Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata)
В работе описана закладка черепа прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758 в раннем эмбриогенезе. Особое внимание уделено первым закладкам осевого черепа и участию акрохордального хряща в формировании турецкого седла. Обращается внимание на дискуссионность данных вопросов. Показано, что первыми...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65528 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 315–320. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65528 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655282014-06-28T03:01:22Z Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) Ярыгин, А.Н. Морфология В работе описана закладка черепа прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758 в раннем эмбриогенезе. Особое внимание уделено первым закладкам осевого черепа и участию акрохордального хряща в формировании турецкого седла. Обращается внимание на дискуссионность данных вопросов. Показано, что первыми появляются мезенхимные закладки парахордалий, акрахордального хряща и черепных трабекул; первыми начинают охрящевевать парахордалии, а затем акрохордальный хрящ и черепные трабекулы. Formation of chondrocranium of Lacerta agilis Linnaeus, 1758 in early embryogenesis is described. Particular attention is given to both the primary anlagen of the neurocranium, and participation of the acrochordal cartilage in formation of the crista sellaris. The attention is paid to debatable questions. Morphological descriptions are based on hematoxylin and counterstained with eosin serially-sectioned embryos. The results show that mesenchymatous rudiments of parachordals, acrochordal cartilage and trabecula cranii are the first to appear in the chondrocranium of Lacerta agilis. The parachordals are the first to chondrify following by chondrification of the acrochordal cartilage and the trabecula cranii. 2009 Article Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 315–320. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65528 591.471.4:598.112 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Ярыгин, А.Н. Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) Вестник зоологии |
| description |
В работе описана закладка черепа прыткой ящерицы Lacerta agilis Linnaeus, 1758 в раннем эмбриогенезе. Особое внимание уделено первым закладкам осевого черепа и участию акрохордального хряща в формировании турецкого седла. Обращается внимание на дискуссионность данных вопросов. Показано, что первыми появляются мезенхимные закладки парахордалий, акрахордального хряща и черепных трабекул; первыми начинают охрящевевать парахордалии, а затем акрохордальный хрящ и черепные трабекулы. |
| format |
Article |
| author |
Ярыгин, А.Н. |
| author_facet |
Ярыгин, А.Н. |
| author_sort |
Ярыгин, А.Н. |
| title |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_short |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_full |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_fullStr |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_full_unstemmed |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) |
| title_sort |
закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, lacerta agilis (reptilia, squamata) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65528 |
| citation_txt |
Закладка парахордалий, акрохордального хряща и черепных трабекул в эмбриогенезе прыткой ящерицы, Lacerta agilis (Reptilia, Squamata) / А.Н. Ярыгин // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 315–320. — Бібліогр.: 13 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT âryginan zakladkaparahordalijakrohordalʹnogohrâŝaičerepnyhtrabekulvémbriogenezeprytkojâŝericylacertaagilisreptiliasquamata |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:47Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:47Z |
| _version_ |
1836823219349225472 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.471.4:598.112
ÇÀÊËÀÄÊÀ ÏÀÐÀÕÎÐÄÀËÈÉ, ÀÊÐÎÕÎÐÄÀËÜÍÎÃÎ ÕÐßÙÀ
È ×ÅÐÅÏÍÛÕ ÒÐÀÁÅÊÓË Â ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇÅ ÏÐÛÒÊÎÉ
ßÙÅÐÈÖÛ, LACERTA AGILIS (REPTILIA, SQUAMATA)
À. Í. ßðûãèí
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: alex.yarigin@gmail.com
Ïðèíÿòî 7 ôåâðàëÿ 2009
Çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé, àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë â ýìáðèîãåíåçå ïðûòêîé ÿùåðèöû,
Lacerta agilis (Reptilia, Squamata). ßðûãèí À. Í. —  ðàáîòå îïèñàíà çàêëàäêà ÷åðåïà ïðûòêîé ÿùåðèöû
Lacerta agilis Linnaeus, 1758 â ðàííåì ýìáðèîãåíåçå. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî ïåðâûì çàêëàäêàì
îñåâîãî ÷åðåïà è ó÷àñòèþ àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà â ôîðìèðîâàíèè òóðåöêîãî ñåäëà. Îáðàùàåòñÿ
âíèìàíèå íà äèñêóññèîííîñòü äàííûõ âîïðîñîâ. Ïîêàçàíî, ÷òî ïåðâûìè ïîÿâëÿþòñÿ ìåçåíõèìíûå
çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé, àêðàõîðäàëüíîãî õðÿùà è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë; ïåðâûìè íà÷èíàþò
îõðÿùåâåâàòü ïàðàõîðäàëèè, à çàòåì àêðîõîðäàëüíûé õðÿù è ÷åðåïíûå òðàáåêóëû.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ðàçâèòèå ÷åðåïà, ðåïòèëèè, ïàðàõîðäàëèè, àêðîõîðäàëüíûé õðÿù, ÷åðåïíûå
òðàáåêóëû.
