Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea)
Рассмотрены модификации устьевой трубочки раковинки центропиксид, благодаря которым создаются различные внутренние структуры раковинки. Выделенные три типа внутреннего строения раковинки рассматриваются как признаки родового ранга. Обоснован новый род — Armipyxis gen. n. (типовой вид Centropyxis dis...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65527 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) / М.Н. Дехтяр // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 297–303. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65527 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655272014-06-28T03:01:22Z Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) Дехтяр, М.Н. Морфология Рассмотрены модификации устьевой трубочки раковинки центропиксид, благодаря которым создаются различные внутренние структуры раковинки. Выделенные три типа внутреннего строения раковинки рассматриваются как признаки родового ранга. Обоснован новый род — Armipyxis gen. n. (типовой вид Centropyxis discoides Penard, 1902), в состав котрого включены A. discoides (Penard, 1902) comb. n., A. mirabilis (Bartos6, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis Bartos6, 1940) и A. gasparella (Chardez, Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez et Beyens, 1988). Частично пересмотрен состав рода Centropyxis, два вида перемещены в состав рода Paracentropyxis Bonnet, 1961: P. sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n. (=Centropyxis sylvatica Deflandre, 1929) и P. matthesi (Rauenbusch, 1987) comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987). Modification of apertual invagination forming various internal shell structures observed in testate amoebae of the family Centropyxidae are discussed. Internal structures of three types are distinguished and treated as generic characters. The genus Armipyxis gen. n. is established (type species Centropyxis discoides Penard, 1902), to include A. discoides (Penard, 1902) comb. n.), A. mirabilis (Bartos, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis Bartos, 1940) and A. gasparella (Chardez, Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez, Beyens, 1988). Composition of the genus Centropyxis is partially reconsidered, two species are transferred into the genus Paracentropyxis Bonnet, 1961: P. sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n. (=Centropyxis sylvatica Deflandre, 1929) and P. matthesi (Rauenbusch, 1987) comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987). 2009 Article Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) / М.Н. Дехтяр // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 297–303. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65527 593.121 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Дехтяр, М.Н. Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) Вестник зоологии |
| description |
Рассмотрены модификации устьевой трубочки раковинки центропиксид, благодаря которым создаются различные внутренние структуры раковинки. Выделенные три типа внутреннего строения раковинки рассматриваются как признаки родового ранга. Обоснован новый род — Armipyxis gen. n. (типовой вид Centropyxis discoides Penard, 1902), в состав котрого включены A. discoides (Penard, 1902) comb. n., A. mirabilis (Bartos6, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis Bartos6, 1940) и A. gasparella (Chardez, Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez et Beyens, 1988). Частично пересмотрен состав рода Centropyxis, два вида перемещены в состав рода Paracentropyxis Bonnet, 1961: P. sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n. (=Centropyxis sylvatica Deflandre, 1929) и P. matthesi (Rauenbusch, 1987) comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987). |
| format |
Article |
| author |
Дехтяр, М.Н. |
| author_facet |
Дехтяр, М.Н. |
| author_sort |
Дехтяр, М.Н. |
| title |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) |
| title_short |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) |
| title_full |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) |
| title_fullStr |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) |
| title_full_unstemmed |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) |
| title_sort |
особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства сentropyxidae (rhizopoda, testacea) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65527 |
| citation_txt |
Особенности морфологии раковинки и таксономический состав семейства Сentropyxidae (Rhizopoda, Testacea) / М.Н. Дехтяр // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 297–303. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT dehtârmn osobennostimorfologiirakovinkiitaksonomičeskijsostavsemejstvasentropyxidaerhizopodatestacea |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:45Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:45Z |
| _version_ |
1836823216700522496 |
| fulltext |
ÓÄÊ 593.121
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ ÐÀÊÎÂÈÍÊÈ
ÖÅÍÒÐÎÏÈÊÑÈÄ È ÇÀÌÅ×ÀÍÈß
ÏÎ ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÎÌÓ ÑÎÑÒÀÂÓ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ
CENTROPYXIDAE (RHIZOPODA, TESTACEA)
Ì. Í. Äåõòÿð
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 5 ìàÿ 2008
Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ðàêîâèíêè è òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ñåìåéñòâà Ñentropyxidae (Rhizopoda,
Testacea). Äåõòÿð Ì. Í. — Ðàññìîòðåíû ìîäèôèêàöèè óñòüåâîé òðóáî÷êè ðàêîâèíêè öåíòðîïèêñèä,
áëàãîäàðÿ êîòîðûì ñîçäàþòñÿ ðàçëè÷íûå âíóòðåííèå ñòðóêòóðû ðàêîâèíêè. Âûäåëåííûå òðè òèïà
âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïðèçíàêè ðîäîâîãî ðàíãà. Îáîñíîâàí íîâûé
ðîä — Armipyxis gen. n. (òèïîâîé âèä Centropyxis discoides Penard, 1902), â ñîñòàâ êîòðîãî âêëþ÷åíû
A. discoides (Penard, 1902) comb. n., A. mirabilis (Bartos
�
, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis
Bartos
�
, 1940) è A. gasparella (Chardez, Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez et Beyens,
1988). ×àñòè÷íî ïåðåñìîòðåí ñîñòàâ ðîäà Centropyxis, äâà âèäà ïåðåìåùåíû â ñîñòàâ ðîäà
Paracentropyxis Bonnet, 1961: P. sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n. (=Centropyxis sylvatica Deflandre,
1929) è P. matthesi (Rauenbusch, 1987) comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987).
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Testacea, ðàêîâèííûå àìåáû, Centropyxidae, âíóòðåííÿÿ ñòðóêòóðà,
ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà.
