Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы
Обоснована необходимость модификации номенклатуры элементов жевательной поверхности щечных зубов сусликов (Spermophilus). Приведена модифицированная схема обозначений элементов жевательной поверхности, позволяющая без морфометрии фиксировать функционально значимые изменения их зубной системы....
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65511 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы / Л.В. Попова // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 87–91. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65511 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655112014-06-27T03:01:36Z Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы Попова, Л.В. Краткие сообщения Обоснована необходимость модификации номенклатуры элементов жевательной поверхности щечных зубов сусликов (Spermophilus). Приведена модифицированная схема обозначений элементов жевательной поверхности, позволяющая без морфометрии фиксировать функционально значимые изменения их зубной системы. Necessity of the modification of the Spermophilus teeth occlusive surface nomenclature is substantiated. The scheme of their dental nomenclature is given. It allows stating functionally significant changes of their teeth system without morphometrical study. 2009 Article Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы / Л.В. Попова // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 87–91. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65511 599.322.2:591.431.4 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Краткие сообщения Краткие сообщения |
| spellingShingle |
Краткие сообщения Краткие сообщения Попова, Л.В. Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы Вестник зоологии |
| description |
Обоснована необходимость модификации номенклатуры элементов жевательной поверхности щечных зубов сусликов (Spermophilus). Приведена модифицированная схема обозначений элементов жевательной поверхности, позволяющая без морфометрии фиксировать функционально значимые изменения их зубной системы. |
| format |
Article |
| author |
Попова, Л.В. |
| author_facet |
Попова, Л.В. |
| author_sort |
Попова, Л.В. |
| title |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| title_short |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| title_full |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| title_fullStr |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| title_full_unstemmed |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| title_sort |
особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, spermophilus (sciuridae, rodentia), как ключ к реконструкции истории группы |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Краткие сообщения |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65511 |
| citation_txt |
Особенности жевательной поверхности щечных зубов сусликов, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), как ключ к реконструкции истории группы / Л.В. Попова // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 1. — С. 87–91. — Бібліогр.: 6 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT popovalv osobennostiževatelʹnojpoverhnostiŝečnyhzubovsuslikovspermophilussciuridaerodentiakakklûčkrekonstrukciiistoriigruppy |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:05Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:05Z |
| _version_ |
1836823175289110528 |
| fulltext |
ÓÄÊ 599.322.2:591.431.4
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÆÅÂÀÒÅËÜÍÎÉ ÏÎÂÅÐÕÍÎÑÒÈ
ÙÅ×ÍÛÕ ÇÓÁΠÑÓÑËÈÊÎÂ, SPERMOPHILUS
(SCIURIDAE, RODENTIA), ÊÀÊ ÊËÞ×
Ê ÐÅÊÎÍÑÒÐÓÊÖÈÈ ÈÑÒÎÐÈÈ ÃÐÓÏÏÛ
Ë. Â. Ïîïîâà
Êèåâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî,
óë. Âàñèëüêîâñêàÿ, 90, Êèåâ, 03022 Óêðàèíà
Å-mail: popovalv@mail.ru
Ïðèíÿòî 13 ñåíòÿáðÿ 2007
Îñîáåííîñòè æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ùå÷íûõ çóáîâ ñóñëèêîâ, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia),
êàê êëþ÷ ê ðåêîíñòðóêöèè èñòîðèè ãðóïïû. Ïîïîâà Ë. Â. — Îáîñíîâàíà íåîáõîäèìîñòü ìîäèôèêàöèè
íîìåíêëàòóðû ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ùå÷íûõ çóáîâ ñóñëèêîâ (Spermophilus).
Ïðèâåäåíà ìîäèôèöèðîâàííàÿ ñõåìà îáîçíà÷åíèé ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè,
ïîçâîëÿþùàÿ áåç ìîðôîìåòðèè ôèêñèðîâàòü ôóíêöèîíàëüíî çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ èõ çóáíîé
ñèñòåìû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñóñëèêè, Spermophilus, çóáíàÿ ñèñòåìà, íîìåíêëàòóðà, èçîëèðîâàííûå çóáû.
The Occlusive Surface Characteristic in the Ground Squirrels, Spermophilus (Sciuridae, Rodentia), as a
Lead to the Group History Reconstruction. Popova L. V. — Necessity of the modification of the
Spermophilus teeth occlusive surface nomenclature is substantiated. The scheme of their dental nomenclature
is given. It allows stating functionally significant changes of their teeth system without morphometrical
study.
