Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье
Представлены результаты последнего этапа многолетнего мониторинга нижнеднепровской популяции малярийного комара с использованием метода цитогенетики. Показана биотопическая дифференциация для трех видов комплекса Anopheles maculipennis Meigen. После 2000 г. произошло восстановление доминирующего пол...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65467 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье / В.Б. Шуваликов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 249–254. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65467 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654672014-06-26T03:01:39Z Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье Шуваликов, В.Б. Экология Представлены результаты последнего этапа многолетнего мониторинга нижнеднепровской популяции малярийного комара с использованием метода цитогенетики. Показана биотопическая дифференциация для трех видов комплекса Anopheles maculipennis Meigen. После 2000 г. произошло восстановление доминирующего положения A. messeae Falleroni в популяции плавней, а группировки, тесно связанные с ирригационными системами, претерпели серьезные изменения в последние годы под действием антропогенного фактора. Наблюдается возрастание роли A. hyrcanus Pallas в разных типах водоемов. The last cut of long-term cytogenetical monitoring of malaria mosquito populations in the lower Dnieper area is presented. The main object of investigations were the changes in the species proportions in a mixed population of the malaria mosquito. Biotopical differentiation for the species of Anopheles maculipennis Meigen. complex is demonstrated. The restitution of A. messeae Falleroni dominance in the reedbeds was obtained affer 2000 year, but some populations, which were closely connected with the anthropogenic factor. Increasing of A. hyrcanus Pallas role in water bodies of different types was recently observed. 2008 Article Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье / В.Б. Шуваликов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 249–254. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65467 595.771(477.72) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Шуваликов, В.Б. Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье Вестник зоологии |
| description |
Представлены результаты последнего этапа многолетнего мониторинга нижнеднепровской популяции малярийного комара с использованием метода цитогенетики. Показана биотопическая дифференциация для трех видов комплекса Anopheles maculipennis Meigen. После 2000 г. произошло восстановление доминирующего положения A. messeae Falleroni в популяции плавней, а группировки, тесно связанные с ирригационными системами, претерпели серьезные изменения в последние годы под действием антропогенного фактора. Наблюдается возрастание роли A. hyrcanus Pallas в разных типах водоемов. |
| format |
Article |
| author |
Шуваликов, В.Б. |
| author_facet |
Шуваликов, В.Б. |
| author_sort |
Шуваликов, В.Б. |
| title |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье |
| title_short |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье |
| title_full |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье |
| title_fullStr |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье |
| title_full_unstemmed |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье |
| title_sort |
цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в нижнем приднепровье |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65467 |
| citation_txt |
Цитогенетический мониторинг популяций малярийных комаров в Нижнем Приднепровье / В.Б. Шуваликов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 249–254. — Бібліогр.: 8 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT šuvalikovvb citogenetičeskijmonitoringpopulâcijmalârijnyhkomarovvnižnempridneprovʹe |
| first_indexed |
2025-07-05T15:56:22Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:56:22Z |
| _version_ |
1836823067616083968 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.771(477.72)
ÖÈÒÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÌÎÍÈÒÎÐÈÍà ÏÎÏÓËßÖÈÉ
ÌÀËßÐÈÉÍÛÕ ÊÎÌÀÐΠ ÍÈÆÍÅÌ ÏÐÈÄÍÅÏÐÎÂÜÅ
Â. Á. Øóâàëèêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 29 îêòÿáðÿ 2007
Öèòîãåíåòè÷åñêèé ìîíèòîðèíã ïîïóëÿöèé ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ â Íèæíåì Ïðèäíåïðîâüå.
Øóâàëèêîâ Â. Á. — Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ïîñëåäíåãî ýòàïà ìíîãîëåòíåãî ìîíèòîðèíãà
íèæíåäíåïðîâñêîé ïîïóëÿöèè ìàëÿðèéíîãî êîìàðà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäà öèòîãåíåòèêè.
Ïîêàçàíà áèîòîïè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ äëÿ òðåõ âèäîâ êîìïëåêñà Anopheles maculipennis
Meigen. Ïîñëå 2000 ã. ïðîèçîøëî âîññòàíîâëåíèå äîìèíèðóþùåãî ïîëîæåíèÿ A. messeae
Falleroni â ïîïóëÿöèè ïëàâíåé, à ãðóïïèðîâêè, òåñíî ñâÿçàííûå ñ èððèãàöèîííûìè ñèñòåìàìè,
ïðåòåðïåëè ñåðüåçíûå èçìåíåíèÿ â ïîñëåäíèå ãîäû ïîä äåéñòâèåì àíòðîïîãåííîãî ôàêòîðà.
Íàáëþäàåòñÿ âîçðàñòàíèå ðîëè A. hyrcanus Pallas â ðàçíûõ òèïàõ âîäîåìîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìàëÿðèéíûå êîìàðû, öèòîãåíåòèêà, êîìïëåêñ âèäîâ-äâîéíèêîâ Anopheles
maculipennis.
Cytogenetical Monitoring of the Malaria Mosquito Population in Lower Dnieper Area. Shuvali-
kov V. B. — The last cut of long-term cytogenetical monitoring of malaria mosquito populations in the
lower Dnieper area is presented. The main object of investigations were the changes in the species
proportions in a mixed population of the malaria mosquito. Biotopical differentiation for the species of
Anopheles maculipennis Meigen. complex is demonstrated. The restitution of A. messeae Falleroni
dominance in the reedbeds was obtained affer 2000 year, but some populations, which were closely
connected with the anthropogenic factor. Increasing of A. hyrcanus Pallas role in water bodies of
different types was recently observed.
Ke y wo r d s: malaria mosquito, cytogenetics, Anopheles maculipennis sibling species complex.
