Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera)
Опубликованные до сих пор данные о строении кожи летательных перепонок рукокрылых содержат много противоречивых сведений отноcительно отдельных структур. Автором проведены исследования микроморфологического строения кожи летательных перепонок Nyctalus noctula и Eptesicus serotinus с точки зрения вып...
Збережено в:
| Дата: | 2008 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65494 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) / И.М. Ковалева // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 525–534. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65494 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654942014-06-27T03:01:30Z Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) Ковалева, И.М. Морфология Опубликованные до сих пор данные о строении кожи летательных перепонок рукокрылых содержат много противоречивых сведений отноcительно отдельных структур. Автором проведены исследования микроморфологического строения кожи летательных перепонок Nyctalus noctula и Eptesicus serotinus с точки зрения выполнения этой структурой терморегуляторной и респираторной функций. The data published till now about the constitution of the flying membrane skin in bats contain many contradictory items of information concerning individual structures. The author conducts researches in micromorphological constitution of the skin of flying membranes Nyctalus noctula and Eptesicus serotinus (Chiroptera), from the point of view of performing heat regulating and respiratory functions. 2008 Article Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) / И.М. Ковалева // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 525–534. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65494 591.477:599.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Ковалева, И.М. Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) Вестник зоологии |
| description |
Опубликованные до сих пор данные о строении кожи летательных перепонок рукокрылых содержат много противоречивых сведений отноcительно отдельных структур. Автором проведены исследования микроморфологического строения кожи летательных перепонок Nyctalus noctula и Eptesicus serotinus с точки зрения выполнения этой структурой терморегуляторной и респираторной функций. |
| format |
Article |
| author |
Ковалева, И.М. |
| author_facet |
Ковалева, И.М. |
| author_sort |
Ковалева, И.М. |
| title |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) |
| title_short |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) |
| title_full |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) |
| title_fullStr |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) |
| title_full_unstemmed |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) |
| title_sort |
строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (vespertilionidae, chiroptera) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65494 |
| citation_txt |
Строение и функции кожи летательных перепонок рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) / И.М. Ковалева // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 525–534. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kovalevaim stroenieifunkciikožiletatelʹnyhpereponokrukokrylyhvespertilionidaechiroptera |
| first_indexed |
2025-07-05T15:57:39Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:57:39Z |
| _version_ |
1836823147717853184 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.477:599.4
ÑÒÐÎÅÍÈÅ È ÔÓÍÊÖÈÈ ÊÎÆÈ
ËÅÒÀÒÅËÜÍÛÕ ÏÅÐÅÏÎÍÎÊ ÐÓÊÎÊÐÛËÛÕ
(VESPERTILIONIDAE, CHIROPTERA)
È. Ì. Êîâàëåâà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: ikov@izan.kiev.ua
Ïðèíÿòî 29 ìàÿ 2008
Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ (Vespertilionidae, Chiroptera).
Êîâàëåâà È. Ì. — Îïóáëèêîâàííûå äî ñèõ ïîð äàííûå î ñòðîåíèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê
ðóêîêðûëûõ ñîäåðæàò ìíîãî ïðîòèâîðå÷èâûõ ñâåäåíèé îòíîcèòåëüíî îòäåëüíûõ ñòðóêòóð.
Àâòîðîì ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ìèêðîìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ êîæè ëåòàòåëüíûõ
ïåðåïîíîê Nyctalus noctula è Eptesicus serotinus ñ òî÷êè çðåíèÿ âûïîëíåíèÿ ýòîé ñòðóêòóðîé
òåðìîðåãóëÿòîðíîé è ðåñïèðàòîðíîé ôóíêöèé.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ðóêîêðûëûå, Chiroptera, êîæà, ëåòàòåëüíûå ïåðåïîíêè.
The Structure and Functions of the Skin of Bats Flying Membrane (Vespertilionidae, Chiroptera).
Kovalyova I. M. — The data published till now about the constitution of the flying membrane skin in
bats contain many contradictory items of information concerning individual structures. The author
conducts researches in micromorphological constitution of the skin of flying membranes Nyctalus
noctula and Eptesicus serotinus (Chiroptera), from the point of view of performing heat regulating and
respiratory functions.
Ke y wo r d s: bats, Chiroptera, skin, flying membrane.
Ââåäåíèå
Îïóáëèêîâàííûå äî ñèõ ïîð äàííûå î ñòðîåíèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ
ñîäåðæàò ìíîãî ïðîòèâîðå÷èâûõ ñâåäåíèé îòíîñèòåëüíî îòäåëüíûõ ñòðóêòóð. Îáùåïðèíÿòûì
ÿâëÿåòñÿ ìíåíèå, ÷òî ëåòàòåëüíûå ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äóïëèêàòóðó êîæè, à
èìåííî — ïðîäóêò ñëèÿíèÿ êîæíîãî ïîêðîâà âåíòðàëüíîé è äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòåé òóëîâèùà
(Êóçÿêèí, 1950 è äð.). Ì. Ô. Êîâòóí (1979), îáîáùèâ ñâåäåíèÿ ïðåäøåñòâåííèêîâ (Ackert, 1914;
Schobl, 1871; Çàáóñîâ, 1910; Schumacher, 1932, öèò. ïî: Êîâòóí, 1979), à òàêæå íà îñíîâàíèè àíàëèçà
ñîáñòâåííûõ äàííûõ, óêàçàë íà òî, ÷òî ãèñòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè â öåëîì
ñõîäíî ñ òàêîâûì êîæè òóëîâèùà è êîíå÷íîñòåé äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ; îäíàêî íàáëþäàþòñÿ
ðàçëè÷èÿ â òîëùèíå îòäåëüíûõ ñëîåâ, êîëè÷åñòâå è ðàçìåðå êëåòîê, ïîòîâûõ è ñàëüíûõ æåëåç.
Íàðÿäó ñ ýòèìè, áûëè óñòàíîâëåíû îòäåëüíûå ôàêòû, óêàçûâàþùèå íà ìîðôîëîãè÷åñêèå
îñîáåííîñòè êîæè ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ. Òàê, Ã. Äæèïñåí (Jepsen, 1970) îáíàðóæèë, ÷òî
äîðñàëüíûé ñëîé ïåðåïîíêè ëèøåí êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, â îòëè÷èå îò âåíòðàëüíîãî ñëîÿ, è â ñâÿçè
ñ ýòèì ÿâëÿåòñÿ çàùèòíûì ñëîåì ïåðåïîíêè.
Âìåñòå ñ òåì åùå Äæ. È. Ýêåðò (Ackert, 1914) îòìå÷àë, ÷òî ýïèäåðìèñ äîðñàëüíîé è
âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòåé ïåðåïîíêè ðàçäåëåí îäíèì îáùèì ñëîåì äåðìû (corium). Îá ýòîì æå
óïîìèíàë è À. Ï. Êóçÿêèí (1950), ãîâîðÿ, ÷òî êîðèóì (èëè ñòðîìà), íàõîäÿùèéñÿ ìåæäó
ýïèäåðìèñîì âåíòðàëüíîé è äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòÿìè ïåðåïîíêè, îáðàçóåò îáùóþ ïëàñòèíêó èç
êîëëàãåíîâûõ âîëîêîí ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè, ïðîíèçàííóþ ìíîãî÷èñëåííûìè ýëàñòè÷åñêèìè
âîëîêíàìè ñ ìîùíîé ñåòüþ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ è íåðâîâ.
Èçâåñòíî (Crowley, Hall, 1994), ÷òî â êîæå ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ íåò ãèïîäåðìû — ïîäêîæíîé
æèðîâîé êëåò÷àòêè, êàê â îáû÷íîì êîæíîì ïîêðîâå äðóãèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Äàííàÿ îñîáåííîñòü
ñòðîåíèÿ êîæè ïåðåïîíêè óæå áûëà îòìå÷åíà òàêæå â èññëåäîâàíèÿõ Â. Å. Ñîêîëîâà (1973).
