Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России
Исследован видовой состав солнечников сфагновых болот Центральной России на примере болотных водоемов Усманского бора Среднерусской лесостепи. В исследованных биотопах обнаружено 13 видов и 2 формы солнечников из 4 таксономических групп (центрохелид, десмоторацид, актинофриид и ротосферид). Из них 9...
Gespeichert in:
| Datum: | 2009 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65521 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России / М.М. Леонов, А.П. Мыльников // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 199–207. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65521 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655212014-06-28T03:01:17Z Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России Леонов, М.М. Мыльников, А.П. Фауна и систематика Исследован видовой состав солнечников сфагновых болот Центральной России на примере болотных водоемов Усманского бора Среднерусской лесостепи. В исследованных биотопах обнаружено 13 видов и 2 формы солнечников из 4 таксономических групп (центрохелид, десмоторацид, актинофриид и ротосферид). Из них 9 видов оказались новыми для протистофауны России. Обсуждается космополитизм обнаруженных солнечников. The species composition of the heliozoans species in sphagnous bogs in Central Russia is studied by the example of boggy water bodies in Usman pinery of Middle Russian Wood-and-Steppe Zone. In the studied water bodies, 13 species and 2 forms of heliozoans from 4 taxonomic groups (centrohelids, desmothoracids, actinophryids and rotosphaerids) were found. Among them 9 species recorded in Russia for the first time. The cosmopolitism of the found heliozoans is discussed. 2009 Article Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России / М.М. Леонов, А.П. Мыльников // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 199–207. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65521 593.13(470) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Леонов, М.М. Мыльников, А.П. Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России Вестник зоологии |
| description |
Исследован видовой состав солнечников сфагновых болот Центральной России на примере болотных водоемов Усманского бора Среднерусской лесостепи. В исследованных биотопах обнаружено 13 видов и 2 формы солнечников из 4 таксономических групп (центрохелид, десмоторацид, актинофриид и ротосферид). Из них 9 видов оказались новыми для протистофауны России. Обсуждается космополитизм обнаруженных солнечников. |
| format |
Article |
| author |
Леонов, М.М. Мыльников, А.П. |
| author_facet |
Леонов, М.М. Мыльников, А.П. |
| author_sort |
Леонов, М.М. |
| title |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России |
| title_short |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России |
| title_full |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России |
| title_fullStr |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России |
| title_full_unstemmed |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России |
| title_sort |
солнечники (centrohelida, actinophryida) сфагновых болот центральной россии |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65521 |
| citation_txt |
Солнечники (Centrohelida, Actinophryida) сфагновых болот центральной России / М.М. Леонов, А.П. Мыльников // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 3. — С. 199–207. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT leonovmm solnečnikicentrohelidaactinophryidasfagnovyhbolotcentralʹnojrossii AT mylʹnikovap solnečnikicentrohelidaactinophryidasfagnovyhbolotcentralʹnojrossii |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:29Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:29Z |
| _version_ |
1836823200243122176 |
| fulltext |
ÓÄÊ 593.13(470)
ÑÎËÍÅ×ÍÈÊÈ (ÑENTROHELIDA, ACTINOPHRYIDA)
ÑÔÀÃÍÎÂÛÕ ÁÎËÎÒ ÖÅÍÒÐÀËÜÍÎÉ ÐÎÑÑÈÈ
Ì. Ì. Ëåîíîâ1, À. Ï. Ìûëüíèêîâ2
1 Âîðîíåæñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò,
Óíèâåðñèòåòñêàÿ ïë., 1, Âîðîíåæ, 394001 Ðîññèÿ
E-mail: micleo@mail.ru
2 Èíñòèòóò áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä èì. À. Ä. Ïàïàíèíà ÐÀÍ,
ïîñ. Áîðîê, Íåêîóçñêèé ð-í, ßðîñëàâñêàÿ îáë., 152742 Ðîññèÿ
E-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru
Ïðèíÿòî 31 ÿíâàðÿ 2009
Ñîëíå÷íèêè (Centrohelida, Actinophryida) ñôàãíîâûõ áîëîò öåíòðàëüíîé Ðîññèè. Ëåîíîâ Ì. Ì.,
Ìûëüíèêîâ À. Ï. — Èññëåäîâàí âèäîâîé ñîñòàâ ñîëíå÷íèêîâ ñôàãíîâûõ áîëîò Öåíòðàëüíîé
Ðîññèè íà ïðèìåðå áîëîòíûõ âîäîåìîâ Óñìàíñêîãî áîðà Ñðåäíåðóññêîé ëåñîñòåïè. Â
èññëåäîâàííûõ áèîòîïàõ îáíàðóæåíî 13 âèäîâ è 2 ôîðìû ñîëíå÷íèêîâ èç 4 òàêñîíîìè÷åñêèõ
ãðóïï (öåíòðîõåëèä, äåñìîòîðàöèä, àêòèíîôðèèä è ðîòîñôåðèä). Èç íèõ 9 âèäîâ îêàçàëèñü
íîâûìè äëÿ ïðîòèñòîôàóíû Ðîññèè. Îáñóæäàåòñÿ êîñìîïîëèòèçì îáíàðóæåííûõ ñîëíå÷íèêîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñîëíå÷íèêè, Centrohelida, Desmothoracida, Actinophryida, Rotosphaerida,
ñôàãíîâûå áîëîòà.
Heliozoans (Centrohelida, Actinophryida) of Sphagnous Bogs in Central Russia. Leonov M. M.,
Myl’nikov A. P. — The species composition of the heliozoans species in sphagnous bogs in Central
Russia is studied by the example of boggy water bodies in Usman pinery of Middle Russian Wood-and-
Steppe Zone. In the studied water bodies, 13 species and 2 forms of heliozoans from 4 taxonomic
groups (centrohelids, desmothoracids, actinophryids and rotosphaerids) were found. Among them 9
species recorded in Russia for the first time. The cosmopolitism of the found heliozoans is discussed.