Ââåäåíèå
Ïëàâíè Íèæíåãî Äíåïðà, âîçìîæíî, êðóïíåéøèé àíîôåëîãåííûé î÷àã þãà Óêðàèíû. Çäåñü â
ìàññîâîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ âèäû êîìïëåêñà Anopheles maculipennis, à òàêæå A. hyrcanus,
ñòîÿùèé îñîáíÿêîì. Ñõîäíûå ïî ìîðôîëîãèè âèäû-äâîéíèêè, îäíàêî, íåðàâíîöåííû â êà÷åñòâå
ïåðåíîñ÷èêîâ ìàëÿðèè. Èõ êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå, õàðàêòåðíîå äëÿ äàííîãî ëàíäøàôòà —
âàæíûé ïàðàìåòð ñ òî÷êè çðåíèÿ ýïèäåìèîëîãèè. Ïîïûòêè âûÿñíèòü ýòî ñîîòíîøåíèå äëÿ ïëàâíåé
Íèæíåãî Äíåïðà îñóùåñòâëÿëèñü åùå íà òîì ýòàïå, êîãäà óãðîçà ìàëÿðèè áûëà ðåàëüíîé (Ïðåíäåëü,
1937). Ïîçæå ê ýòîìó âîïðîñó âåðíóëèñü â ñâÿçè ñ çàðåãóëèðîâàíèåì Äíåïðà, èçìåíèâøèì ðàíåå
ñëîæèâøååñÿ ñîîòíîøåíèå âèäîâ (Øåâ÷åíêî, Êàððî-Áàñîâîé, 1972). Äàëüíåéøåå ïðåîáðàçîâàíèå
ýêîñèñòåìû è äèíàìèêà âèäîâîé ñòðóêòóðû ñìåøàííîé ïîïóëÿöèè ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ áûëè
ïðîñëåæåíû íàìè (Øóâàëèêîâ, 2003). Ñîõðàíÿÿ ïðååìñòâåííîñòü ñ ðàáîòàìè íàøèõ ïðåäøåñò-
âåííèêîâ, ìû, òåì íå ìåíåå, ïðèìåíèëè öèòîãåíåòè÷åñêèé ìåòîä âèäîâîé äèàãíîñòèêè, ðàñ-
øèðèâøèé íàøè âîçìîæíîñòè.
Öèòîäèàãíîñòèêà âèäîâ-äâîéíèêîâ êîìïëåêñà Anopheles maculipennis îñíîâàíà íà âûÿâëåíèè
àëüòåðíàòèâíûõ ñîñòîÿíèé êðóïíûõ áëîêîâ ïîëèòåííûõ õðîìîñîì (Ñòåãíèé è äð., 1973; Ñòåãíèé,
Êàáàíîâà, 1978), íå ñîäåðæèò ýëåìåíòîâ íåîïðåäåëåííîñòè, ïðÿìî óêàçûâàåò íà âèäîâîé ñòàòóñ
ôîðì, ñîñòàâëÿþùèõ êîìïëåêñ.
Ñòàðûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ âèäîâ îñíîâàí íà ðàçëè÷èÿõ â ñòðóêòóðå ýêçîõîðèîíà ÿèö
ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ (Ãóöåâè÷ è äð., 1970), îí ïîçâîëÿë ïîëó÷èòü èíòåãðèðîâàííóþ êàðòèíó,
óäîâëåòâîðÿâøóþ ïðàêòè÷åñêèì ïîòðåáíîñòÿì ýïèäåìèîëîãîâ, íî ðÿä âàæíûõ âîïðîñîâ ýêîëîãèè
îñòàâëÿë â òåíè.
Vestnik zoologii, 42(3): 249–254, 2008
Â. Á. Øóâàëèêîâ
Ïðè íàëè÷èè çíà÷èòåëüíîãî ðàçíîîáðàçèÿ ëè÷èíî÷íûõ áèîòîïîâ â ëàíäøàôòå åñòåñòâåííî
ïîïûòàòüñÿ âûÿñíèòü — êàêèå èìåííî òèïû âîäîåìîâ ïðåäïî÷èòàåò êàæäûé èç ñîñóùåñòâóþùèõ
âèäîâ. Ïî ïðîñòîòå è ýôôåêòèâíîñòè ðåøåíèÿ ýòîãî âîïðîñà öèòîäèàãíîñòèêà èìååò íåîñïîðèìûå
ïðåèìóùåñòâà. Òî æå ìîæíî ñêàçàòü è îá èçó÷åíèè äèíàìèêè íàñåëåíèÿ â ñìåøàííûõ ïîïóëÿöèÿõ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ ðàáîòû ïîñëóæèëè âûáîðêè ëè÷èíîê 4-ãî âîçðàñòà, âçÿòûå â ðÿäå ïóíêòîâ
Õåðñîíñêîé îáë. â 1977–2006 ãã. Îñíîâíûå ñáîðû ïðîèçâîäèëèñü â îêð. Ãîëîé Ïðèñòàíè è
ïîñ. Áåõòåðû, ðàñïîëîæåííîãî â 35 êì þæíåå. Áûë âûðàáîòàí ìàðøðóò, ïîçâîëÿþùèé îõâàòèòü âñå
áèîòîïè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ìåñò âûïëîäà êîìàðîâ â ðàéîíå Ãîëîé Ïðèñòàíè. Ëè÷èíêè, îáèòàþùèå
â ðàçíûõ òèïàõ âîäîåìîâ, ôèêñèðîâàëèñü îòäåëüíî.
Îñíîâíûå êàòåãîðèè âîäîåìîâ â Ãîëîé Ïðèñòàíè: ïîéìåííûå, ëåæàùèå â ïëàâíÿõ, è íåñêîëüêî
óäàëåííûå îò Äíåïðà, ñîëîíîâàòûå, ðàñïîëîæåííûå íà ãðàíèöå Àëåøêîâñêèõ ïåñêîâ. Ëèøü
íåìíîãèå èç óïîìÿíóòûõ âîäîåìîâ ñîõðàíÿëè ÷åðòû åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Âîäîåìû
ïëàâíåé, êàê ïðàâèëî, ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé êàíàëû äëÿ âûâîäà ðûáàöêèõ ëîäîê â ðóñëî Êîíêè,
îäíîãî èç ïðîòîêîâ â óñòüåâîé ÷àñòè Äíåïðà. Èõ ñîñòîÿíèå âî ìíîãîì îïðåäåëÿëîñü õàðàêòåðîì
õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè. Ñîëîíîâàòûå âîäîåìû, êàê ïðàâèëî, áûëè èñêóññòâåííîãî ïðîèñõîæäå-
íèÿ, íåðåäêî âîçíèêàëè ïðè ôèëüòðàöèè ÷åðåç ëîæå ðûáîðàçâîäíûõ ïðóäîâ è ëèøü ýïèçîäè÷åñêè
áûëè ïðèãîäíû äëÿ âûïëîäà êîìàðîâ. Èõ ãèäðîõèìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè áûëè âåñüìà äèíàìè÷íû
è íàïðÿìóþ çàâèñåëè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé.
