èìååò ðàçäåëåííîå íà òðè ÷àñòè îñíîâàíèå, êîòîðîå
íåñåò âíóòðåííèé è íàðóæíûé æãóòû (Áëèíîâà, 1988: ðèñ. 1). Íàðóæíûé æãóò
àíòåííóëû íåñêîëüêî êîðî÷å âíóòðåííåãî. Ó îñîáåé òðàâÿíîé êðåâåòêè ðàçìåðîì
130 ìì åãî äëèíà ñîñòàâëÿåò 37 ìì, äèàìåòð íà óðîâíå ïðîêñèìàëüíûõ ÷ëåíè-
êîâ — 760 ìêì. Íàðóæíûé æãóò àíòåííóëû óïëîùåí â äîðñîâåíòðàëüíîì íàïðàâ-
ëåíèè (ðèñ. 1). Îí èìååò çíà÷èòåëüíîå ïðîäîëüíîå óãëóáëåíèå (æåëîáîê) ñ
âåíòðàëüíîé ñòîðîíû, â êîòîðîì ðàñïîëàãàþòñÿ ýñòåòàñêè. Æåëîáîê îãðàíè÷åí
äâóìÿ áîêîâûìè ëîïàñòÿìè — áîëüøåé ìåäèàëüíîé è ìåíüøåé ëàòåðàëüíîé.
Êóòèêóëà âíóòðè óãëóáëåíèÿ îáðàçóåò ìíîãî÷èñëåííûå ñêëàäêè. Íà êàæäîì
÷ëåíèêå ñðåäíåé ÷àñòè àíòåííóëû (èñêëþ÷àÿ 8–10 ïðîêñèìàëüíûõ è 15–20 äèñ-
òàëüíûõ) ðàñïîëàãàþòñÿ äâà ïîïåðå÷íûõ ðÿäà ýñòåòàñêîâ. Îòäåëüíûé ðÿä ñîñòîèò
èç 6 ÷óâñòâèòåëüíûõ âîëîñêîâ. Îáùåå
êîëè÷åñòâî ýñòåòàñêîâ íà íàðóæíîì æãóòå
àíòåííóëû ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé P. kessleri
ìîæåò äîñòèãàòü 700.
Ýñòåòàñê òðàâÿíîé êðåâåòêè ïðåä-
ñòàâëÿåò ñîáîé òîíêèé íåîïóøåííûé âî-
ëîñîê, âñòðîåííûé â êóòèêóëÿðíóþ ñêëàä-
êó àíòåííóëû. Åãî îáðàçóåò ðàñøèðåííîå
àìïóëîîáðàçíîå îñíîâàíèå è ñòåðæåíü,
èìåþùèé ÷ëåíèñòîå ñòðîåíèå. Îáùàÿ
äëèíà âîëîñêîâ â ñðåäíåé ÷àñòè
àíòåííóëû äîñòèãàåò 700 ìêì, à âîëîñêîâ,
ðàñïîëîæåííûõ íà äèñòàëüíûõ è ïðîêñè-
ìàëüíûõ ÷ëåíèêàõ — 620 ìêì. Äèàìåòð
âîëîñêîâ ó îñíîâàíèÿ ñîñòàâëÿåò 30 ìêì.
Äëèíà ÷ëåíèêîâ ñòåðæíÿ óâåëè÷èâàåòñÿ îò
20 ìêì ó îñíîâàíèÿ äî 40 ìêì â ñðåäíåé
÷àñòè. Äèñòàëüíûé îòäåë ýñòåòàñêà õàðàê-
òåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì òîíêîé âîðñèíêè
äëèíîé 30–35 ìêì.