Ke y wo r d s: heliozoans, Centrohelida, Desmothoracida, Actinophryida, Rotosphaerida, sphagnum
bogs.
Ââåäåíèå
Ñîëíå÷íèêè, ïî îïðåäåëåíèþ Ìèêðþêîâà (1998), ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âåñüìà îáøèðíóþ
ãðóïïó õèùíûõ àìåáîèäíûõ ïðîòèñòîâ, îáëàäàþùèõ ñèñòåìîé ðàñõîäÿùèõñÿ îò âñåãî òåëà ëó÷åé-
àêñîïîäèé, ñíàáæåííûõ ñòðåêàòåëüíûìè îðãàíåëëàìè äëÿ çàÿêîðèâàíèÿ æåðòâû (âîäîðîñëåé,
æãóòèêîíîñöåâ, èíôóçîðèé, êîëîâðàòîê è ò. ä.). Ñîêðàùàÿñü, àêñîïîäèè ïîäòÿãèâàþò äîáû÷ó ê òåëó
êëåòêè õèùíèêà, ãäå îíà ïîãëîùàåòñÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñîëíå÷íèêîâ ðàññìàòðèâàþò êàê
ïîëèôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, âêëþ÷àþùóþ â ñâîé ñîñòàâ 8 ìàêðîòàêñîíîâ (Mikrjukov et al., 2000;
Ìèêðþêîâ, 2000, 2002). Ñëåäîâàòåëüíî, òåðìèí «ñîëíå÷íèêè», êîòîðûé è ïîíûíå øèðîêî
ïðèìåíÿåòñÿ â ïðîòèñòîëîãèè, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ìîðôîôóíêöèîíàëüíûé, íå ïðèäàâàÿ åìó
ñòðîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà. Áîëüøèíñòâî ñîëíå÷íèêîâ îáëàäàþò îðãàíè÷åñêèì èëè, ÷àùå,
ìèíåðàëüíûì íàðóæíûì ñêåëåòîì (ïåðèïëàñòîì), ôîðìèðóþùèì îáîëî÷êó êëåòêè. Êðàéíåå
ðàçíîîáðàçèå ôîðì ñòðóêòóðíûõ ýëåìåíòîâ ïåðèïëàñòîâ ñîëíå÷íèêîâ îïðåäåëÿåò ìíîãîîáðàçèå
äàííîé ãðóïïû îðãàíèçìîâ (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ, 1998, 2002; Wujek, 2003). Ýòè ïðîòèñòû
÷àùå âñåãî îáíàðóæèâàþòñÿ â áåíòîñå ïðåñíîâîäíûõ è ìîðñêèõ ýêîñèñòåì, õîòÿ âîçìîæíû ñëó÷àè
îáíàðóæåíèÿ èõ â ïëàíêòîíå, è ðåæå — â ïî÷âåííûõ áèîòîïàõ.  âîäîåìàõ ñîëíå÷íèêè íàñåëÿþò
ïðåèìóùåñòâåííî ïðèïîâåðõíîñòíûé ñëîé äîííîãî îñàäêà è çàðîñëè âîäíûõ ìàêðîôèòîâ, ãäå îíè
ïðèñóòñòâóþò â îáðàñòàíèÿõ (Ìèêðþêîâ, 2002).
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå Heliozoa â Ðîññèè èçó÷åíî êðàéíå íåðàâíîìåðíî. Ñôàãíîâûå áîëîòà
Öåíòðàëüíîé Ðîññèè íà ïðåäìåò ñîëíå÷íèêîâ ôàêòè÷åñêè íå èññëåäîâàíû (Æèâîòîâà, 2005). Öåëüþ
ðàáîòû ñòàëî èçó÷åíèå âèäîâîãî ñîñòàâà ñîëíå÷íèêîâ íåêîòîðûõ ñôàãíîâûõ áîëîò Óñìàíñêîãî áîðà
Ñðåäíåðóññêîé ëåñîñòåïè ñ ïðèìåíåíèåì ñâåòîâîé è ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè (ÑÝÌ).
Vestnik zoologii, 43(3): 199–207, 2009 Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçó÷àëè ñôàãíîâûå òåððàñíûå áîëîòà ïðàâîáåðåæíîé äîëèíû ðåêè Óñìàíü, ðàñïîëîæåííûå íà
òåððèòîðèè Óñìàíñêîãî áîðà âáëèçè ïîñåëêà Ìàêëîê Íîâîóñìàíñêîãî ð-íà Âîðîíåæñêîé îáë.: ýòî
áîëîòíûé êîìïëåêñ «Êëþêâåííîå-1», ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé ñèñòåìó îáøèðíûõ è ìåëêèõ
ïîíèæåíèé, çàïîëíåííûõ âîäîé, ãëàâíûì èç êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ áîëîòî Êëþêâåííîå-1, à òàêæå ðÿä
ìåëêèõ áîëîò, íå ñâÿçàííûõ ñ êîìïëåêñîì «Êëþêâåííîå-1» — áîëîòà Ìîõîâîå, Êëþêâåííîå-2 è
Êëþêâåííîå-3. Ïî ñâîèì ãèäðîõèìè÷åñêèì ïàðàìåòðàì áîëîòà ìàëî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà: âîäà
ñðåäíåé ìóòíîñòè (îêîëî 3–4 ìã/äì3) ñ ÷àñòèöàìè ìõà, öâåòíîñòü îò 60% äî 80%, õàðàêòåðèçóåòñÿ
íèçêèì ñîäåðæàíèåì ðàñòâîðåííîãî êèñëîðîäà — 2,0–2,3 ìãÎ2/äì3, çíà÷åíèÿ pH â ïðåäåëàõ 4,8–6,4
(Æèâîòîâà, Êîðîòååâà, 2002; Ñèëèíà, Ïðîêèí, 2002).
