Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции
Проведен морфофункциональный анализ организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов. Указаны особенности анатомо-гистологического строения магистральных и периферических сосудов, которые способствуют выполнению функции терморегуляции и делают сосудистое русло хвоста важным компонентом систе...
Gespeichert in:
| Datum: | 2008 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2008
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65495 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции / М.Ф. Ковтун, И.П. Закревская // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 535–542. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65495 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-654952014-06-27T03:01:30Z Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции Ковтун, М.Ф. Закревская, И.П. Морфология Проведен морфофункциональный анализ организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов. Указаны особенности анатомо-гистологического строения магистральных и периферических сосудов, которые способствуют выполнению функции терморегуляции и делают сосудистое русло хвоста важным компонентом системы терморегуляции. Morpho-functional analysis vessels bed of the tail samiaquatic rodents are given. Peculiarities of anatomical and histological structure of the main and peripheral vessels, which contribute to realization of thermoregulatory function and make blood vessels of the tail important part in the system of thermoregulation are noted. 2008 Article Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции / М.Ф. Ковтун, И.П. Закревская // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 535–542. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65495 591.41:599.32+612.55 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Ковтун, М.Ф. Закревская, И.П. Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции Вестник зоологии |
| description |
Проведен морфофункциональный анализ организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов. Указаны особенности анатомо-гистологического строения магистральных и периферических сосудов, которые способствуют выполнению функции терморегуляции и делают сосудистое русло хвоста важным компонентом системы терморегуляции. |
| format |
Article |
| author |
Ковтун, М.Ф. Закревская, И.П. |
| author_facet |
Ковтун, М.Ф. Закревская, И.П. |
| author_sort |
Ковтун, М.Ф. |
| title |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| title_short |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| title_full |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| title_fullStr |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| title_full_unstemmed |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| title_sort |
особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2008 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65495 |
| citation_txt |
Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов как составной части системы терморегуляции / М.Ф. Ковтун, И.П. Закревская // Вестник зоологии. — 2008. — Т. 42, № 6. — С. 535–542. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kovtunmf osobennostiorganizaciisosudistogoruslahvostapoluvodnyhgryzunovkaksostavnojčastisistemytermoregulâcii AT zakrevskaâip osobennostiorganizaciisosudistogoruslahvostapoluvodnyhgryzunovkaksostavnojčastisistemytermoregulâcii |
| first_indexed |
2025-07-05T15:57:41Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:57:41Z |
| _version_ |
1836823150193541120 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.41:599.32+612.55
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÐÓÑËÀ
ÕÂÎÑÒÀ ÏÎËÓÂÎÄÍÛÕ ÃÐÛÇÓÍÎÂ ÊÀÊ ÑÎÑÒÀÂÍÎÉ
×ÀÑÒÈ ÑÈÑÒÅÌÛ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Ì. Ô. Êîâòóí, È. Ï. Çàêðåâñêàÿ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: zakrevskayai@gmail.com
Ïðèíÿòî 4 èþëÿ 2008
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ êàê ñîñòàâíîé ÷àñòè
ñèñòåìû òåðìîðåãóëÿöèè. Êîâòóí Ì. Ô., Çàêðåâñêàÿ È. Ï. — Ïðîâåäåí ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé
àíàëèç îðãàíèçàöèè ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ. Óêàçàíû îñîáåííîñòè
àíàòîìî-ãèñòîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ìàãèñòðàëüíûõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ñîñóäîâ, êîòîðûå
ñïîñîáñòâóþò âûïîëíåíèþ ôóíêöèè òåðìîðåãóëÿöèè è äåëàþò ñîñóäèñòîå ðóñëî õâîñòà âàæíûì
êîìïîíåíòîì ñèñòåìû òåðìîðåãóëÿöèè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: òåðìîðåãóëÿöèÿ, êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ïîëóâîäíûå ãðûçóíû, àíàñòîìîç.
Peculiarities of Organization of Vessel Bed of the Tail in Samiaquatic Rodents as Part a of Thermoregulation
System . Kovtun M. F., Zakrevska I. P. — Morpho-functional analysis vessels bed of the tail samiaquatic
rodents are given. Peculiarities of anatomical and histological structure of the main and peripheral vessels,
which contribute to realization of thermoregulatory function and make blood vessels of the tail important
part in the system of thermoregulation are noted.
Ke y wo r d s: thermoregulation, blood vessels, samiaquatic rodents, anastomosis.
Ââåäåíèå
Ðîëü õâîñòà â òåðìîðåãóëÿöèè, îñîáåííî ïîëóâîäíûõ æèâîòíûõ, ôèçèîëîãàìè äîêàçàíà îäíîçíà÷íî
(Johansen, 1962; Steen, Steen, 1965).  ÷àñòíîñòè, Ð. Éîãàíñåíîì (Johansen, 1962) áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî â
óñëîâèÿõ ïåðåãðåâà èíòåíñèâíîñòü êðîâîòîêà ïî ñîñóäàì õâîñòà ó îíäàòðû óâåëè÷èâàåòñÿ â 400 ðàç. Çà
ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ â çàðóáåæíûõ èçäàíèÿõ âûøëî ðÿä ðàáîò ïî èçó÷åíèþ ñîñóäèñòûõ ðåàêöèé â
õâîñòå êðûñû íà îõëàæäåíèå è íàãðåâàíèå îðãàíèçìà â öåëîì è î ðîëè íåðâíûõ ìåäèàòîðîâ â ðåãóëÿöèè
ýòèõ ïðîöåññîâ (O’Leary et al., 1985; Owens, McAllen, 2000 è äð.). Âìåñòå ñ ýòèì íè â îäíîé èç öèòèðîâàííûõ
ðàáîò íè÷åãî íå ñêàçàíî î ñîñóäèñòîì ðóñëå õâîñòà, î òåõ åãî îñîáåííîñòÿõ ìîðôîëîãèè, êîòîðûå
îáåñïå÷èâàþò ôóíêöèþ òåðìîðåãóëÿöèè è ñóùåñòâåííîå óâåëè÷åíèå îáúåìà êðîâè ïðîõîäÿùåé ÷åðåç
ñîñóäû õâîñòà â óñëîâèÿõ ïåðåãðåâà. Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå ëèòåðàòóðû ïîêàçàëî, ÷òî ñïåöèàëüíûå
ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ êðîâåíîñíîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ íå ïðîâîäèëèñü. Â
ó÷åáíèêàõ è ðóêîâîäñòâàõ ïî àíàòîìèè æèâîòíûõ ïðåäñòàâëåíû äàííûå ëèøü î ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäàõ õâîñòà.
