Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома
Изучена миграция пресноводных двустворчатых моллюсков Henslowiana henslowana, Euglesa ponderosa, Pseudeupera subtruncata (Euglesidae) и Pisidium amnicum (Pisidiidae) на приливной литорали эстуария реки Тулома (Кольский полуостров). Выявлены суточные и сезонные перемещения этих видов. Суточные миграц...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65488 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 369–372. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65488 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654882014-06-27T03:01:26Z Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома Фролов, А.А. Краткие сообщения Изучена миграция пресноводных двустворчатых моллюсков Henslowiana henslowana, Euglesa ponderosa, Pseudeupera subtruncata (Euglesidae) и Pisidium amnicum (Pisidiidae) на приливной литорали эстуария реки Тулома (Кольский полуостров). Выявлены суточные и сезонные перемещения этих видов. Суточные миграции моллюсков обусловлены приливно-отливными колебаниями воды, а сезонные — особенностями репродукции этих видов. Исследована локомоция моллюсков. Migration of fresh-water bivalves Henslowiana henslowana, Euglesa ponderosa, Pseudeupera subtruncata (Euglesidae) and Pisidium amnicum (Pisidiidae) was investigated in tidal zone of the Tuloma River estuary (Kola Peninsula). Daily and seasonal migrations of the mollusks in tidal zone were found. The main reason of daily migrations of the bivalve mollusks is tides. Seasonal migrations of the bivalves depend on their reproductive cycles. Features of locomotion of these bivalves are studied in a field and laboratory experiments. 2008 Article Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 369–372. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65488 594.1:591.543.43 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Фролов, А.А. Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома Вестник зоологии |
| description |
Изучена миграция пресноводных двустворчатых моллюсков Henslowiana henslowana, Euglesa ponderosa, Pseudeupera subtruncata (Euglesidae) и Pisidium amnicum (Pisidiidae) на приливной литорали эстуария реки Тулома (Кольский полуостров). Выявлены суточные и сезонные перемещения этих видов. Суточные миграции моллюсков обусловлены приливно-отливными колебаниями воды, а сезонные — особенностями репродукции этих видов. Исследована локомоция моллюсков. |
| format |
Article |
| author |
Фролов, А.А. |
| author_facet |
Фролов, А.А. |
| author_sort |
Фролов, А.А. |
| title |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома |
| title_short |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома |
| title_full |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома |
| title_fullStr |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома |
| title_full_unstemmed |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома |
| title_sort |
миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств euglesidae и pisidiidae (bivalvia, pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки тулома |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65488 |
| citation_txt |
Миграции пресноводных двустворчатых моллюсков семейств Euglesidae и Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) на приливной литорали эстуария реки Тулома / А.А. Фролов // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 4. — С. 369–372. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT frolovaa migraciipresnovodnyhdvustvorčatyhmollûskovsemejstveuglesidaeipisidiidaebivalviapisidioideanaprilivnojlitoraliéstuariârekituloma |
| first_indexed |
2025-07-05T15:57:24Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:57:24Z |
| _version_ |
1836823132209414144 |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.1:591.543.43
ÌÈÃÐÀÖÈÈ ÏÐÅÑÍÎÂÎÄÍÛÕ ÄÂÓÑÒÂÎÐ×ÀÒÛÕ
ÌÎËËÞÑÊÎÂ ÑÅÌÅÉÑÒÂ EUGLESIDAE È PISIDIIDAE
(BIVALVIA, PISIDIOIDEA) ÍÀ ÏÐÈËÈÂÍÎÉ ËÈÒÎÐÀËÈ
ÝÑÒÓÀÐÈß ÐÅÊÈ ÒÓËÎÌÀ
À. À. Ôðîëîâ
Ìóðìàíñêèé ìîðñêîé áèîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÊÍÖ ÐÀÍ,
óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 17, Ìóðìàíñê, 183010 Ðîññèÿ
Ïðèíÿòî 11 îêòÿáðÿ 2007
Ìèãðàöèè ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâ Euglesidae è Pisidiidae (Bivalvia,
Pisidioidea) íà ïðèëèâíîé ëèòîðàëè ýñòóàðèÿ ðåêè Òóëîìà. Ôðîëîâ À. À. — Èçó÷åíà ìèãðàöèÿ
ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Henslowiana henslowana, Euglesa ponderosa, Pseudeupera
subtruncata (Euglesidae) è Pisidium amnicum (Pisidiidae) íà ïðèëèâíîé ëèòîðàëè ýñòóàðèÿ ðåêè
Òóëîìà (Êîëüñêèé ïîëóîñòðîâ). Âûÿâëåíû ñóòî÷íûå è ñåçîííûå ïåðåìåùåíèÿ ýòèõ âèäîâ.