Ó îòäåëüíûõ îñîáåé P. kessleri, èìåþ-
ùèõ äëèíó òåëà 130–140 ìì, çà ýñòåòàñêà-
ìè íà ïðîäîëüíûõ ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçàõ
îáíàðóæåí îñîáûé òèï ùåòèíîê, íàïî-
ìèíàþùèõ âååð (ðèñ. 2). Ùåòèíêó ñîñòàâ-
ëÿþò îêðóãëîå îñíîâàíèå è äî 40 ñðî-
ñøèõñÿ âûòÿíóòûõ «ëåïåñòêîâ», îáùèé
ðàçìåð êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò 35 ìêì. Íà
ïðåïàðàòàõ îêðàøåííûõ àçóðîì «Â» îñíî-
âàíèå äàííûõ êóòèêóëÿðíûõ âûðîñòîâ
âûãëÿäèò ïîëûì, à îêîí÷àíèÿ «ëåïåñòêîâ»
èíòåíñèâíî ñèíèìè.
58 Í. Ê. Áëèíîâà
Ðèñ. 1. Íàðóæíûé æãóò àíòåííóëû Pandalus
kessleri ñ ýñòåòàñêàìè (íæ — íàðóæíûé æãóò;
ý — ýñòåòàñêè). Ñêàíèðóþùàÿ ýëåêòðîíî-
ãðàììà. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 100 ìêì.
Fig. 1. Outer flagellum of antennule of Pandalus
kessleri with aesthetascs (íæ — outer flagellum;
ý — aesthetascs). Scanning electronogram. Scale
bar 100 m.
Âíóòðè íàðóæíîãî æãóòà àíòåííóëû òðàâÿíîé êðåâåòêè, íà ðàññòîÿíèè
240 ìêì îò îñíîâàíèÿ ýñòåòàñêîâ, íàõîäÿòñÿ ãðóïïû ÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ.
Òåëà íåðâíûõ êëåòîê íåïðàâèëüíîé ôîðìû, áëèæå ê îêðóãëîé, ñî ñðåäíèì
äèàìåòðîì 15 ìêì. ßäðî êðóïíîå (äèàìåòð 5–7 ìêì), ðàñïîëîæåíî, êàê ïðàâèëî,
â öåíòðå áàçîôèëüíîé öèòîïëàçìû ëèáî ñëåãêà ýêñöåíòðè÷íî. Îíî èìååò ñôåðè-
÷åñêóþ èëè ñëåãêà âûòÿíóòóþ ôîðìó è ñîäåðæèò ÷åòêî îáîçíà÷åííîå ÿäðûøêî è
ñêîïëåíèÿ âíåÿäðûøêîâîãî õðîìàòèíà. Áèïîëÿðíûå íåéðîíû ðàñïîëàãàþòñÿ
äîâîëüíî ïëîòíî äðóã ê äðóãó, îáðàçóÿ ïåðèôåðè÷åñêèå ñåíñîðíûå ãàíãëèè.
Ïðîñâåò ìåæäó êëåòêàìè ñîñòàâëÿåò 2–5 ìêì. Â ñîñòàâ ñåíñîðíîãî ãàíãëèÿ
âõîäèò ïðèáëèçèòåëüíî 110–120 êëåòîê.  êàæäîì ÷ëåíèêå íàðóæíîãî æãóòà àí-
òåííóëû íàõîäÿòñÿ ïî äâà ñåíñîðíûõ ãàíãëèÿ. Äèñòàëüíî íåéðîíû ãàíãëèÿ
èííåðâèðóþò îòäåëüíûé ðÿä ýñòåòàñêîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà âïåðåäè ëåæàùåì
÷ëåíèêå àíòåííóëû. Îòõîäÿùèå îò êëåòîê ñåíñîðíîãî ãàíãëèÿ äåíäðèòû îáðàçó-
þò òåðìèíàëüíûé ïó÷îê òîëùèíîé 16–20 ìêì. Äåíäðèòû ïðîíèêàþò â ïðîñâåò
îñíîâàíèÿ âîëîñêà, ãäå çíà÷èòåëüíî óòîëùàþòñÿ, à íà ðàññòîÿíèè 45 ìêì íà÷è-
íàþò èíòåíñèâíî âåòâèòüñÿ. Òîí÷àéøèå îòðîñòêè äåíäðèòîâ äîñòèãàþò äèñòàëü-
íîãî îòäåëà ñòåðæíÿ âîëîñêà.
