Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму
Гнезда Katamenes flavigularis, Blu#thgen, 1951 располагаются в углублениях камней и могут содержать от 1 до 9 ячеек. Ячейки имеют куполообразную форму, располагаются в одной плоскости и прилегают друг к другу, имея общие боковые стенки. Ячейки строятся из небольших камешков, которые прикрепляются к...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65529 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму / А.В. Фатерыга, С.П. Иванов // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 321–330. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65529 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655292014-06-28T03:01:23Z Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму Фатерыга, А.В. Иванов, С.П. Экология Гнезда Katamenes flavigularis, Blu#thgen, 1951 располагаются в углублениях камней и могут содержать от 1 до 9 ячеек. Ячейки имеют куполообразную форму, располагаются в одной плоскости и прилегают друг к другу, имея общие боковые стенки. Ячейки строятся из небольших камешков, которые прикрепляются к субстрату и друг к другу с помощью земляной замазки. Горлышки ячеек изготавливаются из чистой замазки. После запечатывания на ячейку наносится сверху дополнительный слой замазки. По окончании строительства всех ячеек гнездо покрывается дополнительным слоем из камешков и земляной замазки. Верхний слой общего покрытия гнезда состоит из чистой замазки. Яйцо подвешивается на нити к задней стенке ячейки сразу после завершения ее строительства перед началом провиантирования. Самки охотятся на гусениц голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). В каждую ячейку помещается от 6 до 11 гусениц. В качестве инквилинов отмечены мухи Amobia signata (Diptera, Sarcophagidae) и осы-блестянки Stilbum calens, Chrysis (Tetrachrysis) sp. и один неопределенный вид (Hymenoptera, Chrysididae). Leucospis gigas Fabricius (Hymenoptera, Leucospidae) зарегистрирован как паразитоид. Общая гибель потомства в гнездах составила 38,2%. The nests of Katamenes flavigularis, Blu thgen, 1951 were placed in concavities of stones and contained from 1 to 9 cells. The cells were dome-shaped and placed in the same plane; they joined to each other and had the common lateral walls. The cells were built by females with using pebbles attached to substrate and with each other by clay soil mastic. The collar of the cell was made only from mastic. After the cell had been completed and sealed it was covered by female with additional layer of mastic. As all cells had been built the nest was covered by additional layer of pebbles and mastic. The outer layer of the general nest cover was made from pure mastic. An egg was attached to the rear cell wall by a filament after the cell had been completed and before provisioning. Females were hunting for the blue caterpillars (Lepidoptera, Lycaenidae). They stored from 6 to 11 caterpillars in each cell. Flies Amobia signata (Diptera, Sarcophagidae) and gold-wasps Stilbum calens, Chrysis (Tetrachrysis) sp. and one unidentified species (Hymenoptera, Chrysididae) were recorded as inquilines. Leucospis gigas Fabricius (Hymenoptera, Leucospidae) was registered as the parasitoid. The general posterity mortality averaged 38.2%. 2009 Article Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму / А.В. Фатерыга, С.П. Иванов // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 321–330. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65529 595.798: 591.563 (477.75) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Фатерыга, А.В. Иванов, С.П. Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму Вестник зоологии |
| description |
Гнезда Katamenes flavigularis, Blu#thgen, 1951 располагаются в углублениях камней и могут содержать от 1 до 9 ячеек. Ячейки имеют куполообразную форму, располагаются в одной плоскости и прилегают друг к другу, имея общие боковые стенки. Ячейки строятся из небольших камешков, которые прикрепляются к субстрату и друг к другу с помощью земляной замазки. Горлышки ячеек изготавливаются из чистой замазки. После запечатывания на ячейку наносится сверху дополнительный слой замазки. По окончании строительства всех ячеек гнездо покрывается дополнительным слоем из камешков и земляной замазки. Верхний слой общего покрытия гнезда состоит из чистой замазки. Яйцо подвешивается на нити к задней стенке ячейки сразу после завершения ее строительства перед началом провиантирования. Самки охотятся на гусениц голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae). В каждую ячейку помещается от 6 до 11 гусениц. В качестве инквилинов отмечены мухи Amobia signata (Diptera, Sarcophagidae) и осы-блестянки Stilbum calens, Chrysis (Tetrachrysis) sp. и один неопределенный вид (Hymenoptera, Chrysididae). Leucospis gigas Fabricius (Hymenoptera, Leucospidae) зарегистрирован как паразитоид. Общая гибель потомства в гнездах составила 38,2%. |
| format |
Article |
| author |
Фатерыга, А.В. Иванов, С.П. |
| author_facet |
Фатерыга, А.В. Иванов, С.П. |
| author_sort |
Фатерыга, А.В. |
| title |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму |
| title_short |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму |
| title_full |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму |
| title_fullStr |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму |
| title_full_unstemmed |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму |
| title_sort |
биология гнездования осы katamenes flavigularis (hymenoptera, vespidae) в крыму |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65529 |
| citation_txt |
Биология гнездования осы Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) в Крыму / А.В. Фатерыга, С.П. Иванов // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 321–330. — Бібліогр.: 26 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT faterygaav biologiâgnezdovaniâosykatamenesflavigularishymenopteravespidaevkrymu AT ivanovsp biologiâgnezdovaniâosykatamenesflavigularishymenopteravespidaevkrymu |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:50Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:50Z |
| _version_ |
1836823222098591744 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.798: 591.563 (477.75)
ÁÈÎËÎÃÈß ÃÍÅÇÄÎÂÀÍÈß ÎÑÛ KATAMENES
FLAVIGULARIS (HYMENOPTERA, VESPIDAE) Â ÊÐÛÌÓ
À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
Òàâðè÷åñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Â. È. Âåðíàäñêîãî,
ïð. Àêàäåìèêà Âåðíàäñêîãî, 4, Ñèìôåðîïîëü, 95007, ÀÐ Êðûì, Óêðàèíà
E-mail: fater_84@list.ru; spi2006@list.ru
Ïðèíÿòî 1 èþíÿ 2009
Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îñû Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) â Êðûìó. Ôàòåðûãà À. Â.,
Èâàíîâ Ñ. Ï. — Ãíåçäà Katamenes flavigularis, Blu�thgen, 1951 ðàñïîëàãàþòñÿ â óãëóáëåíèÿõ êàìíåé
è ìîãóò ñîäåðæàòü îò 1 äî 9 ÿ÷ååê. ß÷åéêè èìåþò êóïîëîîáðàçíóþ ôîðìó, ðàñïîëàãàþòñÿ â îäíîé
ïëîñêîñòè è ïðèëåãàþò äðóã ê äðóãó, èìåÿ îáùèå áîêîâûå ñòåíêè. ß÷åéêè ñòðîÿòñÿ èç íåáîëüøèõ
êàìåøêîâ, êîòîðûå ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóáñòðàòó è äðóã ê äðóãó ñ ïîìîùüþ çåìëÿíîé çàìàçêè.
Ãîðëûøêè ÿ÷ååê èçãîòàâëèâàþòñÿ èç ÷èñòîé çàìàçêè. Ïîñëå çàïå÷àòûâàíèÿ íà ÿ÷åéêó íàíîñèòñÿ
ñâåðõó äîïîëíèòåëüíûé ñëîé çàìàçêè. Ïî îêîí÷àíèè ñòðîèòåëüñòâà âñåõ ÿ÷ååê ãíåçäî ïîêðûâàåòñÿ
äîïîëíèòåëüíûì ñëîåì èç êàìåøêîâ è çåìëÿíîé çàìàçêè. Âåðõíèé ñëîé îáùåãî ïîêðûòèÿ ãíåçäà
ñîñòîèò èç ÷èñòîé çàìàçêè. ßéöî ïîäâåøèâàåòñÿ íà íèòè ê çàäíåé ñòåíêå ÿ÷åéêè ñðàçó ïîñëå
çàâåðøåíèÿ åå ñòðîèòåëüñòâà ïåðåä íà÷àëîì ïðîâèàíòèðîâàíèÿ. Ñàìêè îõîòÿòñÿ íà ãóñåíèö
ãîëóáÿíîê (Lepidoptera, Lycaenidae).  êàæäóþ ÿ÷åéêó ïîìåùàåòñÿ îò 6 äî 11 ãóñåíèö.  êà÷åñòâå
èíêâèëèíîâ îòìå÷åíû ìóõè Amobia signata (Diptera, Sarcophagidae) è îñû-áëåñòÿíêè Stilbum
calens, Chrysis (Tetrachrysis) sp. è îäèí íåîïðåäåëåííûé âèä (Hymenoptera, Chrysididae). Leucospis
gigas Fabricius (Hymenoptera, Leucospidae) çàðåãèñòðèðîâàí êàê ïàðàçèòîèä. Îáùàÿ ãèáåëü
ïîòîìñòâà â ãíåçäàõ ñîñòàâèëà 38,2%.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Katamenes flavigularis, ñòðîåíèå ãíåçä, ñîñòàâ ïðîâèçèè, ãíåçäîñòðîèòåëüíàÿ
è îõîòíè÷üÿ àêòèâíîñòü, ïàðàçèòû.
Nesting Biology of the Wasp Katamenes flavigularis (Hymenoptera, Vespidae) in Crimea. Fateryga A. V.,
Ivanov S. P. — The nests of Katamenes flavigularis, Blu�thgen, 1951 were placed in concavities of stones
and contained from 1 to 9 cells. The cells were dome-shaped and placed in the same plane; they joined
to each other and had the common lateral walls. The cells were built by females with using pebbles attached
to substrate and with each other by clay soil mastic. The collar of the cell was made only from mastic.
After the cell had been completed and sealed it was covered by female with additional layer of mastic.