Ñóòî÷íûå ìèãðàöèè ìîëëþñêîâ îáóñëîâëåíû ïðèëèâíî-îòëèâíûìè êîëåáàíèÿìè âîäû, à
ñåçîííûå — îñîáåííîñòÿìè ðåïðîäóêöèè ýòèõ âèäîâ. Èññëåäîâàíà ëîêîìîöèÿ ìîëëþñêîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè, ìèãðàöèÿ, ëîêîìîöèÿ, ëèòîðàëü, ýñòóàðèé,
Òóëîìà.
Migrations of Fresh-Water Bivalves of Euglesidae è Pisidiidae (Bivalvia, Pisidioidea) on Tidal Zone of
the Tuloma River Estuary. Frolov A. A. — Migration of fresh-water bivalves Henslowiana henslowana,
Euglesa ponderosa, Pseudeupera subtruncata (Euglesidae) and Pisidium amnicum (Pisidiidae) was inves-
tigated in tidal zone of the Tuloma River estuary (Kola Peninsula). Daily and seasonal migrations of
the mollusks in tidal zone were found. The main reason of daily migrations of the bivalve mollusks is
tides. Seasonal migrations of the bivalves depend on their reproductive cycles. Features of locomotion
of these bivalves are studied in a field and laboratory experiments.
Ke y wo r d s: bivalves, migration, locomotion, tidal zone, estuary, Tuloma.
Ââåäåíèå
Ìèãðàöèè ìàëîïîäâèæíûõ äîííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, â ÷àñòíîñòè ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ íàäñåìåéñòâà Pisidioidea äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå äîñòàòî÷íî èçó÷åíû. Ïî ñðàâíåíèþ ñ
àêòèâíûìè ìîðñêèìè âèäàìè-ìèãðàíòàìè (ðîäîâ Cerastoderma, Macoma, Chlamys), ïðåñíîâîäíûå
äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè íå ñîâåðøàþò çíà÷èòåëüíûõ ìèãðàöèé, èõ ïåðåìåùåíèÿ ñâÿçàíû â
îñíîâíîì ñ ïàâîäêàìè èëè èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû âîäû íà ìåëêîâîäüå (Âîðîáüåâ, 1949; Æàäèí,
1952). Ïî íàáëþäåíèÿì àâòîðà, íàèáîëåå çíà÷èòåëüíûå ïåðåìåùåíèÿ ñîâåðøàþò øàðîâêè è
ãîðîøèíû, íàñåëÿþùèå ìåëêîâîäíûå çîíû âîäîåìîâ ñ àêòèâíûì ãèäðîäèíàìè÷åñêèì ðåæèìîì
(òå÷åíèÿ, ïðèáîé). Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — èçó÷åíèå ìèãðàöèé ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîë-
ëþñêîâ ñåìåéñòâ Euglesidae è Pisidiidàe íà ïðèëèâíîé ëèòîðàëè Âåðåñîâîé ãóáû ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà
(Êîëüñêèé çàëèâ, Áàðåíöåâî ìîðå). Çàäà÷è: èññëåäîâàíèå ñêîðîñòè ïåðåäâèæåíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ
ìîëëþñêîâ íà ðàçíûõ ñóáñòðàòàõ; îïðåäåëåíèå íàïðàâëåíèÿ è ðàññòîÿíèÿ èõ ìèãðàöèè íà ëèòîðàëè;
âûÿâëåíèå îñíîâíûõ ïðè÷èí, îáóñëîâëèâàþùèõ ìèãðàöèè.