Öåëüþ íàøåé ðàáîòû áûëî: èññëåäîâàòü îðãàíèçàöèþ ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðû-
çóíîâ ñ àêöåíòîì íà òå îñîáåííîñòè åãî ñòðîåíèÿ, êîòîðûå äåëàþò ýòîò îðãàí äîâîëüíî ýôôåêòèâíîé
ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ñèñòåìû òåðìîðåãóëÿöèè ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè ïðåäñòàâèòåëè îòðÿäà Rodentia, âåäóùèå ïîëóâîäíûé èëè
îêîëîâîäíûé îáðàç æèçíè: îíäàòðà (Ondatra zibethica L., 1766), íóòðèÿ (Myocastor coypus Mollina,
1782), áîáð îáûêíîâåííûé (Castor fiber L., 1758), ïîëåâêà âîäÿíàÿ (Arvicola terrestris L., 1758). Äëÿ
ñóæäåíèÿ îá îñîáåííîñòÿõ ñîñóäèñòîé ñèñòåìû õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ ïàðàëëåëüíî èññëå-
äîâàëèñü ðÿä âèäîâ íàçåìíûõ ìëåêîïèòàþùèõ ñ ðàçëè÷íîé ýêîëîãèåé è ôóíêöèåé õâîñòà, â ÷àñòíîñòè:
êðûñà ñåðàÿ (Rattus norvegicu, Berkenhout, 1769), ìûøü äîìîâàÿ (Mus musculus L., 1758), åìóðàí÷èê
(Scirtopoda telum Lichtenstein, 1823), áåëêà îáûêíîâåííàÿ (Sciurus vulgaris L., 1776), êðîëèê äîìàøíèé
Vestnik zoologii, 42(6): 535–542, 2008
(Oryctolagus cuniculus L., 1758), áóðîçóáêà îáûêíîâåííàÿ (Sorex araneus L., 1758), êðîò åâðîïåéñêèé (Talpa
europaea L., 1758).
Èñïîëüçîâàëè îáùåïðèíÿòûå ìèêðî- è ìàêðîñêîïè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèé. Àíàòîìè÷åñêèå
èññëåäîâàíèÿ êðîâåíîñíîãî ðóñëà õâîñòà ïðîâîäèëè ïóòåì èíúåêöèè ñîñóäîâ ðàçëè÷íûìè ïëàñòè÷íûìè
è ðåíòãåíêîíòðàñòíûìè ìàññàìè, ñ ïîñëåäóþùèì ïðåïàðèðîâàíèåì ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà ÌÁÑ–9
è ðåíòãåíîãðàôèè, çàðèñîâûâàëè îáùèå ñõåìû ñòðîåíèÿ àðòåðèàëüíîé è âåíîçíîé ñèñòåì õâîñòà. Äëÿ
èçó÷åíèÿ ñòðîåíèÿ ñîñóäèñòîé ñòåíêè èçãîòîâëÿëè ãèñòîëîãè÷åñêèå ïðåïàðàòû: ñðåçû îêðàøèâàëè
ãåìàòîêñèëèíîì ïî ìåòîäó Âàí-Ãèçîí, ìåòîäîì Ìàëëîðè, îðñåèíîì ïî Óííà–Òåíöåðó è ôóêñåëèíîì
ïî Õàðòó (Ðîìåéñ, 1953); ìîðôîìåòðèþ ñîñóäîâ ïðîâîäèëè ïðè ïîìîùè ìèêðîìåòðà ÌΖÎ, 1–15.
Ïðè ýòîì èçìåðÿëè äèàìåòð âñåãî ñîñóäà, äèàìåòð åãî ïðîñâåòà, òîëùèíó ñòåíêè è îòäåëüíî êàæäîé
åå îáîëî÷êè (íàðóæíîé, ñðåäíåé è âíóòðåííåé), îïðåäåëÿëè îòíîøåíèå òîëùèíû ñòåíêè ñîñóäà ê
äèàìåòðó åãî ïðîñâåòà, à òàêæå èíäåêñ Êåðíîãàíà. Ïîëó÷åííûå äàííûå èññëåäîâàíèé îáðàáàòûâàëè
ñòàòèñòè÷åñêè (Ðîêèöêèé, 1973).
Ðåçóëüòàòû àíàòîìî-ãèñòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
Ñðàâíèòåëüíîå èññëåäîâàíèå ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ
è íåêîòîðûõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî òîïîãðàôèÿ è ñòðîåíèå
ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäîâ (íåïàðíûõ — ñðåäèííîé è äîðñàëüíîé õâîñòîâûõ àðòåðèé,
ïàðíîé ëàòåðàëüíîé õâîñòîâîé àðòåðèè) ó íèõ â öåëîì ñõîäíî. Íàèáîëåå çàìåòíûå
îòêëîíåíèÿ îò îáùåãî ïëàíà íàáëþäàþòñÿ ëèøü ó áîáðà îáûêíîâåííîãî (ó íåãî
íåò ëàòåðàëüíûõ õâîñòîâûõ àðòåðèé è âåí). ×òî æå êàñàåòñÿ ñåãìåíòàëüíûõ è áîëåå
ìåëêèõ ñîñóäîâ, àíàñòîìîçîâ ìåæäó íèìè, òî òóò èìååò ìåñòî çíà÷èòåëüíîå
ðàçíîîáðàçèå.
Ñðåäèííàÿ õ âîñ òîâàÿ àð ò åðèÿ ( a . c auda l i s med i ana) — îñíîâíàÿ
ìàãèñòðàëüíàÿ àðòåðèÿ õâîñòà. Ó áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ (âêëþ÷àÿ
âñåõ ïîëóâîäíûõ), êðîìå êðîëèêà è êðîòà åâðîïåéñêîãî ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ
àðòåðèÿ îòäàåò ïàðó áîêîâûõ ñòâîëîâ, êîòîðûå íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ó ðàçíûõ
æèâîòíûõ ìîãóò ïîâòîðíî ñëèâàòüñÿ ñ îñíîâíûì ñòâîëîì â åäèíóþ ìàãèñòðàëü
(ðèñ. 1). Ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ ïî õîäó îòäàåò ïàðíûå ãëóáîêèå è
ïîâåðõíîñòíûå âåòâè (ïî ñâîåé ïðèðîäå ýòè âåòâè ÿâëÿþòñÿ, î÷åâèäíî,
ñåãìåíòàëüíûìè àðòåðèÿìè, ãîìîäèíàìíûìè ìåæðåáåðíûì àðòåðèÿì), ïîñðåäñòâîì
êîòîðûõ îíà ñîåäèíÿåòñÿ ñ ëàòåðàëüíûìè õâîñòîâûìè àðòåðèÿìè. Ñåãìåíòàöèÿ
÷åòêî âûðàæåíà ëèøü ó îíäàòðû è áîáðà — âåòâè îòõîäÿò íà óðîâíå êàæäîãî
õâîñòîâîãî ïîçâîíêà (ðèñ. 2, 2). Ó âñåõ îñòàëüíûõ èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ,
âêëþ÷àÿ íóòðèþ è âîäÿíóþ ïîëåâêó, ñåãìåíòàöèÿ íàðóøàåòñÿ — îäíà ïîâåðõíîñòíàÿ
âåòâü ïðèõîäèòñÿ íà íåñêîëüêî ïîçâîíêîâ. Óãîë îòâåòâëåíèÿ ñåãìåíòàëüíûõ
ñîñóäîâ ó èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ èçìåí÷èâ. Ó êðîëèêà è êðîòà, â îòëè÷èå îò
äðóãèõ èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ, ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ íå îòäàåò áîêîâûõ
ñòâîëîâ, à ïðîõîäèò åäèíûì ñîñóäîì äî êîí÷èêà õâîñòà.