Äî ñîîðóæåíèÿ Êðàñíîçíàìåíñêîãî êàíàëà â Áåõòåðàõ îòñóòñòâîâàëè óñëîâèÿ äëÿ äëèòåëüíîãî
ñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèé ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ. Èõ ðàñöâåò ïðèøåëñÿ íà òîò ïåðèîä, êîãäà â
ðåãèîíå àêòèâíî çàíèìàëèñü ðèñîñåÿíèåì è îêðåñòíîñòè ïîñ. Áåõòåðû èçîáèëîâàëè çàëèòûìè
ðèñîâûìè ÷åêàìè. Îäíàêî â 1980 ã. óâëå÷åíèå ðèñîñåÿíèåì ïîøëî íà óáûëü, è ñ ýòèõ ïîð îñíîâíûìè
ìåñòàìè âûïëîäà ëè÷èíîê ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ ñòàëè âñïîìîãàòåëüíûå êàíàëû, êîòîðûå ïðè
ðåàëüíî ñóùåñòâóþùåé ïðàêòèêå ýêñïëóàòàöèè òî çäåñü, òî òàì, ñîäåðæàëè áëàãîïðèÿòíûå ìèêðî-
íèøè.  ïåðèîä 2001–2006 ãã. íàìè áûëè îòìå÷åíû êðèçèñíûå ÿâëåíèÿ â ñîñòîÿíèè âñïîìî-
ãàòåëüíûõ êàíàëîâ, ýòî ïîáóäèëî íàñ ðàñøèðèòü ðàéîí èññëåäîâàíèé è äîïîëíèòåëüíî ïðèâëåêàòü
ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå â íàñåëåííûõ ïóíêòàõ Äîëìàòîâêà (â 20 êì âîñòî÷íåå Áåõòåð) è Ðûáàëü÷å (â
20 êì çàïàäíåå Ãîëîé Ïðèñòàíè).
Îòëîâëåííûõ â ïðèðîäå ëè÷èíîê ôèêñèðîâàëè â æèäêîñòè Êàðíóà. Ñëþííûå æåëåçû èçâëåêàëè
è îêðàøèâàëè 2%-íûì ðàñòâîðîì àöåòëàêòîîðñåèíà. Â 45%-íîì ðàñòâîðå óêñóñíîé êèñëîòû æåëåçû
ðàçäàâëèâàëèñü. Ïîëó÷åííûå ïðåïàðàòû àíàëèçèðîâàëè ñ ïîìîùüþ ñòàíäàðòíûõ õðîìîñîìíûõ
ôîòîêàðò (Ñòåãíèé è äð., 1973; Ñòåãíèé, Êàáàíîâà, 1978). Ïîïàäàâøèéñÿ â ñáîðàõ A. hyrcanus
îòäåëÿëñÿ äî êàðèîòèïèðîâàíèÿ íà îñíîâàíèè ñóùåñòâóþùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé îò
ýêçåìïëÿðîâ ëè÷èíîê êîìïëåêñà Anopheles maculipennis (Ãóöåâè÷ è äð., 1970). Ýòî ÿâèëîñü íîâûì
ýëåìåíòîì ïî îòíîøåíèþ ê ïðåäûäóùåé ðàáîòå (Øóâàëèêîâ, 2003). Íåîáõîäèìîñòü ïåðåñìîòðà ðîëè
âèäà A. hyrcanus â ñèñòåìå äèíàìè÷åñêèõ èçìåíåíèé â íàñåëåíèè êîìàðîâ Íèæíåãî Äíåïðà áûëà
îñîçíàíà íàìè â ðåçóëüòàòå çíà÷èòåëüíîãî ðîñòà îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè ýòîãî âèäà â
áîëüøèíñòâå áèîòîïîâ, ðàíåå çàñåëåííûõ èñêëþ÷èòåëüíî êîìàðàìè êîìïëåêñà Anopheles maculipennis.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êàê ìû óæå îòìå÷àëè, ðåçóëüòàòû, ïîëó÷åííûå òðàäèöèîííûì ñïîñîáîì,
îñíîâàííîì íà àíàëèçå ñòðóêòóðû ýêçîõîðèîíà ÿèö, ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé âåñüìà
îáîáùåííóþ êàðòèíó. Ïîéìàííûå îïëîäîòâîðåííûå ñàìêè, êëàäêè êîòîðûõ è
àíàëèçèðîâàëèñü, ìîãëè ïðîäåëûâàòü íåìàëûå ðàññòîÿíèÿ îò ìåñòà âûïëîäà äî
äíåâêè. Çäåñü îáîçíà÷àëîñü ïðîòèâîðå÷èå ìåæäó õàðàêòåðîì ìàòåðèàëà, êîòîðûì
ðàñïîëàãàëè íàøè ïðåäøåñòâåííèêè, è èõ àðãóìåíòàìè â çàùèòó ñâîåé êîíöåï-
öèè. Äåëî â òîì, ÷òî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ âûÿâëÿåìûå òåíäåíöèè òîëêîâàëèñü