Ke y wo r d s: ground squirrels, Spermophilus, teeth system, dental nomenclature, isolated teeth.
Ââåäåíèå
Ñóñëèêè (Spermophilus) âìåñòå ñ ïîëåâêàìè â êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè ñîñòàâëÿþò îñíîâó
ìèêðîòåðèîôàóíû òóíäðî-ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïëåéñòîöåíà. Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà îáèëèå â òàôî-
öåíîçàõ, ïðåäñòàâèòåëè ðîäà ÿâëÿþòñÿ êðàéíå ñëîæíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ. Ïðè÷èíà ýòîãî —
ñòðîåíèå èõ çóáíîé ñèñòåìû, íåóäîáíîå äëÿ ïðèìåíåíèÿ ìåòîäîâ îáû÷íûõ ïðè ðàáîòå ñ âûìåðøèìè
ìåëêèìè ìëåêîïèòàþùèìè.
È. Ì. Ãðîìîâ, ðàáîòû êîòîðîãî, ñóììèðîâàííûå â ñîîòâåòñòâóþùåì òîìå Ôàóíû ÑÑÑÐ (Ãðîìîâ è
äð., 1965), äî ñèõ ïîð ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûì èñòî÷íèêîì èíôîðìàöèè ïî âûìåðøèì Spermophilini, êðîìå
èçîëèðîâàííûõ çóáîâ, èìåë â ñâîåì ðàñïîðÿæåíèè è áîëåå èëè ìåíåå ñîõðàíèâøèéñÿ êðàíèîëîãè÷åñêèé
ìàòåðèàë. Íî êîëè÷åñòâåííóþ îñíîâó òàôîöåíîçîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â îãðîìíîì áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
ñîñòàâëÿþò èìåííî èçîëèðîâàííûå çóáû. Âîçìîæíîñòü êîððåêòíî ðàáîòàòü ñ òàêèì ìàòåðèàëîì îçíà÷àåò
âîçìîæíîñòü ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè äàííûõ, ÷òî ïî÷òè àâòîìàòè÷åñêè âûâîäèò èññëåäîâàíèå íà
íîâûé óðîâåíü, êàê â ïëàíå äîñòîâåðíîñòè, òàê è â ïëàíå ðàñøèðåíèÿ êðóãà äîñòóïíûõ äëÿ ðåøåíèÿ çàäà÷.
Ê ïðèìåðó, äëÿ Spermophilus, ïî ìíåíèþ àâòîðà, òàê è íå óäàëîñü ñ îïðåäåëåííîñòüþ âûäåëèòü
òàê íàçûâàåìûå ïðèçíàêè ýâîëþöèîííîãî óðîâíÿ, áëàãîäàðÿ êîòîðûì ïîëåâîê, ñîäîìèíàíòîâ ñóñëèêîâ
â òóíäðî-ñòåïíûõ ñîîáùåñòâàõ, ìîæíî íàçâàòü áèîëîãè÷åñêèìè (ýâîëþöèîííûìè) ÷àñàìè ïëèî-
ïëåéñòîöåíà — îñíîâîé áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ðàñ÷ëåíåíèÿ è êîððåëÿöèè êîíòèíåíòàëüíûõ îòëîæåíèé
ýòîãî ýòàïà ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè. Îñíîâó áèîñòðàòèãðàôè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ îñòàòêîâ ïîëåâîê äàåò
õðîíîêëèíàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ïî ïîêàçàòåëÿì óäëèíåíèÿ ðàáî÷åé ïîâåðõíîñòè ìîëÿðîâ, óâåëè÷åíèÿ
êîëè÷åñòâà ðåæóùèõ ãðàíåé è äðóãèì, òàêæå íàïðàâëåííûì íà îïòèìèçàöèþ ìåõàíè÷åñêîé îáðàáîòêè
êîðìà. Âñå ýòè èçìåíåíèÿ ìîãóò áûòü ëåãêî îïèñàíû, èçìåðåíû, ñòàòèñòè÷åñêè îáðàáîòàíû è ïðè
ñîïîñòàâëåíèè ñ äàííûìè ïî ôàóíàì, âîçðàñò êîòîðûõ èçâåñòåí, äàþò âîçðàñò èçó÷àåìûõ íîâûõ
ìåñòîíàõîæäåíèé. Ïðè ýòîì â ïðåäåëàõ îòäåëüíîé ôèëåòè÷åñêîé ëèíèè ìîæíî â êàêîé-òî ìåðå
àáñòðàãèðîâàòüñÿ îò òàêñîíîìèè, ïîñêîëüêó óïîìÿíóòûå ïîêàçàòåëè õàðàêòåðèçóþò ðàçâèòèå öåëûõ
ôèëåòè÷åñêèõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé íà ïðîòÿæåíèè ìèëëèîíîâ ëåò.