Í. Ï. Çàáóñîâ (1910, öèò. ïî: Êîâòóí, 1979) è Äæ. È. Ýêåðò (Ackert (1914) îòìåòèëè äâà òèïà
ïîòîâûõ æåëåç â ïåðåïîíêå. Ïîçäíåå îá ýòèõ ñòðóêòóðàõ óïîìèíàë À. Ï. Êóçÿêèí (1950), ñ óêàçàíèåì
Vestnik zoologii, 42(6): 525–534, 2008
íà òî, ÷òî ñåêðåò æåëåç ñëóæèò äëÿ ïðåäîõðàíåíèÿ ïåðåïîíîê îò âûñûõàíèÿ. Á. Ãóïòà (Gupta, 1967)
îòðèöàë íàëè÷èå ïîòîâûõ æåëåç â ïåðåïîíêå ðóêîêðûëûõ, îäíàêî îáíàðóæèë ñàëüíûå æåëåçû,
ñâÿçàííûå ñ êàæäûì âîëîñîì íà ïåðåïîíêå. Óïîìèíàíèå î íàëè÷èè ñàëüíûõ è îá îòñóòñòâèè
ïîòîâûõ æåëåç ïåðåïîíêè, êàê ó ïðåäñòàâèòåëåé Megachiroptera, òàê è Microchiroptera, èìååòñÿ â
ìîíîãðàôèè Â. Å. Ñîêîëîâà (1973). Ïðîòèâîðå÷èâîñòü äàííûõ â ðàáîòàõ öèòèðîâàííûõ àâòîðîâ â
îòíîøåíèè íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ ïîòîâûõ è ñàëüíûõ æåëåç òðåáóåò îòäåëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ.
Äðóãîé âîïðîñ, òðåáóþùèé ñïåöèàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ, êàñàåòñÿ âàñêóëÿðèçàöèè ïåðåïîíêè è
ó÷àñòèÿ åå â ñâÿçè ñ ýòèì â âàæíåéøèõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññàõ îðãàíèçìà. Íàèáîëåå ÷àñòî â
ëèòåðàòóðå îáñóæäàëàñü aêòèâíàÿ ïóëüñàöèÿ âåí â ëåòàòåëüíûõ ìåìáðàíàõ ðóêîêðûëûõ (Áåðäîíãàðîâ,
1956; Kluger, Heath, 1970; Êûäûðáàåâ, 1985; Davis et al., 1992 è äð.).  ðàáîòàõ ïåðå÷èñëåííûõ àâòîðîâ
îòìå÷åíî, ÷òî àêòèâíàÿ ïóëüñàöèÿ âåí êðûëà ó ëåòó÷èõ ìûøåé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì òîíè÷åñêîãî
èëè áûñòðîãî ðèòìè÷åñêîãî ñîêðàùåíèÿ ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê èõ ñòåíîê, ïðè ýòîì ÷àñòîòà
ðèòìè÷åñêèõ ñîêðàùåíèé ñòåíîê ìàëûõ âåí ïåðåïîíîê óâåëè÷èâàåòñÿ â ñâÿçè ñ ïîâûøåíèåì
äàâëåíèÿ âíóòðè íèõ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ýòè ñîêðàùåíèÿ êîíòðîëèðîâàëèñü íå òîëüêî áðàõèàëüíûì
íåðâîì, íî è àâòîíîìíûìè íåðâàìè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ. Èìåþòñÿ äàííûå ïî ìîðôîìåòðèè
îòäåëüíûõ ñîñóäîâ è ñîñóäèñòîãî ðóñëà â öåëîì ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ (Wiedeman,
1963; Êûäûðáàåâ, 1985). Îáèëüíàÿ âàñêóëÿðèçàöèÿ êîæè, êàê è äðóãèõ êîæíûõ ó÷àñòêîâ (íàïðèìåð,
ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ), ïî ìíåíèþ ðÿäà ó÷åíûõ, ñâèäåòåëüñòâóåò îá èíòåíñèâíîñòè
êîæíîãî äûõàíèÿ (Czopek, 1955; Jakubowski, 1989 è äð.). Íàðÿäó ñ ýòèì äàííûå îá îáèëüíîé
âàñêóëÿðèçàöèè ïåðåïîíîê ÿâèëèñü îñíîâîé äëÿ îáñóæäåíèÿ åå ó÷àñòèÿ â òåðìîðåãóëÿöèè æèâîòíûõ
(Êóçÿêèí, 1950; Êîâòóí, 1979 è äð.). Èìååòñÿ è èíîå ìíåíèå, ïîäòâåðæäåííîå ôèçèîëîãè÷åñêèìè
ýêñïåðèìåíòàìè ïðè íåïîñðåäñòâåííîì èçìåðåíèè òåìïåðàòóðû íà ïîâåðõíîñòè òåëà è ëåòàòåëüíûõ
ìåìáðàí æèâîòíûõ, íàõîäÿùèõñÿ êàê â ïîêîå, òàê è â ïîëåòå. À. Ä. Ñëîíèì (1961) îòðèöàåò ó÷àñòèå
ìåìáðàí ðóêîêðûëûõ â òåðìîðåãóëÿöèè, ïî êðàéíåé ìåðå, â ïîêîå, óêàçûâàÿ, ÷òî â òåðìîðåãóëÿöèè
ñàìîå àêòèâíîå ó÷àñòèå ïðèíèìàåò êîæà äðóãèõ ó÷àñòêîâ òåëà è ãîëîâû æèâîòíûõ. Èì òàêæå
óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè òåìïåðàòóðå îêðóæàþùåé ñðåäû 17,8°Ñ òåìïåðàòóðà ãîëîâû â ïîêîå è ïîëåòå
áûëà 27°Ñ, ñïèíû 28,4–30,8°Ñ, à æèâîòà 32,4–34,5°Ñ. Ýêñïåðèìåíòàëüíî èññëåäîâàíî (Voigt et al.,
2003), ÷òî ïðè 20°Ñ îêðóæàþùåé ñðåäû òåìïåðàòóðà òåëà (èçìåðåíà ðåêòàëüíî) è ïîâåðõíîñòè
êðûëüåâ ó ðóêîêðûëûõ, íàõîäÿùèõñÿ â ïîëåòå, èìååò çíà÷åíèÿ 37°Ñ è 22°Ñ ñîîòâåòñòâåííî.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ñ öåëüþ èññëåäîâàíèÿ ìîðôîëîãèè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ áûëè èñïîëüçîâàíû
ñâåæèå è ôèêñèðîâàííûå êóñî÷êè êîæè ïåðåïîíêè Nyctalus noctula è Eptesicus serotinus
(Vespertilionidae, Chiroptera) èç ðàçíûõ åå ó÷àñòêîâ: êðûëîâîãî, ìåæïàëüöåâîãî è õâîñòîâîãî.
Ñâåæèå êóñî÷êè ïåðåïîíêè ðàçìåðîì ïðèìåðíî 5 õ 8 ìì áûëè ïîðåçàíû íà êðèîñòàòå, äëÿ
ïîëó÷åíèÿ ïðîäîëüíûõ è ïîïåðå÷íûõ ñåðèéíûõ ñðåçîâ òîëùèíîé 10–15 ìêì, êîòîðûå
îêðàøèâàëèñü. Ôèêñèðîâàííûå â 10%-íîì ðàñòâîðå íåéòðàëüíîãî ôîðìàëèíà, êóñî÷êè êîæè
ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè óïëîòíÿëè ïàðàôèíîì è çàòåì ðåçàëè íà ìèêðîòîìå ñ ïîëó÷åíèåì
ïðîäîëüíûõ è ïîïåðå÷íûõ ñåðèéíûõ ñðåçîâ òîëùèíîé 5–10 ìêì, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè îêðàøèâàëè.