Íà âñåì ïðîòÿæåíèè îò âûõîäà èç ñåíñîðíîãî ãàíãëèÿ äî îñíîâàíèÿ ýñòåòàñ-
êà ïó÷îê äåíäðèòîâ îêðóæàþò îáêëàäî÷íûå êëåòêè (ðèñ. 3). Îáêëàäî÷íûå êëåòêè
èìåþò âûòÿíóòóþ ôîðìó è äîâîëüíî êðóïíûå ðàçìåðû. Äëèíà òàêîé êëåòêè
äîñòèãàåò 25–26 ìêì, äèàìåòð â ñðåäíåé ÷àñòè — 7 ìêì. ßäðî íåïðàâèëüíîé
ôîðìû (äèàìåòð 3–4 ìêì) ñ ÷åòêèìè ãðàíèöàìè è áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ïåðè-
ôåðè÷åñêîãî õðîìàòèíà. Îáêëàäî÷íûå êëåòêè áîãàòû øåðîõîâàòûì ýíäîïëàçìà-
òè÷åñêèì ðåòèêóëóìîì. Îíè îêðóæàþò ïó÷êè äåíäðèòîâ, ðàñïîëàãàÿñü ïî ïåðè-
ôåðèè â îäèí ñëîé. Êîëè÷åñòâî îáêëàäî÷íûõ êëåòîê, îêðóæàþùèõ îäèí ïó÷îê
äåäðèòîâ, ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî 20.
Àêñîíû îáîíÿòåëüíûõ êëåòîê ñåíñîðíîãî ãàíãëèÿ âõîäÿò â ñîñòàâ àíòåííó-
ëÿðíîãî íåðâà è íàïðàâëÿþòñÿ â ïàðíûå îáîíÿòåëüíûå äîëè äåéòîöåðåáðóìà
íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ (ìîçãà). Îáîíÿòåëüíûå, èëè îëüôàêòîðíûå, äîëè —
íàèáîëåå êðóïíûå è ðàçâèòûå íåéðîïèëè â ìîçãå òðàâÿíîé êðåâåòêè (ðèñ. 4).
Íåéðîïèëè èìåþò áîáîâèäíóþ ôîðìó è ïî áîëüøåìó äèàìåòðó ñîñòàâëÿþò â
ñðåäíåì 700 ìêì, ïî ìåíüøåìó — 400 ìêì. Íà ïðåïàðàòàõ, èìïðåãíèðîâàííûõ
ñåðåáðîì ïî Êàõàëþ, ïåðèôåðèÿ îëüôàêòîðíûõ äîëåé âûãëÿäèò áîëåå
èíòåíñèâíî îêðàøåííîé. Òàêàÿ îêðàñêà îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì ãóñòûõ
59Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû…
Ðèñ. 2. Îñíîâàíèå ýñòåòàñêà Pandalus kessleri (ý — ýñòåòàñê; âù — âååðîïîäîáíàÿ ùåòèíêà). Óâåëè-
÷åíèå x400.
Fig. 2. Foundation of aesthetascs of Pandalus kessleri (ý — aesthetasc; âù — fan-shaped bristl). Increase x400.
Ðèñ. 3. Îáêëàäî÷íàÿ êëåòêà, îêðóæàþùàÿ äåíäðèòû ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ Pandalus kessleri (îê — îá-
êëàäî÷íàÿ êëåòêà; ä — äåíäðèòû). Ýëåêòðîíîãðàììà. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 4 ìêì.
Fig. 3. Enveloping cell, surrounding the dendrites of sensory neurons of Pandalus kessleri (îê — enveloping
cell; ä — dendrites). Electronogram. Scale bar 4 m.
ïåðåïëåòåíèé îòðîñòêîâ áèïîëÿðíûõ ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ è èíòåðíåéðîíîâ,
êîòîðûå îáðàçóþò êëóáî÷êè (ãëîìåðóëû). Ñðåäíÿÿ ÷àñòü íåéðîïèëÿ áîëåå ðûõëî
çàïîëíåíà âîëîêíàìè.