Ó âñåõ èññëåäîâàííûõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ, êàê è ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, â
õâîñòå íàìè îáíàðóæåíû ïðÿìûå àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû, à òàêæå
àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû ãëîìóñíîãî òèïà (êëóáî÷êè). Êëóáî÷êè, êàê ïðàâèëî,
ðàñïîëîæåíû íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè õâîñòà è ñîåäèíÿþò ìåæäó ñîáîé ñðå-
äèííóþ õâîñòîâóþ àðòåðèþ è îäíîèìåííóþ âåíó. Åñëè ó áîëüøèíñòâà èç èññëå-
äîâàííûõ æèâîòíûõ ýòè êëóáî÷êè ìû íàáëþäàëè íà÷èíàÿ ñ óðîâíÿ ñåðåäèíû õâîñòà,
à ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ îäèí êëóáî÷åê ïðèõîäèòñÿ íà 3–4 ïîçâîíêà, òî ó îíäàòðû
êëóáî÷êè ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå êàæäîãî õâîñòîâîãî ïîçâîíêà, áîëåå òîãî îíè
îáíàðóæåíû íàìè è íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå õâîñòà. Ëèøü ó îíäàòðû îáíàðóæåíû
òàê íàçûâàåìûå ñëîæíûå êëóáî÷êè.
Äîðñ àë üíàÿ õ âî ñ ò î â à ÿ à ð ò å ðèÿ ( a . c a ud a l i s d o r s a l i s). Äîðñàëü-
íàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ, ôîðìèðóåòñÿ â îáëàñòè êðåñòöà
ñåãìåíòàëüíûìè âåòâÿìè, îòõîäÿùèìè îò ñðåäèííîé êðåñòöîâîé àðòåðèè, è
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîñóä ñðåäíåãî äèàìåòðà. Îíà ïðîõîäèò ïî ñðåäíåé ëèíèè
äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè õâîñòà ïîä òîíêèì ñëîåì ïîäêîæíîé æèðîâîé òêàíè è
536 Ì. Ô. Êîâòóí, È. Ï. Çàêðåâñêàÿ
êîæè. Ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, à òàêæå ó ñåðîé è áåëîé êðûñû äîðñàëüíàÿ õâîñòîâàÿ
àðòåðèÿ ìîæåò ðàçäåëÿòüñÿ íà äâà ñòâîëà (êàê è ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ) è ïî õîäó
ñíîâà ñîåäèíÿòüñÿ â îäèí; ó âñåõ îñòàëüíûõ èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ îíà íå
ðàçäåëÿåòñÿ è äî ñàìîãî êîí÷èêà ïðîõîäèò îäíèì ñîñóäîì, óìåíüøàÿñü â äèàìåòðå.
Êàê è ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ, äîðñàëüíàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ îòäàåò ãëóáîêèå
è ïîâåðõíîñòíûå âåòâè. Ãëóáîêèå âåòâè êàê ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, òàê è íàçåìíûõ
æèâîòíûõ, îòõîäÿò îò äîðñàëüíîé õâîñòîâîé àðòåðèè ïîä óãëîì áëèçêèì ê ïðÿìîìó
íà óðîâíå êàæäîãî õâîñòîâîãî ïîçâîíêà, òî åñòü ñîõðàíÿþò ñåãìåíòàöèþ.
Ïîâåðõíîñòíûå âåòâè äîðñàëüíîé õâîñòîâîé àðòåðèè, êàê è ïîâåðõíîñòíûå âåòâè
ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ ñåãìåíòàöèþ íå ñîõðàíÿþò.
Àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû ãëîìóñíîãî òèïà íà äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè õâîñòà
ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ íå îáíàðóæåíû.
Ëàò åðàëüíàÿ õ âîñ òîâàÿ àð ò åðèÿ ( a . c auda l i s l a t e r a l i s) — ïàðíàÿ.
Îòõîäèò îò êàóäàëüíîé ÿãîäè÷íîé àðòåðèè (a. glutaea caudalis), êîòîðàÿ â ñâîþ
î÷åðåäü îòõîäèò îò âíóòðåííåé ïîäâçäîøíîé àðòåðèè (a. iliaca interna) (ðèñ. 2, 6).
Ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, à òàêæå ó ñåðîé è áåëîé êðûñû ëàòåðàëüíûå õâîñòî-
âûå àðòåðèè ìîãóò ðàçäåëÿòüñÿ è ñíîâà ñîåäèíÿòñÿ â îäèí ñîñóä. Ó îñòàëüíûõ èññëå-
äîâàííûõ íàçåìíûõ æèâîòíûõ ýòè ñîñóäû ïðîõîäÿò îäíèì ñòâîëîì ñðåäíåãî
äèàìåòðà. Ëàòåðàëüíûå õâîñòîâûå àðòåðèè àíàñòîìîçèðóþò ñî ñðåäèííîé è
äîðñàëüíîé õâîñòîâûìè àðòåðèÿìè ïîñðåäñòâîì îïèñàííûõ âûøå ãëóáîêèõ è
ïîâåðõíîñòíûõ âåòâåé ýòèõ àðòåðèé.
Âåíîçíîå ðóñëî õâîñòà èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ áîëåå îäíîîáðàçíî. Íàèáî-
ëåå ñóùåñòâåííûì îòëè÷èåì ïðåäñòàâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ïîäêîæíîé õâîñòîâîé
âåíû ó íàçåìíûõ âèäîâ è õîðîøåå åå ðàçâèòèå ó ïîëóâîäíûõ. Î÷åâèäíî, â ñâÿçè
ñ ýòèì ó áîëüøèíñòâà èç èññëåäîâàííûõ «íàçåìíûõ» ìàãèñòðàëüíûå âåíû ïðîõî-
537Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ…
Ðèñ. 1. Ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ è åå áîêîâûå ñòâîëû ó O. zibethica (èíúåêöèÿ ëàòåêñîì): 1 —
ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ; 2 — ïðàâûé è ëåâûé áîêîâûå ñòâîëû, îòõîäÿùèå îò ñðåäèííîé õâîñòîâîé
àðòåðèè íà óðîâíå 2–3 õâîñòîâûõ ïîçâîíêîâ.
Fig. 1. Median caudal artery and her lateral truncs in the muskrat (latex injection): 1 — median caudal artery;
2 — right and left lateral truncs of median caudal artery on the level 2–3 vertebras of the tail.
Ðèñ. 2. Àðòåðèàëüíûå ñîñóäû õâîñòà O. zibethica. Ðåíòãåíîãðàììà (èíúåêöèÿ ñâèíöîâûì ñóðèêîì): 1 —
ñðåäèííàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ; 2 — ãëóáîêèå âåòâè ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè; 3 — âåíòðîëàòåðàëüíàÿ
õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ; 4 — ëàòåðàëüíàÿ õâîñòîâàÿ àðòåðèÿ; 5 — îáùàÿ ïîäâçäîøíàÿ àðòåðèÿ; 6 —
âíóòðåííÿÿ ïîäâçäîøíàÿ àðòåðèÿ; 7 — êàóäàëüíàÿ ÿãîäè÷íàÿ àðòåðèÿ.