Áûëè èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ãèñòîëîãè÷åñêèå ìåòîäû îêðàñêè: ãåìàòîêñèëèíîì Ýðëèõà è
ýîçèíîì; àçóð-II-ýîçèíîì; ïî Âàí-Ãèçîíó; ïî Ìàëëîðè, à òàêæå îêðàñêà òîëóèäèíîâûì ñèíèì ïðè
ðàçíûõ çíà÷åíèÿõ ðÍ äëÿ âûÿâëåíèÿ êèñëûõ ìóêîïîëèñàõàðèäîâ. Àíàëèç ïðåïàðàòîâ ïðîâîäèëè ñ
ïîìîùüþ ñâåòîâîãî ìèêðîñêîïà ñ ïîñëåäóþùèì âûâåäåíèåì èçîáðàæåíèÿ íà ýêðàí êîìïüþòåðà è
èçãîòîâëåíèåì ñíèìêîâ. Ìèêðîñîñóäèñòîå ðóñëî èçó÷àëè íà cðåçàõ òîëùèíîé 5 ìêì.
Ñ öåëüþ èçó÷åíèÿ îáùåé âàñêóëÿðèçàöèè, áûëè ïðîâåäåíû ðåíòãåíîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê íî÷íèöû îñòðîóõîé, óøàíà áóðîãî è êîæàíà ïîçäíåãî,
ïðåäâàðèòåëüíî íàëèòûõ ñóðèêîì. Ñúåìêè ïðîâîäèëè íà áàçå äåòñêîé êëèíè÷åñêîé áîëüíèöû
(ÄÊË–3) ã. Êèåâà ðåíòãåíàïïàðàòîì ÐÄÊ–56.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ýïèäåðìèñ
Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ýïèäåðìèñ êîæè ìëåêîïèòàþùèõ èìååò 5 ñëîåâ —
ðîãîâîé (str. corneum), áëåñòÿùèé (str. lucidum), çåðíèñòûé (str. granulosum),
øèïîâèäíûé (îí æå ìàëüïèãèåâûé, str. spinosum) è áàçàëüíûé (çàðîäûøåâûé,
ðîñòêîâûé, str. germinativum). Ïî äàííûì ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè, áëåñòÿùèé
ñëîé â íàñòîÿùåå âðåìÿ êàê îòäåëüíûé ñëîé íå âûäåëÿþò. Êàê ïðàâèëî,
çåðíèñòûé ñëîé ñîñòîèò èç 1–2 ðÿäîâ êëåòîê, øèïîâèäíûé ñëîé ñîñòàâëÿåò
îñíîâíóþ ìàññó ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê, áàçàëüíûé ïðåäñòàâëåí îäíèì ðÿäîì
êëåòîê (Êàëàíòàåâñêàÿ, 1972 è äð.).
 îòíîøåíèè ñòðîåíèÿ ýïèäåðìèñà êîæè ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ èìåëèñü
ñëåäóþùèå ñâåäåíèÿ: â ýïèäåðìèñå âûäåëÿåòñÿ äâà ñëîÿ — ðîãîâîé è ìàëüïèãè-
526 È. Ì. Êîâàëåâà
åâûé (Ackert, 1914; Ñîêîëîâ, 1973 è äð.). Îïèñûâàÿ ðîãîâîé ñëîé ýïèäåðìèñà,
àâòîðû îòìå÷àþò ãåêñàãîíàëüíóþ ôîðìó ïëàñòèíîê (î÷åâèäíî, êëåòîê), ñîäåð-
æàùèõ ïèãìåíò, çåðíà êîòîðîãî ðàñïîëîæåíû â âèäå âåí÷èêîâ, íå çàõâàòûâà-
þùèõ öåíòðàëüíûå è ñàìûå ïåðèôåðèéíûå ÷àñòè ïëàñòèíîê. Äàëåå àâòîðû
îòìå÷àþò, ÷òî ìàëüïèãèåâûé ñëîé ýïèäåðìèñà ïåðåïîíêè ñîäåðæèò äâà ðÿäà
êëåòîê. Ïðè÷åì â êëåòêàõ íàðóæíîãî ðÿäà ìíîãî òåìíîãî ïèãìåíòà, à âî
âíóòðåííåì ðÿäó êëåòêè íå ñîäåðæàò ïèãìåíòà.
Ïîäòâåðæäåíî íàëè÷èå â ýïèäåðìèñå êîæè ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ 2–3 ðÿ-
äîâ êëåòîê. Ïîâåðõíîñòíûé ðîãîâîé ñëîé ýïèäåðìèñà ïðåäñòàâëåí îäíèì ðÿäîì
êðóïíûõ êëåòîê, êîòîðûå íå ñîäåðæàò ÿäåð (ðèñ. 1, 2). Îäíàêî â ñâÿçè ñ òåì ÷òî
êëåòêè äàííîãî ñëîÿ ÿâëÿþòñÿ ïî÷òè ïðîçðà÷íûìè, ÷åðåç íèõ ìîæíî óâèäåòü
îêðàøåííûå ÿäðà íèæåëåæàùåãî ìàëüïèãèåâîãî ñëîÿ. Ïîâåðõíîñòíûå êëåòêè
ðîãîâîãî ñëîÿ èìåþò êðóãëóþ ôîðìó, ñîäåðæàò âêëþ÷åíèÿ — ïèãìåíòíûå çåðíà,
ïî À. Ï. Êóçÿêèíó (1950), ðàçìåùåííûå èëè â âèäå êîëåö — ïî ïåðèôåðèè êëå-
òîê, íå çàõâàòûâàÿ èõ öåíòðàëüíîé ÷àñòè, èëè â âèäå çåðåí ïî âñåìó îáúåìó êëåò-
êè (ðèñ. 1). Ìû îáíàðóæèëè, ÷òî êîëè÷åñòâî âêëþ÷åíèé â êëåòêàõ ýïèäåðìèñà
äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïåðåïîíêè áîëüøå, ÷åì â êëåòêàõ âåíòðàëüíîé. Äàííûå
âêëþ÷åíèÿ ñîäåðæàò ïèãìåíò (îíè íå ïîääàþòñÿ îêðàñêå ïðèìåíÿåìûìè íàìè
êðàñèòåëÿìè), ïîýòîìó èìåëè ÷åðíûé öâåò. Öèòîïëàçìà êëåòîê ðîãîâîãî ñëîÿ
ýïèäåðìèñà ïåðåïîíîê îêðàøèâàëàñü â ñëàáî-ðîçîâûé öâåò ïðè èñïîëüçîâàíèè
527Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ…
Pèñ. 1. Ïðîäîëüíûé ñðåç êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè Eptesicus serotinus (òîëóèäèíîâûé ñèíèé). õ400.
Ñïðàâà íà ñðåçå âèäíû ïîâåðõíîñòíî ðàñïîëîæåííûå ðîãîâûå áåçúÿäåðíûå êëåòêè ýïèäåðìèñà
(STC), ñîäåðæàùèå ãðàíóëû; ñëåâà — äåðìa (DER), íå âûÿâëÿþùàÿ äåëåíèÿ íà ñëîè, ãðàíè÷àùàÿ
ïîñðåäñòâîì áàçàëüíîé ìåìáðàíû (STG) ñ ýïèäåðìàëüíûì ñëîåì; ìíîãî÷èñëåííûå ñoñóäû â
äåðìàëüíîì ñëîå (àðòåðèîëû — AR è âåíóëû — VEN) ñîäåðæàò ýðèòðîöèòû (ER). Òó÷íûå êëåòêè
(ÌÑ) îêðóæàþò ñòåíêè ñîñóäîâ.
Fig. 1. A view of the flying membrane skin of Eptesicus serotinus (Toluidine blue), showing the structure of
the epidermis and the dermis. õ400.