Îëüôàêòîðíàÿ äîëÿ äåéòîöåðåáðóìà P. kessleri îáðàçîâàíà îòðîñòêàìè äâóõ
ãðóïï èíòåðíåéðîíîâ (ðèñ. 4, À, Á). Ãðóïïà íåéðîíîâ À íà ñåðèÿõ ôðîíòàëüíûõ
ñðåçîâ ðàñïîëîæåíà íåñêîëüêî äîðñàëüíåå è ìåäèàëüíåå, ãðóïïà Á — ñçàäè îò
íåéðîïèëÿ. Èç íåéðîííûõ ãðóïï, ñîñòàâëÿþùèõ íåéðîïèëü, âûäåëåíî òðè òèïà
60 Í. Ê. Áëèíîâà
Ðèñ. 4. Îëüôàêòîðíàÿ äîëÿ ìîçãà Pandalus kessleri (ÎÄ — îëüôàêòîðíàÿ äîëÿ; À, Á — ãðóïïû íåéðî-
íîâ; ê — êëóáî÷êè). Óâåëè÷åíèå x63.
Fig. 4. Olfactory lobes of brain of Pandalus kessleri (ÎÄ — olfactory lobe; À, Á — groups of neurons; ê —
glomeruli). Increase x63.
Ðèñ. 5. Îëüôàêòîðíî-ãëîáóëÿðíûé òðàêò ìîçãà Pandalus kessleri (ÎÃÒ — îëüôàêòîðíî-ãëîáóëÿðíûé
òðàêò; ÎÄ — îëüôàêòîðíàÿ äîëÿ; ÏÖ – ïðîòîöåðåáðóì). Óâåëè÷åíèå x63.
Fig. 5. Olfactory globular tract of brain of Pandalus kessleri (ÎÃÒ — olfactory globular tract; ÎÄ — olfactory
lobe; ÏÖ — protocerebrum). Increase x63.
êëåòîê. Íåéðîíû I òèïà âõîäÿò â ãðóïïó À è ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè êðóïíûìè è
ìàëî÷èñëåííûìè, èõ äèàìåòð â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò 50–60 ìêì. Ñðåäè êðóïíûõ
íåéðîíîâ âñòðå÷àþòñÿ åäèíè÷íûå ãèãàíòñêèå êëåòêè, èìåþùèå ãðóøåâèäíóþ
ôîðìó (äèàìåòð äî 150 ìêì). Áîëüøàÿ ÷àñòü èíòåðíåéðîíîâ ãðóïïû À ïðåäñòàâ-
ëåíà êëåòêàìè II òèïà (äèàìåòð îêîëî 30 ìêì). Ãðóïïó Â ñîñòàâëÿþò ìåëêèå
ãëîáóëÿðíûå êëåòêè III òèïà (äèàìåòð äî 15 ìêì).
Îòðîñòêè îáîíÿòåëüíûõ èíòåðíåéðîíîâ ôîðìèðóþò îëüôàêòîðíî-ãëîáóëÿð-
íûé òðàêò, êîòîðûé îñóùåñòâëÿåò ïðÿìóþ ñâÿçü ñ îäíèì èç ãàíãëèåâ ëàòåðàëü-
íîãî ïðîòîöåðåáðóìà medulla terminalis (ðèñ. 5). Áîëüøàÿ ÷àñòü âîëîêîí îëüôàê-
òîðíî-ãëîáóëÿðíîãî òðàêòà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îòðîñòêè ãëîáóëÿðíûõ íåéðîíîâ.
Ïðè âûõîäå èç îëüôàêòîðíûõ äîëåé íåðâíûå òðàêòû èìåþò òîëùèíó 250 ìêì. Â
öåíòðå îñíîâíîãî íåéðîïèëÿ ïðîòîöåðåáðóìà îíè ÷àñòè÷íî ïåðåêðåùèâàþòñÿ è
íàïðàâëÿþòñÿ â medulla terminalis.