Fig. 2. Arterial vessels of the muskrat’s tail. X-ray picture (minium injection): 1 — median caudal artery; 2 —
deep branches of median caudal artery; 3 — caudal ventrolateral artery; 4 — lateral caudal artery; 5 — common
iliaca artery; 6 — internal iliaca artery; 7 — caudal gluteal artery.
1
2
äÿò åäèíûì ìîùíûì ñòâîëîì, âïàäàþùèì âî âíóòðåííèå ïîäâçäîøíûå âåíû. Èç
äðóãèõ ðàçëè÷èé ìîæíî îòìåòèòü òî, ÷òî ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ çàìåòíî áîãà÷å
ñåòü àíàñòîìîçîâ ìåæäó ìàãèñòðàëüíûìè ñîñóäàìè (êàê âåíàìè, òàê è àðòåðèÿìè);
ñèëüíåå âûðàæåíà ñåãìåíòàöèÿ ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäîâ; ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ
ïðîñâåò âåí çàìåòíî áîëüøå, ÷åì ó íàçåìíûõ, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ
«äåïîíèðóþùåé» ôóíêöèè. Íàáëþäàþòñÿ ÷àñòíûå ðàçëè÷èÿ â óãëàõ îòõîæäåíèÿ îò
ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäîâ ñåãìåíòàëüíûõ âåòâåé.
Ãèñòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ èíôîðìàöèè î
ñòðóêòóðå ñîñóäèñòîé ñòåíêè, åå òîëùèíå, òîëùèíå îáîëî÷åê, î âåëè÷èíå ïðîñâåòà
ñîñóäîâ, èõ äèàìåòðå. Èìåÿ ýòè äàííûå ìîæíî âû÷èñëèòü èíäåêñû, õàðàêòå-
ðèçóþùèå êðîâîòîê â ñîñóäàõ. Îäíèì èç èíäåêñîâ ÿâëÿåòñÿ òàê íàçûâàåìûé
èíäåêñ Êåðíîãàíà, îòðàæàþùèé îòíîøåíèå òîëùèíû ñðåäíåé îáîëî÷êè ê äèàìåòðó
ïðîñâåòà ñîñóäà è èíäåêñ — îòíîøåíèå òîëùèíû ñòåíêè ê äèàìåòðó ïðîñâåòà,
êîòîðûå äàþò äîïîëíèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ äëÿ ôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêè
ñîñóäîâ.
Ïî ãèñòîëîãè÷åñêîìó ñòðîåíèþ ñîñóäû õâîñòà âñåõ èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ
îòíîñÿòñÿ ê ìûøå÷íîìó òèïó. Ñòåíêà àðòåðèé ñîñòîèò èç òðåõ îáîëî÷åê. Âíóòðåííÿÿ
îáîëî÷êà ïðåäñòàâëåíà ýíäîòåëèàëüíûìè êëåòêàìè, ïîäýíäîòåëèàëüíûé ñëîé
ñëàáî âûðàæåí. Âíóòðåííÿÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, ðàñïîëîæåííàÿ íà ãðàíèöå
ìåæäó âíóòðåííåé è ñðåäíåé îáîëî÷êîé, õîðîøî âûðàæåíà ó âñåõ èññëåäîâàííûõ
âèäîâ, íî ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ îíà îòíîñèòåëüíî òîëùå, à ýëàñòè÷åñêèå âîëîêíà
ñèëüíî èçâèòûå (ðèñ 3, 1). Íàðóæíàÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, ðàñïîëîæåííàÿ íà
ãðàíèöå ìåæäó ñðåäíåé è íàðóæíîé îáîëî÷íîé (ðèñ. 3, 2), õîðîøî âûðàæåíà â
ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ (çà èñêëþ÷åíèåì âîäÿíîé
ïîëåâêè), à ó íàçåìíûõ âèäîâ òîëüêî ó åìóðàí÷èêà è ñåðîé êðûñû.  äîðñàëüíîé
è ëàòåðàëüíîé õâîñòîâûõ àðòåðèÿõ íàðóæíàÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ó âñåõ
èññëåäîâàííûõ âèäîâ íå äèôôåðåíöèðóåòñÿ è â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ñîñòîèò èç ñåòè
òîíêèõ è êîðîòêèõ ýëàñòè÷åñêèõ âîëîêîí.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà õîðîøî
ðàçâèòà è çàíèìàåò áîëüøóþ ÷àñòü ñòåíêè àðòåðèè (ðèñ. 4). Ñîñòîèò îíà èç ñïè-
ðàëåâèäíî è ïðîäîëüíî íàïðàâëåííûõ ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê è åäèíè÷íûõ
êîëëàãåíîâûõ è ýëàñòè÷åñêèõ âîëîêîí. Îòëè÷èÿ êàñàþòñÿ ðàçâèòèÿ êîìïîíåíòîâ
538 Ì. Ô. Êîâòóí, È. Ï. Çàêðåâñêàÿ
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè C. fiber: 1 — âíóòðåííÿÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà;
2 — íàðóæíàÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà. Îêðàñêà îðñåèíîì ïî Óííà-Òåíöåðó; õ 220.
Fig. 3. Transverse cut of the median caudal artery of the beaver: 1 — internal elastical membrane; 2 — external
elastical membrane. Staining with orsein by Unna-Tenser; õ 220.
Ðèñ. 4. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè M. coypu: 1 — ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà; 2 — íàðóæíàÿ
îáîëî÷êà. Îêðàñêà ïî Âàí-Ãèçîí; õ 220.
Fig. 4. Transverse cut of median caudal artery of the nutria: 1 — middle membrane; 2 — external membrane.
Staining by Van-Gizon; õ 220.
3 4
ñðåäíåé îáîëî÷êè, ãëàâíûì îáðàçîì ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê.  ñðåäèííîé
õâîñòîâîé àðòåðèè â ñðàâíåíèè ñ äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíîé õâîñòîâûìè àðòåðèÿìè
ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ êîëè÷åñòâî ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê áîëüøå; â ñâîþ
î÷åðåäü ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ (çà èñêëþ÷åíèåì âîäÿíîé ïîëåâêè), êîëè÷åñòâî
ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê îòíîñèòåëüíî áîëüøå, ÷åì ó íàçåìíûõ âèäîâ, õîòÿ
îòíîñèòåëüíûå ïîêàçàòåëè òîëùèíû ñðåäíåé îáîëî÷êè ó íèõ îòëè÷àþòñÿ íå
ñóùåñòâåííî.
Íàðóæíàÿ îáîëî÷êà èññëåäîâàííûõ àðòåðèé ñîñòîèò ãëàâíûì îáðàçîì èç êîë-
ëàãåíîâûõ âîëîêîí, à òàêæå åäèíè÷íûõ ýëàñòè÷åñêèõ âîëîêîí è çàíèìàåò
çíà÷èòåëüíî ìåíüøóþ äîëþ ñòåíêè àðòåðèé, ÷åì ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà.
 ðåçóëüòàòå ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ðàñ÷åòîâ íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ èññëåäîâàííûõ
àðòåðèé óñòàíîâëåíî, ÷òî ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ïðîêñèìàëüíîãî ó÷àñòêà àðòåðèé
íàáëþäàåòñÿ îòíîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå ñðåäíåé îáîëî÷êè è óìåíüøåíèå íàðóæíîé
êàê ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, òàê è ó íàçåìíûõ âèäîâ.