The Peculiarities of Shell Morphology and Taxonomic Composition of the Family Centropyxidae (Testa-
cealobosia, Rhizopoda) Dekhtjar M. N. — Modification of apertual invagination forming various internal
shell structures observed in testate amoebae of the family Centropyxidae are discussed. Internal structures
of three types are distinguished and treated as generic characters. The genus Armipyxis gen. n. is
established (type species Centropyxis discoides Penard, 1902), to include A. discoides (Penard, 1902)
comb. n.), A. mirabilis (Bartos
�
, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis Bartos
�
, 1940) and A. gasparella
(Chardez, Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez, Beyens, 1988). Composition of the
genus Centropyxis is partially reconsidered, two species are transferred into the genus Paracentropyxis Bonnet,
1961: P. sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n. (=Centropyxis sylvatica Deflandre, 1929) and P. matthesi
(Rauenbusch, 1987) comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987).
Ke y wo r d s: Testacea, testate amoebae, Centropyxidae, internal structure, morphology, systematics.
Ââåäåíèå
Òðàäèöèîííî ñèñòåìà ñåìåéñòâà áàçèðîâàëàñü íà ïðèçíàêàõ âíåøíåãî ñòðîåíèÿ îäíîêàìåðíîé
ðàêîâèíêè, è òîëüêî ðîä Paracentropyxis Bonnet, 1961 áûë âûäåëåí ïî ïðèçíàêàì ðàçäåëåíèÿ ïîëîñòè
ðàêîâèíêè íà äâå ÷àñòè — îñíîâíóþ êàìåðó è ïðåäêàìåðó — ïîïåðå÷íîé äèàôðàãìîé, ÿâëÿþùåéñÿ
ìîäèôèêàöèåé óñòüåâîé òðóáêè.  ðåçóëüòàòå ýòîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðåøåíèÿ, ò. å. âûäåëåíèÿ ðîäà
ïî ïðèçíàêàì âíóòðåííèõ ñòðóêòóð, áûëè â èçâåñòíîé ñòåïåíè êîíêðåòèçèðîâàíû ìîðôîëîãè÷åñêèå
êðèòåðèè, î÷åð÷åííûå â ôîðìóëèðîâêå ïåðâîíà÷àëüíîãî äèàãíîçà Centropyxis Stein, 1857, à èìåííî:
«ðàêîâèíêà èìååò åäèíóþ ïîëîñòü, íî èíîãäà ðàçðàñòàþùèåñÿ ñòåíêè óñòüåâîé òðóáêè ñðàñòàþòñÿ ñ
âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòüþ ñòåíêè ðàêîâèíêè è îñòàâëÿþò äëÿ âûõîäà ïñåâäîïîäèé íåñêîëüêî îòäåëüíûõ
îòâåðñòèé» (öèò. ïî: Àâåðèíöåâ, 1906).
Ïîñëå ðÿäà ïåðåñòðîåê, ïðîâîäèìûõ ïî ìåðå êîíêðåòèçàöèè è óòî÷íåíèÿ ïëàíà ñòðîåíèÿ
òåñòàöåé, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ èç ñîñòàâà ñåìåéñòâà Centropyxidae Deflandre, 1953 áûëè âûâåäåíû
êîðíåíîæêè öåíòðîñòîìíîãî è êðèïòîñòîìíîãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ, è íà èõ îñíîâå ñôîðìèðîâàíû
ñåìåéñòâà Plagiopuyxidae Bonnet, 1959 è Trigonopyxidae Loeblich et Tappan, 1964, â íûíåøíåì ñâîåì
Vestnik zoologii, 43(4): 297–303, 2009 Ìîðôîëîãèÿ
ñîñòàâå ñåìåéñòâî Centropyxidae îáúåäèíÿåò êîðíåíîæåê, ðàêîâèíêà êîòîðûõ îòâå÷àåò â öåëîì
ïëàãèîñòîìíîìó òèïó ñòðîåíèÿ.
Âñëåäñòâèå ñèñòåìàòèçàöèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ òåñòàöåé, â òîì ÷èñëå ïî ïðèçíàêàì
âíóòðåííèõ ñòðóêòóð (Bonnet, 1975), âíóòðè ïëàãèîñòîìíîãî òèïà áûëè âûäåëåíû òàê íàçûâàåìûå
ïëàãèîñòîìíûå ïðîñòûå, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ïðîñòîé îäíîêàìåðíîé ðàêîâèíêå Centropyxis, ïëàãèîñòîìíûå
ñ êîçûðüêîì è êðèïòîñòîìíûå ñ êîçûðüêîì. Ó äâóõ ïîñëåäíèõ òèïîâ çíà÷èòåëüíî áîëåå ñëîæíî
óñòðîåííàÿ ðàêîâèíêà, íåæåëè ïðîñòàÿ îäíîêàìåðíàÿ, è ïî ñóòè ýòî ðàêîâèíêà, ðàçäåëåííàÿ íà äâå
÷àñòè ïîïåðå÷íîé äèàôðàãìîé. Ê ýòîìó òèïó, íàðÿäó ñ Paracentropyxis Ë. Áîííý îòíåñ íåêîòîðûõ
Centropyxis, à èìåííî C. sylvatica è C. aerophila. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó äâóìÿ ïîñëåäíèìè ñîñòîÿò â âàðèàöèÿõ
âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ, à îòëè÷èå Paracentropyxis îò ýòèõ äâóõ âèäîâ ñîñòîèò, ãëàâíûì îáðàçîì, â
ñòåïåíè ðåäóêöèè íàðóæíîãî îòâåðñòèÿ (Bonnet, 1975: 370).
Îïèñàííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè, â òîì ÷èñëå ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ ýëåêòðîííîé ìèêðîñêîïèè,
ðàçíîîáðàçíûå âíóòðåííèå ñòðóêòóðû ðàêîâèíêè öåíòðîïèêñèä ïîçâîëÿþò ïðîñëåäèòü îïðåäåëåííûå
òåíäåíöèè â õàðàêòåðå óñëîæíåíèÿ åå âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ. Êàê ñïðàâåäëèâî áûëî îòìå÷åíî
Ã. À. Êîðãàíîâîé (2003), èìåþùèåñÿ íà ñåãîäíÿ ñâåäåíèÿ î âíóòðåííèõ ñòðóêòóðàõ Centropyxidae òðåáóþò
ñîîòâåòñòâóþùåé òðàêòîâêè.