ñ ó÷åòîì âîäíîãî ôàêòîðà, êîòîðûé, âíå âñÿêîãî ñîìíåíèÿ, â áèîëîãèè ìàëÿðèé-
íûõ êîìàðîâ èãðàåò âàæíóþ ðîëü. Òàê, íàïðèìåð, áûëî îòìå÷åíî èçìåíåíèå
ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ â íèæíåäíåïðîâñêîé ïîïóëÿöèè, ïðîèçîøåäøåå â ðåçóëüòàòå
çàðåãóëèðîâàíèÿ Äíåïðà (Øåâ÷åíêî, Êàððî-Áàñîâîé, 1972). Óâåëè÷åíèå
îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè ãàëîôèëüíîãî âèäà A. atroparvus îáúÿñíÿëè ïðîãðåñ-
ñèðóþùèì çàñîëåíèåì íèçîâèé Äíåïðà, âûçâàííûì ýêñïëóàòàöèåé ãèäðîñîîðó-
æåíèé. Ïåðåä íàìè âñòàëà çàäà÷à, êàê ñãðóïïèðîâàòü äàííûå î ñîñòàâå ìíîãî-
îáðàçíûõ âûáîðîê, ÷òîáû íàøè ìàòåðèàëû ìîæíî áûëî ñîïîñòàâëÿòü ñ ïîëó÷åí-
íûìè ðàíåå ðåçóëüòàòàìè ñ íàèìåíüøèìè ïîòåðÿìè. Ïîýòîìó ìû ïðèíÿëè
250 Â. Á. Øóâàëèêîâ
ðåøåíèå ðàçäåëèòü ïîëó÷åííûå äàííûå íà äâå ãðóïïû.  ïåðâîé ãðóïïå ìû
ïðèâîäèì ìàòåðèàëû, äîêàçûâàþùèå íàëè÷èå ìåæâèäîâîé áèîòîïè÷åñêîé äèô-
ôåðåíöèàöèè íà ñòàäèè ëè÷èíîê. Âî âòîðîé ãðóïïå ìû ïðèâåäåì ìàòåðèàëû,
õàðàêòåðèçóþùèå âèäîâîé ñîñòàâ ïîïóëÿöèé íà ïîñëåäíåì ýòàïå — â ïåðèîä
2001–2006 ãã. Ðåçóëüòàòû àíàëèçà äàííûõ ïåðâîé ãðóïïû ïîçâîëÿò íàì âûðà-
áîòàòü ñèñòåìó ïîïðàâîê, äàþùóþ âîçìîæíîñòü êîððåêòíîãî ñîïîñòàâëåíèÿ äàí-
íûõ öèòîäèàãíîñòèêè ñ äàííûìè íàøèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ, ñîõðàíÿÿ, òàêèì
îáðàçîì, íåîáõîäèìóþ ïðååìñòâåííîñòü.
Âûÿñíèòü, èç êàêèõ ýëåìåíòîâ ñëàãàþòñÿ îñîáåííîñòè àíîôåëîãåííîãî ëàíä-
øàôòà, ìîæíî ëèøü, îáðàòèâøèñü ê äàííûì î íàñåëåíèè ëîêàëüíûõ âîäîåìîâ
(òàáë. 1). Âûáîðêè 1–4 âçÿòû âî âðåìåííîì âîäîåìå, âîçíèêøåì ïðè ôèëüòðà-
öèè ñêâîçü äàìáó ðûáîðàçâîäíîãî ïðóäà íà ñåâåðíîé îêðàèíå Ãîëîé Ïðèñòàíè. Â
çàâèñèìîñòè îò ïîãîäíûõ óñëîâèé âîäîåì, â òîé èëè èíîé ñòåïåíè, îñîëîíÿåòñÿ.
Ãàëîôèëüíûé A. atroparvus íàõîäèò çäåñü îïòèìàëüíûå óñëîâèÿ ðàçâèòèÿ.
Âîäîåìû ïîéìû â ýòî æå âðåìÿ çàñåëåíû A. messeae. Òàêàÿ áèîòîïè÷åñêàÿ äèô-
ôåðåíöèàöèÿ çàñòàâëÿåò ïåðåîñìûñëèòü ïîëîæåíèå î ïðè÷èíàõ ðîñòà
îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè A. atroparvus (Øåâ÷åíêî, Êàððî-Áàñîâîé, 1972).
Ñîãëàñíî ýòîé âåðñèè, çàñîëåíèå Äíåïðà â íèçîâüÿõ ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíîå
óñëîâèå äëÿ ðîñòà ÷èñëåííîñòè A. atroparvus. Íî ìû óáåäèìñÿ, ÷òî â ñàìîì
Äíåïðå, â åãî ïëàâíÿõ, ýòà òåíäåíöèÿ îòñóòñòâóåò, â òî âðåìÿ êàê ãàëîôèëüíûé
âèä ðàçìíîæàåòñÿ â âîäîåìàõ äðóãîãî òèïà, êîòîðûå îñîëîíÿþòñÿ ïî ñîâåðøåííî
èíûì ïðè÷èíàì.  òî æå âðåìÿ â ïåðèîä àâàðèéíîãî ðåæèìà ðàáîòû Êàõîâñêîé
ÃÝÑ (Ëèííèê è äð., 1993) ìû äåéñòâèòåëüíî íàáëþäàëè ïîÿâëåíèå çíà÷èòåëüíîãî
êîëè÷åñòâà A. atroparvus â âîäîåìàõ ïëàâíåé, ãäå òîãäà èìåëî ìåñòî îñîëîíåíèå.
