Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины
Бурчеллова зебра, Equus burchelli, Gray, 1824 хорошо акклиматизировалась в условиях полувольного содержания на юге Украины, успешно размножается и воспроизводит жизнеспособное потомство. Сроки ее размножения имеют сезонный характер, что обусловлено продолжительностью стойлового содержания в зимний п...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65530 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины / Е.П. Стекленев // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 331–339. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65530 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655302014-06-28T03:01:23Z Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины Стекленев, Е.П. Экология Бурчеллова зебра, Equus burchelli, Gray, 1824 хорошо акклиматизировалась в условиях полувольного содержания на юге Украины, успешно размножается и воспроизводит жизнеспособное потомство. Сроки ее размножения имеют сезонный характер, что обусловлено продолжительностью стойлового содержания в зимний период. Активизация половых процессов наблюдается преимущественно в весенний период, когда происходит выжеребка кобыл. Успешной репродукции способствует наличие зеленого выпасного корма, определяющего активизацию гаметогенеза, биологическую полноценность гамет, зачатие и развитие плодов. Половая активность зебр подтверждается данными морфофизиологической характеристики гонад, исследованных в различные периоды года. The Burchelly zebra, Equus burchelli, Gray, 1824 is well acclimatized under semi-free conditions in Southern Ukraine, effectively reproduces and grows its offspring. Its reproduction has a seasonal character, conditioned mainly by a long term of winter housing and is characterized with spring — summer sexual activity and foaling period. The successful passage of sexual processes, activisation of gametogenesis, biological value of gamets, conception rate of germs and embryonic development of fetuses promotes the favourable grass stand in the spring — summer period. Sexual activity of the Burchelly zebras in confirmed by the data of morphological and physiological character of gonads in various seasons of the year. 2009 Article Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины / Е.П. Стекленев // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 331–339. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65530 599.723.8:591.16(477.7) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Стекленев, Е.П. Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины Вестник зоологии |
| description |
Бурчеллова зебра, Equus burchelli, Gray, 1824 хорошо акклиматизировалась в условиях полувольного содержания на юге Украины, успешно размножается и воспроизводит жизнеспособное потомство. Сроки ее размножения имеют сезонный характер, что обусловлено продолжительностью стойлового содержания в зимний период. Активизация половых процессов наблюдается преимущественно в весенний период, когда происходит выжеребка кобыл. Успешной репродукции способствует наличие зеленого выпасного корма, определяющего активизацию гаметогенеза, биологическую полноценность гамет, зачатие и развитие плодов. Половая активность зебр подтверждается данными морфофизиологической характеристики гонад, исследованных в различные периоды года. |
| format |
Article |
| author |
Стекленев, Е.П. |
| author_facet |
Стекленев, Е.П. |
| author_sort |
Стекленев, Е.П. |
| title |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины |
| title_short |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины |
| title_full |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины |
| title_fullStr |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины |
| title_full_unstemmed |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины |
| title_sort |
особенности размножения бурчелловой зебры, equus burchelli (perissodactyla, equidae), в условиях полувольного содержания на юге украины |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65530 |
| citation_txt |
Особенности размножения бурчелловой зебры, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae), в условиях полувольного содержания на юге Украины / Е.П. Стекленев // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 4. — С. 331–339. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT steklenevep osobennostirazmnoženiâburčellovojzebryequusburchelliperissodactylaequidaevusloviâhpoluvolʹnogosoderžaniânaûgeukrainy |
| first_indexed |
2025-07-05T15:58:52Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:58:52Z |
| _version_ |
1836823224658165760 |
| fulltext |
ÓÄÊ 599.723.8:591.16(477.7)
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ² ÐÎÇÌÍÎÆÅÍÍß ÁÓÐ×ÅËËÎÂί ÇÅÁÐÈ,
EQUUS BURCHELLI (PERISSODACTYLA, EQUIDAE), Â ÓÌÎÂÀÕ
ÍÀϲ²ËÜÍÎÃÎ ÓÒÐÈÌÀÍÍß ÍÀ ϲÂÄͲ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Á³îñôåðíèé çàïîâ³äíèê «Àñêàí³ÿ-Íîâà»,
âóë. Ôðóíçå, 13, cìò Àñêàí³ÿ-Íîâà, ×àïëèíñüêèé ð-í, Õåðñîíñüêà îáë., 75230 Óêðà¿íà
Ïðèéíÿòî 22 ãðóäíÿ 2008
Îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ áóð÷åëëîâîé çåáðû, Equus burchelli (Perissodactyla, Equidae) â óñëîâèÿõ
ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàèíû. Ñòåêëåíåâ Å. Ï. — Áóð÷åëëîâà çåáðà, Equus burchelli,
Gray, 1824 õîðîøî àêêëèìàòèçèðîâàëàñü â óñëîâèÿõ ïîëóâîëüíîãî ñîäåðæàíèÿ íà þãå Óêðàèíû,
óñïåøíî ðàçìíîæàåòñÿ è âîñïðîèçâîäèò æèçíåñïîñîáíîå ïîòîìñòâî. Ñðîêè åå ðàçìíîæåíèÿ
èìåþò ñåçîííûé õàðàêòåð, ÷òî îáóñëîâëåíî ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ñòîéëîâîãî ñîäåðæàíèÿ â
çèìíèé ïåðèîä. Àêòèâèçàöèÿ ïîëîâûõ ïðîöåññîâ íàáëþäàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â âåñåííèé
ïåðèîä, êîãäà ïðîèñõîäèò âûæåðåáêà êîáûë. Óñïåøíîé ðåïðîäóêöèè ñïîñîáñòâóåò íàëè÷èå
çåëåíîãî âûïàñíîãî êîðìà, îïðåäåëÿþùåãî àêòèâèçàöèþ ãàìåòîãåíåçà, áèîëîãè÷åñêóþ ïîëíîöåí-
íîñòü ãàìåò, çà÷àòèå è ðàçâèòèå ïëîäîâ. Ïîëîâàÿ àêòèâíîñòü çåáð ïîäòâåðæäàåòñÿ äàííûìè
ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêè ãîíàä, èññëåäîâàííûõ â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû ãîäà.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: çåáðà, ðàçìíîæåíèå, ÿè÷íèêè, ñåìåííèêè, ñïåðìàòîãåíåç, ïîëîâàÿ àêòèâ-
íîñòü, ñåçîííîñòü.