 íàñòîÿùåé ðàáîòå áûëà ïîñòàâëåíà çàäà÷à îöåíèòü òàêñîíîìè÷åñêèé âåñ ïðèçíàêîâ âíóòðåííåãî
ñòðîåíèÿ ïëàãèîñòîìíîé ðàêîâèíêè Centropyxidae è îïðåäåëèòü èõ ìåñòî â ñèñòåìå ïðèçíàêîâ
ñåìåéñòâà. Â ðåçóëüòàòå ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà âíóòðåííåé ñòðóêòóðû íåêîòîðûõ öåíòðîïèêñèä
ïðîâåäåíà ÷àñòè÷íàÿ ðåâèçèÿ ðîäà Centropyxis, âûäåëåí íîâûé ðîä è, òàêèì îáðàçîì, âíåñåíû íåêîòîðûå
êîððåêòèâû â äèàãíîç ñåìåéñòâà Centropyxidae.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Centropyxidae Deflandre, 1953
Äèà ãíî ç (ñ óòî÷íåíèÿìè íà îñíîâå îáñóæäàåìîãî íèæå ìàòåðèàëà). Ðàêî-
âèíêà ïëàãèîñòîìíàÿ, îäíîêàìåðíàÿ, äâóõêàìåðíàÿ èëè ðàçäåëåííàÿ èçíóòðè
âûðîñòàìè óñòüåâîé òðóáî÷êè, êîòîðûå ñðàùåíû (ñîåäèíåíû) ñ äîðñàëüíîé ñòåí-
êîé è îáðàçóþò ñèñòåìó ïåðåãîðîäîê è ïîëîñòåé â ïåðåäíåóñòüåâîé ÷àñòè ðàêîâèíêè.
Ñèììåòðèÿ áèëàòåðàëüíàÿ.
Ðàçíîîáðàçèå âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè Centropyxis ïðîÿâëÿåòñÿ â
ðàçëè÷íûõ ôîðìàõ ðàçðàñòàíèÿ óñòüåâîé òðóáî÷êè îò ïðîñòîãî âîðîíêîîáðàçíîãî
åå óãëóáëåíèÿ äî îáðàçîâàíèÿ äèàôðàãìû, äåëÿùåé ïîëîñòü ðàêîâèíêè. Â êîìïëåêñå
ðàçëè÷íûõ ìîäèôèêàöèé óñòüåâîé òðóáî÷êè, îïèñàííûõ ó âèäîâ ðîäà, ìîæíî
âûäåëèòü òðè âàðèàíòà: 1) ïðè ðàçðàñòàíèè óñòüåâîé òðóáî÷êè åå ïðîêñèìàëüíàÿ
÷àñòü íå ñðàñòàåòñÿ ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè; 2) ïðîêñèìàëüíûé êîíåö
óñòüåâîé òðóáî÷êè ðàçâåòâëÿåòñÿ íà íåñêîëüêî îòðîñòêîâ, êîòîðûå ñðàñòàþòñÿ ñ
äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè, ïðè ýòîì â ïîëîñòè ðàêîâèíêè îáðàçóåòñÿ ñëîæíàÿ
ñèñòåìà ïåðåãîðîäîê è âíóòðåííèõ îòâåðñòèé; 3) ðàçðàñòàþùàÿñÿ çàäíÿÿ ñòåíêà
óñòüåâîé òðóáî÷êè ñðàñòàåòñÿ ñ âíóòðåííåé ñòåíêîé ðàêîâèíêè, ÷òî ïðèâîäèò ê
îáðàçîâàíèþ ðàçäåëèòåëüíîé äèàôðàãìû ñ îäíèì îòâåðñòèåì äëÿ âûõîäà
ïñåâäîïîäèé èç îñíîâíîé ÷àñòè ðàêîâèíêè, à ïîëîñòü ðàêîâèíêè îêàçûâàåòñÿ
ðàçäåëåííîé íà ïðåäêàìåðó è îñíîâíóþ êàìåðó.
Ïåðâûé ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï ðàêîâèíêè Centropyxis îáúåäèíÿåò âèäû, ó
êîòîðûõ ïðè ðàçëè÷íûõ ôîðìàõ ðàçðàñòàíèÿ óñòüåâîé òðóáêè íå ïðîèñõîäèò
ñðàùåíèÿ åå ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè ñ âíóòðåííåé ñòåíêîé ðàêîâèíêè.  ñëó÷àå
îòíîñèòåëüíî ñèììåòðè÷íîãî óäëèíåíèÿ óñòüåâîé òðóáêè îíà âûòÿíóòà äîðñàëüíî,
ðàêîâèíêà îáû÷íî äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåíà, îòâåðñòèå êðóïíîå, íåçíà÷èòåëüíî
ñìåùåíî ê ïåðåäíåìó êðàþ ðàêîâèíêè, èíîãäà íàä îòâåðñòèåì è ñîáñòâåííî íàä
óñòüåâîé òðóáêîé äîðñàëüíàÿ ñòåíêà îáðàçóåò íåáîëüøîå âçäóòèå (ðèñ. 1, 1). Â
âàðèàíòå àñèììåòðè÷íîãî ðàçðàñòàíèÿ óñòüåâîé òðóáî÷êè óäëèíÿåòñÿ òîëüêî åå
çàäíÿÿ ÷àñòü, êîòîðàÿ â âèäå ÿçû÷êà òÿíåòñÿ âãëóáü ðàêîâèíêè, áîëåå èëè ìåíåå
çàãèáàÿñü â ñòîðîíó áðþøêà. Ñòåïåíü óäëèíåíèÿ çàäíåé ãóáû (ò. å. ïðîäâèæåíèå
åå â ïîëîñòü ðàêîâèíêè) ðàçëè÷íà, íî ïðè ýòîì, êàê áû áëèçêî ê äîðñàëüíîé (èëè
âíóòðåííåé) ñòåíêå ãóáà íè ïîäõîäèëà, îíà íå ñðàùèâàåòñÿ ñ íåþ. Ýòîò òèï
âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè ïîêàçàí íà ýëåêòðîíîãðàììàõ Centropyxis aerophi-
298 Ì. Í. Äåõòÿð
la v. sphagnicola (Rauenbusch, 1987; Foissner, Korganova, 2000). Ðàêîâèíêà òàêèõ
Centropyxis îáû÷íî ñ õîðîøî ðàçâèòûì îêðóãëûì èëè êîíóñîâèäíûì áðþøêîì,
îòâåðñòèå ýêñöåíòðè÷íîå, èíîãäà áîëåå èëè ìåíåå ïðèêðûòî ïåðåäíåé ãóáîé
(ðèñ. 1, 2).