Îò÷åãî íà ôîíå òåõ æå ïðèðîäíûõ ïðîöåññîâ çóáíàÿ ñèñòåìà áîëüøèíñòâà ãðûçóíîâ ìåíÿåòñÿ
áûñòðî è ñîâåðøåííî îïðåäåëåííûì îáðàçîì, à äðóãèå (ñóñëèêè) ñîõðàíÿþò êðàéíå àðõàè÷íûå ÷åðòû
Vestnik zoologii, 43(1): 87–91, 2009
âïëîòü äî òðåõáóãîð÷àòûõ âåðõíåêîðåííûõ è ïðè ýòîì âïîëíå ïðåóñïåâàþò? Âîçìîæíûé âàðèàíò
îòâåòà íà ýòîò âîïðîñ ïðåäëîæåí àâòîðîì (Ïîïîâà, 2006 à, á), íî â ëþáîì ñëó÷àå ñëåäñòâèåì îñîáîãî
õàðàêòåðà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè çóáíîé ñèñòåìû ó ñóñëèêîâ äîëæíû áûòü è îñîáåííîñòè
â ìåòîäèêå èõ èçó÷åíèÿ.
Ìîðôîìåòðè÷åñêèé àíàëèç äëÿ èçîëèðîâàííûõ çóáîâ ñóñëèêîâ íåïðèìåíèì. Îñíîâíûå ïðè÷è-
íû ýòîãî: 1) æåâàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ùå÷íûõ çóáîâ ñóñëèêîâ, â îòëè÷èå îò òàêîâîé áîëüøèíñòâà
ãðûçóíîâ, èìååò î÷åíü ìàëî îáùåãî ñ ïëîñêîñòüþ; ðàçíîâûñîêèå áóãðû è ãðåáíè ñèëüíî ìåíÿþò ôîðìó
â ðåçóëüòàòå ñòèðàíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, 2) âñå ïðîìåðû äîëæíû áûòü ñäåëàíû ïî îñíîâàíèþ êîðîíêè,
íî ýòî, âî-ïåðâûõ, ìåíåå èíôîðìàòèâíî, è, âî-âòîðûõ, îñíîâàíèå êîðîíêè — çàäíèé ïëàí ïîëÿ
çðåíèÿ è ïî÷òè íåèçáåæåí ñëó÷àéíûé íàêëîí êîðîíêè, êîòîðûé òðóäíî çàìåòèòü; ïîýòîìó ïîãðåøíîñòü
èçìåðåíèé áóäåò îòíîñèòåëüíî âûøå, ÷åì äëÿ äðóãèõ ãðóïï ãðûçóíîâ. 3) Íåâîçìîæíî èçìåðÿòü ïî åäèíîé
ìåòîäèêå èçîëèðîâàííûå ùå÷íûå çóáû è çóáû â ÷åëþñòè, ïîñêîëüêó, íàïðèìåð, çàäíèé êðàé êîðîíêè
êàæäîãî íèæíåêîðåííîãî îáû÷íî çàêðûò ïåðåäíèì êðàåì ñëåäóþùåãî çóáà.
Çíà÷èò, îñíîâíóþ ðîëü äîëæíî èãðàòü èçó÷åíèå êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ. Îäíàêî ðàñïðîñòðà-
íåííûå âàðèàíòû íîìåíêëàòóðû ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè îêàçàëèñü íåäîñòàòî÷íûìè äëÿ
îïèñàíèÿ òàêñîíîìè÷åñêè è ôóíêöèîíàëüíî çíà÷èìûõ îñîáåííîñòåé ìîðôîëîãèè çóáîâ Spermophilini.