As all cells had been built the nest was covered by additional layer of pebbles and mastic. The outer layer
of the general nest cover was made from pure mastic. An egg was attached to the rear cell wall by a filament
after the cell had been completed and before provisioning. Females were hunting for the blue caterpillars
(Lepidoptera, Lycaenidae). They stored from 6 to 11 caterpillars in each cell. Flies Amobia signata (Diptera,
Sarcophagidae) and gold-wasps Stilbum calens, Chrysis (Tetrachrysis) sp. and one unidentified species
(Hymenoptera, Chrysididae) were recorded as inquilines. Leucospis gigas Fabricius (Hymenoptera,
Leucospidae) was registered as the parasitoid. The general posterity mortality averaged 38.2%.
Ke y wo r d s: Katamenes flavigularis, nest construction, foodstuffs composition, nest-building and
hunting activity, parasites.
Ââåäåíèå
Katamenes Meade-Waldo, 1910 — ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé (îêîëî 20 âèäîâ) ðîä îäèíî÷íûõ
ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ, ðàñïðîñòðàíåííûé â ñòåïíûõ è ïóñòûííûõ ðåãèîíàõ Ïàëåàðêòè÷åñêîé è îò÷àñòè
Ýôèîïñêîé çîîãåîãðàôè÷åñêèõ îáëàñòåé (Giordani Soika, 1958; van der Vecht, Fischer, 1972; Êóðçåíêî,
1981). Âñå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà — êðóïíûå ÿðêî îêðàøåííûå îñû, ñîîðóæàþùèå îðèãèíàëüíûå
ãíåçäîâûå ïîñòðîéêè íà ïîâåðõíîñòè êàìíåé è ñêàë.
 Óêðàèíå ðîä Katamenes ïðåäñòàâëåí äâóìÿ âèäàìè. Èç íèõ Katamenes sesquicinctus (Lichtenstein,
1796) ðàñïðîñòðàíåí îò Èðàíà äî Ñåâåðíîãî Êèòàÿ è Ìîíãîëèè (Êóðçåíêî, 1995), ïðèâîäèòñÿ äëÿ Êðûìà
è Äîíåöêîé îáë. (Êóðçåíêî, 1978; Àìîëèí, Åôåòîâ, 2001; Ôàòåðûãà, 2005). Îäèí èç ìëàäøèõ ñèíîíèìîâ
Vestnik zoologii, 43(4): 321–330, 2009 Ýêîëîãèÿ
ýòîãî âèäà (van der Vecht, Fischer, 1972) îïèñàí èç Êðûìà êàê Katamenes tauricus de Saussure, 18551. Âòîðîé
âèä — Katamenes flavigularis (Blu�thgen, 1951) ðàñïðîñòðàíåí â Âîñòî÷íîì Ñðåäèçåìíîìîðüå (Gusenleitner,
1999).  ïðåäåëàõ Óêðàèíû ýòîò âèä âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â Êðûìó (Êóðçåíêî, 1978; Èâàíîâ è äð., 2004)2.
Áèîëîãèÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäà Katamenes íå èçó÷åíà, ëèáî èçó÷åíà ñëàáî. Êðîìå òîãî, â
ðåçóëüòàòå ïóòàíèöû â íàçâàíèÿõ ÷àñòî íåâîçìîæíî ïîíÿòü, ê êàêîìó èìåííî âèäó îòíîñÿòñÿ òå èëè
èíûå ñâåäåíèÿ î ãíåçäîâàíèè, îñîáåííî ïðèâåäåííûå â ñòàðûõ ðàáîòàõ (íàïðèìåð, Ôàáð, 1898). Öåëü
íàñòîÿùåé ðàáîòû — èçó÷èòü îñîáåííîñòè áèîëîãèè ãíåçäîâàíèÿ K. flavigularis â Êðûìó, â ÷àñòíîñòè
âûÿâèòü ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà â ïðåäåëàõ ïîëóîñòðîâà, äèíàìèêó ñåçîííîãî è ñóòî÷íîãî ëåòà, ñòðîåíèå
ãíåçä è ïîâåäåíèå ñàìîê ïðè èõ ñòðîèòåëüñòâå, ñîñòàâ ïðîâèçèè â ÿ÷åéêàõ, âèäîâîé ñîñòàâ ïàðàçèòîâ
è ïðîöåíò ãèáåëè ïîòîìñòâà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â 2002–2008 ãã. Ãíåçäîâàíèå îñ èçó÷àëè â ïÿòè ïóíêòàõ Êðûìà:
îêð. Ñèìôåðîïîëÿ, ãîðà ×àòûðäàã, ãîðà Äåìåðäæè, ßëòèíñêèé ãîðíî-ëåñíîé ïðèðîäíûé çàïîâåäíèê â
îêð. ïîñ. Êàöèâåëè è óðî÷èùå Ëèñüÿ áóõòà áëèç Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà. Âñåãî èññëåäîâàíî
20 ãíåçä, ñîäåðæàùèõ 69 ÿ÷ååê. Èç íèõ 2 ãíåçäà îáíàðóæåíû âî âðåìÿ èõ ñòðîèòåëüñòâà, îñòàëüíûå —
ïîëíîñòüþ îòñòðîåííûìè èëè áðîøåííûìè. Ïðîâåäåíî 34 ÷àñà íàáëþäåíèé çà ãíåçäîâîé àêòèâíîñòüþ
ñàìîê (îêð. Êàöèâåëè), â õîäå êîòîðûõ ïðîâîäèëè õðîíîìåòðèðîâàíèå îòäåëüíûõ àêòîâ
ãíåçäîñòðîèòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè îñ, îòìå÷àëè îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ïðè âûïîëíåíèè òåõ èëè èíûõ
ðàáîò. Îòñòðîåííûå ãíåçäà âìåñòå ñ ñóáñòðàòîì (êàìíåì), äîñòàâëÿëè â ëàáîðàòîðèþ, ãäå èõ ïîäâåðãàëè
ðàçáîðó è âçâåøèâàíèþ îòäåëüíûõ ýëåìåíòîâ ñòðîåíèÿ íà òîðñèîííûõ è àíàëèòè÷åñêèõ âåñàõ. Åñëè
êàìåíü, íà êîòîðîì ðàñïîëàãàëîñü ãíåçäî, áûë ñëèøêîì áîëüøèì, ðàçáîð ãíåçä ïðîâîäèëè íà ìåñòå,
ïðè ýòîì ñîäåðæèìîå ÿ÷ååê òàêæå äîñòàâëÿëîñü â ëàáîðàòîðèþ äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðåèìàãèíàëüíûõ ôàç
îñ, ñîñòàâà ïðîâèçèè è ãíåçäîâûõ ïàðàçèòîâ. Ðàñïðîñòðàíåíèå, áèîòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü è
ôåíîëîãèÿ ë¸òà K. flavigularis â Êðûìó èçó÷àëèñü ïî êîëëåêöèîííûì ñáîðàì îáúåìîì 115 ýêç. (61 }, 54 {).
Ðåçóëüòàòû
Áèîòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü è ôåíîëîãèÿ. Îáëàñòü ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ K. flavigularis â Êðûìó îõâàòûâàåò âñþ ãîðíóþ ÷àñòü ïîëóîñòðîâà, âêëþ÷àÿ
çîíó ïðåäãîðíûõ ëåñîñòåïåé, ãîðíûõ ëåñîâ ñåâåðíîãî è þæíîãî ìàêðîñêëîíîâ è
þæíûé áåðåã.  çîíå ãîðíûõ ëåñîâ âèä âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî — îòìå÷åíû åäèíè÷íûå
ýêçåìïëÿðû, ñîáðàííûå íà ïîëÿíàõ è âáëèçè âûñòóïîâ ñêàë. Íåñêîëüêî ÷àùå âèä
âñòðå÷àåòñÿ â ïðåäãîðíîé Ëåñîñòåïè. Íàèáîëåå îáû÷åí K. flavigularis íà þæíîì
áåðåãó Êðûìà è íà ÿéëàõ — ïëîñêèõ ãîðíûõ âåðøèíàõ, ïîêðûòûõ ñòåïíîé è
ëóãîâî-ñòåïíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ3. Ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ âèäà ïðèóðî÷åíû ê ó÷àñòêàì,
ãäå èìåþòñÿ âûõîäû ñêàëüíûõ ïîðîä, îñûïè, îòäåëüíî ëåæàùèå êàìíè (ðèñ. 1, 1,
2). Ñàìêè ñòðîÿò ãíåçäà êàê íà íåáîëüøèõ êàìíÿõ, åäâà âûñòóïàþùèõ èç òðàâû,
òàê è íà ìàññèâíûõ ñêàëüíûõ âûñòóïàõ. Òðè ãíåçäà îáíàðóæåíû íà êàìåíèñòîì
ìîðñêîì ïëÿæå â 3–4 ì îò êðîìêè âîäû, à îäíî — íà îäèíî÷íîé ñêàëå ñðåäè ìîðÿ,
îòñòîÿùåé îò áåðåãà ïðèìåðíî íà 25 ì.
˸ò èìàãî K. flavigularis â Êðûìó äëèòñÿ ñ ïîñëåäíåé äåêàäû ìàÿ äî ïåðâîé
äåêàäû ñåíòÿáðÿ. Ñàìöû ïîÿâëÿþòñÿ â ñðåäíåì íà 5 ñóò ðàíüøå ñàìîê. Ïî
ðåçóëüòàòàì àíàëèçà èçíîøåííîñòè êðûëüåâ êîëëåêöèîííûõ ýêçåìïëÿðîâ è
íàáëþäåíèÿì çà ðàçâèòèåì ïîòîìñòâà â ãíåçäàõ óñòàíîâëåíî íàëè÷èå ó äàííîãî âèäà
îäíîãî ïîêîëåíèÿ â ãîäó. Ðàñòÿíóòîñòü ë¸òà èìàãî îáúÿñíÿåòñÿ ðàçíèöåé êëèìà-
òè÷åñêèõ óñëîâèé â ìåñòàõ îáèòàíèÿ: íà ÿéëàõ ë¸ò äëèòñÿ ñ íà÷àëà èþëÿ äî íà÷àëà
ñåíòÿáðÿ, à íà þæíîì áåðåãó — ñ êîíöà ìàÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà. Ïèòàíèå âçðîñëûõ
322 À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
1 Ñèíîíèìèÿ ýòèõ äâóõ òàêñîíîâ âûçûâàåò áîëüøèå ñîìíåíèÿ. Í. Â. Êóðçåíêî (ëè÷íîå ñîîáùåíèå)
ñ÷èòàåò, ÷òî, ñêîðåå âñåãî, ýêçåìïëÿðû èç Óêðàèíû îòíîñÿòñÿ íå ê K. sesquicinctus, à ê äðóãîìó âèäó –
Katamenes dimidiatus (Brulle´, 1832).