àçóð-II-ýîçèíà, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè â åå ñîñòàâå óãëåâîäîâ. Ìåæêëå-
òî÷íûõ êîíòàêòîâ — äåñìîñîì, îïèñàííûõ ðàíåå (Ackert, 1914), íàìè íå
îáíàðóæåíî. Êëåòêè îòñòîÿò äðóã îò äðóãà íà ðàññòîÿíèè 1 èëè 2 ðàäèóñîâ èõ
îêðóæíîñòåé. Òàêèì îáðàçîì, ìåæäó êëåòêàìè èìåþòñÿ áîëüøèå ïðîìåæóòêè
(ðèñ. 1), íàïîìèíàþùèå êàíàëû, êîòîðûå ìîæíî óâèäåòü âî ôðîíòàëüíîé
ïëîñêîñòè ïåðåïîíêè. Êëåòêè ëåæàò êàê áû íà îáùåé ìåìáðàíå è ÷àñòî
îòñëàèâàþòñÿ îò íèæåëåæàùåãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà öåëûìè ïëàñòàìè (ðèñ. 2, 3).
Áëåñòÿùèé è çåðíèñòûé ñëîè ýïèäåðìèñà îòñóòñòâóþò.
Íàìè îáíàðóæåíî 1–2 (÷àùå 1) ðÿäà êëåòîê øèïîâèäíîãî ñëîÿ. Êëåòêè,
ñîñòàâëÿþùèå äàííûé ñëîé ýïèäåðìèñà, äâóõ òèïîâ. Îäíè èç íèõ èìåþò
íåïðàâèëüíóþ ãåêñàãîíàëüíóþ ôîðìó, òåñíî ðàñïîëîæåíû îòíîñèòåëüíî äðóã
äðóãà è ñîäåðæàò îâàëüíûå ÿäðà. Ïðîìåæóòêè ìåæäó òàêèìè êëåòêàìè óçêèå, íî
âñåãäà ïðèñóòñòâóþò (ðèñ. 2). Ãèñòîõèìè÷åñêàÿ îêðàñêà òîëóèäèíîâûì ñèíèì
äàëà îêðàøèâàíèå ÿäåð â ñèíèé öâåò, îñòàâëÿÿ âêëþ÷åíèÿ ÷åðíîãî öâåòà.
Áàçàëüíûé ñëîé ýïèäåðìèñà ïðåäñòàâëåí îäíèì ðÿäîì ìåëêèõ êëåòîê —
ìåëàíîöèòîâ, ñîäåðæàùèõ ÿäðà è ãëûáêè ïèãìåíòíûõ çåðåí-ãðàíóë. Ýòè êëåòêè
ðàñïîëîæåíû íà áàçàëüíîé ìåìáðàíå (ðèñ. 2). Îíè ÷àñòî ñîçäàþò äëèííûå
öåïî÷êè, ÷åòêî ðàçäåëÿþùèå ýïèäåðìàëüíûé ñëîé êîæè è äåðìó.
Ýïèäåðìèñ íå èìååò êðîâîñíàáæåíèÿ. Îáìåííûå ïðîöåññû ìåæäó ýïèäåð-
ìèñîì è äåðìîé îñóùåñòâëÿþòñÿ ÷åðåç äåðìî-ýïèòåëèàëüíûé êîíòàêò, ïðåäñòàâ-
ëåííûé áàçàëüíîé ìåìáðàíîé, êîòîðàÿ òàêèì îáðàçîì àêòèâíî ó÷àñòâóåò â
îáìåííûõ ïðîöåñàõ. Ïðèîáðåòàÿ âîëíèñòîñòü, âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ äåðìàëü-
íûõ ñîñî÷êîâ, ýòîò êîíòàêò óâåëè÷èâàåò ïëîùàäü ñîïðèêàñàþùèõñÿ ñëîåâ êîæè.
528 È. Ì. Êîâàëåâà
Pèñ. 2. Ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè Eptesicus serotinus (Âàí Ãèçîí). x 400.
Êðóïíûå êëåòêè ðîãîâîãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà (STC) ñ âêëþ÷åíèÿìè, îòñëàèâàþùèåñÿ â âèäå ëåíò; ïîä
íèìè ðàñïîëîæåíû ìåëêèå ïî ðàçìåðàì êëåòêè øèïîâèäíîãî (STS) ñëîÿ è êëåòêè áàçàëüíîãî ñëîÿ
ýïèäåðìèñà, ëåæàùèå íà áàçàëüíîé ìåìáðàíå (BM); ýðèòðîöèòû (ER), âûñòðîåííûå öåïî÷êîé â
îäèí ðÿä, âûÿâëÿþò ïðîõîæäåíèå çäåñü êàïèëëÿðà (CAP).
Fig. 2. Cross section of the flying membrane skin of Eptesicus serotinus showing the structure of the epidermis
and the dermis. (Van Gyson). x 400.
Äåðìà
Îáùåèçâåñòíî, ÷òî äåðìà — ýòî ñîåäèíèòåëüíîòêàííûé ñëîé êîæè, â êîòî-
ðîì ðàñïîëîæåíû êëåòî÷íûå ýëåìåíòû (ôèáðîáëàñòû), êîëëàãåíîâûå è ýëàñòè-
÷åñêèå âîëîêíà. Åé ïðèñóùà òðîôè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ, òàê êàê â íåé ðàçìåùàþòñÿ
ñîñóäû (êàïèëëÿðû), ñ êîòîðûìè â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè äåðìà
ñîñòàâëÿåò åäèíîå öåëîå (êàïèëëÿðíî-ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ ñòðóêòóðà) (Êàëàí-
òàåâñêàÿ, 1972). È ëèøü â òåõ ìåñòàõ, ãäå îòñóòñòâóåò ãèïîäåðìà, ìûøöû
îòäåëüíûìè âîëîêíàìè èëè ïó÷êàìè âïëåòàþòñÿ â íèæíèå îòäåëû äåðìû.
Ïðåäøåñòâåííèêàìè îòìå÷àëîñü (Ackert, 1914; Êîâòóí, 1979 è äð.), ÷òî
äåðìà ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ (ïî àíàëîãèè ñî ñòðîåíèåì êîæè äðóãèõ ó÷àñòêîâ
òóëîâèùà) â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ãèïîäåðìû ñîäåðæèò 3 ñëîÿ: öåíòðàëüíûé,
ñîîòâåòñòâóþùèé ñåò÷àòîìó ñëîþ ó÷àñòêîâ êîæè òóëîâèùà, è äâà ñëîÿ,
ðàñïîëîæåííûõ äîðñàëüíî è âåíòðàëüíî îò öåíòðàëüíîãî, ñîîòâåòñòâóþùèõ
ñîñî÷êîâûì ñëîÿì êîæè. Ïðè÷åì ðàíåå ñ÷èòàëè, ÷òî â ñåò÷àòîì ñëîå äåðìû
ïåðåïîíîê ðàñïîëîæåíû êðóïíûå ñîñóäû, íåðâíûå ñòâîëû, ïó÷êè ïîïåðå÷íî-
ïîëîñàòûõ ìóñêóëîâ, ýëàñòè÷åñêèå òÿæè, ñåêðåòèðóþùèå îòäåëû ïîòîâûõ æåëåç
è ïðîêñèìàëüíàÿ òðåòü ôîëëèêóëîâ âîëîñ; òîãäà êàê â ñîñî÷êîâûõ ñëîÿõ äåðìû
(âåðõíåì è íèæíåì) ðàñïîëîæåíû öåíòðàëüíûå ïîðöèè ôîëëèêóëîâ âîëîñ,
ñàëüíûå æåëåçû è ÷àñòü âûâîäíûõ ïðîòîêîâ ïîòîâûõ æåëåç.
Íàøè èññëåäîâàíèÿ êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ ïîêàçàëè, ÷òî
äåðìà ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ íèêîãäà íå ñîäåðæèò ÷åòêîãî äåëåíèÿ íà
529Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ…
Pèñ. 3. Ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè Eptesicus serotinus. (Âàí Ãèçîí). õ400.