Èçâåñòíû äâà âèäà Centropyxis, ó êîòîðûõ äîñòîâåðíî óñòàíîâëåíî ïðèñóòñòâèå
ðàçäåëèòåëüíîé äèàôðàãìû — ýòî C. matthesi Rauenbusch, 1987 è C. sylvatica
Deflandre, 1929. Ýëåêòðîííîãðàììû ðàêîâèíîê îáîèõ âèäîâ è èõ îïèñàíèå äàíû
â ðàáîòå Ê. Ðàóýíáóøà (Rauenbusch 1987). Ïðèâåäåì ÷àñòè÷íî õàðàêòåðèñòèêè
ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè ýòèõ âèäîâ.
C. matthesi — «...ðàêîâèíêà ðàçäåëåíà ïðîìåæóòî÷íîé ñòåíêîé íà äâå êàìåðû.
×åðåç âíóòðåííåå îâàëüíîå îòâåðñòèå îñíîâíàÿ êàìåðà ñîîáùàåòñÿ ñ
äîïîëíèòåëüíîé êàìåðîé. Íèæíÿÿ (çàäíÿÿ — ïðèì. àâòîðà) ãóáà âíåøíåãî
îòâåðñòèÿ âòÿíóòà âíóòðü ðàêîâèíêè, îäíîâðåìåííî îíà ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ êðàÿ
âíóòðåííåãî îòâåðñòèÿ. Íàðóæíûé êðàé íèæíåé ãóáû ïðÿìîé, âûëîæåí êðóïíûìè
ïåñ÷èíêàìè…» (Rauenbusch, 1987: 221–222, ðèñ. 9–10, 14–17).
C. sylvatica — «...ðàêîâèíêà èçíóòðè ðàçäåëåíà íà ãëàâíóþ è äîïîëíèòåëüíóþ
êàìåðû, âíóòðåííåå îòâåðñòèå îâàëüíîå, ïñåâäîïîäèè ìîãóò âûõîäèòü èç îñíîâíîé
êàìåðû ëèøü ÷åðåç ýòî îòâåðñòèå. Íàðóæíîå îòâåðñòèå êðóïíîå» Rauenbusch,
1987: 223–224, ðèñ. 11–13).
Âíåøíèå ïðèçíàêè ðàçäåëåíèÿ ðàêîâèíêè íà äâå êàìåðû îòñóòñòâóþò ó
C. matthesi è èìåþòñÿ ó C. sylvatica, ó êîòîðîãî ïî ëèíèè äèàôðàãìû ñ íàðóæíîé
ñòîðîíû äîðñàëüíîé ñòåíêè ïðîõîäèò áîðîçäêà, îòäåëÿþùàÿ óïëîùåííóþ
ïðåäêàìåðó îò âûïóêëîé áàçàëüíîé ÷àñòè ðàêîâèíêè.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ðàêîâèíîê ýòèõ äâóõ âèäîâ Centropyxis îáíàðóæèâàåò
î÷åâèäíîå ñõîäñòâî ñ âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé äâóõêàìåðíîé ðàêîâèíêè Paracentropyxis
mimetica Bonnet, 1961, òèïîâîãî âèäà ðîäà Paracentropyxis. Òàê, ðàçäåëèòåëüíàÿ
äèàôðàãìà ðàêîâèíêè P. mimetica èìååò îäíî îòâåðñòèå äëÿ âûõîäà ïñåâäîïîäèé
èç îñíîâíîé êàìåðû, çàäíÿÿ ãóáà íàðóæíîãî îòâåðñòèÿ çàãíóòà âíóòðü ðàêîâèíêè
è îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ÷àñòüþ âíóòðåííåãî îòâåðñòèÿ, íàðóæíûé êðàé çàäíåé
ãóáû óñèëåí ñêåëåòîì, óñèëèâàþùèì îáëàñòü ïñåâäîñòîìà. Ïðè ýòîì âàæíî
ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ôîðìèðîâàíèå äèàôðàãìû è ðàçäåëåíèå ïîëîñòè ðàêîâèíêè
P. mimetica ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì ìîäèôèêàöèè çàäíåé ñòåíêè óñòüåâîé òðóáêè
(Bonnet, 1961: 6–24, òàáë. 1, ðèñ. 1, F), êàê ýòî ïîêàçàíî äëÿ C. matthesi è C. syl-
vatica. Âíåøíèå ïðèçíàêè äâóõêàìåðíîãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè P. mimetica èìåþòñÿ
(ðèñ. 2, 1–3).