2 Ê âèäó K. flavigularis ñëåäóåò îòíîñèòü òàêæå óêàçàíèÿ äëÿ Êðûìà Katamenes arbustorum (Panzer,
1799) (Òîáèàñ, Êóðçåíêî, 1978; Àìîëèí, 2003) è Katamenes arbustorum tabidus (Eversmann, 1854)
(Kostylev, 1928). Óêàçàíèÿ K. flavigularis äëÿ þãî-âîñòîêà Óêðàèíû (Àìîëèí, 2007) ñëåäóåò îòíîñèòü êî
âòîðîìó âèäó.
3 Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî îáëàñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ âòîðîãî âèäà Katamenes â Êðûìó îõâàòûâàåò
âñþ ðàâíèííóþ ÷àñòü ïîëóîñòðîâà è ïî÷òè íå ïåðåêðûâàåòñÿ ñ îáëàñòüþ ðàñïðîñòðàíåíèÿ K. flavigularis.
323Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îñû Katamenes flavigularis…
Ðèñ. 1. Ãíåçäîâàíèå Katamenes flavigularis: 1 — ñòàöèÿ ãíåçäîâàíèÿ íà þæíîì ñêëîíå ×àòûðäàãñêîé ÿéëû;
2 — ñòàöèÿ ãíåçäîâàíèÿ íà áåðåãó ìîðÿ â îêðåñòíîñòÿõ ïîñåëêà Êàöèâåëè; 3 — ñàìêà, çàíÿòàÿ
ñòðîèòåëüñòâîì ãîðëûøêà ÿ÷åéêè; 4 — ñàìêà, óêëàäûâàþùàÿ â ÿ÷åéêó ãóñåíèöó ãîëóáÿíêè; 5 —
ñàìêà, çàíÿòàÿ ñòðîèòåëüñòâîì îáùåãî ïîêðûòèÿ ãíåçäà; 6 — ãóñåíèöû ãîëóáÿíîê, èçâëå÷åííûå èç îäíîé
ÿ÷åéêè; 7 — ñàìêà, çàíÿòàÿ ñáîðîì âîäû; 8 — îäíî èç ãíåçä íà ñòàäèè ñòðîèòåëüñòâà òðåòüåé ÿ÷åéêè,
äâå ïðåäûäóùèå óæå çàïå÷àòàíû è ïîêðûòû äîïîëíèòåëüíûì ñëîåì çàìàçêè; 9 — íàèáîëåå êðóïíîå
èç îáíàðóæåííûõ ãíåçä; 10 — ïîëíîñòüþ îòñòðîåííîå ãíåçäî; 11 — òî æå ãíåçäî ñ óäàëåííûì îáùèì
ïîêðûòèåì (åãî ãðàíèöû îòìå÷åíû ÷åðíûì êîíòóðîì), ïðîáêà îäíîé èç ÿ÷ååê âñêðûòà îñîé-áëåñòÿíêîé
Stilbum calens ïðè ïîïûòêå âûõîäà íà ñâîáîäó ïîñëå îòðîæäåíèÿ.
Fig. 1. Nesting of Katamenes flavigularis: 1 — nesting station on the south slope of Chatyrdag mountain pasture;
2 — nesting station on the sea coast near Katsyveli village; 3 — female building the collar of the cell; 4 — female
putting blue caterpillar into the cell; 5 — female building the general cover of the nest; 6 — blue caterpillars
taking out from one cell; 7 — female collecting water; 8 — a nest on the stage of the third cell building; two
previous cells have been already sealed and covered by additional mastic layer; 9 — the largest of the found
nests; 10 — a completed nest; 11 — the same nest, general cover was moved off (its borders are marked by
black contour), the seal of one cell was opened by gold-wasp, Stilbum calens trying to come out after eclosion.
îñ îòìå÷åíî íà ðåçåäå æåëòîé (Reseda lutea), ëüíÿíêå îáûêíîâåííîé (Linaria maeo-
tica), ïàõó÷êå îáûêíîâåííîé (Clinopodium vulgare) è ÷àáðåöå (Thymus sp.).
Ï î ñ ë å ä î â à ò å ë ü í î ñ ò ü ä å é ñ ò â è é ï ð è ñ ò ð î è ò å ë ü ñ ò â å ã í å ç ä.
Ñòðîèòåëüñòâî ãíåçäà íà÷èíàåòñÿ îñîé ñ ïîäãîòîâêè ñóáñòðàòà. Âñå èçó÷åííûå ãíåçäà
K. flavigularis ðàñïîëàãàëèñü â íåáîëüøèõ óãëóáëåíèÿõ êàìíåé, â êîòîðûõ, êàê
ïðàâèëî, ñêàïëèâàåòñÿ íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî çåìëè. Íàéäÿ ïîäõîäÿùåå óãëóáëåíèå,
ñàìêà ïðèñòóïàåò ê åãî î÷èñòêå. Îíà ñîñêðåáàåò çåìëþ ìàíäèáóëàìè è èññëåäóåò
ïîâåðõíîñòü ñ ïîìîùüþ àíòåíí. Êîãäà ïîâåðõíîñòü ñóáñòðàòà ïîäãîòîâëåíà, îñà
óëåòàåò çà ïîðöèåé ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà. Íàøè íàáëþäåíèÿ ïðîâåäåíû íà
áåðåãó ìîðÿ, ãäå ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë â âèäå ãëèíèñòîé çåìëè è ìåëêèõ
êàìåøêîâ ìîæíî áûëî íàéòè ïîâñþäó, è ñàìêè ñîáèðàëè åãî, êàê ïðàâèëî, â
10–20 ñì îò ãíåçäà. Íà ÿéëàõ, ãäå K. flavigularis ãíåçäèòñÿ íà ó÷àñòêàõ, ïîêðûòûõ
òðàâîé, ãíåçäà îáíàðóæåíû â 50–100 ì îò äîðîãè, íà êîòîðîé îñû ñîáèðàëè
ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë.
Ñáîð ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà ïðîèñõîäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì. Îñà ñàäèòñÿ
íà ïîâåðõíîñòü çåìëè è, óâëàæíÿÿ åå âûäåëÿåìîé èçî ðòà æèäêîñòüþ, ñ ïîìîùüþ
ðîòîâûõ îðãàíîâ è ïåðåäíèõ íîã ôîðìèðóåò êîìî÷åê çàìàçêè. Çàòåì, äåðæà åãî â
÷åëþñòÿõ è îñâîáîäèâ ïåðåäíèå íîãè, îíà â òå÷åíèå 1–3 ñ âûáèðàåò íåáîëüøîé
êàìåøåê, áåðåò åãî ïåðåäíèìè íîãàìè è ëåòèò ê áóäóùåìó ãíåçäó (ó÷àñòêè ñáîðà
çàìàçêè è êàìåøêîâ íàõîäÿòñÿ íà ðàññòîÿíèè 5–10 ñì äðóã îò äðóãà). Ïðèëåòåâ
ê êàìíþ, ñàìêà â íóæíîì ìåñòå ñòàâèò íà íåãî êàìåøåê è ñðàçó íà÷èíàåò
ïðèêðåïëÿòü åãî çàìàçêîé. Ãîëîâà îñû â ýòî âðåìÿ íàïðàâëåíà âíóòðü ÿ÷åéêè, òàê
÷òî çàìàçêà îêàçûâàåòñÿ ñ âíóòðåííåé ñòîðîíû ñòåíêè ÿ÷åéêè, à êàìåøåê — ñ íà-
ðóæíîé. Ïðè óêëàäêå êàìåøêà îí ïðèäåðæèâàåòñÿ ïåðåäíèìè íîãàìè, à íàíåñåíèå
è ðàçãëàæèâàíèå çàìàçêè ïðîèñõîäèò ñ ïîìîùüþ ðîòîâûõ îðãàíîâ. Ñðåäíèå è çàäíèå
íîãè âûïîëíÿþò ôóíêöèþ îïîðû.
Ñòðîèòåëüñòâî ÿ÷åéêè âåäåòñÿ â ñëåäóþùåé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äåéñòâèé.
Ïðåæäå âñåãî, ñàìêà âûêëàäûâàåò ïåðâûé ðÿä êàìåøêîâ, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâàíèå
ñòåíîê ÿ÷åéêè, â âèäå áîëåå èëè ìåíåå ïðàâèëüíîãî êîëüöà èëè ïîëóêîëüöà.