Peculiarities of Burchelly zebras (Perissodactyla, Equidae) Reproduction under the Semi-Free Conditions
in the Southern Ukraine. Steklenev E. P. — The Burchelly zebra, Equus burchelli, Gray, 1824 is well
acclimatized under semi-free conditions in Southern Ukraine, effectively reproduces and grows its
offspring. Its reproduction has a seasonal character, conditioned mainly by a long term of winter
housing and is characterized with spring — summer sexual activity and foaling period. The successful
passage of sexual processes, activisation of gametogenesis, biological value of gamets, conception rate
of germs and embryonic development of fetuses promotes the favourable grass stand in the spring —
summer period. Sexual activity of the Burchelly zebras in confirmed by the data of morphological and
physiological character of gonads in various seasons of the year.
Ke y wo r d s: zebra, reproduction, ovaries, seasonality, testes, spermatogenesis, sexual activity.
Âñòóï
Àðåàë áóð÷åëëîâî¿ çåáðè (Equus burchelli, Gray, 1824) îõîïëþº òåðèòîð³þ ï³âí³÷íî-ñõ³äíîãî
Òðàíñâààëþ ³, çîêðåìà, íàö³îíàëüíîãî ïàðêó Êðþãåðà, à òàêîæ ï³âí³÷íî-ñõ³äíèõ ðàéîí³â Íàòàëó òà
Ñâàç³ëåíäó (Skinner, Smithers, 1990). Îñòàíí³ì ÷àñîì òâàðèí äàíîãî âèäó óòðèìóþòü ó áàãàòüîõ
ïðèâàòíèõ âîëîä³ííÿõ ³ ïàðêàõ. Áóð÷åëëîâà çåáðà — òâàðèíà ñòàäíà; æèâå íåâåëèêèìè ãðóïàìè, äî
ñêëàäó ÿêèõ âõîäèòü îäèí ñàìåöü ³ ê³ëüêà ñàìèöü ç ïîòîìñòâîì. Ïîÿâà íàùàäê³â ó áóð÷åëëîâî¿ çåáðè,
çà äàíèìè Äæ. Ë. Ñìàòñà (Smuts, 1976), â³äáóâàºòüñÿ áóäü-ÿêîãî ì³ñÿöÿ ðîêó, õî÷à â ïàðêó Êðþãåðà
ìàêñèìàëüíà ê³ëüê³ñòü ïîëîã³â (ïîíàä 85%) ïðèïàäຠíà ãðóäåíü–ñ³÷åíü (ïåð³îä ë³òà ó ϳâäåíí³é
ï³âêóë³) â³ä çàãàëüíî¿ ê³ëüêîñò³ âèïàäê³â, âðàõîâàíèõ ïðîòÿãîì æîâòíÿ–áåðåçíÿ. Òðèâàë³ñòü âàã³òíîñò³
ñàìèöü öüîãî âèäó òâàðèí â ϳâäåíí³é Àôðèö³ êîëèâàºòüñÿ â ìåæàõ 360–390 ä³á (Skinner, Smithers,
1990), à â «Àñêàí³ÿ-Íîâà» ñòàíîâèòü, ó ñåðåäíüîìó, 368 ä³á (Ëîáàíîâ, 1983).