Ìûøå÷íîå ñòðîåíèå àðòåðèàëüíûõ ñîñóäîâ õâîñòà èññëåäîâàííûõ âèäîâ ñ èõ
âîçìîæíîñòüþ ïîëíîãî ðàñêðûòèÿ èëè çàêðûòèÿ ïðîñâåòà èãðàåò âàæíóþ ðîëü â
ïåðåðàñïðåäåëåíèè êðîâîòîêà.
Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè (òàáë. 1) ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî ëàòåðàëüíûå
õâîñòîâûå àðòåðèè, â ñðàâíåíèè ñî ñðåäèííîé è äîðñàëüíîé õâîñòîâûìè àðòåðèÿ-
ìè, áîëåå òîíêîñòåííû, èìåþò áîëüøèé ïðîñâåò è áîëåå âûñîêèé ïîêàçàòåëü
èíäåêñà Êåðíîãàíà. Ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ íàçåìíûìè áîëåå
âûñîêèå ïîêàçàòåëè îòíîøåíèÿ òîëùèíû ñòåíêè ê äèàìåòðó ïðîñâåòà è èíäåêñ
Êåðíîãàíà. Ýòî óêàçûâàåò íà òî, ÷òî àðòåðèè õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ áîëåå
òîíêîñòåííûå ñ øèðîêèì ïðîñâåòîì, â ñëåäñòâèå ÷åãî è èõ ðàñòÿæèìîñòü áóäåò
áîëüøå, âìåùàÿ áîëüøåå êîëè÷åñòâî öèðêóëèðóþùåé êðîâè.
Âåíîçíûå ñîñóäû õâîñòà, êàê è àðòåðèàëüíûå ñîñóäû, îòíîñÿòñÿ ê ìûøå÷íîìó
òèïó ñòðîåíèÿ. Ñòåíêà âåí ñîñòîèò èç òðåõ îáîëî÷åê, íî ãðàíèöû ìåæäó íèìè ïî
ñðàâíåíèþ ñ àðòåðèÿìè íå òàê ÷åòêî âûðàæåíû.
Âíóòðåííÿÿ îáîëî÷êà ñîñòîèò èç ýíäîòåëèàëüíûõ êëåòîê, ïîäýíäîòåëèàëüíûé
ñëîé, êàê è ó àðòåðèé ñëàáî âûðàæåí.
 ïðîòèâîïîëîæíîñòü àðòåðèÿì â ñòåíêå âåí ëó÷øå ðàçâèòà íàðóæíàÿ îáîëî÷êà
è íåñêîëüêî ñëàáåå ñðåäíÿÿ.  íàðóæíîé îáîëî÷êå êîëëàãåíîâûå âîëîêíà
ïðåîáëàäàþò íàä ýëàñòè÷åñêèìè. Ñðåäíÿÿ îáîëî÷êà ñîñòîèò èç ãëàäêîìûøå÷íûõ
êëåòîê è ýëåìåíòîâ ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè. Â ñðåäèííîé õâîñòîâîé âåíå
ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê îòíîñèòåëüíî áîëüøå, ÷åì â äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíûõ
õâîñòîâûõ âåíàõ. Ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ âî âñåõ èññëåäîâàííûõ âåíàõ êîëè-
÷åñòâî ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê îòíîñèòåëüíî áîëüøå, ÷åì ó íàçåìíûõ âèäîâ.
Âíóòðåííÿÿ ýëàñòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà î÷åíü òîíêàÿ è îáíàðóæåíà òîëüêî ó ïîëó-
539Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ…
a. caudalis mediana 5,07 ± 0,1 3,7 ± 0,1 8,6 ± 0,2 6,2 ± 0,2
a. caudalis dorsalis 5,1 ± 0,2 3,2 ± 0,2 8,9 ± 0,4 5,4 ± 0,3
a. caudalis lateralis 7,2 ± 0,2 4,8 ± 0,2 12,5 ± 0,4 8,8 ± 0,5
v. caudalis mediana 21,2 ± 0,6 11,1 ± 0,4 55,4 ± 2,7 28,4 ± 1,3
v. caudalis dorsalis 16,1 ± 0,4 7,3 ± 0,4 43,8 ± 1,5 23,9 ± 1,7
v. caudalis lateralis 20,9 ± 0,4 11,8 ± 0,4 53,2 ± 2,1 28,0 ± 1,2
Òàáëèö à 1. Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäîâ õâîñòà èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ
(p < 0,001)
T a b l e 1. Morphometrical index of main vessels of the tail investigated animals (p < 0.001)
Íàçâàíèå ñîñóäà
Îòíîøåíèå òîëùèíû ñòåíêè
ê äèàìåòðó ïðîñâåòà
Èíäåêñ Êåðíîãàíà
Ïîëóâîäíûå ãðûçóíû
Íàçåìíûå âèäû
æèâîòíûõ
Ïîëóâîäíûå ãðûçóíû
Íàçåìíûå âèäû
æèâîòíûõ
âîäíûõ ãðûçóíîâ â ñðåäèííîé õâîñòîâîé âåíå. Íàðóæíóþ ýëàñòè÷åñêóþ ìåìáðà-
íó çàìåíÿåò ñåòü ýëàñòè÷åñêèõ âîëîêîí.
 âåíîçíûõ ñîñóäàõ õâîñòà ðàçëè÷èÿ â ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ ïîëó-
âîäíûõ ãðûçóíîâ è íàçåìíûõ âèäîâ áîëåå âûðàæåíû, ÷åì â àðòåðèàëüíûõ ñîñóäàõ
(òàáë. 1). Ñ÷èòàåì, ÷òî ýòî ñâÿçàíî ñ ôóíêöèåé äåïîíèðîâàíèÿ êðîâè âî âðåìÿ
íûðÿíèÿ è ôóíêöèåé òåðìîðåãóëÿöèè.
Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå îïèñàííûõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè
ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà (îáñóæäåíèå)
Âûøå âíèìàíèå áûëî àêöåíòèðîâàíî íà ðàçäåëåíèè ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ
ìàãèñòðàëüíûõ ñîñóäîâ íà íåñêîëüêî ïàðàëëåëüíûõ ñòâîëîâ ñ ìíîãî÷èñëåííûìè
àíàñòîìîçàìè ìåæäó íèìè. Ïî ìíåíèþ Â. Ï. Ãàëàíöåâà (1988), òàêàÿ ñòðóêòóðà
ñîñóäîâ âåäåò ê óâåëè÷åíèþ ñóììàðíîãî ïðîñâåòà êðîâåíîñíîãî ðóñëà è ÿâëÿåòñÿ
âàæíûì êîìïåíñàòîðíûì ïðèñïîñîáëåíèåì äëÿ âûðàâíèâàíèÿ êðîâÿíîãî äàâëåíèÿ
â ñîñóäàõ.