Âîçíèêëà íåîáõîäèìîñòü ñîçäàòü òàêóþ ñõåìó îáîçíà÷åíèé ïðèçíàêîâ, êîòîðàÿ ïîçâîëÿëà áû áåç
ïðîìåðîâ ôèêñèðîâàòü ôóíêöèîíàëüíî çíà÷èìûå èçìåíåíèÿ çóáíîé ñèñòåìû. Ýòî è ÿâëÿåòñÿ öåëüþ
äàííîé ðàáîòû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçó÷åíû ÷åðåïà ðåöåíòíûõ ñóñëèêîâ (Spermophilus): S. pygmaeus Pallas, 1778 — 43 ÷åðåïà; S. odes-
sanus (Nordmann, 1842) — 65 ÷åðåïîâ; S. suslicus (Guldenstaedt, 1970) — 31 ÷åðåï; S. citellus Linnaeus, 1766 —
38 ÷åðåïîâ; S. xanthoprymnus Bennett, 1835 — 4 ÷åðåïà. Áîëüøàÿ ÷àñòü èçó÷åííîãî êðàíèîëîãè÷åñêîãî
ìàòåðèàëà ïîëó÷åíà îò ñóñëèêîâ ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû, çà èñêëþ÷åíèåì S. xanthoprymnus (Àðìåíèÿ).
Èçó÷åíû òàêæå ìàëî÷èñëåííûå ñåðèè ÷åðåïîâ ðåöåíòíûõ S. fulvus Lichtenstein, 1823; S. major Pallas, 1778;
S. erythrogenys Brandt, 1834; S. undulatus Pallas, 1778 è S. relictus Kaschkarov, 1923.
Æåâàòåëüíóþ ïîâåðõíîñòü ìîëÿðîâ è ïðåìîëÿðîâ çàðèñîâûâàëè ïðè ïîìîùè ðèñîâàëüíîãî
àïïàðàòà. Îòìå÷åíû âñå ýëåìåíòû ìîðôîëîãèè çóáíîé ñèñòåìû, êîòîðûå â ïðèíöèïå ìîãëè îêàçàòüñÿ
âèäîñïåöèôè÷íûìè è ôóíêöèîíàëüíî çíà÷èìûìè. Çàòåì ýòà ïåðâîíà÷àëüíàÿ ñõåìà áûëà èñïûòàíà íà
íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûõ â êîëëåêöèè âèäàõ (S. pygmaeus, S. odessanus, S. suslicus, S. citellus).
Ñðåäè ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè áóãîð÷àòîçóáûõ ãðûçóíîâ óäîáíî ðàçëè÷àòü îñíîâíûå
(ïîñòîÿííî ðàçâèòûå) è äîïîëíèòåëüíûå ñòðóêòóðû. Äëÿ äîïîëíèòåëüíûõ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè áûëà ñîñòàâëåíà òàáëèöà ÷àñòîò âñòðå÷àåìîñòè. Áîëüøèíñòâî ýòèõ ïåðâîíà÷àëüíî
íàìå÷åííûõ äèñêðåòíûõ ñòðóêòóð ìåíÿëè ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè ó ðàçíûõ âèäîâ, òî åñòü èõ äèàãíîñòè-
÷åñêàÿ çíà÷èìîñòü çàñëóæèâàëà äàëüíåéøåãî èññëåäîâàíèÿ. Íåêîòîðûå èç ýòèõ ñòðóêòóð äî ñèõ ïîð íå
óäîñòîåíû íàçâàíèé âîîáùå, äðóãèå — íå óïîìèíàëèñü â ñâÿçè ñ Spermophilus, è, íàêîíåö, ó ðàçíûõ
àâòîðîâ èõ íàçâàíèÿ âàðüèðóþò (òàáë. 1).
Âîçìîæíûå èñõîäíûå âàðèàíòû íàçâàíèé ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè äëÿ Spermophilini
ïðèâåäåíû íà ðèñóíêå 1.