Âðàõîâóþ÷è òå, ùî ïðîÿâ ïåðøîãî ï³ñëÿïîëîãîâîãî åñòðóñó ó ñàìèöü ìàéæå âñ³õ âèä³â
êîíåïîä³áíèõ ô³êñóâàëè ïåðåâàæíî ó I–II äåêàä³ ï³ñëÿ ïîëîã³â (Õýìîíä, 1964; Ginther, 1971), ÷îìó
ïðèáëèçíî â òîé ñàìèé ïåð³îä â³äáóâàºòüñÿ ¿õíº ïîäàëüøå ïàðóâàííÿ. Çà íàÿâíîñò³ ðàíí³õ äîù³â ó
æîâòí³–ëèñòîïàä³, ÿê³ ñïðèÿþòü ïîÿâ³ äîñòàòíüî¿ ê³ëüêîñò³ çåëåíîãî êîðìó, ñòàòåâà àêòèâí³ñòü ñàìèöü
ïîì³òíî çðîñòຠç îäíî÷àñíèì çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ åôåêòèâíèõ çàïë³äíåíü. Íà ïðÿìó çàëåæí³ñòü
íàðîäæóâàíîñò³ çåáðåíÿò â³ä êë³ìàòè÷íèõ óìîâ ïåâíîãî ðîêó ³, â ïåðøó ÷åðãó, â³ä ê³ëüêîñò³ îïàä³â (à
Vestnik zoologii, 43(4): 331–339, 2009
îòæå, ³ ñòàíó òðàâîñòîþ ó ð³ê ïàðóâàíü), âêàçóº ¥. Êë³íãåëü (Klingel, 1969), ÿêèé ïðîàíàë³çóâàâ
òåðì³íè ïîëîã³â êîáèë ³ ê³ëüê³ñòü ïðèïëîä³â â íàö³îíàëüíèõ ïàðêàõ Ñåðåíãåò³ (Òàíçàí³ÿ), Âàí곺
(ϳâäåííà Ðîäåç³ÿ), Êðþãåðà (ÏÀÐ) ³ ó ðåçåðâàò³ Åòîøà (Íàì³á³ÿ). Çã³äíî ç éîãî äàíèìè, ê³ëüê³ñòü
çåáðåíÿò çàâæäè áóëà á³ëüøîþ ó ðîêè, ÿêèì ïåðåäóâàëè âîëîã³ ñåçîíè ç áàãàòèì òðàâîñòîºì, ïî¿äàííÿ
ÿêîãî ïîçèòèâíî âïëèâàëî íà ãîðìîíàëüíó àêòèâí³ñòü ÿº÷íèê³â ñàìèöü òà á³îëîã³÷íèé ñòàí ñòàòåâèõ
êë³òèí. Çîêðåìà, ó êðàòåð³ Íãîðî-Íãîðî (Òàíçàí³ÿ) îñíîâíà ê³ëüê³ñòü ïîëîã³â (85,5%) ó áóð÷åëëîâî¿
çåáðè ïðèïàäຠíà æîâòåíü–áåðåçåíü ç ìàêñèìàëüíîþ ê³ëüê³ñòþ (äî 28%) âë³òêó — ó ñ³÷í³, â òîé ÷àñ
ÿê â ³íø³ ñåçîíè çàô³êñîâàíî ëèøå 14,5% ïîëîã³â (Klingel, 1969). Òàêèì ÷èíîì, ìîæíà ñòâåðäæóâàòè,
ùî ÷³òêî¿ ñåçîííîñò³ ó ñòðîêàõ ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè íà ¿¿ áàòüê³âùèí³ íå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ,
àëå òåíäåíö³ÿ äî íàðîäæåííÿ ïîòîìñòâà ó íàéñïðèÿòëèâ³øó ïîðó ðîêó ìຠì³ñöå.
Çàçíà÷åíå ÿâèùå ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òàêîæ ³ ïðè óòðèìàíí³ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè â çîîïàðêàõ
ïîì³ðíèõ øèðîò. Çà ³íøèõ åêîëîã³÷íèõ óìîâ öåé âèä âèÿâèâñÿ çäàòíèì äî ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³,
ïàðóâàííÿ ³ ïîëîã³â óïðîäîâæ óñüîãî ðîêó, àëå ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â — ó âåñíÿíî-ë³òí³é ïåð³îä. Äî
òàêîãî âèñíîâêó ïðèéøëè T. Êàëåòà ³ Ê. Æà÷èíñüêà (Kaleta, Rzaczynska, 1999) íà ï³äñòàâ³ âèâ÷åííÿ
òåðì³í³â ïîÿâè íàùàäê³â ó çåáðè Ãðàíòà (E. â. granti), ÿêà óòðèìóºòüñÿ ó çîîëîã³÷íèõ ïàðêàõ ϳâí³÷íî¿
ï³âêóë³. Çã³äíî ç ¿õí³ìè äàíèìè, ïîëîãè ñàìèöü öüîãî ï³äâèäó â³äáóâàëèñÿ ïðîòÿãîì óñüîãî ðîêó
(n = 151), õî÷à ìàêñèìàëüíà ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü â³äçíà÷åíà ó êâ³òí³–÷åðâí³ òà âåðåñí³. Çà äàíèìè
Í. Â. Ëîáàíîâà (1979), ç 92 âèïàäê³â íàðîäæåííÿ çåáðåíÿò â çîîïàðêó «Àñêàí³ÿ–Íîâà», 76,10%
çàô³êñîâàíî ó òðàâí³–ñåðïí³, 13,04% — ðàííüî¿ âåñíè, 5,43% — âîñåíè ³ 5,43% — âçèìêó. Òðåáà
â³äçíà÷èòè, ùî íà òàêèé ðîçïîä³ë ñóòòºâî âïëèíóëè óìîâè óòðèìàííÿ çåáð óïðîäîâæ çèìîâîãî
ïåð³îäó. Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â òâàðèíè ïåðåáóâàëè â îêðåìèõ ñòàíêàõ óòåïëåíèõ ïðèì³ùåíü, ïðè
öüîìó ñàìèöü óòðèìóâàëè ³çîëüîâàíî â³ä ñàìö³â, ÿê³ º ñóòòºâèìè á³îëîã³÷íèìè ñòèìóëÿòîðàìè ¿õíüî¿
ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³. Öå çóìîâèëî íàâåäåí³ îñîáëèâîñò³ ðåïðîäóêö³¿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ³, ïåâíîþ
ì³ðîþ, ñïîòâîðèëî ðåà볿 ¿¿ ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòàíó â ïðèðîäíî-êë³ìàòè÷íèõ óìîâàõ óêðà¿íñüêîãî ñòåïó.
Òîìó ñïðàâæíÿ êàðòèíà çàçíà÷åíîãî ìîæå áóòè âèçíà÷åíà çà ðåçóëüòàòàìè ìîðôîô³ç³îëîã³÷íèõ
äîñë³äæåíü ñòàòåâèõ îðãàí³â öüîãî âèäó ó ð³çí³ ïåð³îäè ðîêó. Òàêà ðîáîòà ïðîâîäèëàñü óïðîäîâæ
îñòàíí³õ 50 ðîê³â çà íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ çåáðè íà çîîôåðì³ Á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà «Àñêàí³ÿ-
Íîâà».