Èññëåäîâàííûé ó÷àñòîê äî çàðåãóëèðîâàíèÿ ïëîòèíîé Íèæíåòóëîìñêîé ÃÝÑ â 1934–1937 ãã.
îòíîñèëñÿ ê íèæíåìó òå÷åíèþ ð. Òóëîìà. Çàðåãóëèðîâàíèå ðå÷íîãî ñòîêà óñèëèëî àìïëèòóäó
ïðèëèâíî-îòëèâíûõ êîëåáàíèé íà ó÷àñòêå íèæå ïëîòèíû. Âñëåäñòâèå ýòîãî ðàíåå ïðèáðåæíîå
ðå÷íîå ìåëêîâîäüå ïðåâðàòèëîñü â òèïè÷íî ìîðñêóþ ëèòîðàëü ñ øèðîêèìè, äâàæäû â ñóòêè
îñóøàåìûìè ïëÿæàìè, à èññëåäîâàííûé ó÷àñòîê — â ïðîäîëæåíèå Êîëüñêîãî çàëèâà Áàðåíöåâà ìîðÿ
(Ïîòàíèí, Ëàðèí, 1989). Èçìåíåíèå ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà ïîâëåêëî çà ñîáîé è èçìåíåíèå
ñòðóêòóðû òàêñîöåíîçîâ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ çäåñü îáèòàåò 7 âèäîâ, òîãäà
êàê âûøå ïëîòèíû ÃÝÑ — îêîëî 15 âèäîâ ïðåñíîâîäíûõ Bivalvia, îòíîñÿùèõñÿ ê òðåì ñåìåéñòâàì:
Vestnik zoologii, 42(4): 369–372, 2008
À. À. Ôðîëîâ
Sphaeriidae, Euglesidae è Pisidiidae. Â Âåðåñîâîé ãóáå ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà íàèáîëåå áîãàòî âèäàìè
ñåìåéñòâî Euglesidae. Ñåìåéñòâî Pisidiidae ïðåäñòàâëåíî îäíèì âèäîì Pisidium amnicum (Mu�ller, 1774).
Ñåìåéñòâî Sphaeriidae çäåñü, ïðåäñòàâëåíî òàêæå îäíèì âèäîì Sphaerium westerlundi (Clessin in
Westerlund, 1883), êîòîðûé âñòðå÷àåòñÿ â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå âáëèçè ïëîòèíû ÃÝÑ.
Íîâûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ (ýêñïîçèöèÿ íà âîçäóõå, ïåðèîäè÷åñêîå ïîâûøåíèå ñîëåíîñòè,
ðåçêèå êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû), âåðîÿòíî, îáóñëîâèëè ïîÿâëåíèå ó ìîëëþñêîâ íåîáõîäèìûõ
àäàïòèâíûõ ðåàêöèé, îäíîé èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ ìèãðàöèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ áûëè ïðîâåäåíû íà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîì è
ìàññîâîì â ïðåñíîâîäíîé ÷àñòè ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà âèäå Euglesa ponderosa (Stelfox, 1918), ïðèíàä-
ëåæàùåãî ê ñåìåéñòâó Euglesidae. Äîïîëíèòåëüíî èñïîëüçîâàëè âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ çà
ïåðåäâèæåíèÿìè ìîëëþñêîâ ýòîãî æå ñåìåéñòâà — Henslowiana henslowana (Leach in Sheppard, 1823),
Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855), à òàêæå ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà Pisidiidae Pisidium amnicum.