Íàëè÷èå âîäîåìîâ ðàçíîãî òèïà îòêðûâàåò âîçìîæíîñòè äëÿ áèîòîïè÷åñêîé
ñïåöèàëèçàöèè êàæäîãî âèäà, íî ýòîò ïðîöåññ îñëîæíÿåòñÿ äèíàìèêîé óñëîâèé
â âîäîåìàõ. Ñåðèÿ âûáîðîê 5–11 îõâàòûâàåò 20-ëåòíèé ïåðèîä è ïîçâîëÿåò
óáåäèòüñÿ, êàê èçìåíåíèå ðåæèìà â êîíêðåòíîì âîäîåìå ïðèâîäèò ê ñìåíå
äîìèíèðóþùåãî âèäà, íàñåëÿþùåãî åãî. Â ïåðèîä ïîñëå 1985 ã. íàðóøèëàñü
ðàíåå ñóùåñòâîâàâøàÿ ñâÿçü êàíàëà ñ Äíåïðîì. Åãî äàëüíåéøåå çàðîñòàíèå
ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî A. messeae, ïðèóðî÷åííûé ê òèïè÷íûì ïîéìåííûì âîäî-
åìàì, ïåðåñòàë çàñåëÿòü åãî, óñòóïèâ A. maculipennis. ×òîáû ãëóáæå âûÿâèòü
ïðèðîäó ïðåäïî÷òåíèé ïàðû âèäîâ A. messeae — A. maculipennis, îáðàòèìñÿ ê
251Öèòîãåíåòè÷åñêèé ìîíèòîðèíã ïîïóëÿöèé ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ…
Òàáëèö à 1. Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå âèäîâ ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ â âûáîðêàõ èç ðàçëè÷íûõ áèîòîïîâ
Ãîëîé Ïðèñòàíè
Ta b l e 1. Relative content of the malaria mosquito species in samples from different biotopes of Gola Pristan
Âðåìåííûé 1 31.07.1985 81 81,5 ± 4,3 2,5 ± 1,7 16,0 ± 4,1 0
2 03.10.1985 145 2,0 ± 1,2 2,8 ± 1,4 95,2 ± 1,8 0
3 22.09.1988 34 38,2 ± 8,3 0 61,8 ± 8,3 0
4 27.09.1989 35 22,9 ± 7,1 45,7 ± 8,4 31,4 ± 7,8 0
Êàíàë 5 09.06.1983 38 100 0 0 0
6 18.06.1984 45 97,8 ± 2,2 0 2,2 ± 2,2 0
7 31.07.1985 53 100 0 0 0
8 10.10.2001 53 17,0 ± 5,2 73,6 ± 6,1 9,4 ± 4,0 0
9 02.10.2002 40 0 100 0 0
10 27.06.2003 24 4,2 ± 4,1 95,8 ± 4,1 0 0
11 07.09.2006 23 0 95,7 ± 4,2 0 4,3 ± 4,2
Êîïàíêà 12 16.09.2003 65 15,3 ± 4,5 83,0 ± 4,7 1,5 ± 1,5 0
Ïîéìà 13 157 92,9 ± 2,0 2,5 ± 1,3 1,3 ± 0,9 3,2 ± 1,4
Êîïàíêà 14 15.07.2004 52 100 0 0 0
Ïîéìà 15 104 100 0 0 0
Áèîòîï ¹ âûáîðêè Äàòà
Îáúåì
âûáîðêè
Âèäû Anopheles, %
messeae maculipennis atroparvus hyrcanus
äàííûì î ñîñòàâå âûáîðîê 12–15. Äâå ïàðû âûáîðîê áûëè âçÿòû â îäíèõ è òåõ
æå âîäîåìàõ â ðàçíûå ãîäû.  îäíîì ñëó÷àå â èçîëèðîâàííîé îò Äíåïðà êîïàíêå
ïðåîáëàäàë A. maculipennis, òîãäà êàê â 20 ì îò ïåðâîãî âîäîåìà íàõîäèëèñü
ñâÿçàííûå ñ îñíîâíûì âîäîòîêîì êàíàëû, çàñåëåííûå ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî
A. messeae. Íà ñëåäóþùèé ãîä òîëüêî îí è íàñåëÿë îáà âîäîåìà. Ïðè÷èíîé ýòîãî,
áåçóñëîâíî, ÿâèëñÿ âåñüìà âûñîêèé óðîâåíü âîäû â Äíåïðå â 2004 ã. — ïðè
ðàçëèâå âñå îñîáåííîñòè ëîêàëüíûõ âîäîåìîâ íèâåëèðîâàëèñü, è A. messeae çàñå-
ëÿë ýòè âîäîåìû ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè êîíêóðåíòîâ.
Èç ïðèâåäåííûõ ïðèìåðîâ âèäíî, íàñêîëüêî òðóäíî âûÿâèòü êðóïíûå
òåíäåíöèè â êàðòèíå âèäîâîãî íàñåëåíèÿ ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ. Òàêæå î÷åâèäíî,
÷òî äëÿ ïîëó÷åíèÿ âçâåøåííûõ îöåíîê íåîáõîäèìî äåëàòü àêöåíò íà ñîñòàâ
íàñåëåíèÿ ïëàâíåé — ýòî ñàìàÿ îáøèðíàÿ è êîíñåðâàòèâíàÿ ñîâîêóïíîñòü
áèîòîïîâ. Äàííûå î íàñåëåíèè ìíîæåñòâà äðóãèõ, ìåëêèõ è íåóñòîé÷èâûõ ïî
õàðàêòåðèñòèêàì âîäîåìàõ, ãîäÿòñÿ íà òî, ÷òîáû âíîñèòü íåêîòîðûå ïîïðàâêè â
îñíîâíóþ êàðòèíó.
Ýòè ñîîáðàæåíèÿ â îñíîâíîì êàñàþòñÿ ïðèðîäíûõ áèîòîïîâ, ëèøü ÷àñòè÷íî
ïîäâåðæåííûõ àíòðîïîãåííîìó äàâëåíèþ, êîòîðûå åùå ñîõðàíèëèñü â Ãîëîé
Ïðèñòàíè. Â Áåõòåðàõ æå ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèé öåëèêîì ñâÿçàíî ñ
êîìïëåêñîì èñêóññòâåííûõ âîäîåìîâ, ðåæèì óñëîâèé â êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ
õàðàêòåðîì èõ õîçÿéñòâåííîé ýêñïëóàòàöèè. Ýòî ñîçäàåò â öåëîì áîëåå
íàïðÿæåííûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ïîïóëÿöèé ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ. Çàêîíî-
ìåðíî, ÷òî èìåíî â Áåõòåðàõ íàáèðàþò ñèëó òåíäåíöèè, êîòîðûå ñî âðåìåíåì
ìîãóò â êîðíå âèäîèçìåíèòü ñîñòàâ ñìåøàííîé ïîïóëÿöèè.