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Ç ìåòîþ âèâ÷åííÿ ô³ç³îëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè â ïðîöåñ³ ¿¿
àêë³ìàòèçàö³¿ â óìîâàõ óêðà¿íñüêîãî ñòåïó ïðîâîäèëèñÿ ñèñòåìàòè÷í³ ñïîñòåðåæåííÿ çà îñîáëèâîñ-
òÿìè ñòàòåâîãî ³ ô³ç³îëîã³÷íîãî äîçð³âàííÿ òâàðèí, çà ïðîÿâàìè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³, ïàðóâàííÿì ³
íàðîäæåííÿì íàùàäê³â. Ïîêàçíèêè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ òâàðèí äîïîâíþâàëè äàíèìè ô³ç³îëîã³÷íèõ
äîñë³äæåíü ãîíàä ÷îëîâ³÷èõ òà æ³íî÷èõ îñîáèí. Äîñë³äæóâàí³ çåáðè áóëè ô³ç³îëîã³÷íî çäîðîâèìè, àëå
ìàëè ïåâí³ âàäè (òðàâìè õðåáòà, ê³íö³âîê òà ³íøèõ îðãàí³â), îòðèìàí³ â ðåçóëüòàò³ ñóòè÷îê, à òàêîæ
ïðè âèáðàêóâàíí³ çà ñåëåêö³éíèìè ì³ðêóâàííÿìè. Ïðè äîñë³äæåíí³ ÿº÷íèê³â âðàõîâóâàëè ¿õí³
ðîçì³ðè, îñîáëèâîñò³ áóäîâè, ê³ëüê³ñòü ³ âåëè÷èíó ôîë³êóë³â, öèêë³÷íèõ æîâòèõ (corpus album) ³ á³ëèõ
ò³ë (corpus luteum), à çà íàÿâíîñò³ çàðîäê³â ÷è ïëîä³â — æîâòèõ ò³ë âàã³òíîñò³. Ïðè äîñë³äæåíí³
ñ³ì’ÿíèê³â çâåðòàëè óâàãó íà ¿õíþ ìàñó, ë³í³éí³ ðîçì³ðè, îñîáëèâîñò³ ñïåðìàòîãåíåçó, êîíöåíòðàö³þ
ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â, àêòèâí³ñòü ñòàòåâèõ êë³òèí, ìîðôîëîã³÷í³ ïîêàçíèêè ¿õíüîãî
ðîçâèòêó òà á³îëîã³÷íó ïîâíîö³íí³ñòü. Îòðèìàí³ äàí³ àíàë³çóâàëè ç óðàõóâàííÿì â³êó òâàðèí, ¿õíüîãî
ô³ç³îëîã³÷íîãî ñòàíó òà âãîäîâàíîñò³, ñåçîíó ðîêó òîùî. Âñüîãî çà ïåð³îä äîñë³äæåíü ïðîàíàë³çîâàíî
ãåí³òà볿 60 îñîáèí (19 >, 41 +). Äëÿ ïîð³âíÿííÿ áóëî òàêîæ äîñë³äæåíî ñòàòåâ³ îðãàíè 9 îñîáèí (4 >
³ 5 +) çåáðè Ãðåâ³ (E. grevyi) ³ 3 îñîáèí (1 >, 2 +) çåáðè Ãàðòìàííà (E. zebra hartmannae).
Ðåçóëüòàòè
Ïðîâåäåí³ äîñë³äæåííÿ ÿº÷íèê³â áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ïåðåêîíëèâî ñâ³ä÷àòü
ïðî òå, ùî ñåçîíí³ çì³íè â ïîâåä³íö³ ñàìèöü ñïðè÷èíåí³ ìîðôîô³ç³îëîã³÷íèì
ñòàíîì ñòàòåâèõ çàëîç. Âðàõîâóþ÷è âèðàæåíó ñåçîíí³ñòü ó ïðîõîäæåíí³ ôàç
¿õíüîãî ðîçâèòêó, äåòàëüíèé àíàë³ç âèÿâëåíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé ïî÷èíàºìî ç
âåñíÿíîãî ïåð³îäó, ÿêèé, çâàæàþ÷è íà ïîâåä³íêó òâàðèí, âèçíà÷ຠñòàíîâëåííÿ
¿õíüî¿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³. Öå ñòîñóºòüñÿ ïåðåâàæíî íåâàã³òíèõ ñàìèöü, ÿê³
ïðîòÿãîì ïîïåðåäíüîãî ðîêó ãîäóâàëè ñâî¿õ ìàëþê³â ³, âíàñë³äîê ëàêòàö³éíî¿
äîì³íàíòè, íå ïàðóâàëèñÿ, à òàêîæ ñàìèöü, ïîëîãè ÿêèõ â³äáóâàëèñÿ ó âåñíÿíî-
ë³òí³é ïåð³îä. Çîêðåìà, çàñëóãîâóº íà óâàãó âèâ÷åííÿ ÿº÷íèê³â ñàìèö³, äîñë³ä-
æåíî¿ ó I äåêàä³ ëþòîãî, ÿêà ïðîõîäèëà ïåð³îä àäàïòàö³¿ ï³ñëÿ ïîð³âíÿíî íåäàâ-
íüîãî (âåñíà ïîïåðåäíüîãî ðîêó) ïåðåì³ùåííÿ ¿¿ â êë³ìàòè÷í³ óìîâè ϳâí³÷íî¿
ï³âêóë³ (òàáë. 1.).  ¿¿ ÿº÷íèêàõ ìàñîþ 42,5 ã â³äçíà÷åíà íàÿâí³ñòü 1 íîâîóòâîðå-
332 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
333Îñîáëèâîñò³ ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè…
Ò
à
á
ë
è
ö
ÿ
1.