Èçó÷åíèå ëîêîìîöèè ìîëëþñêîâ ïðîâåäåíû ýêñïåðèìåíòàëüíî â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ è íà
ëèòîðàëè.  áåçëåäíûé ïåðèîä (ñ àïðåëÿ ïî íîÿáðü) áûë ïðîâåäåí ìîíèòîðèíã ÷èñëåííîñòè è
áèîìàññû E. ponderosa, â õîäå êîòîðîãî êàæäûå 2 íåäåëè îòáèðàëè ïðîáû íà ðàçðåçå
«áåðåã–ñóáëèòîðàëü». Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðîâîäèëè â
÷àøêàõ Ïåòðè áåç ãðóíòà, ñ èëèñòûì ïåñêîì (ðàçìåðû ÷àñòèö 0,01–0,2 ìì) è ñ ÷èñòûì ïåñêîì
(ðàçìåðû ÷àñòèö 0,4–4,5 ìì). Âñåãî áûëî âûïîëíåíî 315 ýêñïåðèìåíòîâ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ 5 ìèí
êàæäûé. Íàáëþäåíèÿ çà ïåðåäâèæåíèÿìè ìîëëþñêîâ ïðîâåäåíû ïîä áèíîêóëÿðíûì ìèêðîñêîïîì
ÌÁÑ–10. Ðàññòîÿíèå, ïðîéäåííîå ìîëëþñêàìè, èçìåðåíî ñ ïîìîùüþ îêóëÿðíîé èçìåðèòåëüíîé
ëèíåéêè. Ïðè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèÿõ áåç ãðóíòà ïîä ÷àøêó Ïåòðè ïîäêëàäûâàëè
ìèëëèìåòðîâóþ áóìàãó è 5–7 ìîëëþñêîâ ðàçìåùàëè ïðîèçâîëüíî. Â êîíöå êàæäîãî ýêñïåðèìåíòà
èçìåðÿëè ðàññòîÿíèå îò èñõîäíîé òî÷êè äî òî÷êè, â êîòîðîé íàõîäèëñÿ ìîëëþñê ïîñëå ïåðåäâè-
æåíèÿ ñ ó÷åòîì êðèâèçíû ïóòè. Çàòåì ìîëëþñêîâ ïîìåùàëè â ïåðâîíà÷àëüíûå òî÷êè äëÿ ïîâòîðíûõ
íàáëþäåíèé. Ïðè ïðîâåäåíèè ýêñïåðèìåíòà ñ ãðóíòîì òðàåêòîðèþ ïåðåäâèæåíèÿ îïðåäåëÿëè ïî
îò÷åòëèâî âèäèìîé áîðîçäêå, îñòàâëÿåìîé ìîëëþñêîì íà ãðóíòå âî âðåìÿ äâèæåíèÿ. Çàòåì âûñ÷è-
òûâàëè ñðåäíåå çíà÷åíèå ñêîðîñòè äâèæåíèÿ ìîëëþñêîâ ñíà÷àëà äëÿ êàæäîãî ýêñïåðèìåíòà, à çàòåì
äëÿ âñåõ ýêñïåðèìåíòîâ.
Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ ïðîâîäèëè íà ãðàíèöå ëèòîðàëè è
ñóáëèòîðàëè âî âðåìÿ îòëèâà. Ìîëëþñêè ðàçíûõ âèäîâ è âîçðàñòíûõ ãðóïï ñîáèðàëè íà ëèòîðàëè,
èõ ñòâîðêè îêðàøèâàëè ÷åðíûì ìàðêåðîì, âûñàæèâàëè ïî 100 ýêç. â òðåõ òî÷êàõ â íèæíåì ãîðèçîíòå
ëèòîðàëè íà èëèñòî-ïåñ÷àíûé ãðóíò. Ïëîùàäü äíà, ãäå áûëè âûñàæåíû ìîëëþñêè, ñîñòàâëÿëà
0,0025 ì2. Äàëåå, â ïðèëèâ â òå÷åíèå 1–1,5 ÷ è âî âðåìÿ îòëèâà çà 1–1,5 ÷ äî îñóøåíèÿ ó÷àñòêà
âèçóàëüíî íàáëþäàëè ïåðåäâèæåíèÿ ìîëëþñêîâ îò òî÷êè âûñàäêè. Ýêñïåðèìåíòû áûëè ïðîâåäåíû â
òå÷åíèå òðåõ ñóòîê. Ó÷èòûâàÿ ñêîðîñòü ïåðåäâèæåíèÿ èçó÷àåìûõ âèäîâ, ðàññ÷èòàííóþ â õîäå ëàáî-
ðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ, âûñ÷èòûâàëè òåîðåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå, íà êîòîðîå îíè ìîãëè ïåðå-
ìåñòèòüñÿ çà äàííîå âðåìÿ. Èñõîäÿ èç ýòèõ ðàñ÷åòîâ, ïðîáû áûëè îòîáðàíû â êâàäðàòå ïëîùàäüþ
4 ì2 íà ðàññòîÿíèè äî îäíîãî ìåòðà âî âñå ñòîðîíû îò òî÷êè âûñàäêè.