Ðåçóëüòàòû
 ïðåäëàãàåìîé íàìè ñõåìå (ðèñ. 2, 3, òàáë. 1) äëÿ ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé
ïîâåðõíîñòè âåðõíåùå÷íûõ çóáîâ èñïîëüçîâàíà íîìåíêëàòóðà Âàí Âàëåíà (Van
Valen, 1966), òîëüêî êðèñòû íàçâàíû ëîôàìè (ðèñ. 1, À, B). Îäíàêî ó ñóñëèêîâ
èìåþòñÿ õàðàêòåðíûå ñòðóêòóðû, îòñóòñòâóþùèå ó äåëüòàòåðèä. Íàçâàíèÿ äëÿ íèõ
çàèìñòâîâàíû èç ðàáîòû Äæ. Ãóêåðà (Hooker, 1986) (ðèñ. 1, E, F). Ê íàçâàíèÿì
ýëåìåíòîâ íèæíåùå÷íûõ çóáîâ â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äëÿ áîëüøåé óïîðÿäî÷åííîñòè
ïðèáàâëåíû ñòàíäàðòèçèðîâàííûå îêîí÷àíèÿ. Òåðìèíîëîãèÿ ôîðìàëèçîâàíà ïî
ñëåäóþùåìó ïðèíöèïó. Íàçâàíèÿ îñíîâíûõ áóãðîâ îêàí÷èâàþòñÿ íà conus (conid),
ñîîòâåòñòâåííî äëÿ âåðõíåé è íèæíåé ÷åëþñòè. Ýòî ðrotoconus (pr) è pronoconid
(prd), paraconus (pa), metaconus (me) è metaconid (med), à äëÿ íèæíåé ÷åëþñòè åùå
entoconid (end) è hypoconid (hyd). Ãðåáíè, ñîåäèíÿþùèå îñíîâíûå áóãðû —
lophae (lophidae). Êîëè÷åñòâî èõ ó Spermophilini — ïî äâà íà âåðõíèõ è íà íèæíèõ
çóáàõ. Íàçâàíèÿ ëîôîâ îáðàçóþòñÿ îò íàçâàíèÿ áóêêàëüíîãî êîíà (ëèíãâàëüíîãî
êîíèäà) + lophe (lophid) (lph è lphd â ñîêðàùåíèè), íàïðèìåð, ãðåáåíü ìåæäó
ëèíãâàëüíî ðàñïîëîæåííûì ïðîòîêîíîì è áóêêàëüíûì ïàðàêîíîì — ïàðàëîô (â
îòëè÷èå îò ñõåì ðèñ. 1, C, E, G). Êîíóëè (êîíóëèäû) — äîïîëíèòåëüíûå áóãðû ýòèõ
îñíîâíûõ ãðåáíåé. Íàçâàíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ áóãîðêîâ áûâàþò ñâÿçàíû ñ
íàçâàíèÿìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ãðåáíåé (íàïðèìåð, áóãîð ìåòàëîôà — ìåòàêîíóëü,
88 Ë. Â. Ïîïîâà
89Îñîáåííîñòè æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ùå÷íûõ çóáîâ ñóñëèêîâ…
Ðèñ. 1. Ýëåìåíòû æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè: À, Â — òåðìèíîëîãèÿ, ïðåäëîæåííàÿ âîîáùå äëÿ òåðèåâ
(Van Valen, 1966: p. 8, fig. 1); Ñ, D — Paramyidae (Øåâûðåâà, 1976: ñòð. 8, ðèñ. 1); E, F — Paramyidae,
Sciuravidae (Hooker, 1986: text-fig. 31, p. 270); G, H — Sciuridae (Ãðîìîâ, 1965: ñòð. 47, ðèñ. 13).
Íàçâàíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ýëåìåíòîâ âåðõíèõ è íèæíèõ (â ñêîáêàõ) çóáîâ ïðèâîäÿòñÿ ðÿäîì.
Îñíîâíûå áóãðû: pr (prd) — ïðîòîêîí (ïðîòî-êîíèä), pa (pad) — ïàðàêîí (ïàðàêîíèä), me (med) —
ìåòàêîí (-èä); hy (hyd) — ãèïîêîí (-èä), end — ýíòîêîíèä.
Äîïîëíèòåëüíûå áóãðû: êîíóëè (êîíóëèäû) — -l, -ld ms (msd) — ìåçîêîí (ìåçî-êîíèä), prl —
ïðîòîêîíóëü, mel1 — ìåòàêîíóëü1, mel2 — ìåòàêîíóëü2, pal — ïàðàêîíóëü.
Ñòèëè (ñòèëèäû) — st, std âûäåëåíû êóðñèâîì: past (pastd) — ïàðàñòèëü (-èä), hyst (hystd) — ãèïîñòèëü
(-èä), msst (msstd) — ìåçîñòèëü (-èä), ecstd — ýêòîñòèëèä.