Òàêèì îáðàçîì, ðàññìàòðèâàåìûå òðè âèäà Centropyxidae îáëàäàþò îáùèìè
ïðèçíàêàìè, êîòîðûå îáóñëîâëåíû äâóõêàìåðíûì ñòðîåíèåì ðàêîâèíêè,
ðàçäåëåííîé ïîïåðå÷íîé äèàôðàãìîé, è ñïîñîáîì ôîðìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåé íà
îñíîâå ìîäèôèêàöèè (ðàçðàñòàíèÿ) çàäíåé ñòåíêè óñòüåâîé òðóáêè. Îñîáåííîñòüþ
ðàçäåëèòåëüíîé äèàôðàãìû ÿâëÿåòñÿ òàêæå îäíî îòâåðñòèå, ÷åðåç êîòîðîå
299Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ðàêîâèíêè…
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñèììåòðè÷íîãî (1 — Centropyxis ecornis) è àñèììåòðè÷íîãî (2 — C. sphagnicola) ðàçðàñòàíèÿ
óñòüåâîé òðóáî÷êè.
Fig. 1. Symmetrical (1 — Centropyxis ecornis) and non symmetrical (2 — C. sphagnicola) apertual tube.
îñóùåñòâëÿåòñÿ âûõîä «åäèíñòâåííîé âåðøèííîé ïñåâäîïîäèè â ñòîðîíó ïðîäâè-
æåíèÿ êîðíåíîæêè» (Bonnet, 1975). Ñëåäîâàòåëüíî, ëîãè÷íî îáúåäèíèòü â ñîñòàâå
ðîäà Paracentropyxis òå âèäû ñåìåéñòâà Centropyxidae, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò
îïèñàííîìó âûøå ìîðôîëîãè÷åñêîìó òèïó. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäëàãàåòñÿ
ïåðåìåñòèòü âèäû C. sylvatica è C. matthesi â ðîä Paracentropyxis, âûâåäÿ èõ èç ðîäà
Centropyxis.
Paracentropyxis Bonnet, 1961
Òèïîâîé âèä: Paracentropyxis mimetica Bonnet, 1961.
Äèàãíîç (óòî÷íåííûé). Ðàêîâèíêà ïëàãèîñòîìíàÿ, ðàçäåëåííàÿ íà îñíîâíóþ
êàìåðó è ïðåäêàìåðó äèàôðàãìîé ñ îäíèì îòâåðñòèåì, êîòîðîå ñîåäèíÿåò ìåæäó
ñîáîé îáå ÷àñòè ðàêîâèíêè è ñëóæèò äëÿ âûõîäà ïñåâäîïîäèé èç îñíîâíîé êàìåðû.
Íàðóæíîå îòâåðñòèå ðàêîâèíêè îâàëüíîå èëè ùåëåâèäíîå, ñìåùåíî ê ïåðåäíåìó
êðàþ. Íàðóæíûå ïðèçíàêè äâóõêàìåðíîãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè åñòü èëè îòñóòñòâóþò.
Ðàêîâèíêà ïîêðûòà ïåñ÷èíêàìè, êîòîðûå âìîíòèðîâàíû â îðãàíè÷åñêèé êàðêàñ.
 ñîñòàâ ðîäà âêëþ÷åíû âèäû Paracentropyxis sylvatica (Deflandre, 1929) comb. n.
(=Centropyxis sylvatica Deflandre, 1929) è Paracentropyxis matthesi (Rauenbusch, 1987)
comb. n. (=Centropyxis matthesi Rauenbusch, 1987) ïî ïðèçíàêàì ðàçäåëåíèÿ
ðàêîâèíêè äèàôðàãìîé ñ îäíèì îòâåðñòèåì.
Òðåòèé ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï îáúåäèíÿåò âèäû ñ òàêèì ðàçðàñòàíèåì óñòüåâîé
òðóáî÷êè, ïðè êîòîðîì åå ïðîêñèìàëüíûå îòðîñòêè ñðàùèâàþòñÿ ñ äîðñàëüíîé
ñòåíêîé ðàêîâèíêè. Ýòè ïðèçíàêè äîñòîâåðíî ïðîñëåæèâàþòñÿ ó òðåõ âèäîâ ðîäà:
Centropyxis discoides Penard, 1902; C. gasparella Chardez et Beyens, 1988; C. mirabilis
Bartos
�
, 1940. Äëÿ ïåðâûõ äâóõ âèäîâ èìåþòñÿ ýëåêòðîíîãðàììû (Netzel, 1975;
Chardez, Beyens, 1988; Äåõòÿð, 1998), áëàãîäàðÿ ÷åìó âíåøíèå ïðèçíàêè ðàêîâèíêè
è åå âíóòðåííèå ñòðóêòóðû äîñòàòî÷íî õîðîøî î÷åð÷åíû. Äëÿ C. mirabilis ìû
ïîëüçóåìñÿ îïèñàíèåì âèäà è åãî ðèñóíêàìè (Bartos
�
, 1954: 117; Decloitre, 1979: 169,
ðèñ. 81, ñ. 185).
Ðàêîâèíêè ðàññìàòðèâàåìûõ òðåõ âèäîâ èìåþò òèïè÷íîå äëÿ öåíòðîïèêñèä
ñòðîåíèå — ýòî îðãàíè÷åñêèé êàðêàñ ñ âìîíòèðîâàííûìè â íåãî êñåíîñîìàìè
(ìèíåðàëüíûìè ÷àñòèöàìè). Íàðóæíûå ïðèçíàêè, óêàçûâàþùèå íà ïðèñóòñòâèå
âíóòðåííèõ ñòðóêòóð, îòìå÷åíû òîëüêî äëÿ ðàêîâèíêè C. discoides — ýòî íåáîëüøèå
ùåëåâèäíûå óãëóáëåíèÿ â íàðóæíîé ÷àñòè äîðñàëüíîé ñòåíêè, ñîîòâåòñòâóþùèå
ìåñòó ïðèêðåïëåíèÿ îòðîñòêîâ óñòüåâîé òðóáî÷êè.