Êðîâîñíàáæåíèå îðãàíîâ è òêàíåé ÷àñòè÷íî ðåãóëèðóåòñÿ è óãëîì îòõîæäåíèÿ
ñîñóäîâ, èäóùèõ ê îïðåäåëåííîìó îðãàíó îò îñíîâíîãî ñòâîëà. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü,
÷òî îñòðûå óãëû îòõîæäåíèÿ ñîñóäîâ è ïðÿìîé èõ õîä óìåíüøàþò ïîòåðþ äàâëåíèÿ
â ìåñòàõ îòõîæäåíèÿ ýòèõ ñîñóäîâ (Òóìàíîâ, 1974). Â õâîñòå èññëåäîâàííûõ íàìè
ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ óãëû îòõîæäåíèÿ ñîñóäîâ îò ìàãèñòðàëüíûõ ñòâîëîâ áîëåå
îñòðûå (45–60°) ïî ñðàâíåíèþ ñ àíàëîãè÷íûìè ó íàçåìíûõ æèâîòíûõ (60–90°).
Îðãàíèçàöèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèå êðîâåíîñíîãî ðóñëà âî ìíîãîì îïðåäåëÿåòñÿ
ñèñòåìîé àíàñòîìîçîâ ìåæäó ìàãèñòðàëüíûìè, ìàãèñòðàëüíûìè è ïåðèôåðè÷åñêèìè
ñîñóäàìè.  õâîñòå èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ ìû îáíàðóæèëè ìíîæåñòâî ðàçëè÷íûõ
àíàñòîìîçîâ: ìåæäó ìàãèñòðàëüíûìè ñîñóäàìè è ñòâîëàìè îò íèõ îòõîäÿùèìè;
ìåæäó ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèåé, äîðñàëüíîé è ëàòåðàëüíûìè õâîñòîâûìè
àðòåðèÿìè; ìåæäó ãëóáîêèìè è ïîâåðõíîñòíûìè âåòâÿìè ñåãìåíòàëüíûõ ñîñóäîâ;
ìåæäó âåòâÿìè âòîðîãî, òðåòüåãî ïîðÿäêà. Ýòî àíàñòîìîçû ìåæäó àðòåðèÿìè èëè
àðòåðèî-àðòåðèàëüíûå àíàñòîìîçû. Ìåæäó àðòåðèÿìè è âåíàìè â õâîñòå ïîëóâîäíûõ
ãðûçóíîâ îáíàðóæåíû ïðÿìûå àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ
êàê ìåæäó àðòåðèàëüíûìè è âåíîçíûìè ìàãèñòðàëÿìè, òàê è èõ âåòâÿìè. ×åðåç ïðÿ-
ìûå àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû êðîâü íàïðàâëÿåòñÿ â îáõîä òåõ îòäåëîâ
ñîñóäèñòîé ñèñòåìû (êàïèëëÿðû, àðòåðèîëû, âåíóëû), â êîòîðûõ, êàê èçâåñòíî,
ñîïðîòèâëåíèå êðîâîòîêó ïîâûøåííîå è íà ïðåîäîëåíèå êîòîðîãî ðàñõîäóåòñÿ
áîëüøàÿ ÷àñòü ðàáîòû ñåðäå÷íîé ìûøöû.
Îòìå÷åíî ïðåâàëèðîâàíèå àðòåðèîâåíîçíûõ àíàñòîìîçîâ â äèñòàëüíîé òðåòè
õâîñòà ïîëóâîäíûõ æèâîòíûõ. Â ýòîì íàøè äàííûå ñîâïàäàþò ñ äàííûìè
Ð. Ãèììèëà (Gemmel, 1977), èññëåäîâàâøåãî êðîâîòîê â õâîñòå êðûñû. Îäíàêî åñòü
è äðóãèå äàííûå. Òàê Ã. Âàíõàóò ñ ñîàâò. (Vanhoutte et al., 2002) óòâåðæäàþò, ÷òî
àðòåðèîâåíîçíûõ àíàñòîìîçîâ â õâîñòå êðûñû áîëüøå ó åãî îñíîâàíèÿ, àðãóìåíòèðóÿ
ýòî òåì, ÷òî â ýòîé çîíå àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû áîëåå ýôôåêòèâíû äëÿ îáìåíà
òåïëà, ÷åì íà êîí÷èêå õâîñòà. Íàøà àðãóìåíòàöèÿ: õâîñò, à òåì áîëåå åãî êîí÷èê,
íàèáîëåå óäàëåííûå îò ñåðäöà ÷àñòè òåëà. Èññëåäîâàííûå íàìè æèâîòíûå ïðè î÷åíü
íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ ñðåäû, à òàêîå íåðåäêî ñëó÷àåòñÿ â íàøèõ øèðîòàõ,
ïîäâåðãàþòñÿ ðèñêó îáìîðîæåíèÿ õâîñòà è ïðåæäå âñåãî åãî êîí÷èêà. Îáèëüíûå
ïðÿìûå àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû â äèñòàëüíîé ÷àñòè õâîñòà ñïîñîáíû
ñóùåñòâåííî óâåëè÷èòü êðîâîòîê â ýòîì ó÷àñòêå, ïðåäîòâðàùàÿ ïðîìåðçàíèå
òêàíåé. Êðîìå òîãî, âûñîêîå äàâëåíèå â àðòåðèÿõ ÷åðåç ýòè àíàñòîìîçû ïåðåäàåòñÿ
â âåíîçíîå ðóñëî, ñïîñîáñòâóÿ áîëåå áûñòðîìó îòòîêó îõëàæäåííîé âåíîçíîé
êðîâè (Ðûâêèí, 1955).
 õâîñòå èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ îáíàðóæåíû àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû
ãëîìóñíîãî òèïà. Âïåðâûå îïèñàë ýòè ñòðóêòóðû è äàë íàçâàíèå Ä. Àðíîëüä (Arnold,
540 Ì. Ô. Êîâòóí, È. Ï. Çàêðåâñêàÿ
1865 öèò. ïî: Schumacher, 1908) Îí îáíàðóæèë èõ ó ðàçíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ
(ñîáàêè, êîøêè, âûäðû, áåëêè îáûêíîâåííîé, êðîëèêà, êðûñû) â äèñòàëüíîì îòäåëå
õâîñòà. Ïîýòîìó è íàçâàë èõ «glomeruli caudales». Ïîçæå Ã. Ãîéåð (Hoyer, 1877 öèò.