Ñ
òà
í
ÿº
֒
èê
³â
ó
ñ
àì
îê
á
óð
֌
ëë
îâ
î¿
ç
åá
ðè
T
a
b
le
1
.
O
va
ri
es
s
ta
te
i
n
bu
rc
he
lly
’s
z
eb
ra
m
ar
es
*
æ
îâ
òå
ò
³ë
î
àò
ëå
òè
֒
îã
î
ï
îõ
îä
æ
åí
í
ÿ;
*
*
ö
è
êë
³÷
í
å
á³
ëå
ò
³ë
î.
Ï
ðè
ì
³ò
êè
ô
îë
³ê
óë
³â
ä³
àì
åò
ðî
ì
(
ì
ì
)
äî
5
Â
ÿ
º÷
í
è
êà
õ
â³
äç
í
à÷
åí
î
6–
15
16
³
>
äî
çð
³ë
è
õ
æ
îâ
òè
õ
ò³
ë
ö
è
êë
³÷
í
è
õ
ö
è
êë
³÷
í
è
õ
Ì
àñ
à
ÿº
֒
è
ê³
â
(ï
ð.
/
ë
³â
.)
Ê
³ë
ü-
ê³
ñò
ü
Â
³ê
òâ
àð
è
í
è
,
(ì
³ñ
ÿö
³â
)
Ñ
òð
îê
è
äî
ñë
³ä
æ
åí
-
í
ÿ,
(ì
³ñ
ÿö
ü)
Ì
Î
Ë
Î
Ä
²
V
I
1–
2
äí
³
2
5,
8(
3,
4/
2,
4)
–
–
–
–
0,
5(
0–
1)
22
,5
(1
5–
30
)
X
2
1
3(
1,
45
/1
,5
5)
–
–
–
–
–
12
IV
–
V
I
12
–
16
3
6,
73
(3
,2
/3
,5
)
–
–
–
1,
0(
0–
3)
36
,6
(3
–
5)
8,
6(
8–
9)
II
22
1
9,
7(
4,
5/
5,
2)
–
–
–
–
2
24
IV
–
V
I
24
–
26
2
26
,1
5(
16
,5
/9
,6
5)
1(
1–
1)
0
,5
**
(
0–
1)
–
–
0,
5(
0–
1)
6(
6–
6)
12
(7
–
17
)
V
–
V
II
I
24
–
27
2
8,
25
(4
,1
/3
,8
)
–
–
–
–
5(
5–
5)
10
,5
(8
–
13
)
çà
2
–
4
ì
³ñ
.
çà
âå
çå
í
³
ç
³í
ø
è
õ
çî
îï
àð
ê³
â
X
I
29
1
8,
2(
1,
8/
6
,4
)
1(
15
ì
ì
)
–
–
–
2
7
í
à
7–
8-
é
ä
îá
³
ñò
àò
åâ
îã
î
ö
è
êë
ó
V
36
1
27
,5
(1
3,
2/
14
,3
)
12
*
–
–
2
4
7
4–
5-
à
äî
áà
ï
³ñ
ëÿ
î
âó
ëÿ
ö
³¿
ô
îë
³ê
óë
à
V
36
1
43
,1
(2
9,
7/
13
,4
)
–
–
1(
45
ì
ì
)
5
4
–
9-
à
äî
áà
ï
³ñ
ëÿ
ï
îë
îã
³â
Ä
Î
Ð
Î
Ñ
Ë
²:
à
)
âà
ã³
òí
³
V
II
I
27
1
23
,7
(1
2,
7/
10
,7
)
–
1(
20
õ2
5ì
ì
)
–
5
10
í
à
40
–
45
-é
ä
îá
³
âà
ã³
òí
îñ
ò³
Õ
äî
ðî
ñë
à
1
29
,0
(1
7,
0/
12
,0
)
–
2(
6–
17
ì
ì
)
–
–
1
í
à
5-
ì
ó
ì
³ñ
â
àã
³ò
í
îñ
ò³
V
–
Õ
II
äî
ðî
ñë
³
2
27
,7
(1
5,
8/
12
,3
)
–
1,
5(
1–
2)
–
6,
5(
5–
8)
10
(7
–
13
)
9(
0–
9)
í
à
8–
9-
ì
ó
ì
³ñ
â
àã
³ò
í
îñ
ò³
á)
ó
ï
³ñ
ëÿ
ï
îë
îã
îâ
îì
ó
ï
åð
³î
ä³
V
I
äî
ðî
ñë
à
1
12
,8
(8
,0
/4
,8
)
–
–
-
–
–
14
֌
ðå
ç
3
äî
áè
ï
³ñ
ëÿ
ï
îë
îã
³â
V
I
–
»–
1
28
,5
(1
3,
5/
15
,0
)
5
12
4
֌
ðå
ç
6
ä³
á
ï
³ñ
ëÿ
ï
îë
îã
³â
V
–
»–
1
43
,1
(2
9,
7/
13
,4
)
–
–
1
(4
5
ì
ì
)
5
4
–
í
à
9-
òó
ä
îá
ó
ï
³ñ
ëÿ
ï
îë
îã
³â
V
–
»–
1
52
,0
(4
3,
0/
9,
0)
–
–
1
(4
6
ì
ì
)
3
2
–
â
1-
é
å
ñò
ðà
ëü
í
è
é
ï
åð
³î
ä
V
I
–
»–
1
29
,3
(1
5,
1/
14
,2
)
2*
(2
–
3
ì
ì
)
–
1(
35
ì
ì
)
1
1
1
â
ï
åð
åä
åñ
òð
àë
üí
è
é
ï
åð
³î
ä
â)
ã
îä
óâ
àë
üí