Êîëè÷åñòâî êàìåøêîâ â ïåðâîì ðÿäó è ñòåïåíü åãî çàìêíóòîñòè çàâèñèò îò ôîðìû
óãëóáëåíèÿ â êàìíå è åãî íàêëîíà îòíîñèòåëüíî ãîðèçîíòà. Äàëåå ñàìêà ïåðåõîäèò
ê óêëàäêå âòîðîãî è ïîñëåäóþùèõ ðÿäîâ, â êàæäîì èç êîòîðûõ êîëè÷åñòâî
êàìåøêîâ óìåíüøàåòñÿ.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ñòåíêè ÿ÷åéêè âñå áîëüøå íàêëîíÿþòñÿ
âíóòðü, à åå ïîëîñòü, â êîíöå êîíöîâ, ïðèîáðåòàåò êóïîëîîáðàçíóþ ôîðìó. Âñåãî
íà ñòðîèòåëüñòâî îäíîé ÿ÷åéêè óõîäèò â ñðåäíåì 26,7 ± 1,3 êàìåøêîâ. Êàìåøêè,
óëîæåííûå â íèæíèå ðÿäû êðóïíåå (ñðåäíÿÿ ìàññà 42,2 ± 5,2 ìã), ÷åì êàìåøêè,
óëîæåííûå â ñåðåäèíå (31,8 ± 3,5 ìã) è íà âåðõóøêå ÿ÷åéêè (22,4 ± 4,4). Ýòî
îçíà÷àåò, ÷òî îñà ïðè âûáîðå êàìåøêîâ îöåíèâàåò èõ ðàçìåð, âûáèðàÿ íàèáîëåå
ïîäõîäÿùèå äëÿ êàæäîãî ðÿäà êëàäêè. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòåíîê ÿ÷åéêè áîëåå
âûðîâíåíà ïî ñðàâíåíèþ ñ âíåøíåé áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òî îñà â ìîìåíò óêëàäêè
êàìåøêà â ñòåíêó ñîâìåùàåò åãî ïëîñêîñòü, îáðàùåííóþ âíóòðü ÿ÷åéêè, ñ
ïëîñêîñòÿìè óæå óëîæåííûõ êàìåøêîâ è òùàòåëüíî çàäåëûâàåò ùåëè ìåæäó
êàìåøêàìè çåìëÿíîé çàìàçêîé.
Ïîñëå ïî÷òè ïîëíîãî ñìûêàíèÿ ñòåíîê ÿ÷åéêè â åå âåðõíåé ÷àñòè ñàìêà
íà÷èíàåò ïðèíîñèòü òîëüêî çàìàçêó, èç êîòîðîé ñòðîèòñÿ ãîðëûøêî ÿ÷åéêè. Ïðè
ñòðîèòåëüñòâå ãîðëûøêà ñàìêà ðàçãëàæèâàåò çàìàçêó èçíóòðè ìàíäèáóëàìè, à
ñíàðóæè ïðèäåðæèâàåò åå ïåðåäíèìè íîãàìè (ðèñ. 1, 3). Íà ñòðîèòåëüñòâî ãîðëûøêà
óõîäèò 5–7 ïîðöèé çàìàçêè. Ïîñëå ïðèíîñà êàæäûõ 5–10 ïîðöèé çàìàçêè, êàê ïðè
óêëàäêå êàìåøêîâ, òàê è ïðè ñòðîèòåëüñòâå ãîðëûøêà, îñà óëåòàåò ê áëèæàéøåìó
ðó÷üþ äëÿ ïîïîëíåíèÿ çàïàñîâ âîäû, êîòîðóþ îíà íàáèðàåò â çîáèê (ðèñ. 1, 7).
Çàêîí÷èâ ñòðîèòåëüñòâî ãîðëûøêà ÿ÷åéêè, ñàìêà îòêëàäûâàåò ÿéöî. Ïðè
îòêëàäêå ÿéöà îñà ââîäèò â ÿ÷åéêó êîíåö ìåòàñîìû è çàìèðàåò íà íåêîòîðîå âðåìÿ,
324 À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
èçðåäêà âçäðàãèâàÿ. ßéöî (ðèñ. 2, 1) ðàçìåðîì 3,6 õ 1,1 ìì ïîäâåøèâàåòñÿ íà íèòè
äëèíîé îêîëî 1 ìì â 4–5 ìì îò âõîäà â ÿ÷åéêó íà åå çàäíþþ ñòåíêó. Ïîñëå îòêëàäêè
ÿéöà ñàìêà óëåòàåò íà îõîòó. Æåðòâàìè K. flavigularis ÿâëÿþòñÿ ãóñåíèöû áàáî÷åê-
ãîëóáÿíîê (ðèñ. 1, 6). Îñòàíêè ãóñåíèö ýòîãî ñåìåéñòâà îáíàðóæåíû âî âñåõ
ãíåçäàõ.  êàæäóþ ÿ÷åéêó îñà çàãîòàâëèâàåò îò 6 äî 11 æåðòâ (â ñðåäíåì 8,4 ± 0,9).
Ïîäëåòåâ ê ãíåçäó ñ ãóñåíèöåé, ñàìêà ñàäèòñÿ íà ÿ÷åéêó è íà÷èíàåò ïðîòàëêèâàòü
æåðòâó â ãîðëîâèíó ÿ÷åéêè ìàíäèáóëàìè, âñå âðåìÿ ïðèäåðæèâàÿ åå ïåðåäíèìè
íîãàìè (ðèñ. 1, 4). Çàêîí÷èâ ñíàáæåíèå ÿ÷åéêè ïðîâèçèåé, îñà çàïå÷àòûâàåò åå
äâóìÿ ïîðöèÿìè çàìàçêè. Ïîñëå ýòîãî ñàìêà ïîêðûâàåò çàìàçêîé íàðóæíûå ñòåíêè
ÿ÷åéêè, òàê ÷òî êàìåøêè ñòàíîâÿòñÿ ïî÷òè íå âèäíûìè (ðèñ. 1, 8). Çàòåì ñàìêà,
êàê ïðàâèëî, ïðèñòóïàåò ê ñòðîèòåëüñòâó ñëåäóþùåé ÿ÷åéêè, ðàñïîëàãàÿ åå ðÿäîì
ñ ïðåäûäóùåé.
Îòñòðîèâ ïîñëåäîâàòåëüíî íåñêîëüêî ÿ÷ååê, îñà ïîêðûâàåò ãíåçäî îáùèì
êóïîëîì (ðèñ. 1, 5, 9), ñîñòîÿùèì òàêæå êàê è ÿ÷åéêè èç êàìåøêîâ è çàìàçêè. Äëÿ
îáùåãî ïîêðûòèÿ ÿ÷ååê âûáèðàþòñÿ áîëåå êðóïíûå êàìåøêè. Ñðåäíÿÿ ìàññà
êàìåøêîâ ïîêðûòèÿ â äâóõ èçó÷åííûõ ãíåçäàõ ñîñòàâèëà 52,1 ± 1,3 ìã è
83,8 ± 51,1 ìã. Íèæíèé ñëîé îáùåãî ïîêðûòèÿ ãíåçäà ñîñòîèò ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî
èç êàìåøêîâ, à íàðóæíûé — èç ÷èñòîé çåìëÿíîé çàìàçêè (ðèñ. 1, 10).
Ï î ê à ç à ò å ë è ã í å ç ä î ñ ò ð î è ò å ë ü í î é à ê ò è â í î ñ ò è Ïîêàçàòåëè
ãíåçäîñòðîèòåëüíîé àêòèâíîñòè K. flavigularis ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 1. Êàê âèäíî
èç äàííûõ òàáëèöû, ñòðîèòåëüíûå ðàáîòû âåäóòñÿ äîâîëüíî áûñòðî.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü àêòîâ ïî ñáîðó è óêëàäêå ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà â öåëîì
ïîä÷èíÿåòñÿ íîðìàëüíîìó ðàñïðåäåëåíèþ (ñðåäíèå âåëè÷èíû ïðèìåðíî ðàâíû òðåì
ñòàíäàðòíûì îòêëîíåíèÿì). Íàèáîëüøåå îòêëîíåíèå îò íîðìàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ
õàðàêòåðíî äëÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè îõîòû íà ãóñåíèö. Íà ïîèìêó è äîñòàâêó
îäíîé æåðòâû ó îñ óõîäèò îò 6 ìèí äî ïî÷òè 1,5 ÷. Òàêîé áîëüøîé ðàçáðîñ
çíà÷åíèé ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ñâÿçàí, íåñîìíåííî, ñ òðóäíîñòÿìè îáíàðóæåíèÿ
ãóñåíèö è ñóùåñòâåííûì âëèÿíèåì ôàêòîðà ñëó÷àéíîñòè âî âðåìÿ îõîòû. Êðîìå
òîãî, èìåííî âî âðåìÿ îõîòû ñàìêè ÷àùå âñåãî îòâëåêàþòñÿ íà ïèòàíèå íåêòàðîì,
ïîñåùàÿ öâåòêè ðàñòåíèé. Áîëüøîé ðàçáðîñ â ïðîäîëæèòåëüíîñòè âðåìåíè óêëàäêè
ãóñåíèö â ÿ÷åéêó, âîçìîæíî, ñâÿçàí ñ ðàçíèöåé â ðàçìåðàõ æåðòâ — êðóïíûå
ãóñåíèöû ââîäÿòñÿ ÷åðåç óçêîå ãîðëûøêî ìåäëåííåå, ÷åì ìåëêèå. Ñ ÷åì ñâÿçàí
áîëüøîé ðàçáðîñ ïðîäîëæèòåëüíîñòè âðåìåíè îòêëàäêè ÿéöà, íåÿñíî. Ïðîäîëæè-
òåëüíîñòü âðåìåíè ðàáîò ïî ïîñòðîéêå ÿ÷åéêè è ïîêðûòèþ åå çàìàçêîé îïðåäåëÿåòñÿ
âåëè÷èíîé ïëîùàäè ñòåíîê, êîòîðàÿ â ñâîþ î÷åðåäü çàâèñèò îò ðàçìåðîâ è ôîðìû
óãëóáëåíèÿ, â êîòîðîì ðàñïîëàãàåòñÿ ÿ÷åéêà.
Ñàìêè îñ îáû÷íî àêòèâíû ñ 8 äî 19 ÷. Çà îäèí äåíü ïðè õîðîøåé ïîãîäå è
óäà÷íîé îõîòå èì óäàåòñÿ ïîñòðîèòü è ñíàáäèòü ïðîâèçèåé îäíó ÿ÷åéêó.
325Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îñû Katamenes flavigularis…
Òàáëèö à 1. Ïîêàçàòåëè ãíåçäîñòðîèòåëüíîé àêòèâíîñòè ñàìîê Katamenes flavigularis
Ta b l e 1. Nest-building activity indexes of Katamenes flavigularis females
Ñáîð è äîñòàâêà êàìåøêà ñ ïîðöèåé çàìàçêè, ñ 28 40 119 65,7±5,9 16,0
Óêëàäêà êàìåøêà è çàìàçêè â ñòåíêó ÿ÷åéêè, ñ 28 47 141 77,8±7,5 20,2
Ñáîð è äîñòàâêà ïîðöèè çàìàçêè, ñ 43 15 110 51,7±5,5 18,5
Óêëàäêà ïîðöèè çàìàçêè â ãîðëîâèíó ÿ÷åéêè, ñ 15 45 137 86,6±15,2 30,1
Óêëàäêà ïîðöèè çàìàçêè â ïîêðûòèå ÿ÷åéêè, ñ 28 27 120 65,5±7,1 19,1
Îõîòà è äîñòàâêà ãóñåíèöû, ìèí 21 6 84 37,1±9,8 22,9
Óêëàäêà ãóñåíèöû â ÿ÷åéêó, ñ 11 15 70 34,8±11,3 19,1
Îòêëàäêà ÿéöà, ñ 3 35 110 68,3±43,2 38,2
Ñòðîèòåëüñòâî âñåé ÿ÷åéêè, ìèí 3 70 109 101,7±32,5 28,7
Ïîêðûòèå çàïå÷àòàííîé ÿ÷åéêè ñëîåì çåìëè, ìèí 3 42 68 51,0±16,7 14,7
Ïîêàçàòåëü n min max x ± Sx, (p = 0,05)
Ìèíèìàëüíîå âðåìÿ ãíåçäîñòðîèòåëüíîãî öèêëà ñîñòàâèëî 9 ÷. Ïðè íåáëàãîïðè-
ÿòíûõ ïîãîäíûõ óñëîâèÿõ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòðîèòåëüñòâà è ïðîâèàíòèðîâàíèÿ
ÿ÷åéêè ðàñòÿãèâàåòñÿ äî íåñêîëüêèõ äíåé. Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü âðåìåíè,
êîòîðîå óõîäèò íà ñòðîèòåëüñòâî îäíîãî ãíåçäà, çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà ÿ÷ååê.
Êàæäàÿ ñàìêà çà îäèí ñåçîí ãíåçäîâàíèÿ ñïîñîáíà, î÷åâèäíî, îòñòðîèòü è ñíàáäèòü
ïðîâèçèåé íåñêîëüêî ãíåçä.
Ñ òðî åíèå è ñ î ñ ò à â ãí å ç ä. Ïîëíîñòüþ îòñòðîåííîå ãíåçäî K. flavigularis
âûãëÿäèò êàê êîìîê çåìëè, ïðèëåïëåííûé ê êàìíþ (ðèñ. 1, 10), è íàïîìèíàåò
ãíåçäà íåêîòîðûõ âèäîâ îñ ðîäà Sceliphron Klug, 1801 (Hymenoptera, Sphecidae).
ß÷åéêè âñåãäà ðàñïîëàãàþòñÿ â îäíîé ïëîñêîñòè, ìîçàè÷íî èëè â îäèí ðÿä.
Êîëè÷åñòâî ÿ÷ååê â ãíåçäàõ êîëåáëåòñÿ îò 1 äî 9, â ñðåäíåì 4,4 ± 2,0. Êîëè÷åñòâî
ÿ÷ååê â ãíåçäå, âèäèìî, îïðåäåëÿåòñÿ ðàçìåðàìè óãëóáëåíèÿ â êàìíå, íà êîòîðîì
îíè âûñòðàèâàþòñÿ. Åäèíñòâåííîå èç çàêîí÷åííûõ îäíîÿ÷åéêîâûõ ãíåçä ðàçìå-
ùàëîñü â óãëóáëåíèè, êîòîðîå íå ìîãëî âìåñòèòü áîëüøå îäíîé ÿ÷åéêè, ïðè
óñëîâèè èõ ðàñïîëîæåíèÿ â îäíîé ïëîñêîñòè. Íàèáîëåå êðóïíîå èç îáíàðóæåííûõ
ãíåçä, ñîñòîÿùåå èç 9 ÿ÷ååê, èìåëî øèðèíó 8,5 ñì (ðèñ. 1, 9) è îáùóþ ìàññó
ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà 84,0 ã. ß÷åéêè îäíîãî ãíåçäà îòëè÷àþòñÿ ñâîèìè ðàçìåðàìè
è ôîðìîé. Äèàìåòð âíóòðåííåé ïîëîñòè (ó îñíîâàíèÿ ÿ÷åéêè) êîëåáëåòñÿ îò 11
äî 16 ìì (â ñðåäíåì 14,1 ± 0,8). Îñíîâàíèå ïåðâîé ÿ÷åéêè, êàê ïðàâèëî, èìååò
ôîðìó îòíîñèòåëüíî ïðàâèëüíîãî êðóãà. Êàæäàÿ ñëåäóþùàÿ ÿ÷åéêà ïðèìûêàåò ê
ïðåäûäóùåé áîêîì, ïîýòîìó ïåðâûé ðÿä êàìåøêîâ â åå îñíîâàíèè, êàê ïðàâèëî,
èìååò ôîðìó íåçàìêíóòîãî êîëüöà.
Îáùåå ïîêðûòèå ãíåçäà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñàìîñòîÿòåëüíûé ñëîé, ëåãêî
îòäåëÿåìûé îò ñòåíîê ÿ÷ååê (ðèñ. 1, 11), à â îòäåëüíûõ ìåñòàõ äàæå îòñòîÿùèé îò
íèõ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè. Â ñîñòàâå ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà îáùåãî ïîêðûòèÿ
êàìåøêè çàíèìàþò â ñðåäíåì 61,4% (ïî ìàññå), à â ñîñòàâå ÿ÷ååê — 48,6%.  äâóõ
ãíåçäàõ èç 4 è 9 ÿ÷ååê íà ïîêðûòèå óøëî 183 è 702 êàìåøêà ñîîòâåòñòâåííî.
Çàìàçêà, èäóùàÿ íà ñòðîèòåëüñòâî ÿ÷ååê è îáùåãî ïîêðûòèÿ, ðàçëè÷àåòñÿ ïî
ñîñòàâó èñïîëüçóåìîé äëÿ åå ïðèãîòîâëåíèÿ îòðûãèâàåìîé æèäêîñòè. Îá ýòîì
ñâèäåòåëüñòâóþò ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííîãî íàìè ñïåöèàëüíîãî èñïûòàíèÿ. Ñòåíêè
ÿ÷ååê ïðè ïîãðóæåíèè â âîäó, õîòÿ è íàìîêàþò, íî íå ðàñòâîðÿþòñÿ è
âîññòàíàâëèâàþò ñâîþ ïðî÷íîñòü ïîñëå âûñûõàíèÿ. Ìàòåðèàë îáùåãî ïîêðûòèÿ
ãíåçäà ïðè ïîìåùåíèè â âîäó áûñòðî ðàçðóøàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì ìóòíîé âçâåñè.
Êðîìå òîãî, íàìè îòìå÷åíî, ÷òî ïîñëå çèìû îáùåå ïîêðûòèå ãíåçä ÷àñòî áûâàåò
ïîëíîñòüþ ñìûòî äîæäåâîé âîäîé, ïðè ýòîì ÿ÷åéêè âñåãäà îñòàþòñÿ öåëûìè.
Êîêîí, êîòîðûé ëè÷èíêà ñïëåòàåò ïîñëå îêîí÷àíèÿ ïèòàíèÿ, ïëîòíî îáëåãàåò
âíóòðåííèå ñòåíêè ÿ÷ååê, è òåì ñàìûì ïðèäàåò èì äîïîëíèòåëüíóþ ïðî÷íîñòü. Â
íèæíåé ÷àñòè ÿ÷åéêè êîêîí äâóõñëîéíûé.  ýòîì ìåñòå ìåæäó åãî ñëîÿìè
ïîìåùàþòñÿ íåñúåäåííûå ãîëîâíûå êàïñóëû æåðòâ è èõ ýêñêðåìåíòû. Ýêñêðåìåíòû
ëè÷èíêè îñû ïîìåùàþòñÿ âíóòðè êîêîíà. Ïðåäêóêîëêè K. flavigularis èìåþò
èçîãíóòîå òåëî (ðèñ. 2, 2), ïîçâîëÿþùåå èì ïîìåñòèòüñÿ âíóòðè êîêîíà. Îíè î÷åíü
ìÿãêèå, íåïîäâèæíûå, ëèìîííî-æåëòîãî öâåòà. Â ñîñòîÿíèè ïðåäêóêîëêè îñû
ïðîâîäÿò çèìíþþ äèàïàóçó è îêóêëèâàþòñÿ âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà.
à í å ç ä î â û å ï à ð à ç è ò û.  ãíåçäàõ K. flavigularis îáíàðóæåíî 6 âèäîâ
ðàçëè÷íûõ ïàðàçèòîâ (òàáë. 2). Èç íèõ Leucospis gigas Fabricius, 1793 (Hymenoptera,
Leucospidae) ÿâëÿåòñÿ ïàðàçèòîèäîì, ðàçâèâàþùèìñÿ íà ïðåäêóêîëêàõ îñ. Ìóõà
Amobia signata (Meigen, 1824) (Diptera, Sarcophagidae) ïðèíàäëåæèò ê î÷åíü îïàñíûì
èíêâèëèíàì. Çàðàæåíèå ãíåçä ïðîèñõîäèò, ïî-âèäèìîìó, â ïåðèîä ïðîâèàíòèðîâàíèÿ
ÿ÷ååê. Ëè÷èíêè ýòîé ìóõè ñúåäàþò çàïàñåííûõ îñîé ãóñåíèö è ïðè ýòîì ñïîñîáíû
â ïîèñêàõ ïèùè ïðîáóðàâëèâàòü ñòåíêè ñîñåäíèõ ÿ÷ååê. Ýòîò èíêâèëèí, îäíàêî,
áûë îáíàðóæåí òîëüêî â îäíîì ãíåçäå, â êîëè÷åñòâå 26 ïóïàðèåâ. Íåñêîëüêî ÷àùå
ãíåçäà ïîðàæàëèñü òðåìÿ âèäàìè èíêâèëèíîâ èç ñåìåéñòâà îñ-áëåñòÿíîê
326 À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
(Hymenoptera, Chrysididae). Îäèí èç íèõ îñòàëñÿ íå îïðåäåëåííûì äàæå äî ðîäà,
òàê êàê áûëè íàéäåíû òîëüêî åãî ïóñòûå êîêîíû, èç êîòîðûõ óæå âûøëè èìàãî.