 õîäå ìîíèòîðèíãà îòñëåæåíà ïðîñòðàíñòâåííàÿ è âðåìåííàÿ äèíàìèêà ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ
è áèîìàññû ìîëëþñêîâ. Ïî ñìåùåíèþ ñðåäíåãî ìàêñèìóìà ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû çà áåçëåäíûé
ïåðèîä âûÿâëåíû ñåçîííûå ìèãðàöèè E. ponderosa íà ðàçðåçå «áåðåã–ñóáëèòîðàëü». Âî èçáåæàíèå
îøèáîê â ðàñ÷åòàõ ïåðåìåùåíèé ìîëëþñêîâ ó÷òåíà èõ ñìåðòíîñòü (ïî ïîÿâëåíèþ ïóñòûõ, åùå íå
ðàçðóøåííûõ ðàêîâèí ñ îñòàòêàìè ìÿãêîãî òåëà) è ðîæäàåìîñòü (ïî ïîÿâëåíèþ þâåíèëüíîé
ìîëîäè). Äëÿ îïðåäåëåíèÿ äîëè ó÷àñòèÿ ïîëîâîçðåëûõ è íåïîëîâîçðåëûõ îñîáåé â ìèãðàöèè
ìîëëþñêîâ âñêðûâàëè è óñòàíàâëèâàëè ñòàäèþ èõ çðåëîñòè (Ôðîëîâ, 2003).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèÿ
 óñëîâèÿõ ãèäðîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà ïðèëèâíîé ëèòîðàëè íàáëþäàþòñÿ
àêòèâíûå ïåðåìåùåíèÿ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ íàäñåìåéñòâà Pisidioidea. Â
ðåçóëüòàòå ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ èññëåäîâàíà ëîêîìîöèÿ E. ponderosa. Â
òå÷åíèå 1–1,5 ìèí ìîëëþñê íàõîäèòñÿ â íåïîäâèæíîì ñîñòîÿíèè, çàòåì
îòêðûâàåò ñòâîðêè è ñ ïîìîùüþ íîãè îùóïûâàåò ñóáñòðàò. Ïðè îòñóòñòâèè âîäû
ðàêîâèíà âíîâü çàêðûâàåòñÿ. Ïðè íàëè÷èè âîäû èëè äîñòàòî÷íîãî óâëàæíåíèÿ
ãðóíòà íîãà âûòÿãèâàåòñÿ íà äëèíó, ñîîòâåòñòâóþùóþ 1/3–1/4 äëèíû ðàêîâèíû
ñàìîãî ìîëëþñêà, à çàòåì ðåçêî ñîêðàùàåòñÿ, ïîäòÿãèâàÿ òåëî. Â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ïåðåäâèæåíèå E. ponderosa ïîñòîÿííî ïðåðûâàåòñÿ îñòàíîâêàìè äëÿ
îùóïûâàíèÿ ñóáñòðàòà, ïîñëå ÷åãî ìîëëþñêè ÷àñòî èçìåíÿþò íàïðàâëåíèå
äâèæåíèÿ. Òðàåêòîðèè ïåðåäâèæåíèÿ äâóñòâîðîê èìåþò ðàçíîîáðàçíóþ ôîðìó —
370 À. À. Ôðîëîâ
îò ïðÿìîé ëèíèè äî êðóãà ðàçëè÷íîãî äèàìåòðà. Ïðè îòñóòñòâèè ñóáñòðàòà
ìîëëþñêè ïåðåìåùàþò ñâîþ ðàêîâèíó ãîðèçîíòàëüíî, à ïðè åãî íàëè÷èè ðàêî-
âèíà íàõîäèòñÿ ïåðïåíäèêóëÿðíî ïîâåðõíîñòè. Ñêîðîñòü äâèæåíèÿ E. ponderosa
íà ãëàäêîé ïîâåðõíîñòè ïðè îòñóòñòâèè ñóáñòðàòà âàðüèðóåò îò 0,1 äî 5,1, ñîñòàâ-
ëÿÿ â ñðåäíåì 1,1 ìì/ìèí. Â ìÿãêîì èëèñòîì ãðóíòå ìîëëþñêè ïåðåäâèãàþòñÿ
ñî ñêîðîñòüþ îò 0,2 äî 6,1, â ñðåäíåì — 2,3 ìì/ìèí.  ÷èñòîì ïåñêå ñêîðîñòü
ïåðåäâèæåíèÿ äâóñòâîðîê ñîñòàâëÿåò 0,5–5,2 ìì/ìèí, â ñðåäíåì — 2,5 ìì/ìèí.