è
ö
³
V
–
»–
1
63
,0
(3
6,
0/
27
)
1(
20
ì
ì
)
1*
(
3
ì
ì
)
–
–
3
4
1
í
à
10
–
12
-ò
ó
äî
áó
ñ
òà
òå
âî
ãî
ö
è
êë
ó
V
II
–
»–
1
29
,0
(1
6/
13
)
1
(8
ì
ì
)
–
–
1
8
–
í
à
16
-ò
ó
äî
áó
ñ
òà
òå
âî
ãî
ö
è
êë
ó
IÕ
–
»–
1
58
,5
(2
8,
0/
30
,5
)
1
1*
*
–
–
6
5
–
Õ
–
»–
1
24
,3
(1
2,
5/
11
,8
)
4*
(2
–
3
ì
ì
)
–
–
–
6
10
Õ
I
–
»–
1
29
,0
(1
2,
5/
16
,5
)
2
(6
ì
ì
)
8*
(
2–
5
ì
ì
)
–
–
–
1
–
I
–
»–
1
30
,0
(1
7,
0/
13
,0
)
–
–
–
–
4
4
II
–
»–
1
42
,5
(1
6,
0/
26
,5
)
1(
30
ì
ì
)1
**
(
4
ì
ì
)
–
1(
35
ì
ì
)
2
2
–
Õ
-Õ
I
ñò
àð
³
2
26
,0
(1
3,
3/
17
,7
)
3*
*
(0
–
6)
–
–
–
1(
0–
2)
9(
5–
13
)
îñ
òà
í
í
³
äâ
à
ðî
êè
í
å
í
àð
îä
æ
óâ
àë
è
íîãî öèêë³÷íîãî æîâòîãî ò³ëà ä³àìåòðîì 30 ìì, 2-õ á³ëèõ ò³ë ä³àìåòðîì 4 ìì,
ñôîðìîâàíèõ ï³ä ÷àñ ïîïåðåäí³õ åñòðàëüíèõ öèêë³â, à òàêîæ çð³ëîãî ôîë³êóëà. Öå
âêàçóº íà íîðìàëüíå ïðîõîäæåííÿ ñòàòåâèõ öèêë³â ó çàçíà÷åíèé òåðì³í, ÿêèé
ñï³âïàäຠç ïåð³îäîì ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ó ïðèðîäíîìó
ñåðåäîâèù³. ×åðåç ³çîëüîâàíå óòðèìàííÿ ñàìèö³ â îêðåìîìó ñòàíêó, âîíà íå
ïàðóâàëàñÿ, ³ ¿¿ ñòàòåâ³ öèêëè â³äáóâàëèñÿ íååôåêòèâíî.  àêòèâíîìó ñòàí³
ïåðåáóâàëè ÿº÷íèêè ùå îäí³º¿ ñàìèö³, äîñë³äæåíî¿ íàïðèê³íö³ òðàâíÿ, ÿêà
çàãèíóëà â ðåçóëüòàò³ òðàâìè õðåáòà, íàíåñåíî¿ ¿é ñàìöåì ñâîãî âèäó ï³ä ÷àñ
åñòðóñó. Éìîâ³ðíî, îñòàíí³é â³äáóâàâñÿ áåç ïðîÿâó ðåôëåêñó «íåðóõîìîñò³», ³
ñàìèöÿ íå ðåàãóâàëà íà éîãî «çàëèöÿííÿ», ïðî ùî ñâ³ä÷èòü íàÿâí³ñòü â îäíîìó ç
¿¿ ÿº÷íèê³â öèêë³÷íîãî æîâòîãî ò³ëà àíîâóëÿòîðíîãî ïîõîäæåííÿ ä³àìåòðîì 20 ìì
³ íåâåëèêîãî á³ëîãî ò³ëà àòðåòè÷íîãî ïîõîäæåííÿ â³ä ïîïåðåäíüîãî åñòðàëüíîãî
öèêëó. Íà ãîðìîíàëüíó àêòèâ³çàö³þ ÿº÷íèê³â ó öåé ïåð³îä (10–12-òà äîáà
ñòàòåâîãî öèêëó) âêàçóâàëà íàÿâí³ñòü 7 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì 6–16 ìì, ùî ìàëè
çàãàëüíó ìàñó 63,0 ã.
Ïðèáëèçíî ó òàêîìó æ ñòàí³ ïåðåáóâàëè ÿº÷íèêè é ³íøî¿ ñàìèö³, äîñë³ä-
æåíî¿ ó II äåêàä³ ÷åðâíÿ, ÿêà çàãèíóëà íà 17–18-òó äîáó ñòàòåâîãî öèêëó â³ä óäàðó
áëèñêàâêè.  ¿¿ ïðàâîìó ÿº÷íèêó â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü îäíîãî öèêë³÷íîãî
æîâòîãî ò³ëà ³ äâîõ àòðåòè÷íèõ ò³ë â³ä ïîïåðåäíüîãî åñòðàëüíîãî öèêëó.