Âñå îáíàðóæåííûå ïàðàçèòû ñâîáîäíî âûõîäèëè òîëüêî èç íåäîñòðîåííûõ ãíåçä.
Åñëè æå ãíåçäî èìåëî îáùåå ïîêðûòèå, îíè, êàê ïðàâèëî, íå ìîãëè ïîêèíóòü åãî
è ãèáëè, ïðåîäîëåâ òîëüêî ñòåíêó ÿ÷åéêè (ðèñ. 1, 11).
Âî ìíîãèõ ãíåçäàõ îáíàðóæåíû òàêæå ïóïàðèè è ïîãèáøèå âçðîñëûå îñîáè ìóõ-
òàõèí (Diptera, Tachinidae). Î÷åâèäíî, îíè ïîïàëè â ÿ÷åéêè îñ âìåñòå ñ æåðòâàìè —
ãóñåíèöàìè ãîëóáÿíîê. Îáû÷íî â îäíîé ÿ÷åéêå îñû íàõîäèëîñü íå áîëåå îäíîé
îñîáè ýòèõ ìóõ, â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ — äâå. Ôîðìàëüíî, ìóõè-òàõèíû íå ïðèíàäëåæàò
ê ïàðàçèòàì K. flavigularis, îäíàêî, íåñìîòðÿ íà ýòî, èõ ïðèñóòñòâèå â ÿ÷åéêàõ âñåãäà
âûçûâàëî ãèáåëü ïîòîìñòâà îñû. Îáùàÿ ãèáåëü ïîòîìñòâà ñîñòàâèëà 38,2%. Â
327Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îñû Katamenes flavigularis…
Ðèñ. 2. Ïðåèìàãèíàëüíûå ñòàäèè Katamenes flavigularis: 1 — ÿéöî; 2 — ïðåäêóêîëêà. Ìàñøòàáíàÿ
ëèíåéêà 1 ìì.
Fig. 2. Immature instars of Katamenes flavigularis: 1 — egg; 2 — prepupa. Scale bar — 1 mm.
Òàáëèö à 2. Çàðàæåííîñòü ãíåçä è ÿ÷ååê Katamenes flavigularis ïàðàçèòàìè
Ta b l e 2. Damage rate of the Katamenes flavigularis nests by parasites
Leucospis gigas Fabricius, 1793 1 1 1,4 Ëèñüÿ áóõòà
Amobia signata (Meigen, 1824) 1 5 7,2 Ëèñüÿ áóõòà
Stilbum calens (Fabricius, 1781) 2 6 8,7 îêð. ïãò Êàöèâåëè,
Ëèñüÿ áóõòà
Chrysis (Tetrachrysis) sp. 2 2 2,9 îêð. Ñèìôåðîïîëÿ
Chrysididae gen. sp. 1 2 2,9 ã. Äåìåðäæè
Tachinidae gen. sp. 4 7 10,1 îêð. ïãò Êàöèâåëè,
Ëèñüÿ áóõòà
Ãèáåëü ëè÷èíêè ïî íåèçâåñòíûì
ïðè÷èíàì
3 3 4,3 îêð. ïãò Êàöèâåëè, Ëè-
ñüÿ áóõòà, Ñèìôåðîïîëü
Âñåãî ïîðàæåííûõ 10 26 38,2 Âñå, êðîìå ã. ×àòûðäàã
Âèä ïàðàçèòà
Âñåãî ïîðàæåíî Äîëÿ ïîðà-
æåíèÿ, %
Ïóíêòû íàõîäîê
ãíåçä ÿ÷ååê
îäíîì èç ïóíêòîâ (ã. ×àòûðäàã) âñå îáíàðóæåííûå ãíåçäà (òðè ãíåçäà ñ 16 ÿ÷åé-
êàìè) îêàçàëèñü ñâîáîäíûìè îò ïàðàçèòîâ. Íàèáîëüøåå ïîðàæåíèå ÿ÷ååê çàðåãèñ-
òðèðîâàíî â óðî÷èùå Ëèñüÿ áóõòà áëèç Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà.
Îáñóæäåíèå
Ðàçíîîáðàçèå ãíåçäîâûõ ïîñòðîåê îñ ïîäñåìåéñòâà Eumeninae ÷ðåçâû÷àéíî
âåëèêî. Áîëüøèíñòâî ýòèõ îñ çàñåëÿþò ãîòîâûå ïîëîñòè, ÷àñòü âèäîâ ãíåçäèòñÿ â
ïî÷âå, ÷àñòü — ñòðîÿò ñâîáîäíûå ÿ÷åéêè, ïðèêðåïëÿÿ èõ ê ðàñòåíèÿì èëè ê
ïîâåðõíîñòè êàìíåé (Ìàëûøåâ, 1966; Spradbery, 1973; Iwata, 1976; Cowan, 1991).
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ãíåçä îñ ðîäà Katamenes âïåðâûå áûëè îòìå÷åíû Æ. À. Ôàá-
ðîì (1898). Ê íèì ìîæíî îòíåñòè ÷åòêî âûðàæåííóþ êóïîëîîáðàçíóþ ôîðìó ÿ÷ååê
è èñïîëüçîâàíèå êàìåøêîâ êàê îñíîâíîãî ìàòåðèàëà äëÿ èõ ñòðîèòåëüñòâà. Ýòè
õàðàêòåðíûå ÷åðòû ïðèñóùè è ãíåçäàì K. flavigularis. Ñïåöèôè÷åñêîé îñîáåííîñòüþ
ãíåçä K. flavigularis ÿâëÿåòñÿ îáùåå ïîêðûòèå, ïîêà, êðîìå ýòîãî âèäà, îòìå÷åííîå
òîëüêî ó K. arbustorum (Blu�thgen, 1961). Íà íàø âçãëÿä, òàêîå ïîêðûòèå àíàëîãè÷íî
êîíå÷íûì ïðîáêàì ãíåçä ìíîãèõ âèäîâ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ, ãíåçäÿùèõñÿ â ãîòîâûõ
ïîëîñòÿõ. Âî-ïåðâûõ, ïîêðûòèå è êîíå÷íàÿ ïðîáêà ãíåçä âûïîëíÿþò îäíó è òó æå
ôóíêöèþ — îáåñïå÷èâàþò äîïîëíèòåëüíóþ çàùèòó ãíåçäà. Âî-âòîðûõ, ïîêðûòèå
ñòðîèòñÿ íå êàê îáìàçêà ÿ÷ååê, à êàê ñàìîñòîÿòåëüíûé ñëîé, òî åñòü ÿâëÿåòñÿ,
ïîäîáíî ïðîáêå ãíåçäà, åãî ñàìîñòîÿòåëüíûì ñòðóêòóðíûì ýëåìåíòîì. È íàêîíåö,
ïîêðûòèå ãíåçä K. flavigularis ëåãêî ðàçðóøàåòñÿ âîäîé, òàê æå, êàê è êîíå÷íûå ïðîáêè
ãíåçä äðóãèõ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ, â îòëè÷èå îò ñòðîèòåëüíîãî ìàòåðèàëà ñòåíîê è
ïðîáîê èõ ÿ÷ååê (Èâàíîâ, Ôàòåðûãà, 2003, 2006). Åñëè ïðèäåðæèâàòüñÿ ãèïîòåçû
ïðîèñõîæäåíèÿ ñâîáîäíûõ ÿ÷ååê ãíåçä îñ-ýâìåíèí îò ÿ÷ååê ãíåçä, êîòîðûå ñòðîèëèñü
â ãîòîâûõ ïîëîñòÿõ (Êóðçåíêî, 1980; Èâàíîâ, Ôàòåðûãà, 2007), òî ìîæíî ïðåäïî-
ëîæèòü, ÷òî èíñòèíêò ñòðîèòåëüñòâà îáùåãî ïîêðûòèÿ ãíåçäà ó K. flavigularis áåðåò
ñâîå íà÷àëî îò èíñòèíêòà ñòðîèòåëüñòâà êîíå÷íîé ïðîáêè ãíåçäà ïðåäêà îñ ðîäà
Katamenes. Òî åñòü ïîêðûòèå ãíåçä Katamenes ñëåäóåò ñ÷èòàòü ãîìîëîãîì êîíå÷íîé
ïðîáêè ãíåçä ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ, çàñåëÿþùèõ ãîòîâûå ïîëîñòè.
Îáùåå ïîêðûòèå ãíåçä K. flavigularis ïîìèìî ïðèäàíèÿ ãíåçäó óñòîé÷èâîñòè
îò ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé ýôôåêòèâíî âûïîëíÿåò ôóíêöèþ åãî çàùèòû îò
õèùíèêîâ è ïàðàçèòîâ. Äàæå åñëè îíè óñïåâàþò ïðîíèêíóòü â ãíåçäî äî çàâåðøåíèÿ
ïîñòðîéêè ïîêðûòèÿ è îòëîæèòü ñâîè ÿéöà, êàê ýòî äåëàþò, íàïðèìåð,
îáíàðóæåííûå íàìè èíêâèëèíû, ÿ÷åéêè ãíåçä K. flavigularis ñòàíîâÿòñÿ äëÿ íèõ
ñìåðòåëüíîé ëîâóøêîé. Êðîìå òîãî, îáùåå ïîêðûòèå õîðîøî ìàñêèðóåò ãíåçäî.