Îñíîâíûå è äîïîëíèòåëüíûå ãðåáíè (ïîä÷åðêíóòû) lophae (lph), lophidae (lphd), lophulae (lphl),
lophulidae (lphld): anlph, anlphd — àíòåðîëîô (-èä), alphld — àíòåðîëîôóëèä, prlphl1 — ïðîòîëîôóëü1,
prlphl2 — ïðîòîëîôóëü2, postlph (postlphd) — ïîñòåðîëîô (-èä), paectlphd — ïàðàýêòîëîôèä, eclphd —
ýêòîëîôèä, metalophule1, 2 — ìåòàëîôóëü1, 2, melph — ìåòàëîô, mslph (mslphd) — ìåçîëîô (-èä), hylphl
(hylphd) — ãèïîëîôóëü (-èä), êðèñòû (cr), êðèñòèäû (crd): ññr — öåíòðîêðèñòà, mecr — ìåòàêðèñòà,
pacr — ïàðàêðèñòà; parastile, metastile — ïàðàñòèëü è ìåòàñòèëü (Ãðîìîâ è äð., 1965).
Öèíãóëþìû: praecin — ïðåöèíãóëþì, postcin — ïîñòöèíãóëþì.
Fig. 1. The occlusive surface structure: A, B — terminology proposed for terian molars (Van Valen, 1966: p. 8,
fig. 1); C, D — Paramyidae (Øåâûðåâà, 1976: p. 8, fig. 1); E, F — Paramyidae, Sciuravidae (Hooker, 1986:
text-fig. 31, p. 270); G, H — Sciuridae (Ãðîìîâ, 1965: ð. 47, fig. 13). Names of upper and lover (in
parentheses) teeth structure elements cited alongside.
áóãîð ïàðàëîôà — ïàðàêîíóëü (ðèñ. 1), íî íå âñåãäà. Â ïðåäëîæåííîé ñõåìå ýòè
óñòîÿâøèåñÿ íàçâàíèÿ ñîõðàíåíû, òîëüêî ñ ôîðìàëèçîâàííûìè îêîí÷àíèÿìè.
Íàïðèìåð, áóãîð, ðàçâèòûé íà ýêòîëîôèäå (ìåçîêîíèä Âàí Âàëåíà è îñòàëüíûõ
öèòèðîâàííûõ àâòîðîâ) íàçâàí ìåçîêîíóëèäîì (ðèñ. 3, C). Ó ñóñëèêîâ ýòîò áóãî-
ðîê, âî âñÿêîì ñëó÷àå, íå ïðèíàäëåæèò ê îñíîâíûì, ó íåêîòîðûõ âèäîâ îí ïî÷òè
íå âñòðå÷àåòñÿ.
Äîïîëíèòåëüíûå ãðåáíè íàçûâàþòñÿ ëîôóëÿìè (ëîôóëèäàìè). Ñòèëÿìè (ñòè-
ëèäàìè) íàçûâàþòñÿ áóãðû äîïîëíèòåëüíûõ ãðåáíåé è öèíãóëþìîâ, â îòëè÷èå îò
90 Ë. Â. Ïîïîâà
Òàá ëè ö ÿ 1. Ðàñõîæäåíèÿ ìåæäó ïðåäëàãàåìîé ñõåìîé è ñóùåñòâóþùèìè âàðèàíòàìè íîìåíêëàòóðû
ýëåìåíòîâ æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ìëåêîïèòàþùèõ
Ta b l e 1. The difference between the proposed scheme and the existing variants of mammals dental nomenclature
ïàðàëîô ïàðàêðèñòà ïðîòîëîô ïðîòîëîôóëü1 ïàðàñòèëü
ìåòàëîô ìåòàêðèñòà ìåòàëîô ìåòàëîôóëü1 ìåòàëîôóëü
ìåòàëîôèä ïðîòîëîôèä Ìåòàëîôóëèä I = ïðîòîëîôèä àíòåðîëîôèä ìåòàëîôèä
ìåòàëîôóëèä – Ìåòàëîôóëèä II = ìåòàëîôèä ìåòàëîôóëèä ìåòàëîôèä
ìåòàëîôóëü (íà Ì3) – – ìåòàëîôóëü1 –
ïàðàêîíóëü ïàðàêîíóëü ïàðàêîíóëü ïàðàêîíóëü ïðîòîêîíóëü
ìåòàñòèëèä ìåòàñòèëèä ìåçîñòèëèä ìåçîñòèëèä ìåçîñòèëèä
ýêòîñòèëèä ýêòîñòèëèä ýêòîñòèëèä ýêòîñòèëèä ìåçîêîíèä
ïðåïðîòîêîíóëü – – – –
ïîñòïðîòîêîíóëü – – – –
ïðîòîñòèëü2 – – – –
ãèïîñòèëü2 – – – –
Ïðåäëàãàåìàÿ ñõåìà Van Valen, 1966 Øåâûðåâà, 1976 Hooker, 1986
Ãðîìîâ è äð.,
1965
Ðèñ. 2. Îñíîâíûå ýëåìåíòû æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè Spermophilini (M1, M1): A, B — îñíîâíûå
áóãðû è âîðîòíè÷êè; C, D — îñíîâíûå ãðåáíè. Îáîçíà÷åíèÿ, êàê íà ðèñóíêå 1.