Ïðîáû îòáèðàëè åæåìåñÿ÷íî ñ èþëÿ ïî äåêàáðü 2006 ã. è ñ ìàðòà ïî èþíü 2007 ã. ïóòåì
âçìó÷èâàíèÿ ïðèïîâåðõíîñòíîãî ñëîÿ ãðóíòà ñ ïîñëåäóþùèì åãî ñáîðîì â ãåðìåòè÷åñêè
çàêðûâàþùèåñÿ ïðîáèðêè îáúåìîì 15–50 ìë, à òàêæå ìåòîäîì ïîëó÷åíèÿ ñìûâîâ ñî ñôàãíóìà.
Ïðîáû ïðîñìàòðèâàëèñü ïîä ñâåòîâûì ìèêðîñêîïîì â ÷àøêàõ Ïåòðè â òå÷åíèå 2–3 ÷ ñðàçó ïîñëå
ñáîðà è òðàíñïîðòèðîâêè. Òîòàëüíûå ïðåïàðàòû äëÿ ÑÝÌ äëÿ ïîñëåäóþùåãî èçó÷åíèÿ ñòðóêòóð
ïåðèïëàñòà ãîòîâèëè ïî îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Ìèêðþêîâ, 2002). Èçó÷åíèå ïåðèïëàñòîâ
ñîëíå÷íèêîâ ïðîâîäèëè íà ñêàíèðóþùåì ýëåêòðîííîì ìèêðîñêîïå Leo–1420. Ñîëíå÷íèêîâ ãðóïïû
Actinophryida, ââèäó îòñóòñòâèÿ ó íèõ ïåðèïëàñòà, îïðåäåëÿëè â æèâîì âèäå ïðè èçó÷åíèè íà
ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå. Äëÿ áîëåå äåòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ íåêîòîðûõ âèäîâ áûëè âûâåäåíû
êëîíàëüíûå êóëüòóðû. Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè íà ñâåòîâûõ ìèêðîñêîïàõ ÌÁÈ–3 è ÊÔ–5.
Ðåçóëüòàòû
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèÿ îáíàðóæåíî 13 âèäîâ è 2 ôîðìû ñîëíå÷íèêîâ èç
4 òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï.
Îïèñàíèÿ îáíàðóæåííûõ âèäîâ, ñäåëàííûå íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ ñòðîåíèÿ
ñòðóêòóð ïåðèïëàñòà â ÑÝÌ è ïðèæèçíåííîãî íàáëþäåíèÿ êëîíàëüíûõ êóëüòóð, ïðè-
âåäåíû íèæå. Èñïîëüçîâàíà ìàêðîñèñòåìà ïî: Mikrjukov, Patterson, Siemensma (2000).
Îòðÿä CENTROHELIDA Ku�hn, 1926
Raphidiophrys intermedia Penard, 1904 (ðèñ. 1, 1–3)
Òåëî êëåòêè îêðóãëîé ôîðìû, äèàìåòðîì 40–60 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâ-
ëåí îäíèì òèïîì òàíãåíòàëüíûõ ÷åøóåê ñëîæíîãî ñòðîåíèÿ. ×åøóéêè óäëèíåí-
íî-ýëëèïòè÷åñêèå èëè ÿéöåâèäíûå ñ øèðîêî îêðóãëûìè ïîëÿìè (7,1–11,9 õ
3,9–5,1 ìêì), îòíîøåíèå äëèíû ê øèðèíå 1,8–2,3. ×åøóéêè øèðîêî âîãíóòû, ñ
øèðîêî ðàññòàâëåííûìè ðàäèàëüíûìè ðåáðàìè (30–40 ðåáåð íà 10 ìêì êàéìû
÷åøóéêè). Êàéìà ÷åøóåê ìîíîòîííîé òîëùèíû.
Âèä èçâåñòåí èç ïðåñíûõ âîä Öåíòðàëüíîé Åâðîïû, Êàíàäû, ×èëè,
Àðãåíòèíû, Àâñòðàëèè, Ìàëàéçèè è Íîâîé Çåëàíäèè (Siemensma, 1991;
Ìèêðþêîâ 2002). Â Ðîññèè îáíàðóæåí âïåðâûå.
Choanocystis perpusilla (Petersen et Hansen, 1960) Siemensma, 1991 (ðèñ. 1, 4–6)
Êëåòêè äèàìåòðîì 8–10 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè ÷å-
øóéêàìè è îäíèì òèïîì ñïèêóë. Ñïèêóëû: äëèíà 2,5–5 ìêì, ñòâîë ïðÿìîé, öè-
ëèíäðè÷åñêèé, äèàìåòðîì îêîëî 0,3 ìêì, ñ äâóìÿ ìàðãèíàëüíûìè çóáöàìè íà
âåðõóøêå. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ñåðäöåâèäíàÿ, äèàìåòðîì 0,7–0,9 ìêì, îêàé-
ìëåííàÿ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè îâàëüíûå (2,2 õ
1,5 ìêì), áåñôàêòóðíûå.
Èçâåñòåí èç ïðåñíûõ âîä Äàíèè, Íèäåðëàíäîâ, Êàíàäû, ×èëè, Øðè-Ëàíêè, à
òàêæå äëÿ ìîðñêèõ è ñîëîíîâàòûõ âîä Àíòàðêòèêè, Ôèíñêîãî çàëèâà Áàëòèéñêîãî
ìîðÿ, ñåâåðíîé Àòëàíòèêè (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002). Â Ðîññèè îáíàðóæåí
âïåðâûå.