Êðóïíûå è ìåëêèå àðòåðèîëû (AR) áåç ýðèòðîöèòîâ è âåíóëû (VEN), çàïîëíåííûå ýðèòðîöèòàìè
(ER), îáðàçóþò àíàñòîìîçû ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ ïëîòíóþ ñåòü ñîñóäîâ. Ñëåâà âèäíû êëåòêè
ðîãîâîãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà (STC) ñ âêëþ÷åíèÿìè, îòñëàèâàþùèìèñÿ â âèäå ëåíòû, îòêðûâàÿ
øèïîâèäíûé ñëîé êëåòîê ýïèäåðìèñà (STS), ëåæàùèõ íà áàçàëüíîé ìåìáðàíå (ÂÌ).
Fig. 3. Cross section of the flying membrane skin of Eptesicus serotinus showing the structure of the epidermis,
the dermis and a total vascular bed (Van Gyson). õ400.
ñåò÷àòûé è ñîñî÷êîâûé ñëîè (ðèñ. 2). Îíà ïðåäñòàâëåíà ñåòüþ êîëëàãåíîâûõ è
ýëàñòè÷åñêèõ âîëîêîí, â òîëùå êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ êðóïíûå è ìåëêèå
êðîâåíîñíûå ñîñóäû (ðèñ. 1–3) è ìûøöû ïåðåïîíêè (ðèñ. 5). Â çàâèñèìîñòè îò
íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ â ó÷àñòêàõ ïåðåïîíêè ìûøå÷íûõ âîëîêîí èëè êðóïíûõ ñî-
ñóäîâ, äåðìà èìååò ðàçëè÷íóþ òîëùèíó.
Òó÷íûå êëåòêè ñ íåáîëüøèì ÿäðîì ðàñïîëîæåíû â äåðìå, îáðàçóÿ
ñêîïëåíèÿ âîêðóã ñîñóäîâ (ðèñ. 1, 4). Îíè îêðàøèâàþòñÿ ìåòàõðîìàòè÷íî â
òåìíî-ôèîëåòîâûé öâåò, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò îêðàñêå êèñëûõ ìóêîïîëèñàõàðèäîâ
(â ÷àñòíîñòè, ãèñòàìèíà, ãåïàðèíà, ãèàëóðîíîâîé êèñëîòû è ïð.) ïðè
èñïîëüçîâàíèè êðàñèòåëÿ àçóð-2-ýîçèíà, à òàêæå èõ õîðîøî îêðàøèâàþò
òîëóèäèíîâûì ñèíèì. Íàëè÷èå òàêîãî ðîäà êëåòîê â êîæå ïåðåïîíêè èìååò ñâîå
îáúÿñíåíèå. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè äåïîëèìåðèçàöèè ìóêîïîëèñàõàðèäîâ (â
÷àñòíîñòè, ãåïàðèíà, ñîäåðæàùåãîñÿ â òó÷íûõ êëåòêàõ) ïîíèæàåòñÿ âÿçêîñòü
îáðàçóåìûõ èìè ãåëåé è òåì ñàìûì ïîâûøàåòñÿ ïðîíèöàåìîñòü òêàíåé êîæè,
÷òî èãðàåò îñíîâíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè ìèêðîöèðêóëÿòîðíûõ ïðîöåññîâ.
Ëåòàòåëüíûå ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ, íåñìîòðÿ íà íåçíà÷èòåëüíóþ òîëùèíó,
ñîäåðæàò áîëåå èëè ìåíåå ðàçâèòûå ìûøå÷íûå ñòðóêòóðû (Êîâòóí, 1979 è äð.)
(ðèñ. 5). Â ïîëåòå êðûëüÿ ðóêîêðûëûõ èçìåíÿþò íå òîëüêî ïîëîæåíèå
530 È. Ì. Êîâàëåâà
Pèñ. 4. Ïîïåðå÷íîå ñå÷åíèå «òîíêîãî» ó÷àñòêà êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè Eptesicus serotinus (Àçóð-II).
õ400.
Êðóïíûé ñîñóä (âåíóëà — VEN) ñ íàõîäÿùèìèñÿ â íåì ýðèòðîöèòàìè (ER) è òó÷íûìè êëåòêàìè (MC)
íà åãî ñòåíêàõ âïëîòíóþ ãðàíè÷èò ñ äåðìî-ýïèòåëèàëüíûì êîíòàêòîì êîæè ïåðåïîíêè.
Fig. 4. Cross section of the thin part of the flying membrane skin of Eptesicus serotinus, showing the structure
of the dermo-epidermal contact and vessels (Azur-II). õ400.
Pèñ. 5. Ïðîäîëüíîå ñå÷åíèå êîæè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè Eptesicus serotinus (Ãåìàòîêñèëèí-ýîçèí).
õ 400. Ìûøå÷íîå âîëîêíî (MUS), ëåæàùåå â òîëùå äåðìû (DER).
Fig. 5. Cross section of the flying membrane skin of Eptesicus serotinus showing the structure of the dermis
with a muscle (Ehrlich’s haematoxylin/eosin). õ 400.
4 5
îòíîñèòåëüíî òóëîâèùà äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ âçìàõîâ, ïîâîðîòîâ ñ ïåðåíåñåíèåì
êðûëüåâ âïåðåä èëè íàçàä, íî è àêòèâíî èçìåíÿþò ñâîþ êîíôèãóðàöèþ. Òàê, ïðè
ïîäúåìå êðûëà ïàëüöû ñãèáàþòñÿ è êàê áû ñõîäÿòñÿ, à ïðè îïóñêàíèè —
ðàçãèáàþòñÿ è ðàñõîäÿòñÿ, ðàñòÿãèâàÿ ëåòàòåëüíóþ ïåðåïîíêó (Eisentraut, 1936).
Íàèáîëåå òèïè÷íûì äëÿ ëåòó÷èõ ìûøåé ÿâëÿåòñÿ ãðåáíîé òèï ïîëåòà. Ïðè
òàêîì ïîëåòå êðûëüÿ îñóùåñòâëÿþò äâèæåíèÿ ñëîæíîé ðîòàöèè, íà÷èíàÿ ñ
ïîëîæåíèÿ ââåðõó è ñçàäè äî ïîëîæåíèÿ âíèçó è âïåðåäè. Ñ. Øóìàõåð
(Schumacher, 1932) ðàçäåëèë ìóñêóëû ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè íà äâå ãðóïïû:
ñîáñòâåííî ìûøöû ïåðåïîíêè è ìûøöû ïåðåïîíêè, èìåþùèå ñâÿçü ñî
ñêåëåòîì — «ñêåëåòîïåðåïîí÷àòûå» ìûøöû (òåðìèíîëîãèÿ Ì. Ô. Êîâòóíà).
 à ñê óëÿðè ç àöèÿ êîæè ï åð åïîíêè
Ïî äàííûì ðÿäà ó÷åíûõ (Êàëàíòàåâñêàÿ, 1972 è äð.), èçâåñòíî, ÷òî ñîñóäè-
ñòîå ðóñëî êîæè äîñòàòî÷íî ÷åòêî äåëèòñÿ íà äâå ñèñòåìû: ïåðâàÿ — ñèñòåìà
ñîñóäîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ïèòàíèå êîæè (íóòðèòèâíûé ïîòîê), îáåñïå÷èâàþùèé
åå ìåòàáîëè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè, âòîðàÿ — ãëóáîêèå, ïðåèìóùåñòâåííî
ïîäêîæíûå, àðòåðèàëüíûå è áîëåå êðóïíûå âåíîçíûå ñïëåòåíèÿ, âûïîëíÿþùèå
ôóíêöèþ òåïëîîáìåííèêîâ êðîâè ñ âíåøíåé ñðåäîé.