Ïîä íèì ñêðûâàþòñÿ õàðàêòåðíûå âûïóêëîñòè áîêîâûõ ñòåíîê ÿ÷ååê è ãîðëîâèíû,
áîëåå âñåãî âûäàþùèå ïðèñóòñòâèå ãíåçäà. Ýôôåêò ìàñêèðîâêè óñèëèâàåòñÿ òåì,
÷òî â ñîñòàâ ïîêðûòèÿ îñà âêëþ÷àåò ñòåáëè ðàñòåíèé, íàâèñàþùèå íàä ãíåçäîì
(ðèñ. 1, 9). Àíàëîãè÷íîå îáùåå ïîêðûòèå èìåþò ãíåçäà îñ èç áëèçêîãî ê Katamenes
ðîäà Delta. Ïîêðûòèå ãíåçä Delta campaniforme (Fabricius, 1775) ñîñòîèò èç äâóõ ñëîåâ,
èç êîòîðûõ íàðóæíûé — ðûõëûé è íåïðî÷íûé, òàêæå âûïîëíÿåò â îñíîâíîì
ìàñêèðîâî÷íóþ ôóíêöèþ (Jayakar, Spurway, 1968).
Âûÿâëåííûå íàìè îñîáåííîñòè ãíåçäîâàíèÿ K. flavigularis ïîçâîëÿþò îòìåòèòü
íåêîòîðûå âàæíûå îòëè÷èÿ ãíåçäîñòðîèòåëüíûõ è îõîòíè÷üèõ èíñòèíêòîâ ýòîãî âèäà
îò òàêæå îáèòàþùåãî â Êðûìó âèäà K. sesquicinctus. Âî-ïåðâûõ, K. sesquicinctus, â
îòëè÷èå îò K. flavigularis, çàãîòàâëèâàåò äëÿ ñâîèõ ëè÷èíîê ãóñåíèö ñîâîê (Àìîëèí,
Åôåòîâ, 2001). Âî-âòîðûõ, ñàìêè ýòîãî âèäà íèêîãäà íå ñòðîÿò îáùåãî ïîêðûòèÿ
ãíåçä, îãðàíè÷èâàÿñü ëèøü ïîêðûòèåì ÿ÷ååê îòíîñèòåëüíî òîíêèì ñëîåì çàìàçêè.
Åùå îäíî îòëè÷èå ñîñòîèò â òîì, ÷òî ãíåçäà K. sesquicinctus ÷àùå âñåãî ðàñïîëàãàþòñÿ
íà àáñîëþòíî ðîâíîé ïîâåðõíîñòè êàìíÿ, à íå â áîëåå èëè ìåíåå âûðàæåííûõ
óãëóáëåíèÿõ. Íåîáõîäèìîñòü óãëóáëåíèÿ (ãîìîëîãà ïîëîñòè) è íàëè÷èå îáùåãî
ïîêðûòèÿ (ãîìîëîãà êîíå÷íîé ïðîáêè) â ãíåçäàõ K. flavigularis è îòñóòñòâèå ýòèõ
328 À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
ïðèçíàêîâ ãíåçä ó K. sesquicinctus ïîçâîëÿþò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î áîëüøåé
ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè âèäà K. sesquicinctus ïî ñðàâíåíèþ ñ K. flavigularis.
Ñòîèò îòìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå îäèíî÷íûå ï÷åëû òàêæå ñòðîÿò ÿ÷åéêè ñâîèõ
ãíåçä, èñïîëüçóÿ êàìåøêè (Eickwort, 1975). Íî â îòëè÷èå îò Katamenes, ï÷åëû
ñíà÷àëà ñòðîÿò ÿ÷åéêó èç ïëàñòè÷åñêèõ ìàòåðèàëîâ, à çàòåì èñïîëüçóþò êàìåøêè
äëÿ åå íàðóæíîé îáëèöîâêè. Ïðè ýòîì êàæäûé èç ýòèõ äâóõ âèäîâ ñòðîèòåëüíîãî
ìàòåðèàëà óêëàäûâàåòñÿ â ñòåíêó ïîñëåäîâàòåëüíî è îòäåëüíî.  ÷àñòíîñòè, òàê âåäåò
ñåáÿ, íàïðèìåð, ï÷åëà Megachile (Chalicodoma) lefebvrei Lepeletier, 1841, ãíåçäÿùàÿñÿ
â Êðûìó (Èâàíîâ, 1993). Ñàìêà ñíà÷àëà ïîëíîñòüþ âîçâîäèò ñòåíêè ÿ÷åéêè èç
çåìëÿíîé çàìàçêè, à çàòåì ïîêðûâàåò èõ ñëîåì êàìåøêîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ
óêëàäûâàåòñÿ íà êîìî÷åê ïðåäâàðèòåëüíî ïðèíåñåííîé ðàñòèòåëüíîé çàìàçêè.
Ðàíåå, â õîäå èññëåäîâàíèÿ ñòðîåíèÿ ãíåçä íåêîòîðûõ âèäîâ äèêèõ ï÷åë-
æèëüöîâ (ïî òåðìèíîëîãèè Ìàëûøåâà) ïîäñåìåéñòâà Megachilinae è îäèíî÷íûõ
îñ-æèëüöîâ ïîäñåìåéñòâà Eumeninae, íàìè óæå áûëè îòìå÷åíû ýëåìåíòû
ïàðàëëåëèçìà â ðàçâèòèè èõ ãíåçäîñòðîèòåëüíûõ èíñòèíêòîâ (Èâàíîâ, Ôàòåðûãà,
2007).  ñëó÷àå ñ K. flavigularis îáðàùåíî âíèìàíèå íà ñõîäñòâî â ñòðîåíèè åãî ãíåçä
ñ ï÷åëîé M. lefebvrei, ñòðîÿùåé ñâîáîäíûå ãíåçäà. Îáíàðóæåííîå ñõîäñòâî, òàê æå,
êàê è âûÿâëåííîå ðàíåå ñõîäñòâî ãíåçä îñ- è ï÷åë-æèëüöîâ, ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì
ïàðàëëåëüíîãî ðàçâèòèÿ ñòðîèòåëüíûõ èíñòèíêòîâ â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ ãíåçäîâàíèÿ.
Ïðè ýòîì î÷åíü ïîõîæàÿ ãíåçäîâàÿ êîíñòðóêöèÿ ó îñ è ó ï÷åë âîçâîäèòñÿ ñ
ïîìîùüþ ñîâåðøåííî ðàçíûõ ïðèåìîâ è ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçíûõ (îò÷àñòè)
ñòðîèòåëüíûõ ìàòåðèàëîâ.
Âûâîäû
Îñà K. flavigularis â Êðûìó îáèòàåò â ãîðíîé ÷àñòè ïîëóîñòðîâà,
ïðåèìóùåñòâåííî íà þæíîì áåðåãó è ÿéëàõ. Âèä äàåò îäíî ïîêîëåíèå â ãîäó. Ñàìöû
îïåðåæàþò ïîÿâëåíèå ñàìîê íà 5 ñóò. Ïåðèîä ë¸òà íà ÿéëàõ äëèòñÿ ñ íà÷àëà èþëÿ
äî íà÷àëà ñåíòÿáðÿ, íà þæíîì áåðåãó — ñ êîíöà ìàÿ äî ñåðåäèíû àâãóñòà. Çèìóþò
ïðåäêóêîëêè â ãíåçäàõ.
Ñàìêè óñòðàèâàþò ãíåçäà â íåãëóáîêèõ óãëóáëåíèÿõ îòäåëüíî ëåæàùèõ êàìíåé,
íà ñêàëàõ, êàìåíèñòûõ îñûïÿõ è ìîðñêèõ áåðåãàõ. ß÷åéêè êóïîëîîáðàçíîé ôîðìû,
ðàñïîëàãàþòñÿ â îäíîé ïëîñêîñòè, ïðèëåãàÿ áîêàìè äðóã ê äðóãó. Ñòåíêè ÿ÷ååê
ñòðîÿòñÿ èç íåáîëüøèõ êàìåøêîâ, ñêðåïëåííûõ çåìëÿíîé çàìàçêîé. Ãîðëûøêè
ÿ÷ååê èçãîòàâëèâàþòñÿ èç ÷èñòîé çàìàçêè. Êàæäàÿ ÿ÷åéêà ïîñëå çàïå÷àòûâàíèÿ
îáìàçûâàåòñÿ äîïîëíèòåëüíûì ñëîåì ÷èñòîé çåìëÿíîé çàìàçêè. Çàêîí÷åííîå
ãíåçäî ïîêðûâàåòñÿ îòäåëüíûì ñëîåì îáùåãî ïîêðûòèÿ, ñîñòîÿùèì èç êàìåøêîâ
è çàìàçêè. Ïîëíîñòüþ îòñòðîåííûå ãíåçäà ñîäåðæàò îò 1 äî 9 ÿ÷ååê.
ßéöî îòêëàäûâàåòñÿ äî ïðîâèàíòèðîâàíèÿ è ïîäâåøèâàåòñÿ íà íèòè ê çàäíåé
ñòåíêå ÿ÷åéêè. Ñàìêè îõîòÿòñÿ íà ãóñåíèö ãîëóáÿíîê, êîòîðûõ çàãîòàâëèâàþò ïî
6–11 â êàæäóþ ÿ÷åéêó.
 Êðûìó ãíåçäà K. flavigularis ïîðàæàþòñÿ ïàðàçèòîèäîì L. gigas è ÷åòûðüìÿ
âèäàìè èíêâèëèíîâ (ìóõà A. signata è òðè âèäà îñ-áëåñòÿíîê), à òàêæå ìóõàìè-
òàõèíàìè, ïîïàäàþùèìè â ãíåçäà âìåñòå ñ æåðòâàìè. Îáùàÿ ãèáåëü ïîòîìñòâà â
ãíåçäàõ ñîñòàâëÿåò 38,2%.