200 Ì. Ì. Ëåîíîâ, À. Ï. Ìûëüíèêîâ
Pterocystis pinnata (Nicholls, 1983) Siemensma et Roijackers, 1988 (ðèñ. 1, 7–9)
Êëåòêè äèàìåòðîì 15 ìêì. Ïåðèïëàñò èç ïëàñòèí÷àòûõ ÷åøóåê è ñïèêóë
îäíîãî òèïà. Ñïèêóëû: äëèíà 5–6 ìêì, òîëùèíà ñòâîëà 0,15 ìêì. Ñòâîë ñóæàåòñÿ
ê òóïî îêàí÷èâàþùåéñÿ âåðõóøêå. Îñíîâàíèå êðåïèòñÿ ê øèðîêîé ìåìáðàíå,
îáðàçóþùåé äâå ëàòåðàëüíûå ëîïàñòè, äèñòàëüíî çàîñòðÿþùèåñÿ âäîëü ñòâîëà,
çàêàí÷èâàþùèåñÿ çàòåì ñóáàïèêàëüíî. Îñíîâàíèå ñòâîëà èçîãíóòî, îáðàçóÿ
êîâøåîáðàçíóþ ñòðóêòóðó â îñíîâàíèè ñïèêóëû. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè
ýëëèïòè÷åñêèå, ñ õîðîøî âûðàæåííûì öåíòðàëüíûì óòîëùåíèåì (2,0 õ
1,2 ìêì).
Èçâåñòåí èç ïðåñíûõ âîä Øâåöèè, Êàíàäû, ×èëè, Ìàëàéçèè è Íîâîé
Çåëàíäèè (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002).  Ðîññèè îòìå÷åí âïåðâûå.
201Ñîëíå÷íèêè (Centrohelida, Actinophryida) ñôàãíîâûõ áîëîò…
Ðèñ. 1. Ýëåêòðîííûå ìèêðîôîòîãðàôèè ïåðèïëàñòîâ öåíòðîõåëèä: 1–3 — Raphidiophrys intermedia;
4–6 — Choanocystis; 7–9 — Pterocystis pinnata; 10–12 — Raineriophrys echinata. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè: 1,
2, 7, 10, 11 — 10 ìêì; 4, 8 — 5 ìêì; 3, 5, 6, 9, 12 — 1 ìêì.
Fig. 1. The electron microphotographs of periplasts of centrohelids: 1–3 — Raphidiophrys intermedia; 4–6 —
Choanocystis perpusilla; 7–9 — Pterocystis pinnata, 10–12 — Raineriophrys echinata. Scale bar: 1, 2, 7, 10,
11 — 10 µm; 4, 8 — 5 µm; 3, 5, 6, 9, 12 — 1 µm.
Raineriophrys echinata (Rainer, 1968) Mikrjukov, 2000 (ðèñ. 1, 10–12)
Ïåðèïëàñò äèàìåòðîì 25 ìêì, ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè ÷åøóéêàìè è
îäíèì òèïîì ñïèêóë. Äëèíà ñïèêóë 12–20 ìêì, ñòâîë ñèëüíî èçîãíóò. Ê
áàçàëüíîé ÷àñòè ñòâîëà êðåïÿòñÿ äâà íåáîëüøèõ ëàòåðàëüíûõ êðûëà, êîòîðûå
òÿíóòñÿ âäîëü âñåé äëèíû ñòâîëà â âèäå óçêèõ ïîëîñ, îðíàìåíòèðîâàííûõ
íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ìåëêèõ çóáöîâ. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ñåðäöåâèäíàÿ.
Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè óäëèíåííî-îâàëüíûå (7,0 õ 3,2 ìêì) ñî ñòåðæíåâèäíûì
àêñèàëüíûì âûïÿ÷èâàíèåì.
Ðàíåå âèä îïèñàí äëÿ ïðåñíûõ âîäîåìîâ Ãåðìàíèè è Íèäåðëàíäîâ
(Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002). Â Ðîññèè îáíàðóæåí âïåðâûå.
Acanthocystis penardi Wailes, 1925 (ðèñ. 2, 1–3)
Êëåòêè äèàìåòðîì 50–60 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí òàíãåíòàëüíûìè
ïëàñòèí÷àòûìè ÷åøóéêàìè è äâóõðàçìåðíûì òèïîì ðàäèàëüíûõ ñïèêóë.
Ñïèêóëû: äëèíà 9–30 ìêì, ñòâîë ìåíüøèõ — äèàìåòð 0,3 ìêì è äëèíà 9 ìêì,
áîëüøèõ — äèàìåòð 0,5 ìêì è äëèíà äî 30 ìêì. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà îêðóãëîé
ôîðìû, äèàìåòð 1,5–2,9 ìêì. Ñïèêóëû îáîèõ òèïîâ íåñóò íà âåðõóøêå 5–12
õîðîøî âûðàæåííûõ ìàðãèíàëüíûõ çóáöîâ. Èìååòñÿ ïîëíûé ñïåêòð ñïèêóë
ïðîìåæóòî÷íîãî ðàçìåðà. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè ýëëèïòè÷åñêèå (2,5 õ 4,2 ìêì)
áåñôàêòóðíûå, ëèøåííûå ìàðãèíàëüíîé êàéìû.
Âñòðå÷àåòñÿ â ïðåñíûõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Ðàñïðîñòðàíåí â âîäàõ Ãåðìàíèè,
Íèäåðëàíäîâ, Øâåéöàðèè, Öåíòðàëüíîé Ðîññèè è Êàðåëèè, Êàíàäû, ×èëè,
Ìàëàéçèè (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002).