Formation of Parachordals, Acrochordal Cartilage and Trabecula Cranii in the Skull of the Sand Lizard,
Lacerta agilis (Reptilia, Squamata). Yarygin A. N. — Formation of chondrocranium of Lacerta agilis
Linnaeus, 1758 in early embryogenesis is described. Particular attention is given to both the primary anlagen
of the neurocranium, and participation of the acrochordal cartilage in formation of the crista sellaris. The
attention is paid to debatable questions. Morphological descriptions are based on hematoxylin and
counterstained with eosin serially-sectioned embryos. The results show that mesenchymatous rudiments
of parachordals, acrochordal cartilage and trabecula cranii are the first to appear in the chondrocranium
of Lacerta agilis. The parachordals are the first to chondrify following by chondrification of the acrochordal
cartilage and the trabecula cranii.
K e y wo r d s: skull development, Reptilia, parachordals, acrochordal cartilage, trabecula cranii.
Ââåäåíèå
Èçó÷åíèå ðàçâèòèÿ ÷åðåïà â ïðåíàòàëüíîì îíòîãåíåçå ïîçâîíî÷íûõ è, â ÷àñòíîñòè, ðåïòèëèé èìååò
áîëåå ÷åì ñòîëåòíþþ èñòîðèþ. Ðåçóëüòàòû ýòèõ èññëåäîâàíèé áûëè îáîáùåíû â ñâîäêàõ Ã. Äå Áèðà
(de Beer, 1937) è Ä. Áåëàèðñà, À. Êàìàëÿ (Bellairs, Kamal, 1981). Èç ýòèõ ðàáîò ñëåäóåò, ÷òî äëÿ ðåïòèëèé
õàðàêòåðíà âíà÷àëå çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë. Äðóãèå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò îá
îäíîâðåìåííîé çàêëàäêå åùå è àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà (Sewertzoff, 1900; Kamal, Abdeen, 1972; Tulenko,
Sheil, 2007). Ïî äàííûì Ã. äå Áèðà è äðóãèì äàííûì À. Êàìàëÿ è åãî ñîàâòîðîâ àêðîõîðäàëüíûé õðÿù
çàêëàäûâàåòñÿ ãîðàçäî ïîçäíåå (de Beer, 1930; Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal, 1959, 1961; Kamal,
Hammouda, 1965).
Äèñêóññèîííûì ÿâëÿåòñÿ è âîïðîñ çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë. Ïî äàííûì îäíèõ
àâòîðîâ, ïàðàõîðäàëèè çàêëàäûâàþòñÿ êàê ïàðíûå ýëåìåíòû (Sewertzoff, 1900; Geerinckx et al., 2005;
Tulenko, Sheil, 2007), ïî äàííûì äðóãèõ — êàê íåïàðíûå (de Beer, 1930; Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal,
1959, 1961; Kamal, Hammouda, 1965). ×òî êàñàåòñÿ ÷åðåïíûõ òðàáåêóë, òî â îäíîì ñëó÷àå õðÿùåâûå
òðàáåêóëû çàêëàäûâàþòñÿ êàê äâå ïàðàëëåëüíûå áàëêè (Sewertzoff, 1900; Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal,
1959, 1961; Kamal, Hammouda, 1965; Kamal, Abdeen, 1972; Geerinckx et al., 2005). Â äðóãîì, õðÿùåâûå
òðàáåêóëû îïèñûâàþòñÿ ñ óæå îáúåäèíåííîé â òðàáåêóëÿðíóþ ïëàñòèíêó ïåðåäíåé ÷àñòüþ (de Beer,
1930; Tulenko, Sheil, 2007).
Îòäåëüíûì âîïðîñîì ÿâëÿåòñÿ ó÷àñòèå àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà â ôîðìèðîâàíèè òóðåöêîãî ñåäëà.
Òàê, ïî äàííûì À. Í. Ñåâåðöîâà, à òàêæå ñîâðåìåííûì äàííûì Ô. Äæ. Òóëåíêî, Ñ. À. Øåéëà
Vestnik zoologii, 43(4): 315–320, 2009
(Sewertzoff, 1900; Tulenko, Sheil, 2007), àêðîõîðäàëüíûé õðÿù ó÷àñòâóåò â ôîðìèðîâàíèè òóðåöêîãî ñåäëà,
ïî äðóãèì äàííûì — íåò (de Beer, 1930; Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal, 1959, 1961; Kamal, Hammouda,
1965; Kamal, Abdeen, 1972).
Äëÿ òîãî, ÷òîáû âíåñòè ÿñíîñòü â ïîíèìàíèå ýòèõ âîïðîñîâ, ìû ïðåäïðèíÿëè ïîïûòêó èçó÷èòü
ðàçâèòèå ýòèõ òðåõ ýëåìåíòîâ îò ñòàäèè ìåçåíõèìíîé çàêëàäêè äî ïîÿâëåíèÿ â íèõ ïåðâûõ îõðÿùåâåíèé.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ýìáðèîíàëüíîãî ìàòåðèàëà áûëè îòëîâëåíû áåðåìåííûå ñàìêè Lacerta agilis â
åñòåñòâåííûõ ìåñòàõ îáèòàíèÿ â Çàïîðîæñêîé îáë. (Ìåëèòîïîëüñêèé ð-í, îêð. ñ. Áîãàòûðü). Ïîñëå
îòêëàäêè ÿéöà èíêóáèðîâàëè íà âëàæíîì ñóáñòðàòå ïðè òåìïåðàòóðå 19–21°Ñ, à ñàìîê âûïóñêàëè â
åñòåñòâåííóþ ñðåäó îáèòàíèÿ. Ñðîê èíêóáàöèè ÿèö ñîñòàâèë îêîëî 70 ñóòîê.