Fig. 2. Principal elements of the occlusive surface in Spermophilini (M1, M1): A, B — principal cusps and
cingulums; C, D — principal crests. Abbreviation as on the figure 1.
Ðèñ. 3. Äîïîëíèòåëüíûå ýëåìåíòû æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè Spermophilini: pacl — ïàðàêîíóëü, past —
ïàðàñòèëü, msst — ìåçîñòèëü, mecl2 — ìåòàêîíóëü (äâîéíîé), praeprcl — ïðåïðîòîêîíóëü, postprcl —
ïîñòïðîòîêîíóëü, hylphl — ãèïîëîôóëü, ectstd — ýêòîñòèëèä, mestd — ìåòàñòèëèä, mscld — ìåçîêîíóëèä,
melph — ìåòàëîô, melphl — ìåòàëîôóëü, mest — ìåòàñòèëü.
Fig. 3. The complementary elements of the Spermophilini occlusive surface: pacl — paraconule, past — parastyle,
msst — mesostyle, mecl2 — metaconule (double), praeprcl — preprotoconule, postprcl — postprotoconule,
hylphl — hypolophule, ectstd — ectostylid, mestd — metastilid, mscld — mesoconulid, melph — metalophe,
melphl — metalophule, mest — metastile.
êîíóëåé (êîíóëèäîâ). Ñòèëè è ñòèëèäû ìîãóò áûòü è íå ñâÿçàíû ñ ãðåáíÿìè. Íà
ïåðåäíèõ âåðõíåêîðåííûõ ó ñóñëèêîâ ìåòàëîô óñòðîåí ïðîñòî, è íåò íåîáõîäèìîñòè
ðàçëè÷àòü ìåòàëîôóëü I è II, íî íà ïîñëåäíåì âåðõíåì êîðåííîì ïåðåä ìåòàëîôîì
èíîãäà íàáëþäàåòñÿ ìàëåíüêèé ãðåáåíü (íàçîâåì åãî ìåòàëîôóëü), íåñóùèé
äîïîëíèòåëüíûé áóãîðîê (ìåòàñòèëü) (ðèñ. 3, E). Ìåòàñòèëèäîì, âñëåä çà Âàí
Âàëåíîì è â îòëè÷èå îò ñõåì îñòàëüíûõ öèòèðîâàííûõ àâòîðîâ, íàçîâåì äîáàâî÷íûé
áóãîðîê ìåæäó ìåòàêîíèäîì è ýíòîêîíèäîì (ðèñ. 3, C). Êîëè÷åñòâî äîáàâî÷íûõ
áóãîðêîâ (êàê ñòèëåé — ñòèëèäîâ, òàê è êîíóëåé — êîíóëèäîâ) èçìåí÷èâî, è åñëè
ñòðóêòóðà äâîéíàÿ, îíà îáîçíà÷àåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèì òåðìèíîì + «2», íàïðèìåð:
metaconulus2, mecl2 (ðèñ. 3, A).
Íàêîíåö ïðèøëîñü ââåñòè íîâûå íàçâàíèÿ (praeprotoconulus, postprotoconulus)
äëÿ íåáîëüøèõ ïëîùàäîê ñòèðàíèÿ íà ïåðåäíåé è çàäíåé áóêêàëüíûõ âåòâÿõ ïðîòîêîíà
ñîîòâåòñòâåííî (ðèñ. 3, B). Ïðåïðîòîêîíóëü è ïîñòïðîòîêîíóëü äîâîëüíî îáû÷íû.