 òàáëèöå 2 ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêè âûáîðîê, âçÿòûõ çà ïîñëåäíèå 6 ëåò.
Ïðèâîäèìûå äàííûå ïî Ãîëîé Ïðèñòàíè îõâàòûâàþò ëèøü òó ÷àñòü âûáîðîê,
êîòîðàÿ áûëà îòîáðàíà â ïîéìåííûõ âîäîåìàõ. Èçìåíåíèÿ â ýòîé ÷àñòè
ïîïóëÿöèè íàèáîëåå ïîêàçàòåëüíû. Ïîñëå îòìå÷åííîãî íàìè ðàíåå ðîñòà
252 Â. Á. Øóâàëèêîâ
Òàáëèö à 2. Ñîîòíîøåíèå âèäîâ ìàëÿðèéíîãî êîìàðà â âûáîðêàõ èç íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèé Íèæíåãî
Ïðèäíåïðîâüÿ
Ta b l e 2. Ratio of Malaria mosquito species in samples from some populations in the Lower Dnieper area
Ãîëàÿ
Ïðèñòàíü
31.07.2001 99 93,9 ± 2,4 6,1 ± 2,4 0 0
25.06.2002 127 100 0 0 0
03.10.2002 123 66,7 ± 4,3 1,6 ± 1,1 0 31,7 ± 4,2
27.06.2003 164 90,3 ± 2,3 7,9 ± 2,1 1,8 ± 1,0 0
16.09.2003 157 93,0 ± 2,0 2,5 ± 1,3 1,3 ± 0,9 3,2 ± 1,4
15.07.2004 157 99,4 ± 0,6 0,6 ± 0,6 0 0
14.09.2004 211 81,5 ± 2,7 2,8 ± 1,1 0 15,6 ± 2,5
22.06.2005 128 99,2 ± 0,8 0 0 0,8 ± 0,8
22.09.2005 193 61,1 ± 3,5 3,1 ± 1,2 2,1 ± 1,0 33,7 ± 3,4
30.06.2006 76 86,8 ± 3,9 13,2 ± 3,9 0 0
07.09.2006 76 60,5 ± 5,6 19,7 ± 4,6 0 19,7 ± 4,6
Áåõòåðû 30.07.2001 51 100 0 0 0
26.06.2002 91 68,1 ± 4,9 30,8 ± 4,9 1,1 ± 1,1 0
28.06.2003 53 79,2 ± 5,6 11,3 ± 4,3 9,4 ± 3,9 0
19.07.2004 31 71,0 ± 2,6 25,8 ± 7,9 3,2 ± 3,2 0
15.09.2004 113 64,6 ± 4,5 19,5 ± 3,7 4,4 ± 1,9 11,5 ± 3,0
24.06.2005 148 21,0 ± 3,3 39,9 ± 4,0 39,2 ± 4,0 0
08.09.2006 78 26,9 ± 5,0 2,6 ± 3,3 8,9 ± 3,2 61,5 ± 5,5
Äîëìàòîâêà 16.07.2004 100 23,0 ± 4,2 0 77,0 ± 4,2 0
16.09.2004 29 24,1 ± 7,9 6,9 ± 4,7 31,0 ± 8,6 38,0 ± 9,0
25.06.2005 139 15,1 ± 9,2 5,0 ± 1,8 79,9 ± 3,4 0
Ðûáàëü÷å 23.09.2005 64 34,3 ± 5,9 1,0 ± 1,2 0 64,0 ± 6,0
09.09.2006 55 40,0 ± 6,6 1,8 ± 1,8 0 58,2 ± 6,7
Ïóíêò ñáîðà
ïðîá
Äàòà Îáúåì âûáîðêè
Âèäû Anopheles, %
messeae maculipennis atroparvus hyrcanus
îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè A. maculipennis (Øóâàëèêîâ, 2003) ïðîèçîøëè ïðî-
öåññû, ïî÷òè âåðíóâøèå ïîïóëÿöèþ â ñîñòîÿíèå äî 1988 ã. A. atroparvus âñòðå-
÷àåòñÿ åäèíè÷íî, à A. maculipennis — íåñêîëüêî ÷àùå. Äîìèíèðîâàíèå A. messeae
â íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ äëÿ íåãî áèîòîïàõ — âïîëíå îæèäàåìàÿ õàðàêòåðèñòèêà
ïîïóëÿöèè íà äàííîì ýòàïå. Íîâèçíó âíîñèò ëèøü ïîÿâëåíèå â çàìåòíûõ
êîëè÷åñòâàõ A. hyrcanus. Ðàíåå îí ïîïàäàëñÿ â íàøèõ ñáîðàõ òàê ðåäêî, ÷òî ìû
ìîãëè è íå îáñóæäàòü ýòî ïðè àíàëèçå ìàòåðèàëîâ ïî êîìïëåêñó âèäîâ-
äâîéíèêîâ. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ïðè íàëèçå ñèòóàöèè â ñòåïíîì Êðûìó ïðè
ñòðîèòåëüñòâå Ñåâåðî-Êðûìñêîãî êàíàëà A. hyrcanus äàæå íå óïîìèíàåòñÿ (Àëåê-
ñååâ, 1974). Â ïîñëåäíèé ïåðèîä A. hyrcanus ñòàë çàìåòíûì êîìïîíåíòîì íàñåëå-
íèÿ ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ â ïëàâíÿõ, êàíàëàõ, èçáåãàÿ ëèøü âðåìåííûõ
âîäîåìîâ. Èçó÷åííîñòü ýêîëîãèè ýòîãî âèäà íåñêîëüêî óñòóïàåò òàêîâîé äëÿ
êîìïëåêñà A. maculipennis. Èçâåñòíî, îäíàêî, ÷òî ìàêñèìóìà ÷èñëåííîñòè îí
äîñòèãàåò â êîíöå ñåçîíà (Ãóöåâè÷ è äð., 1970), ÷òî î÷åíü õîðîøî ïîäòâåðæäà-
åòñÿ íàøèìè äàííûìè ïî âñåì ïóíêòàì ñáîðà.