Íà ëèòîðàëè îïðåäåëåíî îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ïåðåäâèæåíèÿ ìîëëþñêîâ,
ñîâïàäàþùåå ñ íàïðàâëåíèåì ïðèëèâíî-îòëèâíûõ òå÷åíèé íà èññëåäóåìîì
ó÷àñòêå. Äâèæåíèå ìîëëþñêîâ ê ñóáëèòîðàëè (â òîì ÷èñëå ëèòîðàëüíûì âàííàì
è ðó÷üÿì) ïðîèñõîäèò è âî âðåìÿ ìàëîé âîäû íà ó÷àñòêàõ, ãäå ãðóíò îñòàåòñÿ
óâëàæíåííûì. Ïðè äàëüíåéøåì îñóøåíèè ãðóíòà ìîëëþñêè ïðåêðàùàþò
ïåðåäâèæåíèå. Ðàññòîÿíèå, êîòîðîå ïðåîäîëåâàþò ìîëëþñêè çà îäèí ïðèëèâíî-
îòëèâíîé öèêë (òî åñòü çà ñóòêè), âàðüèðóåò îò 2 äî 62 ñì. E. ponderosa ïåðåäâè-
ãàþòñÿ çèãçàãîîáðàçíî, ñíà÷àëà â ñòîðîíó áåðåãà, çàòåì ê ñóáëèòîðàëè, ñíîâà â
ñòîðîíó áåðåãà è ò. ä. H. henslowana, ïðåäïî÷èòàþùèå ó÷àñòêè ñî ñëàáî çàè-
ëåííûì ïåñêîì, ìèãðèðóþò â îñíîâíîì ê ïåñ÷àíûì êîñàì èëè îòìåëÿì. Ïðè
ýòîì îñîáè ýòîãî âèäà, ñóäÿ ïî áîðîçäêàì, îñòàâëåííûì èìè, ÷åðåç êàæäûå
10–30 ñì ïîâîðà÷èâàþò â ñòîðîíó ñóáëèòîðàëè è âíîâü íàïðàâëÿþòñÿ â ñòîðîíó
ó÷àñòêîâ ñ ïåñ÷àíûì ãðóíòîì. P. subtruncata ëèáî îñòàþòñÿ íåïîäâèæíûìè, ëèáî
äâèãàþòñÿ ïî ïðÿìîé ëèíèè â ðàçëè÷íûõ íàïðàâëåíèÿõ îò ìåñòà âûñàäêè.
Ìîëëþñêè P. amnicum, êàê ïðàâèëî, ìèãðèðóþò â ñóáëèòîðàëü. Çà âðåìÿ ýêñïå-
ðèìåíòà íà íàèáîëüøåå ðàññòîÿíèå îò òî÷êè âûñàäêè óäàëèëèñü 3 îñîáè P. am-
nicum (54–62 ñì), 7 îñîáåé E. ponderosa (31–48 ñì) è 3 îñîáè P. subtruncata
(27–43 ñì). Óêàçàííûå âèäû èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ ìàíòèéíóþ ìóñêóëàòóðó,
÷òî ïîçâîëÿåò èì àêòèâíî ïåðåäâèãàòüñÿ è ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèåé ê îáèòàíèþ â
óñëîâèÿõ òå÷åíèÿ èëè ïðèáîÿ (Æàäèí, 1952; Êîðíþøèí, 1990, 1996). Ó ìîëëþ-
ñêîâ H. henslowana ìàíòèéíàÿ ìóñêóëàòóðà ðàçâèòà ñëàáåå è ðàññòîÿíèå,
ïðîéäåííîå ìîëëþñêàìè ýòîãî âèäà çà âðåìÿ ýêñïåðèìåíòà, çíà÷èòåëüíî ìåíü-
øå, ÷åì ó ïðåäûäóùèõ âèäîâ (5–14 ñì).