Ñïåöèôè÷íîñòü âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè âûøåîïèñàííûõ âèäîâ
ñîñòîèò â ñëåäóþùåì: âî-ïåðâûõ, ìîäèôèêàöèè óñòüåâîé òðóáî÷êè ïðîèñõîäÿò â
åå ïåðåäíåé èëè ïåðåäíåáîêîâûõ ñòåíêàõ; âî-âòîðûõ, âíóòðåííèå îòâåðñòèÿ,
î÷åâèäíî, íå ñâÿçàíû ñ âûõîäîì ïñåâäîïîäèé èç îñíîâíîé êàìåðû. Ñëåäîâàòåëüíî,
âíóòðåííèå ñòðóêòóðû ðàêîâèíêè ýòèõ âèäîâ íå ãîìîëîãè÷íû òàêîâûì íè ó
300 Ì. Í. Äåõòÿð
Ðèñ. 2. Ñõåìà äâóõêàìåðíîãî ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè: 1 — Paracentropyxis matthesi; 2 — P. sylvatica; 3 —
P. mimetica.
Fig. 2. Double chambered Shell of some species belonging to family Centropyxidae. — Paracentropyxis matthesi;
2 — P. sylvatica; 3 — P. mimetica..
Paracentropyxis, íè ó Centropyxis, ó êîòîðûõ âíóòðåííèå ñòðóêòóðû ôîðìèðóþòñÿ â
ðåçóëüòàòå ìîäèôèêàöèé çàäíåé ñòåíêè óñòüåâîé òðóáî÷êè. Òàêèì îáðàçîì,
îáñóæäàåìûå òðè âèäà îáëàäàþò îáùèìè ïðèçíàêàìè è äåìîíñòðèðóþò îñîáîå
íàïðàâëåíèå â ìîðôîýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè ðàêîâèíêè öåíòðîïèêñèä. Íà ýòîì
îñíîâàíèè ìû îáúåäèíÿåì èõ â ðàìêàõ îïèñûâàåìîãî íèæå íîâîãî ðîäà.
Armipyxis Dekhtiar, gen. n.
Òèïîâîé âèä: Centropyxis discoides Penard, 1902.
Îïèñàíèå. Ðàêîâèíêà äîðñîâåíòðàëüíî áîëåå èëè ìåíåå óïëîùåíà. Îòâåðñòèå
êðóïíîå, íåçíà÷èòåëüíî ñìåùåíî ê ïåðåäíåìó êîíöó ðàêîâèíêè. Ïåðåäíèå èëè
ïåðåäíåáîêîâûå ñòåíêè óñòüåâîé òðóáî÷êè âûòÿíóòû äîðñàëüíî, ïðîêñèìàëüíî
ðàçäåëåíû íà íåñêîëüêî îòðîñòêîâ, êîòîðûå ñîåäèíåíû ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé
ðàêîâèíêè, ÷òî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ âíóòðè ðàêîâèíêè ñëîæíîé ñèñòåìû
ïåðåãîðîäîê. Øèïèêè åñòü èëè îòñóòñòâóþò.
 ñîñòàâ ðîäà ïî ïðèçíàêàì âíóòðåííåé ñòðóêòóðû ðàêîâèíêè âêëþ÷åíû 3 âèäà:
A. discoides (Penard, 1902) comb. n. (=Centropyxis discoides Penard, 1902), A. mirabilis
(Bartos
�
, 1940) comb. n. (=Centropyxis mirabilis Bartos
�
, 1940) è A. gasparella (Chardez,
Beyens, 1988) comb. n. (=Centropyxis gasparella Chardez, Beyens, 1988) Ïåðâûå äâà
âèäà âñòðå÷àþòñÿ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, à òðåòèé — çàðåãèñòðèðîâàí â Êàíàäñêîé
Àðêòèêå.
Òðàêòîâêó ôóíêöèîíàëüíîé ðîëè ìîäèôèêàöèé ïåðåäíåé ñòåíêè óñòüåâîé
òðóáêè ïîêà çàòðóäíèòåëüíî äàòü, íî ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî îáðàçîâàíèå ïðîêñèìàëü-
íûõ îòðîñòêîâ è ñðàùèâàíèå èõ ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè â öåëîì óñèëèâàåò
êîíñòðóêöèþ ïîñëåäíåé. Ïîýòîìó â íàçâàíèè ðîäà îòðàæàåòñÿ èäåÿ óêðåïëåíèÿ
êîíñòðóêöèè ðàêîâèíêè çà ñ÷åò åå âíóòðåííèõ ñòðóêòóð.
301Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ðàêîâèíêè…
Ðèñ. 3. Ñõåìà ïðîêñèìàëüíûõ îòðîñòêîâ óñòüåâîé òðóáî÷êè, ñðàñòàþùèõñÿ ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé
ðàêîâèíêè: 1—4 — Armipyxis discoides (ïî: Netzel, 1975): 1 — âåíòðàëüíî, 2 — òðàíñâåðñàëüíî, 3–4 —
ëàòåðàëüíî (3 — ëåâàÿ ñòîðîíà, 4 — ïðàâàÿ ñòîðîíà); 5–7 — Armipyxis gasparella (Chardez, Beyens, 1988):
5 — âåíòðàëüíî, 6 — ëàòåðàëüíî (î. — îòâåðñòèå â áîêîâîé ñòåíêå óñòüåâîé òðóáî÷êè; i. e. —
ïðîêñèìàëüíûé îòðîñòîê), 7 — òðàíñâåðñàëüíî.
Fig. 3. Internal extensions of the apertual tube that grow together with inner dorsal wall of shell: 1–4 — Armipyxis
discoides (Netzel, 1975): 1 — apertual view, 2 — cross section, showing the four internal extensions, 3 — left
lateral view, 4 — right lateral; 5–7 — Armipyxis gasparella (Chardez, Beyens, 1988): 5 — apertual view, 6–7 —
cross section showing the two internal extensions (an internal extension (i. e.), perforated by an oval opening
(o.) is pictured).
Armipyxis discoides (Penard, 1902) comb. n.