Ñóùåñòâîâàíèå ïîïóëÿöèè ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ â îêð. Áåõòåð áûëî, ïî-âè-
äèìîìó, îñëîæíåíî êëèìàòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè â ñî÷åòàíèè ñ èçìåíåíèÿìè
â õàðàêòåðå ýêñïëóàòàöèè îðîñèòåëüíûõ ñèñòåì. Õðîíè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ
ïîñëåäíèõ ëåò ÿâëÿåòñÿ íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü ëè÷èíîê â áèîòîïàõ. Çíà÷èòåëüíàÿ
÷àñòü ñáðîñîâûõ êàíàëîâ çàïóùåíà, íàãëóõî çàðîñøèå êàíàëû íåïðèãîäíû äëÿ
ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê. Ðàíåå ìû óïîìèíàëè î ïðåêðàùåíèè âîçäåëûâàíèÿ êóëüòóðû
ðèñà â äàííîì ðàéîíå, à òåïåðü ýêîíîìè÷åñêèå ôàêòîðû ñïîñîáñòâóþò êðàéíå
ñêóäíîìó èñïîëüçîâàíèþ âîäû äëÿ ïîëèâà. Âîäó èç ìàãèñòðàëüíîãî êàíàëà
òåïåðü íå ðàçáèðàþò â ïðåæíèõ ìàñøòàáàõ è, êàê ñëåäñòâèå, ñòàëè ñêëàäûâàòüñÿ
íîâûå ñïåöèôè÷åñêèå óñëîâèÿ â ñèñòåìå ñáðîñîâûõ âîäîåìîâ.
Íà ïîñëåäíåì ýòàïå íàøåé ðàáîòû äîëÿ A. messeae â âûáîðêàõ èç Áåõòåð
óìåíüøèëàñü íàñòîëüêî, ÷òî ëåòîì îí óñòóïàë ïî ÷èñëåííîñòè A. maculipennis, à
îñåíüþ — A. hyrcanus. Ýòî íàèáîëåå êðóïíîå è íåîæèäàííîå èçìåíåíèå çà
ïîñëåäíèå 6 ëåò. Ïðèñóòñòâèå â Áåõòåðàõ A. atroparvus îñòàåòñÿ â ïðåäåëàõ,
õàðàêòåðíûõ äëÿ íåãî â ýòîé ìåñòíîñòè ðàíåå.
Èç âñåõ âèäîâ, íàñåëÿþùèõ Íèæíåå Ïðèäíåïðîâüå, íàèáîëåå âàæíûì äëÿ
íàñ îáúåêòîì ÿâëÿëñÿ A. messeae. Ýòî áûëî âûçâàíî äîïîëíèòåëüíûìè âîçìîæ-
íîñòÿìè åãî öèòîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà, îñíîâàííûìè íà õîðîøî ðàçâèòîì
âíóòðèâèäîâîì èíâåðñèîííîì ïîëèìîðôèçìå. Óìåíüøåíèå äîëè íàèáîëåå
ïðèâëåêàòåëüíîãî äëÿ íàñ âèäà â ñáîðàõ èç Áåõòåð âûíóäèëî íàñ ðàñøèðèòü êðóã
áèîòîïîâ, ñîõðàíÿþùèõ îñíîâíûå ÷åðòû óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ â äàííîé
ìåñòíîñòè.  20-òè êì âîñòî÷íåå Áåõòåð ó ñ. Äîëìàòîâêà ìû îòîáðàëè íåñêîëüêî
ïðîá èç êàíàëà, îñíîâíîå îòëè÷èå êîòîðîãî ñîñòîÿëî â òîì, ÷òî íà ó÷àñòêå â 50 ì
áûëî ðàçîáðàíî áåòîííîå ïîêðûòèå ëîæà êàíàëà (äëÿ îáëåã÷åíèÿ âîäîïîÿ
ñêîòà). Êàê ñëåäóåò èç äàííûõ òàáëèöå 2, èìåííî ýòè óñëîâèÿ îêàçàëèñü íàèáî-
ëåå áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ A. atroparvus. ×òî êàñàåòñÿ A. messeae, òî îí è çäåñü
óñòóïàë ïî ÷èñëåííîñòè ëåòîì A. atroparvus, à îñåíüþ è A. hyrcanus.
Íåñêîëüêî íåîæèäàííûìè îêàçàëèñü äëÿ íàñ ðåçóëüòàòû àíàëèçà âûáîðêè èç
ïîñ. Ðûáàëü÷å. Ýòî áûë äðóãîé äîïîëíèòåëüíûé ïóíêò â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ.
Ðûáàëü÷å ëåæèò â 20-òè êì íèæå ïî òå÷åíèþ ïî îòíîøåíèþ ê Ãîëîé Ïðèñòàíè.
Áëèçîñòü ëèìàíà óâåëè÷èâàëà âåðîÿòíîñòü çàõîäà ñîëåíûõ âîä, è òåì, î÷åâèäíî,
ïîäãîòàâëèâàëà ëó÷øèå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ãàëîôèëüíîãî âèäà. Îäíàêî
ñáðîñíûå êàíàëû ðûáîðàçâîäíûõ ïðóäîâ îêð. Ðûáàëü÷åãî áûëè ïðåèìóùåñòâåí-
íî çàñåëåíû ñìåñüþ A. hyrcanus è A. messeae ïðè ïîëíîì îòñóòñòâèè A. atroparvus.