Âñåãî èññëåäîâàíî 8 ýìáðèîíîâ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ðàííèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ L. agilis: ïÿòü ýìáðèîíîâ
14 ñóò èíêóáàöèè (31 ñòàäèÿ), îäèí 15 ñóò èíêóáàöèè (31+ ñòàäèÿ) è äâà 16 ñóò èíêóáàöèè (32 ñòà-
äèÿ). Ñòàäèè îïðåäåëÿëè ïî òàáëèöàì íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ Äæ. Äþôîðà, Äæ. Ãóáåðòà (Dufaure, Hubert,
1961). Ýìáðèîíû ôèêñèðîâàëè â 3%-íîì ðàñòâîðå ôîðìàëèíà. Áûëè èçãîòîâëåíû ñåðèéíûå ñðåçû
òîëùèíîé 10 µ, îêðàøèâàëè ãåìàòîêñèëèí-ýîçèíîì. Ôîòîãðàôèè ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâ áûëè
ïîëó÷åíû ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà Zeiss Axio Images M1 è ïðîãðàìíîãî îáåñïå÷åíèÿ Zeiss Axio Vision
v.4.63 â öåíòðå êîëëåêòèâíîãî ïîëüçîâàíèÿ óíèêàëüíûì îáîðóäîâàíèåì ïðè Èíñòèòóòå çîîëîãèè.
Ðåçóëüòàòû
Ñòàäèÿ 3 1 ( 1 4 ñ ó ò èíêóá àöèè)
Íà äàííîé ñòàäèè ïîÿâëÿþòñÿ ìåçåíõèìíûå çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé, àêðîõîð-
äàëüíîãî õðÿùà è ÷åðåïíûõ òðàáåêóë.
Ìåçåíõèìíûå çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé ðàñïîëîæåíû ïî áîêàì îò ïåðåäíåé ÷àñòè
õîðäû è äîõîäÿò äî åå ïåðåäíåãî êîí÷èêà. Õîðäà â ýòîé îáëàñòè çíà÷èòåëüíî òîíüøå
è ìåíåå âàêóîëèçèðîâàíà, ÷åì â ïîçàäèëåæàùèõ îòäåëàõ. Çàäíèå ÷àñòè ïàðàõîðäàëèé
ïðèëåãàþò ê ëàòåðàëüíûì ïîâåðõíîñòÿì õîðäû, à ïåðåäíèå íåñêîëüêî ðàñõîäÿòñÿ,
îñòàâëÿÿ õîðäó ñâîáîäíîé.  ïîïåðå÷íîì ñå÷åíèè çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé èìåþò ôîðìó
áëèçêóþ ê òðåóãîëüíîé. Âåíòðàëüíî îíè îãðàíè÷åíû ðîòîâîé ïîëîñòüþ (stomodeum),
äîðñàëüíî — âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ çàäíåãî ìîçãà. Ïåðåäíèå ÷àñòè çàêëàäîê
ëàòåðàëüíî îãðàíè÷åíû ìåäèàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ñëóõîâûõ ïóçûðüêîâ (ðèñ. 1).
Íåïàðíàÿ ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà íàõîäèòñÿ â îäíîé
ïëîñêîñòè ñ çàêëàäêàìè ïàðàõîðäàëèé, íî íåñêîëüêî ñïåðåäè îò íåå. Åå ëàòåðàëüíûå
316 À. Í. ßðûãèí
Ðèñ. 1. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåç çàòûëî÷íóþ îáëàñòü ýìáðèîíà L. agilis (14 ñóò èíêóáàöèè): n — õîðäà;
ov — ñëóõîâîé ïóçûðåê; rpc — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé; st — stomodeum.
Fig. 1. Cross-section through the occipital region of L. agilis embryo head (14 days of incubation): n — notochord;
ov — otic vesicle; rpc — mesenchymal rudiment of parachordal cartilage; st — stomodeum.
Ðèñ. 2. Ôðîíòàëüíûé ñðåç ãîëîâû ýìáðèîíà L. agilis (14 ñóò èíêóáàöèè): e — ãëàç; fb — ïåðåäíèé ìîçã;
hb — çàäíèé ìîçã; noc — ãëàçîäâèãàòåëüíûé íåðâ; rac — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà àêðàõîðäàëüíîãî õðÿùà.
Fig. 2. Coronal section of L. agilis embryo head (14 days of incubation): e — eye; fb — forebrain; hb — hindbrain;
noc — nervus oculomotorius; rac — mesenchymal rudiment of acrochordal cartilage.