Îáñóæäåíèå
Îñíîâíûìè ýëåìåíòàìè ïåðèôåðè÷åñêîé ÷àñòè îáîíÿòåëüíîãî àíàëèçàòîðà
òðàâÿíîé êðåâåòêè ÿâëÿþòñÿ ýñòåòàñêè — ÷óâñòâèòåëüíûå âîëîñêè, ðàñïîëàãàþ-
ùèåñÿ ðÿäàìè íà íàðóæíîì æãóòå àíòåííóëû. Â õîäå îíòîãåíåçà ýñòåòàñêè ó
P. kessleri ïîÿâëÿþòñÿ íà II ñòàäèè ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ (Áëèíîâà, ×åðêàøèí,
1999). Ó áîëüøèíñòâà äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ ýñòåòàñêè ðàñïîëàãàþòñÿ íà
äèñòàëüíûõ, à íå íà ñðåäíèõ, êàê ó P. kessleri, ÷ëåíèêàõ àíòåííóëû (Heimann, 1984;
Tierney et al., 1986). Îñíîâàíèÿ âîëîñêîâ òðàâÿíîé êðåâåòêè ñêðûòû â æåëîáêå
âåíòðàëüíîé ÷àñòè íàðóæíîãî æãóòà. Òàêîå ðàñïîëîæåíèå ïðåïÿòñòâóåò
âîçìîæíûì ìåõàíè÷åñêèì ïîâðåæäåíèÿì ñòðóêòóðû ýñòåòàñêîâ. Áëàãîäàðÿ
ñåãìåíòàöèè ñòåðæíÿ, âîëîñîê P. kessleri, òàê æå, êàê è ó âèäîâ Pagurus hirsutiuscu-
lus (Ghiradella et al., 1968), Paragrapsus gaimardii (Snow, 1973), Hymenocera picta
(Wasserthal, Seibt, 1976) ñïîñîáåí îòêëîíÿòüñÿ, ñîâåðøàÿ ïîèñêîâûå äâèæåíèÿ è
ïîâûøàÿ âåðîÿòíîñòü âçàèìîäåéñòâèÿ ñ çàïàõîâûì ñòèìóëîì. Òàêóþ æå ôóíêöèþ,
ïî-âèäèìîìó, ìîæåò âûïîëíÿòü è òîíêèé àïèêàëüíûé âûðîñò äèñòàëüíîãî îòäåëà
ñòåðæíÿ âîëîñêà (Wasserthal, Seibt, 1976). Îáíàðóæåííûå çà îñíîâàíèåì ýñòåòàñêîâ
ó êðóïíûõ îñîáåé êðåâåòêè (140 ìì) âååðîïîäîáíûå ùåòèíêè, âîçìîæíî,
ÿâëÿþòñÿ ïðèçíàêîì ïîëîâîãî äèìîðôèçìà è ó÷àñòâóþò â ðåöåïöèè ïîëîâûõ
ôåðîìîíîâ ó ñàìîê. Åñòü ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî âîñïðèÿòèå ôåðîìîíîâ ó ðàêî-
îáðàçíûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ èìåííî ýñòåòàñêàìè (Bauchau, Fontaine, 1984).
Îñîáåííîñòüþ âíóòðåííåé îðãàíèçàöèè ýñòåòàñêîâ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî òåëà
áèïîëÿðíûõ ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ ðàñïîëàãàþòñÿ â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè
îò íèõ, îáðàçóÿ âíóòðè àíòåííóëû ïåðèôåðè÷åñêèå ñåíñîðíûå ãàíãëèè. Îäèí
ýñòåòàñê èííåðâèðóåòñÿ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê. Ó
òðàâÿíîé êðåâåòêè, êàê è ìíîãèõ äðóãèõ ðàêîîáðàçíûõ, èõ áîëåå ñòà (Snow, 1973;
Tierney et al., 1986; Steullet et al., 2000). Äåíäðèòû ñåíñîðíûõ íåéðîíîâ P. kessleri
ïëîòíî îêðóæåíû îäíèì ñëîåì îáêëàäî÷íûõ êëåòîê, êîòîðûå ñîâìåñòíî ñ
êàïèëëÿðàìè ãåìîëèìôàòè÷åñêîé ñèñòåìû âûïîëíÿþò èçîëèðóþùóþ, îïîðíóþ
è òðîôè÷åñêóþ ôóíêöèè. Íàëè÷èå â öèòîïëàçìå îáêëàäî÷íûõ êëåòîê áîëüøîãî
êîëè÷åñòâà øåðîõîâàòîãî ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà ñâèäåòåëüñòâóåò î
âîçìîæíîé ñåêðåòîðíîé ôóíêöèè ýòèõ êëåòîê. Êàê èçâåñòíî, îáêëàäî÷íûå
êëåòêè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ñåêðåöèè âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ ïðè
ôîðìèðîâàíèè êóòèêóëû âîëîñêà âî âðåìÿ ëèíüêè (Guse, 1983). Îáêëàäî÷íûå
êëåòêè ó ðàêîîáðàçíûõ ÷àùå îáðàçóþò íå îäèí, êàê ó P. kessleri, à äâà ñëîÿ (Snow,
1973; Heimann, 1984; Tierney et al., 1986).