Ïî íàøåìó ìíåíèþ, â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ãèïîäåðìû êîæà ïåðåïîíîê
ðóêîêðûëûõ, íàðÿäó ñ êðóïíûìè ìàãèñòðàëüíûìè ñîñóäàìè (àðòåðèÿìè), îáåñ-
ïå÷èâàþùèìè ïèòàíèå ñêåëåòíûõ è ìûøå÷íûõ îðãàíîâ ãðóäíûõ è òàçîâûõ
êîíå÷íîñòåé è õâîñòîâîãî îòäåëà ïîçâîíî÷íèêà, èìååò ëèøü ñèñòåìó ñîñóäîâ
âûøåóïîìÿíóòîãî íóòðèòèâíîãî ïîòîêà.
Ñòåíêè àðòåðèîë è âåíóë, ïðîõîäÿùèõ â äåðìàëüíîì ñëîå ïåðåïîíêè
ðóêîêðûëûõ, îáðàçîâàíû, âåðîÿòíî, ëèøü ñëîåì ýíäîòåëèàëüíûõ êëåòîê,
ëåæàùèõ íà ñîáñòâåííîé áàçàëüíîé ìåìáðàíå. Ñòåíêè êàïèëëÿðîâ íå áûëè
èäåíòèôèöèðîâàíû íàìè, è, òàêèì îáðàçîì, êàïèëëÿðû îïðåäåëÿëèñü ïî
íàõîäÿùèìñÿ â íèõ ýðèòðîöèòàì, äèàìåòð êîòîðûõ ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ
ðóêîêðûëûõ êîëåáàëñÿ îò 4 äî 7 ìêì.
Ïî íàøèì äàííûì, äèàìåòðû êàïèëëÿðîâ, ïîäõîäÿùèõ íåïîñðåäñòâåííî ê
ýïèäåðìèñó êîæè ïåðåïîíêè, ñîñòàâëÿþò 0,005–0,01 ìì (5–10 ìêì), ìåæäó òåì
êàê Ì. Âèäåìàí (Wiedeman, 1963) îïðåäåëÿëà äèàìåòð êàïèëëÿðîâ íà óðîâíå
3,8 ìêì.  äåðìàëüíîì ñëîå êîæè, ñîäåðæàùåé ìûøå÷íûå âîëîêíà, èìåþòñÿ
ìàëûå àðòåðèè è âåíóëû (äèàìåòð îêîëî 50 ìêì, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè
ïðåäøåñòâåííèêîâ (Wiedeman, 1963 è äð.), êîòîðûå ìîãóò áûòü îáîçíà÷åíû êàê
êðóïíûå àðòåðèîëû èëè àðòåðèîëû íóëåâîãî ïîðÿäêà (èëè ñîîòâåòñòâåííî âå-
íóëû). Íà ãðàíèöå ñ ýïèäåðìèñîì îò ýòîé ñåòè îòõîäÿò êàïèëëÿðû, èäóùèå ê
äåðìàëüíûì ñîñî÷êàì — ñîñî÷êîâûå êàïèëëÿðû.
Èçâåñòíî, ÷òî õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ âíóòðèêîæíîãî ñîñóäèñòîãî ðóñëà
ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå àíàñòîìîçîâ ìåæäó îäíîòèïíûìè è ðàçíîòèïíûìè ñîñóäàìè.
Î íàëè÷èè òàêèõ àíàñòîìîçîâ (àðêàäàõ) â êîæå ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðû-
ëûõ óïîìèíàëà â ñâîèõ ðàáîòàõ Ì. Âèäåìàí (Wiedeman, 1963). Òàêèå ñòðóêòóðû
áûëè îáíàðóæåíû è íàìè (ðèñ. 1, 3). Áëàãîäàðÿ àíàñòîìîçàì, íå òîëüêî îáðàçó-
þòñÿ ðàçíûå ïî äëèíå ïóòè öèðêóëÿöèè êðîâè, íî è îáåñïå÷èâàåòñÿ ïåðåðàñïðå-
äåëåíèå êðîâè â ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíêàõ âñëåäñòâèå âîçìîæíîñòè ïåðåõîäà
êðîâè èç àðòåðèàëüíîãî ðóñëà â âåíîçíîå (òàê íàçûâàåìàÿ àðòåðèàëèçàöèÿ âåíîç-
íîé êðîâè).
Îáèëüíàÿ âàñêóëÿðèçàöèÿ êîæè ïåðåïîíîê, î÷åâèäíî, ñâÿçàíà è ñ åå ôóíê-
öèåé êàê äåïî êðîâè. Íà ýòó ôóíêöèþ êîæè íå ðàç îáðàùàëè âíèìàíèå èññëå-
äîâàòåëè (Êàëàíòàåâñêàÿ, 1972). Äàííàÿ ôóíêöèÿ êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê
äëÿ ðóêîêðûëûõ, áîëüøóþ ÷àñòü ñóòîê ïðîâîäÿùèõ, â îòëè÷èå îò äðóãèõ ìëåêî-
ïèòàþùèõ, â àíòèîðòîñòàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè, èìååò ãîðàçäî áîëüøåå çíà÷åíèå.
531Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ…
Íàìè âûÿâëåíû îáøèðíûå ó÷àñòêè êîæíûõ ïîâåðõíîñòåé ïåðåïîíîê, ãäå ñåòü
êàïèëëÿðîâ è áîëåå êðóïíûõ ñîñóäîâ (àðòåðèîë è âåíóë) áûëà î÷åíü
ïëîòíàÿ (ðèñ. 1, 3). Ïîäîáíûå ó÷àñòêè â ëåãêèõ ÷åëîâåêà áûëè îáíàðóæåíû
Äæ. Óýñòîì (1988) è îáîçíà÷åíû èì êàê «ñïëîøíîé ñëîé äâèæóùåéñÿ êðîâè ñ
îòäåëüíûìè «îñòðîâêàìè» — ìåæêàïèëëÿðíûìè ó÷àñòêàìè òêàíè».
Òîëùèíà ë å ò à ò å ë üíîé ï åð åïîíêè
Íåñìîòðÿ íà òî ÷òî â ëèòåðàòóðå, êàñàþùåéñÿ ñòðîåíèÿ ëåòàòåëüíîé
ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ (Êîâòóí, 1979; Jakubowski, 1989; Crowley, Hall, 1994 è
äð.), óêàçûâàåòñÿ íà åå èñòîí÷åííîñòü, ñïåöèàëüíûõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ äàííîé
õàðàêòåðèñòèêè â ÷èñëåííûõ âûðàæåíèÿõ, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì (Ñîêîëîâ,
1973), íå èìååòñÿ. Âìåñòå ñ òåì èçó÷åíèå êàêèõ-ëèáî ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé
äàííîé ñòðóêòóðû áåç òî÷íîãî çíàíèÿ åå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ íå
ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî êîæà ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ íå
ÿâëÿåòñÿ îäèíàêîâîé ñòðóêòóðîé íà âñåì ñâîåì ïðîòÿæåíèè. Â çàâèñèìîñòè îò
íàõîäÿùèõñÿ â íåé êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, ìûøå÷íûõ ýëåìåíòîâ, íåðâîâ îíà
îòëè÷àåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ïî òîëùèíå. Ïîýòîìó äàííûå î ñðåäíåé òîëùèíå
ïåðåïîíêè, êàê è î òîëùèíå îòäåëüíûõ ñëîåâ äåðìû ïåðåïîíêè äîëæíû áûòü
êðèòè÷åñêè îöåíåíû â çàâèñèìîñòè îò öåëåé èõ èñïîëüçîâàíèÿ (Ñîêîëîâ, 1973).