1
2
÷àñòè øèðîêèå è ìàññèâíûå ñóæàþòñÿ ê öåíòðàëüíîé ÷àñòè çàêëàäêè. Òàêèì
îáðàçîì, íà ôðîíòàëüíûõ ñðåçàõ çàêëàäêà àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà íàïîìèíàåò
êðûëüÿ áàáî÷êè. Ñêâîçü ïåðåäíèå ÷àñòè ýòèõ «êðûëüåâ» ïðîõîäÿò ãëàçîäâèãàòåëüíûå
íåðâû (III ïàðà) (ðèñ. 2). Îðàëüíàÿ, äîðñàëüíàÿ è àáîðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòè çàêëàäêè
îãðàíè÷åíû âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ ïåðåäíåãî, ñðåäíåãî è çàäíåãî ìîçãà
ñîîòâåòñòâåííî. Ëàòåðàëüíûå ïîâåðõíîñòè â ñâîþ î÷åðåäü îãðàíè÷åíû áëîêîâûìè
íåðâàìè (IV ïàðà) è ñïåðåäè — êðóïíûìè ãëàçíûìè ÿáëîêàìè.
Ïîä ïåðåäíèì ìîçãîì îáíàðóæèâàþòñÿ ìåçåíõèìíûå çàêëàäêè ÷åðåïíûõ
òðàáåêóë. Îíè èìåþò âèä âûòÿíóòûõ â äëèíó áàëîê, îêðóãëûõ â ïîïåðå÷íîì
ñå÷åíèè. Ïî ñðàâíåíèþ ñ çàäíèìè ÷àñòÿìè ìåçåíõèìà â ïåðåäíèõ ÷àñòÿõ òðàáåêóë
áîëåå ðàçðåæåíà (ðèñ. 3, a, b). Îíè çàíèìàþò ïðîñòðàíñòâî ïîä ïåðåäíèì ìîçãîì
îò ãèïîôèçà äî îáîíÿòåëüíûõ ëóêîâèö. Äîðñàëüíî çàêëàäêè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë
îãðàíè÷åíû ïåðåäíèì ìîçãîì, äîðñîëàòåðàëüíî — êðóïíûìè ëèìôàòè÷åñêèìè
ïîëîñòÿìè è âåíòðàëüíî — ýêòîäåðìîé
ðîòîâîé ïîëîñòè.
Ñ ò à äèÿ 3 1+ ( 1 5 ñ ó ò èíêó -
á àöèè)
Àáîðàëüíûå ÷àñòè ìåçåíõèìíîé
çàêëàäêè ïàðàõîðäàëèé ñëèâàþòñÿ,
îáðàçóÿ áàçàëüíóþ ïëàñòèíêó, êîòîðàÿ
îõâàòûâàåò õîðäó ñ âåíòðàëüíîé ñòîðî-
íû; äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü õîðäû
îñòàåòñÿ ñâîáîäíîé (ðèñ. 4). Ìåäèàëü-
íûå è âåíòðàëüíàÿ ÷àñòè áàçàëüíîé
ïëàñòèíêè — õðÿùåâûå, ëàòåðàëüíûå
÷àñòè îñòàþòñÿ ìåçåíõèìíûìè. Ïåðåä-
íèå ÷àñòè ìåçåíõèìíîé çàêëàäêè ïàðà-
õîðäàëèé äîðñîëàòåðàëüíî ðàçðàñòàþò-
ñÿ ê ñëóõîâûì ïóçûðüêàì.
Íåñêîëüêî êïåðåäè îò ìåñòà âûõîäà
òðîéíè÷íîãî íåðâà (V ïàðà) âåíòðî-
àáîðàëüíàÿ ÷àñòü ìåçåíõèìíîé çàêëàäêè
àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà ñëèâàåòñÿ ñ
ïåðåäíèìè ÷àñòÿìè ïàðàõîðäàëèé.
Òàêèì îáðàçîì, ïàðàõîðäàëèè îáðàçóþò
317Çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé, àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà…
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷íûå ñðåçû ãîëîâû ýìáðèîíà L. agilis (14 ñóò èíêóáàöèè): a — ðîñòðàëüíàÿ ÷àñòü; b —
îáëàñòü õèàçìà çðèòåëüíûõ íåðâîâ; no — çðèòåëüíûé íåðâ; rt — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà ÷åðåïíûõ òðàáåêóë.
Fig. 3. Cross-sections of L. agilis embryo head (14 days of incubation): a — rostral part; b — region of the
optic chiasm: no — nervus opticus; rt — mesenchymal rudiments of trabecula.
Ðèñ. 4. Ïàðàñàãèòòàëüíûé ñðåç ãîëîâû ýìáðèîíà
L. agilis (15 ñóò èíêóáàöèè): n — õîðäà; no — çðè-
òåëüíûé íåðâ; noc — ãëàçîäâèãàòåëüíûé íåðâ; pc —
ïàðàõîðäàëèè; rac — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà àêðà-
õîðäàëüíîãî õðÿùà; rt — ìåçåíõèìíàÿ çàêëàäêà
÷åðåïíûõ òðàáåêóë.
Fig. 4. Parasagittal section of L. agilis embryo head (15
days of incubation): n — notochord; no — nervus
opticus; noc — nervus oculomotorius; pc — parachordal
cartilage; rac — mesenchymal rudiment of acrochordal
cartilage; rt — mesenchymal rudiments of trabecula.