Îáëàñòü, â êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïåðâè÷íàÿ îáðàáîòêà õèìè÷åñêèõ ñèãíà-
ëîâ îò àíòåííóë — ïàðíûå îëüôàêòîðíûå (îáîíÿòåëüíûå) äîëè äåéòîöåðåáðóìà
(Schmidt, Ache, 1992). Îëüôàêòîðíûå äîëè äåéòîöåðåáðóìà òðàâÿíîé êðåâåòêè
ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íàèáîëåå êðóïíûå è èíòåíñèâíî ðàçâèòûå íåéðîïèëè.
Îëüôàêòîðíûå äîëè ðàêîîáðàçíûõ èìåþò õàðàêòåðíóþ ñòðóêòóðó, âêëþ÷àþùóþ
61Ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû…
â ñåáÿ êëóáî÷êè, ãëîìåðóëû (Öâèëåíåâà è äð., 1985) èëè êîëîíêè (Sunderman,
Sunderman, 2003). Íàðóæíûé ñëîé îáîíÿòåëüíûõ äîëåé P. kessleri òàêæå ñîñòîèò
èç êëóáî÷êîâ (êîëîíîê), â êîòîðûå âõîäÿò âîëîêíà ÷óâñòâèòåëüíûõ íåéðîíîâ, à
òàêæå îòðîñòêè èíòåðíåéðîíîâ, êîòîðûå îáðàçóþò îëüôàêòîðíî-ãëîáóëÿðíûé
òðàêò. Ðÿä ó÷åíûõ ðàññìàòðèâàþò îëüôàêòîðíûå ãëîìåðóëû êàê ôóíêöèîíàëüíûå
åäèíèöû îáîíÿòåëüíîé ñèñòåìû ðàêîîáðàçíûõ è îòìå÷àþò íàëè÷èå êîððåëÿöèè
ìåæäó ÷èñëåííîñòüþ âîëîñêîâ è ïëîòíîñòüþ ãëîìåðóë â îëüôàêòîðíûõ äîëÿõ
(Beltz et al., 2003). Èíòåðíåéðîíû îáîíÿòåëüíûõ äîëåé ïðîåöèðóþòñÿ â îäèí èç
ãàíãëèåâ ãëàçíîãî ñòåáåëüêà medulla terminalis, êîòîðûé âûïîëíÿåò ðîëü âûñøåãî
èíòåãðàòèâíîãî öåíòðà ìîçãà ðàêîîáðàçíûõ (Blaustein et al., 1988).
Òàêèì îáðàçîì ïðè ïðèíöèïèàëüíîì ñõîäñòâå ñòðóêòóðû îáîíÿòåëüíîé ñèñ-
òåìû ðàêîîáðàçíûõ, òðàâÿíàÿ êðåâåòêà P. kessleri èìååò ðÿä îòëè÷èòåëüíûõ ìîð-
ôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíû îñîáåííîñòÿìè ñðåäû
îáèòàíèÿ è îáðàçîì æèçíè äàííîãî âèäà.
Áëèíîâà Í. Ê. Ñòðîåíèå ýñòåòàñêîâ òðàâÿíîãî ÷èëèìà Pandalus latirostris // Çîîë. æóðí. — 1988. — 67,
¹ 2. — Ñ. 44–48.