Acanthocystis quadrifurca Nicholls, 1983 (ðèñ. 2, 4–6)
Ïåðèïëàñò äèàìåòðîì 15–25 ìêì, ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè ÷åøóéêàìè è
îäíèì òèïîì ñïèêóë. Ñïèêóëû ïðÿìûå, äëèíà 5–8 ìêì è òîëùèíà 0,4–0,6 ìêì.
Ñòâîë öèëèíäðè÷åñêèé, âåðõóøêà ðàçâåòâëÿåòñÿ íà 3–4 îñòðûõ âåòî÷êè
0,2–0,3 ìêì äëèíîé. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè (2,0 õ 2,7 ìêì), ñîñòîÿò èç
óäëèíåííîé öåíòðàëüíî ðàñïîëîæåííîé ìåìáðàíû ñ óòîëùåííûì àêñèàëüíûì
ãðåáíåì è ìàðãèíàëüíîé êàéìîé, ñâÿçàííîé ñ öåíòðàëüíîé ìåìáðàíîé 30–
40 ðåáðàìè, êîòîðûå èíîãäà ðàçâåòâëÿþòñÿ. Öåíòðàëüíîå ïðîñòðàíñòâî è êàéìà
áåñôàêòóðíû.
Èçâåñòåí èç ïðåñíûõ âîä Êàíàäû è ×èëè (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ
2002). Â Ðîññèè îáíàðóæåí âïåðâûå.
Acanthocystis nichollsi Siemensma et Roijackers, 1988 (ðèñ. 2, 7–9)
Êëåòêè äèàìåòðîì 20–25 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè
÷åøóéêàìè è äâóìÿ òèïàìè ñïèêóë. Ñïèêóëû ïðÿìûå èëè ñëåãêà èçîãíóòûå,
äèàìåòð 0,2–0,3 ìêì. Âåðõóøêà ðàçäåëÿåòñÿ íà 4–6 îñòðî îêàí÷èâàþùèõñÿ
âåòî÷åê, ñîåäèíåííûõ ïåðåïîíêîé. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà îêðóãëàÿ, äèàìåòð
0,9 ìêì, èìååò âèä âûâåðíóòîé ÷àøè. Êîðîòêèå ñïèêóëû: äëèíà 2,5–3,2 ìêì,
âåðõóøêà â âèäå ÷àøè äî 1,5 ìêì â äèàìåòðå. Äëèííûå ñïèêóëû: äëèíà
9–12 ìêì, âåðõóøå÷íàÿ ïåðåïîíêà âûðàæåíà ñëàáî. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè
ýëëèïòè÷åñêèå (2,7 õ 1,5 ìêì) ñî ñëåãêà âîãíóòûìè êðàÿìè ïî áîêàì. Èìåþò
ìåäèàëüíîå óòîëùåíèå è ïðîäîëüíî îðèåíòèðîâàííûå ðàäèàëüíûå ðåáðà.
Ðàíåå äàííûé âèä îáíàðóæåí â Êàíàäå (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002).
 Ðîññèè îòìå÷åí âïåðâûå.
202 Ì. Ì. Ëåîíîâ, À. Ï. Ìûëüíèêîâ
Acanthocystis takahashii Du�rrschmidt, 1987 (ðèñ. 2, 10–12)
Êëåòêè äèàìåòðîì 20 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè
÷åøóéêàìè è îäíèì òèïîì ñïèêóë. Ñïèêóëû ïðÿìûå èëè ñëåãêà èçîãíóòûå,
äëèíà 1,9–8,5 ìêì; áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà îêðóãëàÿ, äèàìåòð 0,6 ìêì, îêðóæåíà
óçêîé ìàðãèíàëüíîé êàéìîé. Ñòâîë öèëèíäðè÷åñêèé òîëùèíîé 0,19 ìêì.
Âåðõóøêà äåëèòñÿ íà 3 çàîñòðåííûå âåòâè, ñâÿçàííûå «ïëàìåíåì», êàæäàÿ èç
êîòîðûõ íåñåò ïî 1–3 ìåëêèõ çóáöà. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè ýëëèïòè÷åñêèå (2,2
õ 1,5 ìêì), áåñôàêòóðíûå èëè ñ ìåëêîé çåðíèñòîñòüþ.
Âèä îïèñàí èç ïðåñíûõ âîä Êàíàäû, Íèäåðëàíäîâ, Øðè-Ëàíêè è ßïîíèè
(Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002). Â Ðîññèè îáíàðóæåí âïåðâûå.
203Ñîëíå÷íèêè (Centrohelida, Actinophryida) ñôàãíîâûõ áîëîò…
Ðèñ. 2. Ýëåêòðîííûå ìèêðîôîòîãðàôèè ïåðèïëàñòîâ: 1–3 — Acanthocystis penardi; 4–6 — Acanthocystis
quadrifurca; 7–9 — Acanthocystis nichollsi; 10–12 — Acanthocystis takahashii. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè: 1, 4,
7, 10 — 10 ìêì; 2, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12 — 1 ìêì.
Fig. 2. The electron microphotographs of centrohelids: 1–3 — Acanthocystis penardi; 4–6 — Acanthocystis
quadrifurca; 7–9 — Acanthocystis nichollsi; 10–12 — Acanthocystis takahashii. Scale bar: 1, 4, 7, 10 — 10 µm;
2, 3, 5, 6, 8, 9, 11, 12—1 µm.
Acanthocystis bicornis Du�rrschmidt, 1987 (ðèñ. 3, 1–3).