ëàòåðàëüíûå, à àêðîõîðäàëüíûé õðÿù — ïåðåäíþþ ñòåíêè êðóïíîãî áàçèêðàíèàëü-
íîãî îêíà òðåóãîëüíîé ôîðìû. Âíóòðè ýòîãî îêíà âèäåí ñâîáîäíûé êîíåö ñèëüíî
èñòîí÷åííîé õîðäû, êîòîðûé äîñòèãàåò àáîðàëüíîé ïîâåðõíîñòè çàêëàäêè
àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà.
Çàêëàäêè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë îñòàþòñÿ ìåçåíõèìíûìè. Èõ ïåðåäíèå ÷àñòè
ñáëèæàþòñÿ è ðàçðàñòàþòñÿ ê îáîíÿòåëüíûì ÿìêàì, îáðàçóÿ àáîðàëüíûå è
ìåäèàëüíûå ñòåíêè íîñîâûõ êàïñóë.
Ñ ò à äèÿ 3 2 ( 1 6 ñ ó ò èíêóá àöèè)
Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ îõðÿùåâåâàåò. Ìåçåíõèìíûìè
îñòàþòñÿ ëèøü åå ëàòåðàëüíûå ÷àñòè. Çàäíèå ÷àñòè ðàçäåëåííûõ çàêëàäîê
ïàðàõîðäàëèé ñâîèìè ìåäèàëüíûìè ïîâåðõíîñòÿìè ïðèáëèæàþòñÿ ê ëàòåðàëüíûì
ïîâåðõíîñòÿì õîðäû è îõðÿùåâàþò (ðèñ. 5). Ñàìûå ïåðåäíèå ÷àñòè ïàðàõîðäàëèé,
ñëèâøèåñÿ ñ çàêëàäêîé àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà, îñòàþòñÿ ìåçåíõèìíûìè.
Çàêëàäêà àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà çàìåòíî ìåíÿåò ñâîþ ôîðìó è îõðÿùåâåâàåò.
Ëàòåðàëüíûå ÷àñòè àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà ðàçðàñòàþòñÿ â äîðñàëüíîì íàïðàâëåíèè,
îáðàçóÿ äîâîëüíî øèðîêèå, äîðñàëüíî ñóæàþùèåñÿ âûðîñòû — taenia marginalis.
Íà ïîïåðå÷íûõ ñðåçàõ àêðîõîðäàëüíûé õðÿù îáðàìëÿåò ñðåäíèé ìîçã ñ âåíòðàëüíîé
ñòîðîíû.
Çàêëàäêè òðàáåêóë íà÷èíàþò îõðÿùåâåâàòü. Îíè ñëèâàþòñÿ âïåðåäè îò
çðèòåëüíûõ íåðâîâ, îáðàçóÿ õðÿùåâóþ òðàáåêóëÿðíóþ ïëàñòèíêó (ðèñ. 6).
Ìåçåíõèìíîé îñòàåòñÿ ëèøü åå ñàìàÿ ïåðåäíÿÿ ÷àñòü. Ñâîáîäíûå àáîðàëüíûå êîíöû
òðàáåêóë ñðàñòàþòñÿ ñ âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà. Òàêèì
îáðàçîì, òðàáåêóëû îáðàçóþò ëàòåðàëüíûå, à àêðîõîðäàëüíûé õðÿù — ïåðåäíþþ
ñòåíêè êðóïíîãî ãèïîôèçàðíîãî îêíà òðåóãîëüíîé ôîðìû.
Îáñóæäåíèå
Îáû÷íî ñ÷èòàþò, ÷òî äëÿ ïîçâîíî÷íûõ õàðàêòåðíà çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé êàê
ïàðíûõ ñòðóêòóð (de Beer, 1937; Geerinckx et al., 2005; Tulenko, Sheil, 2007). Îäíàêî
À. Êàìàëü ñ ñîàâòîðàìè â ðÿäå ðàáîò, ïîñâÿùåííûõ ðàçâèòèþ õðÿùåâîãî ÷åðåïà
÷åøóé÷àòûõ ðåïòèëèé, äåëàåò çàêëþ÷åíèå, ÷òî äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ïîäîòðÿäà
318 À. Í. ßðûãèí
Ðèñ. 5. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåç çàòûëî÷íóþ îáëàñòü ýìáðèîíà L. agilis (16 ñóò èíêóáàöèè): n — õîðäà;
ov — ñëóõîâîé ïóçûðåê; pc — ïàðàõîðäàëèè; st — stomodeum.
Fig. 5. Cross-section through the occipital region of L. agilis embryo head (16 days of incubation): n — notochord;
ov — otic vesicle; pc — parachordal cartilage; st — stomodeum.
Ðèñ. 6. Îáðàçîâàíèå òðàáåêóëÿðíîé ïëàñòèíêè. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ãîëîâû ýìáðèîíà L. agilis (16 ñóò
èíêóáàöèè): e — ãëàç; fb — ïåðåäíèé ìîçã; lc — ëèìôàòè÷åñêàÿ ïîëîñòü; st — stomodeum; tc —
òðàáåêóëÿðíàÿ ïëàñòèíêà.