Àâòîðû ïðèçíàòåëüíû Í. Â. Êóðçåíêî (Áèîëîãî-ïî÷âåííûé èíñòèòóò ÄÂÎ ÐÀÍ, Âëàäèâîñòîê)
çà ïîìîùü â îïðåäåëåíèè îñ ðîäà Katamenes èç Óêðàèíû è Þ. Ã. Âåðâåñó (Èíñòèòóò çàùèòû ðàñòåíèé
ÓÀÀÍ, Êèåâ) çà îïðåäåëåíèå äâóêðûëûõ.
Àìîëèí À. Â. Ñêëàä÷àòîêðûëûå îñû ïîäñåìåéñòâà Eumeninae Êðûìà // Òåç. äîï. VI ç’¿çäó Óêðà¿í. åíòîìîë.
ò-âà. — ͳæèí, 2003. — Ñ. 5.
Àìîëèí À. Â. Àíàëèç ôàóíû îñ ïîäñåìåéñòâà Eumeninae (Hymenoptera, Vespidae) Þãî-Âîñòî÷íîé
Óêðàèíû // Èññëåäîâàíèÿ ïî ïåðåïîí÷àòîêðûëûì íàñåêîìûì : Ñá. íàó÷. ðàáîò. — Ì. : Ò-âî íàó÷.
èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. — Ñ. 112–122.
329Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îñû Katamenes flavigularis…
Àìîëèí À. Â., Åôåòîâ Ê. À. Íîâûå ñâåäåíèÿ î ïðîâèçèè, çàïàñàåìîé îñîé Katamenes sesquicinctus
(Hymenoptera, Vespidae) äëÿ ïèòàíèÿ ñîáñòâåííûõ ëè÷èíîê // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2001. — 35,
¹ 5. — Ñ. 8.
Èâàíîâ Ñ. Ï. Ãíåçäîâàíèå ï÷åë-êàìåíùèö, îáíàðóæåííîå â Êðûìó // Àêòóàëüíûå âîïðîñû ýêîëîãèè
è îõðàíû ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì : Ñá. ìàòåðèàëîâ ìåæðåñï. íàó÷.-ïðàêòè÷. êîíô. — Êðàñíîäàð,
1993. — ×. 1. — Ñ. 91.
Èâàíîâ Ñ. Ï., Àìîëèí À. Â., Ôàòåðûãà À. Â. Ñêëàä÷àòîêðûëûå îñû (Hymenoptera: Vespidae: Masarinae,
Eumeninae) Êàðàäàãñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà è Âîñòî÷íîé ÷àñòè Þæíîãî áåðåãà Êðûìà:
âèäîâîé ñîñòàâ è ñòðóêòóðà áèîðàçíîîáðàçèÿ // Êàðàäàã. Èñòîðèÿ, ãåîëîãèÿ, áîòàíèêà, çîîëîãèÿ :
Ñá. íàó÷. òð., ïîñâÿù. 90-ëåòèþ Êàðàäàãñêîé íàó÷. ñòàíöèè èì. Ò. È. Âÿçåìñêîãî è 25-ëåòèþ
Êàðàäàã. ïðèðîäí. çàïîâåäíèêà. — Ñèìôåðîïîëü : ÑÎÍÀÒ, 2004. — Êí. 1. — Ñ. 307–322.
Èâàíîâ Ñ. Ï., Ôàòåðûãà À. Â. Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ Ancistrocerus nigricornis (Hymenoptera: Vespidae:
Eumeninae) â Êðûìó // Èçâ. Õàðüêîâ. ýíòîìîë. îá-âà. — 2003 (2004). — 11, âûï. 2. — Ñ. 154–163.
Èâàíîâ Ñ. Ï., Ôàòåðûãà À. Â. Áèîëîãèÿ ãíåçäîâàíèÿ îäèíî÷íîé ñêëàä÷àòîêðûëîé îñû Syneuodynerus egregius
(Hymenoptera: Vespidae: Eumeninae) â Êðûìó // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2006. — 40, ¹ 4. — Ñ. 341–349.
Èâàíîâ Ñ. Ï., Ôàòåðûãà À. Â. Ïàðàëëåëèçìû â ðàçâèòèè ãíåçäîñòðîèòåëüíûõ èíñòèíêòîâ îäèíî÷íûõ ï÷åë
è îñ (Hymenoptera: Megachilidae, Megachilinae; Vespidae, Eumeninae) // Èññëåäîâàíèÿ ïî ïåðåïîí-
÷àòîêðûëûì íàñåêîìûì : Ñá. íàó÷. ðàáîò. — Ì. : Ò-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2007. — Ñ. 205–218.
Êóðçåíêî Í. Â. Îáçîð îäèíî÷íûõ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ ñåìåéñòâà Eumenidae (Hymenoptera, Vespoidea)
ôàóíû ÑÑÑÐ : Äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Âëàäèâîñòîê, 1978. — 339 ñ.
Êóðçåíêî Í. Â. Ê âîïðîñó îá îñíîâíûõ íàïðàâëåíèÿõ ýâîëþöèè è ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà Eumenidae
(Hymenoptera. Vespoidea) // Ïàðàëëåëèçì è íàïðàâëåííîñòü ýâîëþöèè íàñåêîìûõ. — Âëàäèâîñòîê :
ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1980. — Ñ. 88–114.
Êóðçåíêî Í. Â. Îáçîð ðîäîâ îäèíî÷íûõ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ ñåìåéñòâà Eumenidae (Hymenoptera,
Vespoidea) ôàóíû ÑÑÑÐ // Ïåðåïîí÷àòîêðûëûå Äàëüíåãî Âîñòîêà. — Âëàäèâîñòîê : ÄÂÍÖ ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1981. — Ñ. 81–112.
Êóðçåíêî Í. Â. Ñåìåéñòâî Vespidae — Cêëàä÷àòîêðûëûå îñû // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Äàëüíåãî Âîñòîêà
Ðîññèè. — ÑÏá. : Íàóêà, 1995. — Ò. 4: Ñåò÷àòîêðûëîîáðàçíûå, ñêîðïèîííèöû, ïåðåïîí÷àòîêðû-
ëûå. — ×. 1. — Ñ. 295–324.
Ìàëûøåâ Ñ. È. Ñòàíîâëåíèå ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ è ôàçû èõ ýâîëþöèè. — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1966. — 329 ñ.
Òîáèàñ Â. È., Êóðçåíêî Í. Â. Ñåìåéñòâî Eumenidae // Îïðåäåëèòåëü íàñåêîìûõ Åâðîïåéñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Íàóêà, 1978. — Ò. 3: Ïåðåïîí÷àòîêðûëûå. — ×. 1. — Ñ. 152–173.
Ôàáð Æ. À. Èíñòèíêò è íðàâû íàñåêîìûõ / Ïåð. ñ ôðàíö. — ÑÏá. : Èçä-âî À. Ô. Ìàðêñà, 1898. — 590 ñ.
Ôàòåðûãà À. Â. Êðûìñêèå âèäû îäèíî÷íûõ ñêëàä÷àòîêðûëûõ îñ (Hymenoptera: Vespidae: Masarinae,
Eumeninae), ðåêîìåíäóåìûå äëÿ âíåñåíèÿ â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû // гäê³ñí³ òà çíèêàþ÷³ âèäè
êîìàõ ³ êîíöåïö³¿ ×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè (Çà ìàòåð. äîï. íàóê. êîíô.). — Ê., 2005. — Ñ. 118–121.
Blu �thgen P. Die Faltenwespen Mitteleuropas (Hymenoptera, Diploptera) // Abhandlungen der Deutschen
Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Klasse fu �r Chemie, Geologie und Biologie. — 1961. — N 2. —
S. 1–252.
Cowan D. P. The solitary and presocial Vespidae // The Social Biology of Wasps. — Ithaca; London : Cornell
University Press, 1991. — P. 33–73.
Eickwort G. C. Nest building behavior of mason bee Hoplitis anthocopoides (Hymenoptera: Megachilidae) //
Zeitsch. Tierpsychol. — 1975. — 37. — P. 237–254.
Giordani Soika A. Notulae vespidologicae. V. Biogeografia e sistematica del sottogenere Katamenes (M. W.) //
Boll. Mus. Civ. Stor. Nat. Venezia. — 1958. — 11. — P. 57–68.
Gusenleitner J. Bestimmungstabellen mittel- und su �deuropa �ischer Eumeniden (Vespoidea, Hymenoptera).
Teil 11: Die Gattungen Discoelius Latreille 1809, Eumenes Latreille 1802, Katamenes Meade-Waldo 1910,
Delta Saussure 1855, Ischnogasteroides Magretti 1884 und Pareumenes Saussure 1855 // Linzer Biol.
Beitr. — 1999. — 31, H. 2. — S. 561–584.
Iwata K. Evolution of Instinct. Comparative Ethology of Hymenoptera. — New Dehly : Amerind Publishing
Company, 1976. — 536 p.
Jayakar S. D., Spurway H. The nesting activities of the vespoid potter wasp Eumenes campaniformis esuriens
(Fabr.) compared with the ecological similar sphecoid Sceliphron madraspatanum (Fabr.) (Hymenoptera) //
J. Bombay Nat. Hist. Soc. — 1968. — 65, N 1. — P. 148–181.
Kostylev G. Materialien zur Kenntnis der Vespidenfauna der o �stlichen Krim // Entomol. Mitt. — 1928. — 17,
N 6. — S. 398–407.
Spradbery J. P. Wasps: An Account of the Biology and Natural History of Solitary and Social Wasps. —
Washington : University of Washington Press, 1973. — 408 p.
Vecht J. van der, Fischer F. C. J. Palaearctic Eumenidae // Hymenopterorum Catalogus. — 1972. — Pars 8. —
P. 1–199.
330 À. Â. Ôàòåðûãà, Ñ. Ï. Èâàíîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|