Êëåòêè äèàìåòðîì 14–17 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè
÷åøóéêàìè è äâóìÿ òèïàìè ñïèêóë. Ñïèêóëû ñîñòîÿò èç áàçàëüíîé ïëàñòèíêè
äèàìåòðîì 0,5–0,7 ìêì è öèëèíäðè÷åñêîãî ñòâîëà äèàìåòðîì 1,5–2,5 ìêì ñ
ðàçäâîåííîé âåðõóøêîé. Äëèííûå ñïèêóëû: äëèíà 5–8 ìêì ñ çóáöîì íà
âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ôóðîê. Êîðîòêèå ñïèêóëû: äëèíà 2–3 ìêì, ñ õîðîøî
âûðàæåííîé áèôóðêàöèåé âòîðîãî ïîðÿäêà. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè (1,4 õ
2,5 ìêì), áåñôàêòóðíûå.
Èçâåñòåí èç ïðåñíûõ âîä Íîâîé Çåëàíäèè, ×èëè è Øðè-Ëàíêè (Siemensma,
1991; Ìèêðþêîâ 2002).  Ðîññèè îòìå÷åí âïåðâûå.
Acanthocystis sp. (ðèñ. 3, 4–6).
Ïåðèïëàñò äèàìåòðîì 15–19 ìêì, ïðåäñòàâëåí ïëàñòèí÷àòûìè ÷åøóéêàìè è
ðàäèàëüíûìè ñïèêóëàìè îäíîãî òèïà. Ñïèêóëû äëèíîé 6–8 ìêì, ñòâîë
öèëèíäðè÷åñêèé, äèàìåòð 0,15 ìêì. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà îêðóãëàÿ, äèàìåòðîì
0,7–1,0 ìêì. Âåðõóøêà äåëèòñÿ íà 3 ôóðêè. Êàæäàÿ ôóðêà íåñåò 1 çóáåö íà
âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè. Ïëàñòèí÷àòûå ÷åøóéêè îâàëüíûå èëè ãðóøåâèäíûå
(2,1 õ 1,8 ìêì), ñ öåíòðàëüíûì óòîëùåíèåì.
Äàííûé âèä ïîõîæ íà A. takahashii, íî, â îòëè÷èå îò ïîñëåäíåãî, íå èìååò
ïåðåïîíêè â âèäå «ïëàìåíè» ìåæäó ôóðêàìè íà âåðõóøêå ñïèêóë, è êàæäàÿ
ôóðêà íåñåò òîëüêî îäèí çóáåö.
Îòðÿä ROTOSPHAERIDA Rainer, 1968
Rabdiophrys anulifera (Rainer, 1968) Siemensma, 1981 (ðèñ. 3, 7–8)
Ïåðèïëàñò äèàìåòðîì 10–14 ìêì, ïðåäñòàâëåí òàíãåíòàëüíûìè ÷åøóéêàìè
è îäíèì òèïîì ðàäèàëüíûõ ñïèêóë. Òàíãåíòàëüíûå ÷åøóéêè îêðóãëûå,
äèàìåòðîì 2–3 ìêì, ñ îòâåðñòèåì (äèàìåòð 1,0–1,5 ìêì) â öåíòðå. Ñïèêóëû
ïðÿìûå èëè ñëåãêà èçîãíóòûå, äëèíà 5–10 ìêì. Ñòâîë â îñíîâàíèè
ðàçâåòâëÿåòñÿ, îáðàçóÿ 4 ïåðåïîíêè, ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ êðåïèòñÿ ê îêðóãëîé
ïðÿìîé áàçàëüíîé ïëàñòèíêå, äèàìåòð 0,9–1,2 ìêì.
Èçâåñòåí èç ïðåñíûõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìîâ Ãåðìàíèè, Íèäåðëàíäîâ è Êàíàäû
(Siemensma, 1991). Â Ðîññèè îáíàðóæåí âïåðâûå.
Rabdiophrys sp. (ðèñ. 3, 9–11)
Êëåòêè äèàìåòðîì 60 ìêì. Ïåðèïëàñò ïðåäñòàâëåí òàíãåíòàëüíûìè
÷åøóéêàìè, îáðàçóþùèìè ñïëîøíîé êàðêàñ, è ðàäèàëüíûìè ñïèêóëàìè.
Ñïèêóëû èãëîîáðàçíûå, äëèíà 15–20 ìêì, ñóæèâàþùèåñÿ ê îñòðî
îêàí÷èâàþùåéñÿ âåðõóøêå. Òîëùèíà ñòâîëà ñïèêóë ó îñíîâàíèÿ ñîñòàâëÿåò
0,5 ìêì. Îò îñíîâàíèÿ ñïèêóëû âäîëü ñòâîëà òÿíåòñÿ ïðîäîëüíàÿ áîðîçäà äëèíîé
0,8–10 ìêì, êîòîðàÿ ìîæåò è îòñóòñòâîâàòü. Òàíãåíòàëüíûå ÷åøóéêè ñëîæíîãî
ñòðîåíèÿ: ñîñòîÿò èç îêðóãëîé áàçàëüíîé ïëàñòèíêè, äèàìåòð 1,2 ìêì, è íîæêè
äëèíîé 0,9 ìêì, ôóíêöèÿ êîòîðîé íåÿñíà. Â öåíòðå áàçàëüíîé ïëàñòèíêè
èìååòñÿ îêðóãëîå óãëóáëåíèå äèàìåòðîì 0,5 ìêì äëÿ ôèêñàöèè ñïèêóëû.
Äàííàÿ ôîðìà èìååò íåêîòîðîå ñõîäñòâî ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Rabdiophrys
ïî ôîðìå òàíãåíòàëüíûõ ÷åøóåê.