ïî: Schumacher, 1908) äåòàëüíî îïèñàë ãèñòîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå ýòèõ àíàñòîìîçîâ,
ðàññìàòðèâàÿ èõ êàê ñïåöèàëüíîå ïðèñïîñîáëåíèå äëÿ ðåãóëèðîâàíèÿ ïåðèôåðè÷åñêîãî
êðîâîîáðàùåíèÿ è ñâÿçàííîé ñ íèì ïåðèôåðè÷åñêîé òåìïåðàòóðû. Î. Ãðîñåð (Grosser,
1901 öèò. ïî: Schumacher, 1908) ðàññìàòðèâàë àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû ãëîìóñíîãî
òèïà êàê ñâîåãî ðîäà âåíòèëè, ðåãóëèðóþùèå äàâëåíèå êðîâè, à òàêæå ïîä÷åðêèâàë
òåïëîðåãóëèðóþùóþ ðîëü ýòèõ àíàñòîìîçîâ òåì ôàêòîì, ÷òî îíè ïîëíîñòüþ
îòñóòñòâóþò ó ðåïòèëèé. Äàííûå Ñ. Øóìàõåðà (Schumacher, 1908) ñîâïàëè ñ
ðåçóëüòàòàìè èññëåäîâàíèé Ä. Àðíîëüäà è Ã. Ãîéåðà. Èññëåäóÿ êðîâåíîñíóþ ñèñòåìó
õâîñòà ïàâèàíà, ìàêàêè, ñîáàêè, êîòà, ðûñè, õîðüêà, êðîëèêà è áåëîé êðûñû îí ñäåëàë
âûâîä, ÷òî «glomeruli caudales» ðàñïîëîæåíû îäèíàêîâî ó âñåõ æèâîòíûõ. Íàèáîëüøåå
êîëè÷åñòâî àðòåðèîâåíîçíûõ àíàñòîìîçîâ ãëîìóñíîãî òèïà áûëî îáíàðóæåíî íà
ñðåäèííîé õâîñòîâîé àðòåðèè â äèñòàëüíîé ÷àñòè õâîñòà, à íà ñàìîì êîí÷èêå õâîñòà
ýòè àíàñòîìîçû óâåëè÷èâàëèñü â ðàçìåðàõ è êîëè÷åñòâå.
Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé â îñíîâíîì ñîâïàäàþò ñ ðåçóëüòàòàìè
ïåðå÷èñëåííûõ àâòîðîâ. Àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû ãëîìóñíîãî òèïà ìû
íàáëþäàëè ó âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ, íà÷èíàÿ ñ ñåðåäèíû õâîñòà. Îäíàêî ó
îíäàòðû ýòè àíàñòîìîçû ðàñïîëîæåíû íà÷èíàÿ ñ óðîâíÿ âòîðîãî-òðåòüåãî õâîñòîâûõ
ïîçâîíêîâ è òîëüêî ó îíäàòðû àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû ãëîìóñíîãî òèïà
îáíàðóæåíû íàìè, êðîìå ñðåäèííîé, åùå è íà äîðñàëüíîé õâîñòîâîé àðòåðèè â
äèñòàëüíîì åå îòäåëå.
 ñåðåäèíå ÕÕ ñò. âïåðâûå â ïëàâíèêàõ êèòîîáðàçíûõ áûëà îáíàðóæåíà è
îïèñàíà òàê íàçûâàåìàÿ ïðîòèâîòî÷íàÿ ñèñòåìà êðîâîòîêà (Òîìèëèí, 1951),
ñïîñîáñòâóþùàÿ ñîõðàíåíèþ òåïëà. Ïîçäíåå áûëà îïèñàíà òàê íàçûâàåìàÿ
ðàñïðåäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà òîêà êðîâè (Roberts et al., 2002). Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ìîæíî ãîâîðèòü î äâóõ ñèñòåìàõ òîêà êðîâè: «ïðîòèâîòî÷íîé» è «ðàñïðåäåëèòåëü-
íîé». Ñóùíîñòü ïîñëåäíåé ñâîäèòñÿ ê ñëåäóþùåìó. Ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå
ãëóáîêèå ñîñóäû ñîêðàùàþòñÿ, à ïðè íèçêîé ðàñøèðÿþòñÿ. Ïîâåðõíîñòíûå ñîñóäû,
íàîáîðîò, ðàñøèðÿþòñÿ ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå è ñîêðàùàþòñÿ ïðè íèçêîé.
Àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî ýòà ñèñòåìà áîëåå óíèâåðñàëüíà è èãðàåò âàæíóþ ðîëü â
ïðîöåññàõ ñîõðàíåíèÿ è îòäà÷è òåïëà.  ðåçóëüòàòå, êîãäà íóæíî ñîõðàíèòü òåïëî,
êðîâîòîê ïðîõîäèò â îñíîâíîì ïî ãëóáîêèì ñîñóäàì è, íàîáîðîò, ïðè
íåîáõîäèìîñòè ðàññåèâàíèÿ èçëèøíåãî òåïëà êðîâîòîê ïðîõîäèò ïî ïîâåðõíîñòíûì
ñîñóäàì. Â ðàñïðåäåëèòåëüíîé ñèñòåìå ãëóáîêèå àðòåðèè ñîïðîâîæäàþò îäíà èëè
íåñêîëüêî âåí, ïîâåðõíîñòíûå æå àðòåðèè ðàñïîëîæåíû íà íåáîëüøîì ðàññòîÿíèè
äðóã îò äðóãà, ÷òî ïîçâîëÿåò èíòåíñèôèöèðîâàòü ïðîöåññ îòäà÷è òåïëà.
Ìû îáðàùàåì âíèìàíèå íà òî, ÷òî ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ õîðîøî ðàçâèòû
êàê ãëóáîêèå, òàê è ïîâåðõíîñòíûå àðòåðèàëüíûå è âåíîçíûå âåòâè, îòõîäÿùèå îò
ìàãèñòðàëåé õâîñòà. Ãëóáîêèå âåòâè ðàñïîëîæåíû ñåãìåíòàëüíî íà óðîâíå êàæäîãî
õâîñòîâîãî ïîçâîíêà ó âñåõ èññëåäîâàííûõ íàìè âèäîâ. Ïîâåðõíîñòíûå âåòâè
èìåþò ñåãìåíòàëüíîå ðàñïîëîæåíèå òîëüêî ó îíäàòðû è îáûêíîâåííîãî áîáðà,
êðîìå òîãî, çàìåòíî ïðåîáëàäàþò íàä ãëóáîêèìè íå òîëüêî ïî îòíîñèòåëüíî
áîëüøåìó èõ êàëèáðó, íî è ïî áîëåå øèðîêèì çîíàì âåòâëåíèÿ. Ýòî ìîæåò
ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî îñíîâíîé îòòîê âåíîçíîé êðîâè ïðîèñõîäèò ïî
ñèñòåìå ïîâåðõíîñòíûõ âåí, õîòÿ îáå ñèñòåìû íå ÿâëÿþòñÿ ïîëíîñòüþ
èçîëèðîâàííûìè, à ÷åðåç ëàòåðàëüíûå õâîñòîâûå âåíû ïîâåðõíîñòíûé âåíîçíûé
îòòîê èìååò ñîîáùåíèå ñ ñèñòåìîé ãëóáîêèõ âåí. Ïîâåðõíîñòíûå àðòåðèàëüíûå è
âåíîçíûå âåòâè ðàñïîëîæåíû ïàðàëëåëüíî ïîâåðõíîñòè êîæè, ÷òî òàêæå ÿâëÿåòñÿ
âàæíûì ìîìåíòîì â ïðîöåññå òåðìîðåãóëÿöèè.