Íàÿâí³ñòü äîçð³ëîãî ôîë³êóëà ä³àìåòðîì 35 ìì ó ë³âîìó ÿº÷íèêó ñâ³ä÷èëà ïðî
ÿâíå íàáëèæåííÿ åñòðàëüíîãî öèêëó, à îòæå, ³ ïîäàëüøó àêòèâ³çàö³þ ñòàòåâîãî
ïðîöåñó. Âðàõîâóþ÷è ô³ç³îëîã³÷íó çäàòí³ñòü á³ëüøîñò³ ñàìèöü êîíåïîä³áíèõ
ïðîÿâëÿòè ñòàòåâó àêòèâí³ñòü ³ ïàðóâàòèñÿ ïðîòÿãîì ïåðøèõ äâîõ-òðüîõ äåêàä
ï³ñëÿïîëîãîâîãî ïåð³îäó (Õýìîíä, 1964; Ginther, 1974), çàñëóãîâóº íà óâàãó
íàÿâí³ñòü òàêî¿ çäàòíîñò³ â ñàìèöü áóð÷åëëîâî¿ çåáðè, àäàïòîâàíî¿ äî
êë³ìàòè÷íèõ óìîâ ϳâí³÷íî¿ ï³âêóë³. Âîíà ïðîÿâëÿëàñÿ ó ïîñòóïîâîìó çá³ëüøåíí³
ê³ëüêîñò³ ôîë³êóë³â, ¿õ ³íòåíñèâíîìó ðîñò³ òà äîçð³âàíí³, ùî, â ñâîþ ÷åðãó,
çóìîâëþº çíà÷íå çá³ëüøåííÿ ìàñè ÿº÷íèê³â. Òàêå ÿâèùå âñòàíîâëåíå ïðè
äîñë³äæåíí³ ãåí³òàë³é 4 ñàìèöü ïðîòÿãîì 20 ä³á ï³ñëÿ ïîëîã³â. ßêùî ó ñàìèö³,
äîñë³äæåíî¿ íà òðåòþ äîáó ï³ñëÿ ïîëîã³â, â³äçíà÷åíî ëèøå 14 äð³áíèõ ôîë³êóë³â
ä³àìåòðîì äî 5 ìì (ìàñà ÿº÷íèê³â — 12,8 ã), òî âæå ó ñàìèö³, äîñë³äæåíî¿ íà
øîñòó äîáó ï³ñëÿ ïîëîã³â, ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü çá³ëüøèëàñü äî 21 ä³àìåòðîì 6–16 ìì
(ìàñà ÿº÷íèê³â — 28,5 ã). Ó äâîõ ñàìèöü, äîñë³äæåíèõ íà 9–20-òó äîáó ï³ñëÿ
ïîëîã³â, âèÿâëåí³ äîñèòü âåëèê³, ìàéæå ïîâí³ñòþ çð³ë³ ôîë³êóëè ä³àìåòðîì
45–46 ìì, ùî çíàìåíóº íàáëèæåííÿ I ï³ñëÿïîëîãîâîãî ïåð³îäó åñòðóñó. Ïîÿâà
çð³ëèõ ôîë³êóë³â, à òàêîæ ïîì³òíå çá³ëüøåííÿ ¿õíüîãî îá’ºìó çóìîâëþº çíà÷íå
çá³ëüøåííÿ ìàñè ÿº÷íèê³â, ÿêà ñÿãຠ43,1–52,0 ã, ùî ó 3–4 ðàçè á³ëüøå í³æ ó
ñàìèö³, äîñë³äæåíî¿ íà òðåòþ äîáó ï³ñëÿ ïîëîã³â. Çàñëóãîâóº íà óâàãó ³ òîé ôàêò,
ùî âæå ó ïåðø³ äí³ ï³ñëÿ ïîëîã³â ñàìèö³ ñïåöèô³÷íèì çàïàõîì ï³õâîâèõ âèä³ëåíü
ïðèâåðòàëè óâàãó ñàìö³â, ÿê³ ïî÷èíàëè çàëèöÿòèñÿ äî íèõ, íàïîëåãëèâî
äîìàãàþ÷èñü âçàºìíîñò³. Íå îòðèìàâøè ¿¿, âíàñë³äîê äåùî ïåðåä÷àñíîãî
çàëèöÿííÿ, âîíè ñòàâàëè äîñèòü àãðåñèâíèìè ³ ÷àñòî òðàâìóâàëè ñàìèöü, ùî ó
áàãàòüîõ âèïàäêàõ ïðèçâîäèëî äî ¿õ çàãèáåë³. Òàêå ÿâèùå ó çíà÷í³é ì³ð³ áóëî
çóìîâëåíå íàï³ââ³ëüíèì óòðèìàííÿì òâàðèí ó ñêëàä³ íåâåëèêèõ ãðóï, ùî íå
äàâàëî ìîæëèâîñò³ âàã³òí³é ñàìèö³ â³ä³éòè â³ä ñòàäà, ñïîê³éíî íàðîäèòè çåáðåíÿ
òà â³äíîâèòè ô³ç³îëîã³÷íèé ñòàí. Íà æàëü, òàêà äîëÿ ñï³òêàëà áàãàòüîõ òâàðèí,
äîñë³äæåíèõ íàìè ó ï³ñëÿïîëîãîâèé ïåð³îä.