Fig. 6. Formation of trabecula communis. Cross-section of L. agilis embryos head (16 days of incubation): e —
eye; fb — forebrain; lc — lymphatic cavity; st — stomodeum; tc — trabecula communis.
5 6
õàðàêòåðíà çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé ñðàçó â âèäå åäèíîé áàçàëüíîé ïëàñòèíêè,
âíóòðè êîòîðîé çàêëþ÷åíà õîðäà. Ïðè ýòîì àâòîð îòìå÷àåò, ÷òî íå îáíàðóæèâàåò
ïàðíóþ çàêëàäêó ïàðàõîðäàëèé äàæå â ìåçåíõèìíîì ñîñòîÿíèè (Kamal, 1961; El-
Toubi, Kamal, 1959, 1961; Kamal, Hammouda, 1965; Kamal, Abdeen, 1972).
×òî êàñàåòñÿ âðåìåíè çàêëàäêè, à òàêæå ó÷àñòèÿ àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà â
ôîðìèðîâàíèè îñåâîãî ÷åðåïà, òî çäåñü òîæå ñóùåñòâóþò ðàçíîãëàñèÿ. Âïåðâûå ýòà
ñòðóêòóðà áûëà îáíàðóæåíà è îïèñàíà À. Í. Ñåâåðöîâûì ó àêóë êàê ïàðíàÿ
ñòðóêòóðà — àëèñôåíîéäíûå õðÿùè (Sewertzoff, 1897). Ïîçäíåå, â ðàáîòå,
ïîñâÿùåííîé ðàçâèòèþ ÷åðåïà ãåêêîíà, À. Í. Ñåâåðöîâ îáíàðóæèâàåò, ÷òî íåïàðíàÿ
ïîïåðå÷íàÿ ïåðåêëàäèíà — dorsum sellae, êîòîðàÿ ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè òóðåöêîãî
ñåäëà, ñîåäèíÿåò îáà àëèñôåíîéäíûõ õðÿùà, ñêâîçü êîòîðûå ïðîõîäÿò
ãëàçîäâèãàòåëüíûå íåðâû (Sewertzoff, 1900). Îäíàêî àâòîð íå óêàçûâàë, çàêëàäû-
âàþòñÿ ëè àëèñôåíîéäíûå õðÿùè êàê ïàðíûå ýëåìåíòû èëè æå ñðàçó êàê åäèíàÿ
ñòðóêòóðà, âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ è ïîïåðå÷íóþ ïåðåêëàäèíó. Äàííûå, ñîïîñòàâèìûå
ñ äàííûìè À. Í. Ñåâåðöîâà (Sewertzoff, 1900), áûëè ïîëó÷åíû Ô. Òóëåíêî è
Ê. Øåéëîì (Tulenko, Sheil, 2007) ïðè èçó÷åíèè ðàçâèòèÿ õðÿùåâîãî ÷åðåïà ÷åðåïàõ.
À. Êàìàëü îáíàðóæèâàåò, ÷òî àêðîõîðäàëüíûé õðÿù, êîòîðûé îí íàçûâàåò
çàäíåãëàçíè÷íûì, çàêëàäûâàåòñÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ òîëüêî ó îäíîãî ïðåäñòàâèòåëÿ
÷åøóé÷àòûõ ðåïòèëèé è òàê æå, êàê è Ã. äå Áèð (de Beer 1930), óòâåðæäàåò, ÷òî äàííàÿ
ñòðóêòóðà íå ó÷àñòâóåò â îáðàçîâàíèè òóðåöêîãî ñåäëà (Kamal, Abdeen 1972).
Êàê ìîæíî ñóäèòü ïî ðàáîòàì áîëüøèíñòâà àâòîðîâ, ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé
â ðàçâèòèè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë íå íàáëþäàåòñÿ: òðàáåêóëû íà÷èíàþò îõðÿùåâåâàòü
óæå ïîñëå òîãî, êàê èõ îðàëüíûå ìåçåíõèìíûå ÷àñòè ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ
òðàáåêóëÿðíóþ ïëàñòèíêó (de Beer 1930, 1937; Geårinkx 2005; Tulenko, Sheil, 2007).
Îäíàêî À. Êàìàëü â ðÿäå ñâîèõ èññëåäîâàíèé îáíàðóæèâàåò õðÿùåâóþ çàêëàäêó
òðàáåêóë â âèäå äâóõ ïàðàëëåëüíûõ áàëîê (Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal, 1959, 1961;
Kamal, Hammouda, 1965; Kamal, Abdeen, 1972).
Åñëè ðàññìàòðèâàòü ðàçâèòèå êàæäîé èç îïèñûâàåìûõ ñòðóêòóð ÷åðåïà
èçîëèðîâàííî, òî ðàçëè÷èÿ ñ äàííûìè äðóãèõ àâòîðîâ ìåíåå âûðàæåíû ïî
ñðàâíåíèþ ñ îïèñàíèåì èõ ðàçâèòèÿ â êîìïëåêñå. Ïðè ýòîì îñíîâíûå ðàçíîãëàñèÿ
êàñàþòñÿ âðåìåíè çàêëàäêè îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ îñåâîãî ÷åðåïà è äàëüíåéøåãî
ðàçâèòèÿ âñåãî êîìïëåêñà.