Òàêèì îáðàçîì, ïîëîæåíèå A. messeae, êàê àáñîëþòíî äîìèíèðóþùåãî â
Íèæíåì Ïðèäíåïðîâüå âèäà, íåñêîëüêî ðàç ïî ðàçíûì ïðè÷èíàì îêàçûâàëîñü
ïîêîëåáëåííûì. Íî íè îäíà èç âûÿâëåííûõ çà ïîñëåíèå 40 ëåò òåíäåíöèé íå
253Öèòîãåíåòè÷åñêèé ìîíèòîðèíã ïîïóëÿöèé ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ…
îêàçàëàñü íàñòîëüêî óñòîé÷èâîé, ÷òîáû â êîðíå èçìåíèòü åñòåñòâåííîå äëÿ
ëàíäøàôòà ñîîòíîøåíèå âèäîâ. Îäíàêî çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âîçíèêàþùèõ
àíòðîïîãåííûõ ïî ïðîèñõîæäåíèþ âîäîåìîâ, êàê ïðàâèëî, áîëüøå ñîîòâåòñòâóåò
òðåáîâàíèÿì äðóãèõ âèäîâ: A. maculipennis, A. atroparvus è A. hyrcanus.
Èç ïðèâåäåíûõ ôàêòîâ è ñîîáðàæåíèé î÷åâèäíî, ÷òî ñóùåñòâóþùèå ïðåä-
ñòàâëåíèÿ îá ýêîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ âèäîâ êîìïëåêñà åùå íåäîñòàòî÷íû,
÷òîáû àíàëèçèðîâàòü ïðèðîäó âèäîâîé äèíàìèêè. Îäíîé èç ïðè÷èí, òîðìîçèâ-
øèõ äèôôåðåíöèðîâàííîå èçó÷åíèå ýêîëîãèè ýòèõ âèäîâ, áûëà òðóäíîñòü èäåí-
òèôèêàöèè ëè÷èíîê è èìàãî. Òåïåðü âî ìíîãîì ýòà òðóäíîñòü ïðåîäîëåíà.
Âûâîäû
1.  Íèæíåì Ïðèäíåïðîâüå ìàññîâî âñòðå÷àþòñÿ A. messeae, A. maculipennis,
A. atroparvus è A. hyrcanus.
2. Öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç âèäîâ-äâîéíèêîâ âûÿâèë èõ áèîòîïè÷åñêóþ
ïðèóðî÷åííîñòü.
3. Â íîðìàëüíîì ñîñòîÿíèè ïîéìà Äíåïðà çàñåëåíà A. messeae, äðóãèå âèäû
ìîãóò ïðèñóòñòâîâàòü â êà÷åñòâå ïðèìåñè. Ïðè óäàëåíèè îò ïîéìû âîçðàñòàåò
äîëÿ A. atroparvus è A. maculipennis.
4. Îðîñèòåëüíûå ñèñòåìû çàñåëåíû ñìåñüþ âèäîâ, ïðè÷åì ðàíåå
äîìèíèðîâàâøèé A. messeae ÷àñòî óñòóïàåò ïî ÷èñëåííîñòè äðóãèì âèäàì.
5. Äëÿ ïîñëåäíèõ 6 ëåò õàðàêòåðíà ýêñïàíñèÿ A. hyrcanus, êîòîðûé ê êîíöó
ñåçîíà âñòðå÷àåòñÿ ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ áèîòîïàõ.
Àëåêñååâ Å. Â. Õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèè êîìàðîâ ð. Anopheles íà òåððèòîðèè Êðûìà // Ìåä. ïàð. è
ïàð. áîë. — 1974. — ¹ 1. — Ñ. 5–9.
Ãóöåâè÷ À. Â., Ìîí÷àäñêèé À. Ñ., Øòàêåëüáåðã À. À. Íàñåêîìûå äâóêðûëûå. — Ë. : Íàóêà, 1970. —
384 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ò. 3, âûï. 4).
Ëèííèê Ï. Í., Æóðàâëåâà Ë. À., Ñàìîéëåíêî Â. Í., Íàáèâàíåö Þ. Á. Âëèÿíèå ðåæèìà ýêñïëóàòàöèè íà
êà÷åñòâî âîäû äíåïðîâñêèõ âîäîõðàíèëèù è óñòüåâîé ÷àñòè Äíåïðà // Ãèäðîáèîë. æóðí. —
1993. — 29, ¹ 1. — Ñ. 86–98.
Ïðåíäåëü Î. Ð. Äî ïèòàííÿ ïðî ïîøèðåííÿ ð³çíîâèäíîñòåé Anopheles maculipennis â ñòåïîâ³é
Óêðà¿í³ // Ïð. ïðîòîçîéíî-ïàðàçèòîë. â³ää³ëó Îäåñüêîãî áàêòåð³îë. ³í-òó ³ Îáë. ìàëÿð³éíî¿
ñòàíö³¿. — Ê. : Äåðæ. ìåä. âèä-âî, 1937. — Ñ. 64–78.
Ñòåãíèé Â. Í., Ïåñòðÿêîâà Ò. Ñ., Êàáàíîâà Â. Ì. Öèòîãåíåòè÷åñêàÿ èäåíòèôèêàöèÿ âèäîâ-äâîéíèêîâ
ìàëÿðèéíîãî êîìàðà Anopheles maculipennis è Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) // Çîîë.
æóðí. — 1973. — 52, ¹ 11. — Ñ. 1671–1675.
Ñòåãíèé Â. Í., Êàáàíîâà Â. Ì. Õðîìîñîìíûé àíàëèç ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ Anopheles atroparvus,
Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae) // Çîîë. æóðí. — 1978. — 57, ¹ 4. — Ñ. 613–619.
Øåâ÷åíêî À. Ê., Êàððî-Áàñîâîé Ç. Ê. Èçìåíåíèå ïîäâèäîâîãî ñîñòàâà Anopheles maculipennis íà
íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ äîëèíû Äíåïðà â ñâÿçè ñî ñòðîèòåëüñòâîì êàñêàäà âîäîõðàíèëèù //
Ïðîáëåìû ïàðàçèòîë. — 1972. — ¹ 2. — Ñ. 435–437.
Øóâàëèêîâ Â. Á. Âèäû-äâîéíèêè ìàëÿðèéíîãî êîìàðà êîìïëåêñà Anopheles maculipennis â Íèæíåì
Ïðèäíåïðîâüå (öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç) // Çîîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã àíòðîïîãåííûõ
âîçäåéñòâèé. — Êèåâ, 2003. — Ñ. 59–64.
254 Â. Á. Øóâàëèêîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|