Centropyxis discoides Penard, 1902
Ðàêîâèíêà äîðñîâåíòðàëüíî óïëîùåíà, áðþøêî ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðåäíåé
÷àñòüþ âçäóòî íåçíà÷èòåëüíî, ñî ñòîðîíû îòâåðñòèÿ ðàêîâèíêà ïî÷òè êðóãëàÿ.
Îòâåðñòèå êðóïíîå, êðóãëîå, íåçíà÷èòåëüíî ñìåùåíî ê ïåðåäíåìó êðàþ ðàêîâèíêè.
Ïåðåäíÿÿ ñòåíêà óñòüåâîé òðóáî÷êè âûòÿíóòà äîðñàëüíî, åå ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü
ðàçäåëåíà íà ÷åòûðå îòðîñòêà, êîòîðûå ñðàùåíû ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè
(ðèñ. 3, 1–4).  ðåçóëüòàòå â ïåðåäíåé ïðåäóñòüåâîé ÷àñòè ðàêîâèíêè îáðàçóåòñÿ
äîïîëíèòåëüíàÿ ïîëîñòü, êîòîðàÿ ñîîáùàåòñÿ ñ îñíîâíîé êàìåðîé ïîñðåäñòâîì òðåõ
îòâåðñòèé ñîáñòâåííî ïåðåãîðîäîê è äâóõ áîêîâûõ âûõîäîâ — îòâåðñòèé,
îáðàçóþùèõñÿ áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî çàãèáàþùàÿñÿ ñòåíêà óñòüåâîé òðóáî÷êè íå
ñðàñòàåòñÿ ñ ëàòåðàëüíûìè ñòåíêàìè ðàêîâèíêè. Ðàñïîëîæåíèå îòâåðñòèé â
ïðåäóñòüåâîé ÷àñòè ðàêîâèíêè ïîçâîëÿåò ñ÷èòàòü, ÷òî îíè íå èñïîëüçóþòñÿ ïðè
âûõîäå ïñåâäîïîäèé èç îñíîâíîé êàìåðû.
Armipyxis gasparella (Chardez et Beyens, 1988) comb. n.
Centropyxis gasparella Chardez et Beyens, 1988
«Ðàêîâèíêà ñî ñòîðîíû îòâåðñòèÿ ïî÷òè êðóãëàÿ, ðàâíîìåðíî äîðñîâåíòðàëüíî
óïëîùåíà, äîíûøêî îêðóãëîå, îòâåðñòèå êðóïíîå òðàïåöèåâèäíîå. Áîêîâûå ñòåíêè
óñòüåâîé òðóáî÷êè ïðåîáðàçîâàíû â äâà øèðîêèõ âíóòðåííèõ âûðîñòà, êîòîðûå
äîñòèãàþò äîðñàëüíîé ñòåíêè è ñðàùèâàþòñÿ ñ íåé. Â ñòåíêå êàæäîãî èç âûðîñòîâ
óñòüåâîé òðóáî÷êè åñòü ïî îäíîìó îâàëüíîìó îòâåðñòèþ» (Chardez, Beyens, 1988:
337, ðèñ. 1, 4, 6; ðèñ. 2 (À–Ñ); 341). Èç ðèñóíêà ðàêîâèíêè âèäíî, ÷òî
ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü êàæäîãî èç âûðîñòîâ òðóáî÷êè ðàçäåëåíà íà äâà íåáîëüøèõ
ñòîëáèêà, ñðîñøèõñÿ ñ äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè (ðèñ. 2, 5–7). Òàêèì
îáðàçîì, âíóòðè ðàêîâèíêè ýòîãî âèäà îáðàçóåòñÿ ñèñòåìà ïîëîñòåé, ñîîáùàþùèõñÿ
ìåæäó ñîáîé ÷åðåç âíóòðåííèå îòâåðñòèÿ. Ðàñïîëîæåíèå âíóòðåííèõ ïåðåãîðîäîê
è îòâåðñòèé äàåò îñíîâàíèå ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âûõîä ïñåâäîïîäèé èç ðàêîâèíêè
ïðîèñõîäèò íåïîñðåäñòâåííî ÷åðåç íàðóæíîå îòâåðñòèå, ìèíóÿ âíóòðåííèå.
Armipyxis mirabilis (Bartos, 1940) comb. n.
Centropyxis mirabilis Bartos
�
, 1940
«Ïðè âçãëÿäå ñâåðõó ðàêîâèíêà ýëëèïñîâèäíàÿ, îòâåðñòèå êðóïíîå, êðóãëîå,
ýêñöåíòðè÷íî ðàñïîëîæåíî, â åãî çàäíåé ÷àñòè óêðåïëåíî êðóïíûìè ïåñ÷èíêàìè.
Ïåðåäíÿÿ ÷àñòü óñòüåâîé òðóáî÷êè âûòÿíóòà â âèäå ìîñòèêà â íàïðàâëåíèè ê
äîðñàëüíîé ñòåíêå. Îñíîâàíèå ìîñòèêà øèðîêîå, çàòåì åãî ñòîðîíû ñèììåòðè÷íî
èçãèáàþòñÿ è ìîñòèê ñóæàåòñÿ, ïîñëå ÷åãî ðàñøèðÿåòñÿ âíîâü è ïðîêñèìàëüíàÿ
÷àñòü åãî, ðàçäåëåííàÿ íà äâà îòðîñòêà, ñðàñòàåòñÿ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíîé
äîðñàëüíîé ñòåíêè» (Bartos
�
, 1954: 117).  ðåçóëüòàòå â ïåðåäíåé ÷àñòè ðàêîâèíêè
îáðàçóåòñÿ ïîëîñòü, îòäåëåííàÿ ïåðåãîðîäêîé, îáðàçóþùåé òðè âíóòðåííèõ
îòâåðñòèÿ.  ýòîì âàðèàíòå ìîäèôèêàöèé óñòüåâîé òðóáî÷êè âíóòðåííèå îòâåðñòèÿ
ðàêîâèíêè òàêæå íå ñâÿçàíû ñ âûõîäîì ïñåâäîïîäèé.