Ïî äàííûì À. Í. Ñåâåðöîâà, ó ãåêêîíà ïàðàõîðäàëèè, àêðîõîðäàëüíûé õðÿù
è ÷åðåïíûå òðàáåêóëû çàêëàäûâàþòñÿ îäíîâðåìåííî (Sewertzoff, 1900). Ýòî
ïîäòâåðæäàþò è íàøè äàííûå. Îäíàêî ìû îáíàðóæèëè, ÷òî ó ïðûòêîé ÿùåðèöû
îõðÿùåâåíèå àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà ïðîèñõîäèò îäíîâðåìåííî ñ ÷åðåïíûìè
òðàáåêóëàìè, íî ïîñëå ñëèÿíèÿ ïîñëåäíèõ.
Ó L. agilis Ã. äå Áèð íå îáíàðóæèë çàêëàäêè àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà. Ïî
äå Áèðó ñâîáîäíûå îðàëüíûå ÷àñòè õðÿùåâûõ ïàðàõîäàëèé âíà÷àëå ñëèâàþòñÿ ñ
àáîðàëüíûìè ÷àñòÿìè õðÿùåâûõ ÷åðåïíûõ òðàáåêóë.  ìåñòå èõ ñëèÿíèÿ íà áîëåå
ïîçäíåé ñòàäèè îáðàçóåòñÿ ïåðåìû÷êà, êîòîðàÿ ðàçãðàíè÷èâàåò áîëüøîå
ðîìáîâèäíîå îêíî íà äâà îêíà òðåóãîëüíîé ôîðìû: áàçèêðàíèàëüíîå è
ãèïîôèçàðíîå. Àâòîð ñ÷èòàåò, ÷òî ýòà ïåðåìû÷êà èìååò ïàðíîå ïðîèñõîæäåíèå; îíà
íà÷èíàåò ñâîé ðîñò îò ìåñò ñëèÿíèÿ ïàðàõîðäàëèé ñ òðàáåêóëàìè (de Beer, 1930).
Íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî âíà÷àëå ìåçåíõèìíûå ïåðåäíèå ÷àñòè
ïàðàõîðäàëèé ñëèâàþòñÿ ñ ìåçåíõèìíîé çàêëàäêîé àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà.
Ìåçåíõèìíûõ çàêëàäîê ÷åðåïíûõ òðàáåêóë è àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà îáíàðóæèòü
íå óäàëîñü. Ýòè ýëåìåíòû ÷åðåïà ñëèâàþòñÿ óæå áóäó÷è õðÿùåâûìè; â ýòî æå âðåìÿ
ïåðåäíèå ÷àñòè ïàðàõîðäàëèé, êîòîðûå ðàíåå ñëèëèñü ñ àáîðàëüíîé ÷àñòüþ
àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà, ïî-ïðåæíåìó îñòàþòñÿ ìåçåíõèìíûìè.
Äàííûå À. Êàìàëÿ ñ ñîàâòîðàìè, êàñàþùèåñÿ ôîðìèðîâàíèÿ îñåâîãî ÷åðåïà,
â öåëîì ñõîäíû ñ äàííûìè Ã. äå Áèðà. Íî, ïî Êàìàëþ, ó ÷åøóé÷àòûõ ðåïòèëèé
319Çàêëàäêà ïàðàõîðäàëèé, àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà…
õðÿùåâûå òðàáåêóëû çàêëàäûâàþòñÿ êàê äâå ïàðàëëåëüíûå áàëêè. Â òî æå âðåìÿ
ïàðàõîðäàëèè ïðåäñòàâëåíû óæå åäèíîé õðÿùåâîé áàçàëüíîé ïëàñòèíêîé, âíóòðè
êîòîðîé òÿíåòñÿ õîðäà. Ïîñëå òîãî êàê ïåðåäíèå ÷àñòè õðÿùåâûõ òðàáåêóë
ñëèâàþòñÿ è îáðàçóþò òðàáåêóëÿðíóþ ïëàñòèíêó, èõ ñâîáîäíûå àáîðàëüíûå êîíöû
ñëèâàþòñÿ ñ ïåðåäíåé ÷àñòüþ áàçàëüíîé ïëàñòèíêè. Òàêèì îáðàçîì, îáðàçóåòñÿ
áîëüøîå òðåóãîëüíîå ãèïîôèçàðíîå îêíî, êîòîðîå ëàòåðàëüíî îãðàíè÷åíî
àáîðàëüíûìè ÷àñòÿìè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë, à àáîðàëüíî —ïàðàõîðäàëüíîé ïëàñòèí-
êîé.  ïåðåäíåé ÷àñòè áàçàëüíîé ïëàñòèíêè, ïóòåì ðåçîðáöèè õðÿùà, ïðîèñõîäèò
îáðàçîâàíèå áàçèêðàíèàëüíîãî îêíà (Kamal, 1961; El-Toubi, Kamal, 1959, 1961;
Kamal, Hammouda, 1965; Kamal, Abdeen, 1972).