Íàèáîëåå àêòèâíàÿ ìèãðàöèÿ ìîëëþñêîâ ïðîÿâëÿåòñÿ â íèæíåì ãîðèçîíòå
ëèòîðàëè (îò àáñîëþòíîãî íóëÿ ãëóáèí äî 150 ì â ñòîðîíó áåðåãà) è âåðõíåé
ñóáëèòîðàëè, òî åñòü â óñëîâèÿõ ìèíèìàëüíîé ýêñïîçèöèè íà âîçäóõå.  òå÷åíèå
áåçëåäíîãî ïåðèîäà (ñ àïðåëÿ ïî íîÿáðü) íà èññëåäîâàííîì ó÷àñòêå íàáëþäàåòñÿ
2 ïèêà ìàññîâîé ìèãðàöèè Euglesidae è Pisidiidae èç ñóáëèòîðàëè íà ëèòîðàëü è
2 ïèêà ìèãðàöèè ñ ëèòîðàëè â ñóáëèòîðàëü. Òàêèå ïåðåìåùåíèÿ ìîëëþñêîâ
ñâÿçàíû ñ èõ ðàçìíîæåíèåì. Ñ àïðåëÿ ïî èþëü ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû
âîäû è ãðóíòà îò 2 äî 10°Ñ íàáëþäàåòñÿ óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû
èçó÷àåìûõ âèäîâ íà ëèòîðàëè. Äîëÿ ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé â ýòîò ïåðèîä
óâåëè÷èâàåòñÿ îò 10 äî 70% âñåõ ìîëëþñêîâ, à ýìáðèîíû â âûâîäêîâûõ ñóìêàõ
ìîëëþñêîâ íàõîäÿòñÿ íà ïåðâûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ. Ñ èþëÿ äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ
òåìïåðàòóðà âîäû è ëèòîðàëüíîãî ãðóíòà äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé (20
è 26°Ñ ñîîòâåòñòâåííî).  ýòî âðåìÿ ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè è
áèîìàññû â âåðõíåé ñóáëèòîðàëè è íà ãðàíèöå ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè. Äîëÿ
ïîëîâîçðåëûõ îñîáåé çäåñü óìåíüøàåòñÿ ñ 50 äî 15%, ýìáðèîíû â îâèñàêàõ íàõî-
äÿòñÿ íà ïîñëåäíèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ, îòìå÷àåòñÿ ïîÿâëåíèå ìîëîäè.  îêòÿáðå
ïðè òåìïåðàòóðå âîäû è ãðóíòà 6–8°Ñ âíîâü íàáëþäàåòñÿ íåáîëüøîå óâåëè÷åíèå
÷èñëåííîñòè è áèîìàññû ìîëëþñêîâ íà ëèòîðàëè. Äîëÿ ãîòîâûõ ê ðàçìíîæåíèþ
îñîáåé ñîñòàâëÿåò îêîëî 15%, à ýìáðèîíû â âûâîäêîâûõ ñóìêàõ íàõîäÿòñÿ íà
ïîñëåäíåé ñòàäèè ðàçâèòèÿ. Â íîÿáðå, äî ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ ëüäà,
÷èñëåííîñòü è áèîìàññà ìîëëþñêîâ ñíèæàåòñÿ, îñòàâàÿñü ìàêñèìàëüíîé òîëüêî
â ñóáëèòîðàëè. Â ýòî âðåìÿ ïðîèñõîäèò âòîðîé ýòàï âûìåòà ìîëîäè. Òàêèì îá-
371Ìèãðàöèè ïðåñíîâîäíûõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ…
ðàçîì, äëÿ ñîçðåâàíèÿ ýìáðèîíîâ âèäû ñåìåéñòâ Euglesidae è Pisidiidae
ìèãðèðóþò íà áîëåå ïðîãðåâàåìûå ó÷àñòêè ëèòîðàëè, à äëÿ âûìåòà ìîëîäè — ñ
ëèòîðàëè â ñóáëèòîðàëü (âêëþ÷àÿ ëèòîðàëüíûå âàííû è ðó÷üè). Þâåíèëüíûå
îñîáè â ñáîðàõ îòìå÷åíû ïðàêòè÷åñêè âåñü ïåðèîä íàáëþäåíèé, íî áîëüøàÿ