Ãèïîêîí ó ñóñëèêîâ èñ÷åç (ñëèò ñ ïðîòîêîíîì). Ñëåä ýòîãî ñëèÿíèÿ ïðåäñòàâ-
ëÿåò ñîáîé èçðåäêà âñòðå÷àþùèéñÿ «ðàçäâàèâàþùèéñÿ ïðîòîêîí» (íà ðèñ. 4, A è B
ïîêàçàí íà Ì2 ñòàðîé îñîáè S. citellus è íà Ì3 âçðîñëîé îñîáè S. major). Äîïîë-
íèòåëüíûå áóãîðêè ñïåðåäè è ñçàäè îò ïðîòîêîíà îáîçíà÷åíû íàìè êàê ïðîòîñòèëü2
è ãèïîñòèëü2 (prst2, hyst2), ïîñêîëüêó ïðîòîñòèëü è ãèïîñòèëü, ïî Äæ. Ãóêåðó — ëèíã-
âàëüíûå âûñòóïû öèíãóëþìîâ. Ïðîòîñòèëü2 è ãèïîñòèëü2 íàáëþäàþòñÿ î÷åíü ðåäêî.
Àâòîð î÷åíü ïðèçíàòåëåí ñîòðóäíèêàì Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Êèåâñêîãî íàöèîíàëüíîãî
óíèâåðñèòåòà, Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû
è îòäåëà ïàëåîçîîëîãèè Íàöèîíàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû çà ëþáåçíî
ïðåäîñòàâëåííóþ âîçìîæíîñòü ðàáîòû ñ êîëëåêöèÿìè. Àâòîð òàêæå áëàãîäàðèò çà ïîëåçíûå çàìå÷àíèÿ,
ñäåëàííûå íà ðàçíûõ ýòàïàõ ïîäãîòîâêè äàííîé ñõåìû, È. È. Äçåâåðèíà (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ
Óêðàèíû), Ë. È. Ðåêîâöà è Â. À. Íåñèíà (îòäåë ïàëåîçîîëîãèè Öåíòðàëüíîãî íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêîãî
ìóçåÿ ÍÀÍ Óêðàèíû).
Ãðîìîâ È. Ì., Áèáèêîâ Ä. È., Êàëàáóõîâ Í. È., Ìåéåð Ì. Í. Íàçåìíûå áåëè÷üè (Marmotinae). — Ì.; Ë.,
1965. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ; Ò. 3: Ìëåêîïèòàþùèå. Âûï. 2).
Ïîïîâà Ë. Â. Äèàãíîñòèêà èñêîïàåìûõ îñòàòêîâ Spermophilus // Ïðîáëåìè ïàëåîíòîëî㳿 òà á³îñòðàòèãðàô³¿
ôàíåðîçîþ Óêðà¿íè. — Ê., 2006 à. — Ñ. 320–325.
Ïîïîâà Ë. Â. Ñòðàòèãðàô³÷íå âèêîðèñòàííÿ ïëåéñòîöåíîâèõ Spermophilini â ñâ³òë³ îñîáëèâîñòåé ¿õ
åâîëþö³¿ // ³ñí. Êè¿â. óí-òó. Ñåð. Ãåîë. — 2006 á. — Âèï. 37. — Ñ. 26–28.
Øåâûðåâà Í. Ñ. Ïàëåîãåíîâûå ãðûçóíû Àçèè. — Ì. : Íàóêà, 1976. — 116 ñ. — (Òðóäû ÏÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ; Ò. 158).
Hooker J. J. Mammals from the Bartonian (middle/late Eocene) of the Hampshire Basin, southern England //
Bull. British Mus. Nat. Hist. Ser. Geology. — 1986. — 39, N 4. — P. 191–478.
Van Valen L. Deltaterida, a new Order of Mammals // Bulletin of American Museum of Natural History. —
1966. — 132, art. 1. — 126 p.
91Îñîáåííîñòè æåâàòåëüíîé ïîâåðõíîñòè ùå÷íûõ çóáîâ ñóñëèêîâ…
Ðèñ. 4. Ñëåäû ðåäóöèðîâàííîãî ãèïîêîíà, ïðîòîñòèëü2 è ãèïîñòèëü2.
Fig. 4. The residual hypocone, protostile2 and hypostyle2.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|