Ó ïðûòêîé ÿùåðèöû ïîäîáíîãî ðàçâèòèÿ ÷åðåïíûõ òðàáåêóë ìû íå îáíàðóæèëè.
Òàêæå íàøè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ãèïîôèçàðíîå îêíî ëàòåðàëüíî îãðàíè÷åíî
ñâîáîäíûìè ÷àñòÿìè ÷åðåïíûõ òðàáåêóë, íî àáîðàëüíî îíî îãðàíè÷åíî íå
ïàðàõîðäàëüíîé ïëàñòèíêîé, à àêðîõîðäàëüíûì õðÿùåì. Áàçèêðàíèàëüíîå îêíî
ñïåðåäè îãðàíè÷åíî àáîðàëüíîé ïîâåðõíîñòüþ àêðîõîðäàëüíîãî õðÿùà, à
ëàòåðàëüíî — ìåçåíõèìíûìè ïàðàõîðäàëèÿìè.
Íàøè íàáëþäåíèÿ îòíîñèòåëüíî ðàçâèòèÿ îïèñàííûõ ýëåìåíòîâ ÷åðåïà
ïðûòêîé ÿùåðèöû â íàèáîëüøåé ñòåïåíè ñõîäíû ñ ðàçâèòèåì ýòèõ ýëåìåíòîâ ó
÷åðåïàõ (Tulenko, Sheil, 2007). Åäèíñòâåííûì îòëè÷èåì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ó ÷åðåïàõ
õðÿùåâûå ïàðàõîðäàëèè ïîñëå çàêëàäêè äîëãîå âðåìÿ íå ñëèâàþòñÿ ñ àêðîõîðäàëü-
íûì õðÿùîì è â õðÿùåâîì ñîñòîÿíèè îñòàþòñÿ ïàðíûìè.
Òàêèì îáðàçîì, èç âûøåèçëîæåííîãî ñëåäóåò: â ýìáðèîãåíåçå ÷åðåïà ïðûòêîé
ÿùåðèöû ïåðâûìè ìåçåíõèìíûìè çàêëàäêàìè ÿâëÿþòñÿ ïàðàõîðäàëèè, àêðîõîð-
äàëüíûé õðÿù è ÷åðåïíûå òðàáåêóëû; ïåðâûìè îõðÿùåâåâàþò ïàðàõîðäàëèè,
çàòåì ÷åðåïíûå òðàáåêóëû è àêðîõîðäàëüíûé õðÿù, êîòîðûé ó÷àñòâóåò â îáðàçî-
âàíèè òóðåöêîãî ñåäëà.
Bellairs A d’A., Kamal A. M. The chondrocranium and the development of the skull in recent reptiles // Biology
of the Reptilia, vol. 11. Morphology F / C. Gans, TS. Parsons. — London : Academic Press, 1981. —
P. 1–263.
de Beer G. R. The Development of the Vertebrate Skull. — Oxford : Clarendon Press, 1937. — 552 p.
de Beer G. R. The Early Development of the Chondrocranium of the Lizard // Quarterly J. of Microscopical
Science. — 1930. — 2–73, N 292. — P. 707–739.
Dufaure J., Hubert J. Table de developpement du lizard vivipare: Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin // Arch.
Anat. Microsc. Morphol. Exp. — 1961. — 50, N 2. — P. 309–328.
El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Chalcides ocellatus. I. The development of the
chondrocranium // J. Morph. — 1959. — 104, N 2. — P. 269–306.
El-Toubi M. R., Kamal A. M. The development of the skull of Ptyodactylus hasselquistii. I. The development
of the chondrocranium // J. Morph. — 1961. — 108, N 1. — P. 63–94.
Geerinckx T., Brunain M., Adriaens D. Development of the chondrocranium in the suckermouth armored catfish
Ancistrus cf. triradiatus (Loricariidae, Siluriformes) // J. Morph. — 2005. — 266, N 3. — P. 331–355.
Kamal A. M. The chondrocranium of Hemidactylus turcica // Anat. Anz. — 1961. — 109, N 2. — P. 89–108.
Kamal A. M., Abdeen A. M. The development of the chondrocranium of the lacertid lizard, Acanthodactylus
boskiana // J. Morph. — 1972. — 137, N 3. — P. 289–334.
Kamal A. M., Hammouda H. G. The development of the skull of Psammophis sibilant. I. The development of
the chondrocranium // J. Morph. — 1965. — 116, N 2. — P. 197–246.
Sewertzoff A. N. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Wirbeltierschädels // Anat. Anz. — 1897. — 13. —
P. 409–425. — (Öèò. ïî: Ñîáð. ñî÷., ò. I. — Ì. : Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. — C. 87–98.)
Sewertzoff A. N. Zur Entwicklungsgeschichte von Ascalabotes fascicularis // Anat. Anz. — 1900. — 8. — P. 33–40.
— (Öèò. ïî: Ñîáð. ñî÷., ò. I. — Ì. : Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1949. — C. 219–224.)
Tulenko F. J., Sheil C. A. Formation of the chondrocranium of Trachemys scripta (Reptilia: Testudines: Emydidae)
and a comparison with other described turtle taxa // J. Morph. — 2007. — 268, N 2. — P. 127–151.
320 À. Í. ßðûãèí
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|