Îòðÿä DESMOTHORACIDA Hertwig et Lesser, 1874
Clatrulina elegans Cienkowski, 1867 (ðèñ. 3, 12)
Êëåòêà äèàìåòðîì 25 ìêì. Çàêëþ÷åíà â îðãàíè÷åñêóþ ïåðôîðèðîâàííóþ
êàïñóëó äèàìåòðîì 30–50 ìêì. Ñêâîçü îòâåðñòèÿ êàïñóëû äèàìåòðîì 6 ìêì
204 Ì. Ì. Ëåîíîâ, À. Ï. Ìûëüíèêîâ
íàðóæó âûõîäÿò àêñîïîäèè. Êàïñóëà èìååò ïîëûé íåêëåòî÷íûé ñòåáåëåê äëèíà
30–100 ìêì. Âíóòðè êàïñóëû ôîðìèðóåò îò 2 äî 4 öèñò.
Îïèñàí ñëîæíûé æèçíåííûé öèêë ñ ÷åðåäîâàíèåì æèçíåííûõ ôîðì:
ïèòàþùåéñÿ ñîëíå÷íèêîâîé, ðàññåëèòåëüíîé ôëàãåëëÿòíîé è ñòàäèè öèñòû.
205Ñîëíå÷íèêè (Centrohelida, Actinophryida) ñôàãíîâûõ áîëîò…
Ðèñ. 3. Ýëåêòðîííûå (1–12) è ñâåòîâûå (13–16) ìèêðîôîòîãðàôèè ñîëíå÷íèêîâ: 1–3 — Acanthocystis
bicornis; 4–6 — Acanthocystis sp.; 7–8 — Rabdiophrys anulifera; 9–11 — Rabdiophrys sp.; 12 — Clatrulina
elegans; 13–14 — Actinosphaerium eichhornii; 15–16 — Actinophrys sol. Ìàñøòàáíûå ëèíåéêè: 1, 4, 7, 9,
12, 15, 16 — 10 ìêì; 2, 3, 5, 6, 8, 10, 11 — 1 ìêì; 13, 14 — 100 ìêì.
Fig. 3. The electron (1–12) and light (13–16) microphotographs of heliozoans: 1–3 — Acanthocystis bicornis;
4–6 — Acanthocystis sp.; 7–8 — Rabdiophrys anulifera; 9–11 — Rabdiophrys sp.; 12 — Clatrulina elegans;
13–14 — Actinosphaerium eichhornii; 15–16 — Actinophrys sol. Scale bar: 1, 4, 7, 9, 12, 15, 16 — 10 µm; 2,
3, 5, 6, 8, 10, 11 — 1 µm; 13, 14 — 100 µm.
Âñòðå÷àåòñÿ â ïðåñíûõ ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ. Òèïè÷íûé áîëîòíûé âèä (Siemensma,
1991; Mikrjukov, 2000).
Îòðÿä ACTINOPHRYIDA Hartmann, 1913
Actinosphaerium eichhornii Stein, 1857 (ðèñ. 3, 13–14)
Êëåòêè äèàìåòðîì 250–300 ìêì. Ìíîãî÷èñëåííûå ÿäðà äèàìåòðîì 15 ìêì
ðàñïîëîæåíû íà ïåðèôåðèè ýíäîïëàçìû êëåòêè. Öèòîïëàçìà, â îñîáåííîñòè
ýêòîïëàçìà, ñèëüíî âàêóîëÿðèçèðîâàíà.
Îáèòàåò â ïðåñíûõ, êàê ïðàâèëî, ñòîÿ÷èõ âîäîåìàõ (Mikrjukov, 2001).
Actinophrys sol Ehrenberg, 1840 (ðèñ. 3, 15–16)
Êëåòêà äèàìåòðîì 60 ìêì. Èìååò îäíî öåíòðàëüíîå ÿäðî äèàìåòðîì 10 ìêì.
Ïåðèôåðè÷åñêàÿ âàêóîëÿðíàÿ ñèñòåìà õîðîøî âûðàæåíà. Ïðè èíöèñòèðîâàíèè
îáðàçóåò áåññòðóêòóðíûå êðåìíèåâûå ÷åøóéêè. Âñòðå÷àåòñÿ â ïðåñíûõ âîäîåìàõ
(Mikrjukov, Patterson, 2001).
Îáñóæäåíèå
Âïåðâûå äëÿ Öåíòðàëüíî-×åðíîçåìíîãî ðåãèîíà (Ö×Ð) ïðîâåäåíî
äåòàëüíîå èññëåäîâàíèå âèäîâîãî ñîñòàâà ñîëíå÷íèêîâ ñôàãíîâûõ áîëîò ñ
ïðèìåíåíèåì ìåòîäîâ ñêàíèðóþùåé ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè. Èç
13 îáíàðóæåííûõ âèäîâ ðàíåå â Ö×Ð îòìå÷àëè òîëüêî äâà: Actinosphaerium eich-
hornii è Actinophrys sol (Æèâîòîâà, 2005). Âïåðâûå äëÿ Ðîññèè îáíàðóæåíû
Acanthocystis bicornis, Acantocystis nichollsi, Acanthocystis quadrifurca, Acantocystis taka-
hashii, Choanocystis perpusilla, Pterocystis pinnata, Raphidiophrys intermedia,
Raineriophrys echinata, Rabdiophrys anulifera. Áîëüøèíñòâî îáíàðóæåííûõ âèäîâ
îòíîñèòñÿ ê öåíòðîõåëèäíûì ñîëíå÷íèêàì (Centrohelida), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò
áîëüøîìó îáúåìó ýòîãî òàêñîíà (Ìèêðþêîâ, 2002). Ìîðôîëîãèÿ êëåòîê
îáíàðóæåííûõ âèäîâ â îñíîâíîì ñîîòâåòñòâóåò èçâåñòíûì îïèñàíèÿì, à
íåêîòîðûå ðàçëè÷èÿ â ìîðôîëîãèè îáúÿñíÿþòñÿ âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòüþ.