Åñëè îöåíèâàòü ñèñòåìó êðîâîòîêà ó èññëåäîâàííûõ íàìè ïîëóâîäíûõ
æèâîòíûõ ñ ïîçèöèè, îáîçíà÷åííîé Ì. Ðîáåðòñîì, òî âñå îíè èìåþò ðàñïðåäå-
541Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ñîñóäèñòîãî ðóñëà õâîñòà ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ…
ëèòåëüíóþ ñèñòåìó. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýòà ñèñòåìà òåðìîðåãóëÿöèè ÿâëÿåòñÿ
ðàâíîóñïåøíîé êàê äëÿ ðàññåèâàíèÿ òåïëà, òàê è äëÿ åãî ñîõðàíåíèÿ.
Âûâîäû
Òåðìîðåãóëÿòîðíàÿ ôóíêöèÿ õâîñòà îáåñïå÷èâàåòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì ñåãìåí-
òàëüíûìè ñîñóäàìè è èõ âåòâÿìè, îòõîäÿùèìè îò ñðåäèííîé è äîðñàëüíîé õâî-
ñòîâûõ àðòåðèé, à òàêæå ìíîãî÷èñëåííûìè àíàñòîìîçàìè ìåæäó ðàçëè÷íûìè
ñîñóäàìè. Ñåãìåíòàëüíûå ñîñóäû ðàçâèòû ó èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ íåîäèíàêîâî,
íàèáîëåå îíè ðàçâèòû ó îíäàòðû è áîáðà. Íàëè÷èå ìíîãî÷èñëåííûõ ïðÿìûõ
àíàñòîìîçîâ ìåæäó ñîñóäàìè ðàçëè÷íîãî ðàíãà (ìàãèñòðàëüíûå, ñåãìåíòàëüíûå,
ïåðèôåðè÷åñêèå), â òîì ÷èñëå è ãëîìåðóëÿðíûõ àíàñòîìîçîâ, ïîçâîëÿåò îïåðàòèâíî
âëèÿòü íà ðåæèì è ñêîðîñòü êðîâîòîêà â ñîñóäàõ õâîñòà, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âàæíûì
óñëîâèåì äëÿ âûïîëíåíèÿ ôóíêöèè òåðìîðåãóëÿöèè.
Ñîñóäèñòîå ðóñëî õâîñòà èññëåäîâàííûõ æèâîòíûõ ïîñòðîåíî ïî ðàñïðåäåëè-
òåëüíîìó òèïó, ÷òî îáåñïå÷èâàåò íå òîëüêî ñîõðàíåíèå òåïëà (÷òî õàðàêòåðíî äëÿ
ïðîòèâîòî÷íîé ñèñòåìû), íî è åãî ýôôåêòèâíîå ðàññåèâàíèå â óñëîâèÿõ ïåðåãðåâà.
Ê îñíîâíûì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ñîñóäîâ õâîñòà, èìåþùèì îòíîøåíèå
ê ôóíêöèè òåðìîðåãóëÿöèè, îòíîñèì: ðàçäåëåíèå êàê âåíîçíûõ, òàê è àðòåðèàëüíûõ
ìàãèñòðàëåé íà íåñêîëüêî ñòâîëîâ; íàëè÷èå îòíîñèòåëüíî áîëüøåãî êîëè÷åñòâà
ðàçëè÷íûõ àíàñòîìîçîâ ìåæäó ñîñóäàìè; ïðåîáëàäàþùåå áîëüøèíñòâî îñòðûõ
óãëîâ ìåæäó ìàãèñòðàëÿìè è èõ âåòâÿìè; íàëè÷èå õîðîøî ðàçâèòûõ ãëóáîêèõ è
ïîâåðõíîñòíûõ àðòåðèàëüíûõ è âåíîçíûõ âåòâåé ìàãèñòðàëåé; õîðîøåå ðàçâèòèå
âíóòðåííåé è íàðóæíîé ýëàñòè÷åñêèõ ìåìáðàí â ñòåíêå ñðåäèííîé õâîñòîâîé
àðòåðèè ó ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ, â ñðàâíåíèè ñ íàçåìíûìè (êðîìå åìóðàí÷èêà è
ñåðîé êðûñû); áîëüøåå êîëè÷åñòâî ãëàäêîìûøå÷íûõ êëåòîê â ñðåäíåé îáîëî÷êå
ñîñóäîâ; îäíîèìåííûå õâîñòîâûå àðòåðèè ïîëóâîäíûõ ãðûçóíîâ áîëåå òîíêîñòåííûå,
èìåþò áîëüøîé ïðîñâåò è áîëåå âûñîêèé èíäåêñ Êåðíîãàíà è îòíîøåíèå òîëùèíû
ñòåíêè ê äèàìåòðó ïðîñâåòà ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè íàçåìíûõ.
Ãàëàíöåâ Â. Ï. Àäàïòàöèè ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû âòîðè÷íîâîäíûõ àìíèîò. — Ë. : Èçä-âî
Ëåíèíãðàä. óí-òà, 1988. — 195 ñ.
Ðîêèöêèé Ï. Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. — Ìèíñê : Âûøýéø. øê., 1973. — 318 ñ.
Ðîìåéñ Á. Ìèêðîñêîïè÷åñêàÿ òåõíèêà. — Ì. : Èçä-âî èíîñòð. ëèò., 1953. — 718 ñ.
Ðûâêèí À. Â. Àðòåðèîâåíîçíûå àíàñòîìîçû (òèïà çàìûêàþùèõ àðòåðèé) êàê ïðèñïîñîáèòåëüíîå
ÿâëåíèå // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1955. — 102, ¹ 4. — Ñ. 849.
Òîìèëèí À. Ã. Î òåðìîðåãóëÿöèè ó êèòîîáðàçíûõ // Ïðèðîäà. — 1951. — ¹ 6. — Ñ. 55–58.
Òóìàíîâ È. Ë. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè êðîâåíîñíîé ñèñòåìû êóíüèõ // Ôóíêöèîíàëüíàÿ
ìîðôîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ. — Ë. : Íàóêà, 1974. — 54. — Ñ. 123–147.
Gemmel R. T. Cutaneous arteriovenous anastomoses present in the tail but absent from the ear // J. Anatomy. —
1977. — 124. — P. 355–358.
Johansen R. Heat exchange through the muskrat tail. Evidence for vasodilatator nerves to the skin // Acta Physiol.
and Biochem. — 1962. — 55 (2/3). — P. 161–169.
O’Leary D. S., Johnson J. M., Taylor J. M. Mode of neural control mediating rat tail vasodilation during heating //
J. Applied Phisiology. — 1985. — 59. — P. 1533–1538.
Owens N. C., McAllen R. M. Factor controlling sympathetic drive to the rat×s tail // Proceedings of the Australian
Neuroscience Society. — 2000. — 11. — P. 43.
Schumacher S. Uber das Glomus coccygeum des Menschen und die Glomeruli caudales der Saugetiere // Arch.
Micr. Anat. — 1908. — 71. — S. 58–115.
Steen Y., Steen J. Thermoregulatory importance of beaver’s tail // Comp. Biochem. Phisiol. — 1965. — 15. —
P. 267–270.
Vanhoutte G., Verhoye M., Raman. E. et al. In-vivo non-invasive study of the thermoregulatory function of the
blood vessels in the rat tail using magnetic resonance angiography (MRA) // Biomedicine. — 2002. —
15. — P. 263–269.
542 Ì. Ô. Êîâòóí, È. Ï. Çàêðåâñêàÿ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|