Òàê ó÷àñòîê ïåðåïîíêè, ãäå îòñóòñòâóþò ìûøå÷íûå âîëîêíà, îòëè÷àåòñÿ
íåçíà÷èòåëüíûì ñîäåðæàíèåì ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ âîëîêîí è êðóïíûõ
ñîñóäîâ â äåðìå. Äåðìà ïðåäñòàâëåíà â âèäå êàïèëëÿðíî-ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé
ñòðóêòóðû (ðèñ. 2). Ïîâåðõíîñòíûé ñëîé — ýïèäåðìèñ íå âûÿâëÿåò ñêëàä÷à-
òîñòè, äåðìà íå îáðàçóåò ñîñî÷êè è, òàêèì îáðàçîì, äåðìîýïèòåëèàëüíûé
êîíòàêò ïðåäñòàâëåí ïî÷òè ïðÿìîé ëèíåé. Ó èññëåäîâàííûõ íàìè ïðåäñòà-
âèòåëåé Nyctalus noctula è Eptesicus serotinus (Vespertilionidae) òîëùèíà äîðñàëü-
íîãî ýïèäåðìàëüíîãî ñëîÿ, ñîñòîÿùåãî èç 1–2 ðÿäîâ êëåòîê, ñîñòàâëÿåò
5–10 ìêì, äåðìàëüíîãî ñëîÿ ñ ðàñïîëîæåííûì â íåì êàïèëëÿðîì — äî 10 ìêì,
âåíòðàëüíîãî îäíîêëåòî÷íîãî ýïèäåðìàëüíîãî ñëîÿ — 5 ìêì, ÷òî â öåëîì ñîñòàâ-
ëÿåò òîëùèíó ïåðåïîíêè äî 20 ìêì. Ñõîäíûå äàííûå ïî òîëùèíå ýïèäåðìèñà
áûëè ïîëó÷åíû Ñîêîëîâûì (1973) ó Pipistrellus kuhli: ýïèäåðìèñ ïåðåïîíêè
òîëùèíîé 12 ìêì, ðîãîâîé ñëîé åãî — 6 ìêì. Â òåõ ìåñòàõ ïåðåïîíêè, ãäå
ïðîõîäÿò àðòåðèîëû è âåíóëû (äèàìåòðîì îò 20 äî 50 ìêì), à òàêæå îòäåëüíûå
ìûøå÷íûå âîëîêíà èëè ìûøöû êðûëîâûõ ïåðåïîíîê, òîëùèíà äåðìû ñ
âêëþ÷åííûìè â íåå ñîñóäàìè è ìûøöàìè äîñòèãàåò 60–70 ìêì.
Íà òîëùèíó êîæè ìëåêîïèòàþùèõ, êàê ïðàâèëî, âëèÿåò íàëè÷èå â íåé
ìíîãî÷èñëåííûõ êîæíûõ æåëåç. Íàìè óñòàíîâëåíî, ÷òî â êîæå ëåòàòåëüíûõ
ìåìáðàí ðóêîêðûëûõ, à èìåííî â äåðìå, íè ïîòîâûõ æåëåç ïðîñòîãî ñòðîåíèÿ,
íè ìîäèôèöèðîâàííûõ ïîòîâûõ æåëåç, êîòîðûå áûëè îïèñàíû Äæ. Øîáëü
(Shoble, 1897), íåò. Íàìè íå îáíàðóæåíî òàêæå ñàëüíûõ æåëåç â êîæå ëåòàòåëü-
íûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ. Òàêèå ñòðóêòóðû ñâîéñòâåííû äðóãèì ó÷àñòêàì
êîæè ðóêîêðûëûõ (Ñîêîëîâ, 1973 è äð.). Íà íàø âçãëÿä, â îòñóòñòâèè êîæíûõ
æåëåç â ïåðåïîíêàõ ðóêîêðûëûõ íåò íè÷åãî óäèâèòåëüíîãî. Êàê ïðàâèëî,
ñàëüíûå æåëåçû ñâÿçàíû ñ âîëîñÿíûìè ôîëëèêóëàìè, êîòîðûõ íåò â êîæå
ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê. Èçâåñòíî, ÷òî ñàëüíûå æåëåçû ñåêðåòèðóþò æèð, êîòî-
ðûé èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ñìàçûâàíèÿ ïîâåðõíîñòè êîæè ó æèâîòíûõ. Ñìåøèâàÿñü ñ
ëèïèäàìè ýïèäåðìèñà, îí îáðàçóåò êîæíûé æèð, êîòîðûé çàùèùàåò ðîãîâîé
ñëîé îò ïåðåñûõàíèÿ è ðàñòðåñêèâàíèÿ, óñèëèâàåò âîäîíåïðîíèöàåìîñòü ïóòåì
öåìåíòèðîâàíèÿ ùåëåé ìåæäó ïëàñòèíêàìè ðîãîâîãî âåùåñòâà. Ó÷èòûâàÿ ýòè
ñâîéñòâà ñåêðåòà ñàëüíûõ æåëåç, ìîæíî îáúÿñíèòü îòñóòñòâèå ïîñëåäíèõ â êîæå
ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ èìåííî ñâîéñòâîì åå ïðîíèöàåìîñòè äëÿ
532 È. Ì. Êîâàëåâà
âîäû è ãàçîâ. Îòñóòñòâèå ïîòîâûõ æåëåç îáúÿñíÿåòñÿ èõ ôóíêöèîíàëüíîé
áåñïîëåçíîñòüþ, òàê êàê îáøèðíûå êðûëîâûå ïîâåðõíîñòè ðóêîêðûëûõ è áåç
ïîòîâûõ æåëåç òåðÿþò ìíîãî âëàãè ïóòåì ïåðñïèðàöèè. Ïîñëåäíÿÿ îñóùåñòâëÿ-
åòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ÷åðåç ýïèäåðìèñ, à íå ÷åðåç ïîòîâûå æåëåçû. È, ñëåäî-
âàòåëüíî, âîïðîñ î ñîõðàíåíèè âëàãè â îðãàíèçìå ëåòó÷èõ ìûøåé ñòàíîâèòñÿ
áîëåå àêòóàëüíûì, ÷åì î åå âûâåäåíèè (Øìèäò-Íèåëüñåí, 1976).
Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ êîæè ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ ÿâëÿåòñÿ îòñóò-
ñòâèå âîëîñÿíîãî ïîêðîâà íà îáøèðíûõ åå ó÷àñòêàõ. Ëèøü îòäåëüíûå âîëîñÿíûå
ëóêîâèöû ïîÿâëÿþòñÿ â îáëàñòè ïåðåõîäà êîæè ïåðåïîíîê â êîæó òóëîâèùà.
Äàííîå îáñòîÿòåëüñòâî ÿâëÿåòñÿ âïîëíå îáúÿñíèìûì, òàê êàê ëþáûå äîïîëíè-
òåëüíûå îáðàçîâàíèÿ â êîæå (êîæíûå æåëåçû èëè âîëîñû) ïðèâîäÿò ê óòÿæåëå-
íèþ ñòðóêòóðû â ïðÿìîì ñìûñëå. Ýòî ñâÿçàíî ñ äîïîëíèòåëüíîé âàñêóëÿðèçà-
öèåé äàííûõ ñòðóêòóð, çàòðàòàìè êèñëîðîäà, íåîáõîäèìîãî äëÿ èõ æèçíåîáåñïå-
÷åíèÿ è ò. ï. Ëîãè÷íî äîïóñòèòü, ÷òî â ïðîöåññå ñòàíîâëåíèÿ ïîëåòà ðóêîêðûëûõ
îðãàí ïîëåòà — êðûëî, ïðåäñòàâëåííûé, â ÷àñòíîñòè, êîæíûìè ëåòàòåëüíûìè
ìåìáðàíàìè, óòðà÷èâàë òå ñòðóêòóðû, êîòîðûå êàêèì-ëèáî îáðàçîì îãðàíè÷è-
âàëè âîçìîæíîñòè ïîëåòà. Íå èñêëþ÷åíà è âîçìîæíîñòü òîãî, ÷òî â õîäå
ìîðôîãåíåçà â êîæèñòûõ ìåæïàëüöåâûõ ïåðåïîíêàõ ðóêîêðûëûõ èçíà÷àëüíî íå
ôîðìèðîâàëèñü êàêèå-ëèáî ñòðóêòóðû, îãðàíè÷èâàþùèå, â ÷àñòíîñòè, åå
ðåñïèðàòîðíóþ ôóíêöèþ.