Äëÿ äâóõ ñîëíå÷íèêîâ Acantocystis sp. è Rabdiophrys sp. óäàëîñü îïðåäåëèòü òîëüêî
ðîäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü.
Ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé ïî âèäîâîìó ñîñòàâó ñîëíå÷íèêîâ ðàçíûõ áîëîò íå
âûÿâëåíî. Áîëüøèíñòâî îáíàðóæåííûõ âèäîâ ñîëíå÷íèêîâ ðàíåå áûëè îïèñàíû
äëÿ ïðåñíûõ âîäîåìîâ Ãåðìàíèè, Øâåöèè, Êàíàäû, Íèäåðëàíäîâ, ×èëè, Øðè-
Ëàíêè, Ìàëàéçèè, Íîâîé Çåëàíäèè è ßïîíèè, ÷òî óêàçûâàåò íà êîñìîïîëèòèçì
âûÿâëåííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ãðóïïû Heliozoa (Ìèêðþêîâ, 2002). Òàêæå
îáíàðóæåí ýâðèãàëèííûé âèä Choanocystis perpusilla, îïèñàííûé äëÿ ìîðñêîãî
ïëàíêòîíà Àíòàðêòèêè, ñåâåðíîé Àòëàíòèêè è Ôèíñêîãî çàëèâà Áàëòèéñêîãî
ìîðÿ (Siemensma, 1991; Ìèêðþêîâ 2002).
Âûâîäû
 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé áûëî îáíàðóæåíî 13 âèäîâ ñîëíå÷íèêîâ. Äâóõ
ïðåäñòàâèòåëåé óäàëîñü èäåíòèôèöèðîâàòü ëèøü äî ðîäà. Äåâÿòü âèäîâ ñîëíå÷-
íèêîâ îêàçàëèñü íîâûìè äëÿ ïðîòèñòîôàóíû Ðîññèè.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ÐÔÔÈ, ãðàíò ¹ 08–04–00244.
Æèâîòîâà Å. Í. Ïîäöàðñòâî Protozoa // Êàäàñòð áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ Âîðîíåæñêîé îáëàñòè /
Å. Í. Æèâîòîâà, Í. Â. Äàíüêîâà, Î. Ï. Íåãðîáîâ. — Âîðîíåæ : Èçä-âî Âîðîíåæ. óí-òà, 2005. —
Ñ. 21–49.
206 Ì. Ì. Ëåîíîâ, À. Ï. Ìûëüíèêîâ
Æèâîòîâà Å. Í., Êîðîòååâà Î. À. Ê èçó÷åíèþ ãèäðîõèìè÷åñêîãî ðåæèìà íåêîòîðûõ âîäîåìîâ
Óñìàíñêîãî áîðà // Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ âîäîåìîâ Ñðåäíåðóññêîé ëåñîñòåïèþ.
Ò. 1 // À. Å. Ñèëèíà. — Âîðîíåæ : Èçä-âî Âîðîíåæ. óí-òà, 2002. — Ñ. 221–228.
Ìèêðþêîâ Ê. À. Ê áèîëîãèè ñîëíå÷íèêîâ: ôåíîìåí îáðàçîâàíèÿ ëó÷èñòûõ ôîðì ó áåíòîñíûõ
ñàðêîäîâûõ // Çîîë. æóðí. — 1998. — 77, âûï 2. — Ñ. 147–157.
Ìèêðþêîâ Ê. À. Ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ ñîëíå÷íèêîâ (Heliozoa): äîëæåí ëè ñóùåñòâîâàòü ýòîò òàêñîí
â ñîâðåìåííûõ ñèñòåìàõ Protista? // Çîîë. æóðí. — 2000. — 79, âûï. 8. — Ñ. 883–897.
Ìèêðþêîâ Ê. À. Öåíòðîõåëèäíûå ñîëíå÷íèêè (Centroheliozoa). — Ì. : Òîâ-âî íàó÷. èçä. ÊÌÊ,
2002. — 136 ñ.
Ñèëèíà À. Å., Ïðîêèí À. À. Äîííàÿ ìàêðîôàóíà áîëîòà Êëþêâåííîå-1 â Óñìàíñêîì áîðó //
Ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ âîäîåìîâ Ñðåäíåðóññêîé ëåñîñòåïè. Ò. 1. / À. Å. Ñèëèíà. —
Âîðîíåæ : Èçä-âî Âîðîíåæ. óí-òà, 2002. — Ñ. 151–220.
Mikrjukov K. A., Patterson D. J. Taxonomy and Phylogeny of Heliozoa. III. Actinophryida // Acta
Protozool. — 2001. — 40. — P. 3–25.
Mikrjukov K. A., Patterson D. J., Siemensma F. J. The Heliozoa // An Illustrated Guide to the Protozoa /
J. J. Lee, G. F. Leedale, P. Bradbury. — Lawrence : Allen Press, 2000. — P. 860–871.
Siemensma F. J. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 // Protozoenfauna. Band 2 / D. von Matthes. — Stuttgart :
Gustav Fisher Verlag, 1991. — S. 171–232.
Wujek D. E. Freshwater scaled heterotrophic protistans from four gulf states, including descriptions of two
new species // J. of the Alabama Academy of Science. — 2003. — 74. — P. 164–182.
207Ñîëíå÷íèêè (Centrohelida, Actinophryida) ñôàãíîâûõ áîëîò…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|