Ñentropyxis Stein, 1857
Òèïîâîé âèä: Arcella aculeata Ehrenberg, 1838.
Ïåð åîïèñ àíèå. Ðàêîâèíêà îäíîêàìåðíàÿ, åå ôîðìà ðàçíîîáðàçíà — îò
óïëîùåííîé äî êëèíîâèäíî âûòÿíóòîé. Óñòüåâàÿ òðóáî÷êà èìååò ôîðìó ïðîñòîãî
óãëóáëåíèÿ âåíòðàëüíîé ñòåíêè ðàêîâèíêè èëè ìîäèôèöèðîâàíà, íî åå âûðîñòû
íå ñðàùèâàþòñÿ ñ âíóòðåííåé äîðñàëüíîé ñòåíêîé ðàêîâèíêè. Îòâåðñòèå
ðàñïîëîæåíî ýêñöåíòðè÷íî, åãî ôîðìà ðàçíîîáðàçíà.
302 Ì. Í. Äåõòÿð
Îáñóæäåíèå. Â ïðåäåëàõ ðîäà Centropyxis ìû ïðåäëàãàåì îñòàâèòü êîðíåíîæåê
ñ îäíîêàìåðíîé ðàêîâèíêîé è òàêèì ñòðîåíèåì óñòüåâîé òðóáî÷êè, ïðè êîòîðîì
âîçìîæíûå åå ìîäèôèêàöèè íå çàòðàãèâàþò äîðñàëüíîé ñòåíêè ðàêîâèíêè. Òåì
íå ìåíåå, ðîä Centropyxis îñòàåòñÿ ãåòåðîãåííûì. Ìíîãî÷èñëåííûå âèäû,
îáúåäèíåííûå â åãî ñîñòàâå, ïðè îäíîòèïíîì ïëàíå ñòðîåíèÿ ñóùåñòâåííî
ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ. Îäíàêî îïðåäåëÿþùèì ïðèçíàêîì ðîäà ÿâëÿåòñÿ
åäèíàÿ (îäíà) ïîëîñòü ðàêîâèíêè.
Òàêèì îáðàçîì, â ñåìåéñòâå Centropyxidae äîñòàòî÷íî ÷åòêî ïðîñëåæèâàþòñÿ
ïóòè ìîäèôèêàöèè è óñëîæíåíèÿ ñòðîåíèÿ ðàêîâèíêè îò ïðîñòîé îäíîêàìåðíîé
ïëàãèîñòîìíîé ôîðìû ê äâóõêàìåðíîé ðàêîâèíêå, ðàçäåëåííîé ïîïåðå÷íîé
äèàôðàãìîé ñ îäíèì îòâåðñòèåì, ÷åðåç êîòîðîå îñóùåñòâëÿåòñÿ âûõîä ïñåâäîïîäèé,
è ê ðàêîâèíêå, ðàçäåëåííîé â ïåðåäíåóñòüåâîé ÷àñòè ñèñòåìîé ïåðåãîðîäîê,
êîòîðûå îáðàçóþò ñâîåãî ðîäà êàðêàñ, óêðåïëÿþùèé êîíñòðóêöèþ ðàêîâèíêè.
Ðàñïîëîæåíèå îòâåðñòèé âíóòðè ïåðåãîðîäîê íå ïðåäïîëàãàåò èñïîëüçîâàíèå èõ
äëÿ âûõîäà ïñåâäîïîäèé.
Àâåðèíöåâ Ñ. Â. Rhizopoda ïðåñíûõ âîä // Òð. Èìïåðàò. Ñ.-Ïá. îá-âà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. — 1906. —
36, âûï. 2. — 400 ñ.
Äåõòÿð Ì. Í. Íîâûé âèä ðàêîâèííûõ àìåá ñåìåéñòâà Centropyxidae (Testacealobosia, Rhizopoda) // Çîîë.
æóðí. — 1998. — 77, ¹ 2. — Ñ. 237–239.
Êîðãàíîâà Ã. À. Àäàïòèâíûå ìîðôîëîãè÷åñêèå ñòðóêòóðû è ýâîëþöèÿ ïî÷âåííûõ ðàêîâèííûõ àìåá //
Çîîë. æóðí. — 2003. — 82, ¹ 2. — Ñ. 197–214.
Bartos
�
E. Koren
�
onoz
�
ce radu Testacea. — Bratislava : Vydatelstvo slovenskej Academie vied, 1954. — 191 s.
Bonnet L. Caracteres genereaux des populations thecamoebiennes endogus // Pedobiologia. — 1961. — 1, H. 1. —
S. 6–24.
Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la Theque ches les Thecamoebiens // Protistologica. —
1975. — 11, N 3. — P. 363–378.
Chardez D, Beyens L. Centropyxis gaspsrella sp. nov. and Parmulina louisi sp. nov. New Testate Amoebae from
the Canadian Hight Arctic (Devon, Island, NWT) // Arch. Protistenkunde. — 1988. — 136, N 4. —
P. 337–344.
Decloitre L. The Genus Centropyxis. II. Supplement to the monograph from 1929 // Arch. Protistenkunde. —
1979. — 121, N 1–2. — P. 162–192.
Foissner W., Korganova G. A. The Centropyxis aerophila Complex (Protozoa: Testacea) // Acta Protozoologica. —
2000. — 39, N 4. – P. 250–273.
Netzel H. Morphologie und Ultrastructur von Centropyxis discoides (Rhizopoda, Testacea // Arch.
Protistenkunde. — 1975. — 117, N 4. — S. 369–392.
Rauenbusch K. Biologie und feinstruktur (REM-untersuchungen) ferrestrischer Testaceen in Waldboden
(Rhizopoda, Protozoa) // Arch. Protistenkunde. — 1987. — 134, N 2–3. — S. 191–294.
303Îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè ðàêîâèíêè…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|