÷àñòü èõ íàõîäèòñÿ â âåðõíåé ñóáëèòîðàëè (â òîì ÷èñëå â ëèòîðàëüíûõ ðó÷üÿõ è
âàííàõ). Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî þâåíèëüíûå ìîëëþñêè ìàëîïîäâèæíû è åùå
íå àäàïòèðîâàíû ê îñóøåíèþ âî âðåìÿ îòëèâîâ, à òàêæå ïðîìåðçàíèþ ëèòîðàëü-
íîãî ãðóíòà ïåðåä ëåäîñòàâîì. Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíàÿ ïðè÷èíà ñóòî÷íûõ
ìèãðàöèé ïðåäñòàâèòåëåé Pisidioidea — çàùèòà îò ýêñïîçèöèè íà âîçäóõå, à
ñåçîííûå ìèãðàöèè ñâÿçàíû ñ îñîáåííîñòÿìè èõ ðåïðîäóêöèè.
Ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ëåäîâîãî ïîêðîâà íà ëèòîðàëè âíîâü óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñ-
ëåííîñòü è áèîìàññà ìîëëþñêîâ, ÷òî ñâÿçàíî ñ èõ ìèãðàöèåé èç ñóáëèòîðàëè è
îáóñëîâëåíî îòíîñèòåëüíûì ïîñòîÿíñòâîì òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé ïîäî ëüäîì
(Ôðîëîâ, 2002).
Âîðîáüåâ Â. Ï. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àç×åðÍÈÐÎ. — 1949. — Âûï. 13. — 193 ñ.
Æàäèí Â. È. Ìîëëþñêè ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîä ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. —
376 ñ.
Êîðíþøèí À. Â. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ðåâèçèÿ è ôèëîãåíèÿ ðîäà Euglesa s. lato (Bivalvia, Euglesidae) //
Çîîë. æóðí. — 1990. — 69, âûï. 7. — Ñ. 42–54.
Êîðíþøèí À. Â. Äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Pisidioidea Ïàëåàðêòèêè. Ôàóíà, ñèñòåìàòèêà,
ôèëîãåíèÿ. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1996. — 165 ñ.
Ïîòàíèí Â. À., Ëàðèí Á. Â. Äèíàìèêà âîä þæíîé ÷àñòè Êîëüñêîãî çàëèâà // Ïðèðîäà è õîçÿéñòâî
ñåâåðà. — Ìóðìàíñê, 1989. — Âûï. 17. — Ñ. 66–67.
Ôðîëîâ À. À. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Pisidioidea íà
ëèòîðàëè Âåðåñîâîé ãóáû ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà // Ìàòåðèàëû XX êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ ÌÌÁÈ
ÊÍÖ ÐÀÍ. — Ìóðìàíñê, 2002. — Ñ. 175–183.
Ôðîëîâ À. À. Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ è ðàçâèòèÿ Euglesa ponderosa è Henslowiana henslowana
(Bivalvia, Euglesidae) â íèæíåé ëèòîðàëè Âåðåñîâîé ãóáû ýñòóàðèÿ ð. Òóëîìà // Ìàòåðèàëû XXI
êîíô. ìîëîäûõ ó÷åíûõ ÌÌÁÈ ÊÍÖ ÐÀÍ. — Ìóðìàíñê, 2003. — Ñ. 169–180.
372 À. À. Ôðîëîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|