Îòìåòèì òàêæå, ÷òî âñå âûøåóêàçàííûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ëåòàòåëüíîé
ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ èìåþò ïîðàçèòåëüíîå ñõîäñòâî ñ òàêîâûìè íåêîòîðûõ
äðóãèõ îáëàñòåé êîæíîãî ïîêðîâà ìëåêîïèòàþùèõ, êàê, íàïðèìåð, êðàñíàÿ
êàéìà ãóá èëè âíóòðåííèé ëèñòîê êðàéíåé ïëîòè. Ê. À. Êàëàíòàåâñêàÿ (1972)
îòìå÷àåò, ÷òî «…ïðè ïåðåõîäå êîæè â ñëèçèñòûå îáîëî÷êè îíà èìååò ïðîìåæó-
òî÷íîå ñòðîåíèå, à èìåííî, íå èìååò: ïîäêîæíîé æèðîâîé êëåò÷àòêè (ãèïî-
äåðìû), ïîòîâûõ è ñàëüíûõ æåëåç è âîëîñ». Òàêèì îáðàçîì, êîæà ëåòàòåëüíûõ
ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ èìååò îòëè÷íîå îò êîæè òóëîâèùà ñòðîåíèå. Âìåñòå ñ
òåì óìåñòíî îòìåòèòü, ÷òî êîæà êàê îðãàí ÿâëÿåòñÿ î÷åíü ëàáèëüíîé ñòðóêòóðîé,
îòâå÷àþùåé íà ôóíêöèîíàëüíûå ïîòðåáíîñòè îðãàíèçìà.
Çàêëþ÷åíèå
 ñòðîåíèè ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ óñòàíîâëåíû ñëåäóþùèå
îñîáåííîñòè:
— îòñóòñòâèå äâóõ êëåòî÷íûõ ñëîåâ ýïèäåðìèñà, ãèïîäåðìû, âîëîñ, êîæíûõ
æåëåç, ñ ïðèñóùèìè èì ñòðóêòóðàìè, â ÷àñòíîñòè, ñîñóäîâ-òåïëîîáìåííèêîâ;
— íàëè÷èå îäíîãî îáùåãî ñëîÿ äåðìû ìåæäó äâóìÿ ýïèäåðìàëüíûìè ñëîÿìè
ïåðåïîíêè, ìíîãî÷èñëåííûõ êàïèëëÿðîâ ñ ðàçâèòîé ñåòüþ àíàñòîìîçîâ;
— âñëåäñòâèå âûøåïåðå÷èñëåííîãî äåðìà ïðåäñòàâëåíà â âèäå êàïèëëÿðíî-
ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé ñòðóêòóðû.
Äàííûå îñîáåííîñòè îáåñïå÷èâàþò äèôôóçèþ ãàçîâ êðîâè è âîçäóõà è
ïîçâîëÿþò ãîâîðèòü, ÷òî ëåòàòåëüíàÿ ïåðåïîíêà ðóêîêðûëûõ, íàðÿäó ñ äðóãèìè,
ñïîñîáíà âûïîëíÿòü è ðåñïèðàòîðíóþ ôóíêöèþ.
Áåðäîíãàðîâ Ê. Íàáëþäåíèÿ íàä ïóëüñàöèåé ñîñóäîâ ó íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ // Òð. Àëìà-Àòèí.
çîîâåò. èí-òà. — 1956. — 9. — Ñ. 358–363.
Êàëàíòàåâñêàÿ Ê. À. Ìîðôîëîãèÿ è ôèçèîëîãèÿ êîæè ÷åëîâåêà. 2-å èçä. — Êèåâ : Çäîðîâüå, 1972. —
267 ñ.
Êîâòóí Ì. Ô. Î ïðèðîäå æèëêîâàíèÿ ëåòàòåëüíîé ïåðåïîíêè ðóêîêðûëûõ // Çîîë. æóðí. — 1979. —
58, âûï. 2. — Ñ. 207–217.
Êóçÿêèí À. Ï. Ëåòó÷èå ìûøè. — Ì. : Ñîâ. íàóêà, 1950. — 443 ñ.
Êûäûðáàåâ Æ. Ê. Ñòðîåíèå àêòèâíî ïóëüñèðóþùèõ âåí íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ // Áèîìîðôîëî-
ãèÿ ñ.-õ. æèâîòíûõ. — Àëìà-Àòà, 1985. — Ñ. 81–85.
533Ñòðîåíèå è ôóíêöèè êîæè ëåòàòåëüíûõ ïåðåïîíîê ðóêîêðûëûõ…
Ñëîíèì À. Ä. Îñíîâû îáùåé ýêîëîãè÷åñêîé ôèçèîëîãèè ìëåêîïèòàþùèõ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. — 430 ñ.
Ñîêîëîâ Â. Å. Êîæíûé ïîêðîâ ìëåêîïèòàþùèõ. — Ì. : Íàóêà, 1973. — 488 ñ.
Óýñò Äæ. Ôèçèîëîãèÿ äûõàíèÿ. Îñíîâû. — Ì. : Ìèð, 1988. — 200 ñ.
Øìèäò-Íèåëüñåí Ê. Êàê ðàáîòàåò îðãàíèçì æèâîòíîãî. — Ì. : Ìèð, 1976. — 140 ñ.
Ackert I. E. The innervation of the integument of Ciroptera // J. Morphol. — 1914. — 25, N 12. —
P. 301–343.
Crowley G. V., Hall L. S. Histological Observations on the Wing of the Grey-Headed Flying-Fox (Pteropus
poliocephalus) (Chiroptera, Pteropodidae) // Australian J. of Zool. — 1994. — 42 (2). — P. 215–231.
Czopek J. The vascularization of the respiratory surface of some Salientia // Zoologica Pol. — 1955. — 6,
N 2. — P. 101–134.
Davis M. J., Shi X., Sikes P. J. Modulation of bat wing venule contraction by transmural pressure changes //
Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. — 1992. — 262. — P. 625–634.
Eisentraut M. Beitrag zur Mechanik des Fledermausfluges // Zeitschr. f. Wissensch. Zoologic. — 1936. —
148. — S. 159–188.
Gupta B. The histology and musculature of plagiopatagium in bats // Mammalia. — 1967. — 31, N 2. —
Ð. 313–320.
Jakubowski M. Skin vascularization in fishes compared with that in amphibians // Trends Vertebr. Morphol.
Proc. 2nd Int. Symp. Vertebr. Morphol. (Viennas, 1986). — Stuttgart; New York, 1989. — Ð. 542–545.
Jepsen G. L. Bat origins and Evolution // Biology of Bats. Vol. II / Ed. W. A. Wimsatt). — New York ;
London : Acad. Press, 1970. — 65p.
Kluger M. J., Heath J. E. Vasomotion in the bat wing: A termoregulatory response to internal heating //
Comp. Biochem. and Physiol. — Oxford, 1970. — 32. — P. 219–226.
Voigt Ch. C., Matt F., Michener R., Kunz Th. H. Low turn overrates of carbon isotopes in tissues of two
nectar-feeding bat species // J. Exp. Biol. — 2003. — 206, N 8. — P. 1419–1427.
Wiedeman M. P. Dimensions of BloodVessels from Distributing Artery to Collecting Vein // Circulation
Research. — 1963. — 12. — P. 375–378.
534 È. Ì. Êîâàëåâà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|