Áëèíîâà Í. Ê, ×åðêàøèí Ñ. À. Ðàçâèòèå àíòåííóë ó ëè÷èíîê òðàâÿíîé êðåâåòêè Pandalus kessleri //
Áèîë. ìîðÿ. — 1999. — 25, ¹ 3. — Ñ. 217–220.
Öâèëåíåâà Â. À., Òèòîâà Â. À., Êâàøèíà Ò. Â. Òîïîãðàôèÿ ìîçãà ïðèáðåæíîãî êðàáà Hemigrapsus
sanguineus // Æóðí. ýâîëþö. áèîõèì. è ôèçèîë. — 1985. — 21, ¹ 6. — Ñ. 578–585.
Atema J. Functional separation of smell and teste in fish and crustacea // Proc. VI Intern. Symp. in Olfaction
and Taste (Paris, 1977). — London : Information Retrieval, 1977. — P. 165–174.
Beltz B. S., Kordas R., Lee M. M. et al. Ecological, evolutionary, and functional correlates of sencilla numbe
and glomerular density in the olfactory system of decapod crustaceans // J. Comp. Neirol. — 2003. —
455, N 26. — P. 260–269.
Blaustein D. N., Derby C. D., Simmons R. B., Beall A. C. The structure of the brain and medulla terminalis
of the spiny lobster (Panulirus argus) and crayfish (Procambarus clarkii), with en emphasis of olfactory
centers // J. Crustac. Biol. — 1988. — 8, N 4. — P. 493–519.
Ghiradella H., Case J. F., Cronshaw J. Fine structure of the aesthetasc hairs of Pagurus hirsutiusculus Dana //
Protoplasma. — 1968. — 66, N 1–2. — P. 1–20.
Guse G.-W. Ultrastructure, development and moulting of the aesthetascs of Neomysis integer and Idotea
baltica (Crustacea, Malacostraca) // Zoomorfology. — 1983. — 103, N 2. — P. 121–133.
Heimann P. Fine structure and moulting of aesthetasc sense organs on the antennules of the isopod Asellus
aquaticus (Crustacea) // Cell and Tissue Res. — 1984. — 235, N 1. — P. 117–128.
Schmidt M., Ache B. W. Antennular projections to the midbrain of the spiny lobster. II. Sensory innervation
of the olfactory lobe // J. Comp. Neurol. — 1992. — 318. — P. 291–303.
Snow P. J. Ultrastructure of the aesthetasc hairs of the littoral decapod, Paragrapsus gaimardii //
Z. Zellforsch. — 1973. — 138. — P. 489–502.
Steullet P., Cate H. S., Michel W. C., Derby C. D. Functional units of a compound nose: aesthetasc sensilla
house similar populations of olfactory receptor neurons on the crustacean antennule // J. Comp.
Neurol. — 2000. — 418. — P. 270–280.
Sunderman R., Sunderman D. Development, growth, and plasticity in the crayfish olfactory system //
Microsc. Res. Tech. — 2003. — 60, N 3. — P. 266–277.
Tierney A. J., Tompson C. D., Dunham D. W. Fine structure of the aesthetasc chemoreceptors in the crayfish
Orconectes propinquus // Can. J. Zool. — 1986. — 64, N 2. — P. 392–399.
62 Í. Ê. Áëèíîâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (None)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (ISO Coated)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.3
/CompressObjects /Off
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Perceptual
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.1000
/ColorConversionStrategy /sRGB
/DoThumbnails true
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 524288
/LockDistillerParams true
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts false
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 150
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 150
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 2.00000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages false
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 150
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 150
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 2.00000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.76
/HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 600
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile (None)
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName (http://www.color.org?)
/PDFXTrapped /False
/SyntheticBoldness 1.000000
/Description <<
/ENU (Versita Adobe Distiller Settings for Adobe Acrobat v6)
/POL (Versita Adobe Distiller Settings for Adobe Acrobat v6)
>>
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [2834.646 2834.646]
>> setpagedevice
|