Ïîä³áíå ÿâèùå â³äçíà÷åíå òàêîæ ³ ï³ä ÷àñ ñïîñòåðåæåííÿ çà ñòàòåâîþ
ïîâåä³íêîþ ñàìèöü, ÿê³ âèãîäîâóâàëè ìàëþê³â ïîòî÷íîãî ðîêó íàðîäæåííÿ, ³
âíàñë³äîê ëàêòàö³éíî¿ äîì³íàíòè íå ïðîÿâëÿëè â³äïîâ³äíî¿ ñåêñóàëüíî¿
ïîâåä³íêè, õî÷à ñòàòåâ³ öèêëè, çâàæàþ÷è íà ñòàí ¿õí³õ ÿº÷íèê³â, â³äáóâàëèñÿ ó
íîðìàëüíèé òåðì³í. Ó 4 (n = 5) òàêèõ ñàìèöü ìàñà ñòàòåâèõ çàëîç áóëà çíà÷íî
334 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
ìåíøîþ ïðè ñåðåäí³é âåëè÷èí³ 27,77 ± 1,76 ã çà íàÿâíîñò³ íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³
äð³áíèõ ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì äî 16 ìì. ʳëüê³ñòü îñòàíí³õ ïîì³òíî çìåíøóâàëàñÿ
â îñ³ííüî-çèìîâèé ïåð³îä. Äåÿê³ ç íèõ, â çàëåæíîñò³ â³ä òåðì³í³â äîñë³äæåííÿ
òâàðèí, îâóëþâàëè àáî ïîñòóïîâî äåãåíåðóâàëè. Ïðî ñïîíòàííó îâóëÿö³þ ÷è
àíîâóëÿòîðíó ëþòå¿í³çàö³þ îêðåìèõ ôîë³êóë³â ñâ³ä÷èòü íàÿâí³ñòü íåâåëèêèõ
öèêë³÷íèõ æîâòèõ ò³ë ä³àìåòðîì äî 7–8 ìì. Ó îäí³º¿ ñàìèö³ ó I äåêàä³ âåðåñíÿ
ÿº÷íèêè ìàñîþ 58,5 ã ïåðåáóâàëè ó â³äíîñíî àêòèâíîìó ñòàí³ ³ ì³ñòèëè: 1
öèêë³÷íå æîâòå ò³ëî â³ä ïîïåðåäíüîãî åñòðàëüíîãî öèêëó, 11 äð³áíèõ ôîë³êóë³â
ä³àìåòðîì 6–15 ìì, à òàêîæ 1 ôîë³êóë, ùî ïîïåðåäíüî îâóëþâàâ çà 3–4 äîáè.
Îçíàêîþ öüîãî áóëà íàÿâí³ñòü çãóñòêó êðîâ³ â éîãî ïîðîæíèí³. Íå âèêëþ÷åíà
ìîæëèâ³ñòü, ùî ñàìèöÿ ïàðóâàëàñÿ ç ïðèñóòí³ì ó ñòàä³ ñàìöåì, õî÷à ïðè
äîñë³äæåíí³ âì³ñòó ÿéöåïðîâîäó ³ ðîã³â ìàòêè çàðîäîê çíàéòè íå âäàëîñÿ.
Íàÿâí³ñòü â³äòàê îêðåìèõ âèïàäê³â àêòèâíîãî ïðîõîäæåííÿ åñòðàëüíèõ öèêë³â ó
ëàêòóþ÷èõ ñàìèöü ñâ³ä÷èòü ïðî ìîæëèâ³ñòü ¿õ åôåêòèâíîãî ïàðóâàííÿ ³
çàïë³äíåííÿ âîñåíè ³ íàâ³òü âçèìêó.
Âàã³òí³ñòü ñàìèöü, íåçâàæàþ÷è íà äîâãîòðèâàëå ñò³éëîâå óòðèìàííÿ â
îêðåìèõ ñòàíêàõ ïðîòÿãîì ìàéæå 6 ì³ñÿö³â õîëîäíîãî ïåð³îäó, â³äáóâàºòüñÿ
íîðìàëüíî. Âîíà ï³äòðèìóºòüñÿ ãîðìîíàëüíîþ àêòèâí³ñòþ æîâòèõ ò³ë, ÿê³
âèä³ëÿþòü ïðîæåñòèí ³ ïðîòÿãîì óñüîãî ïåðåäí³äàö³éíîãî ïåð³îäó çàáåçïå÷óþòü
ðîçâèòîê çàðîäêà. ͳäàö³ÿ îñòàííüîãî ó ñàìèöü áóð÷åëëîâî¿ çåáðè, çã³äíî ç
äàíèìè Ñìàòñà (Smuts, 1975, 1976,), â³äáóâàºòüñÿ ïðèáëèçíî íà 70-òó äîáó ï³ñëÿ
ïàðóâàííÿ. Ó çàçíà÷åí³ òåðì³íè âîíà òàêîæ â³äáóâàºòüñÿ ó çåáðè Ãàðòìàííà
(Westlin-van Aarde, Skinner, 1988).
Ïðèáëèçíî òàêà æ çàêîíîì³ðí³ñòü ãîðìîíàëüíî¿ àêòèâíîñò³ ÿº÷íèê³â
â³äçíà÷åíà ó âàã³òíèõ ñàìèöü ñâ³éñüêîãî êîíÿ (Arthur, 1956; Õýììîíä, 1964),
çåáðè Ãàðòìàííà (Joubert, 1974), à òàêîæ ³íøèõ ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè êîíÿ÷èõ,
ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ äèôóçíîþ åï³òåë³îõîð³àëüíîþ ñòðóêòóðîþ ïëàöåíòè ç
åíäîìåòð³àëüíèìè ÷àøå÷êàìè. Îñòàíí³ âèä³ëÿþòü õîð³îí³÷íèé ãîíàäîòðîï³í
(eCG), ùî ñïðèÿº ëþòå¿í³çàö³¿ äðóãîðÿäíèõ ôîë³êóë³â ³ óòâîðåííþ äîäàòêîâèõ
æîâòèõ ò³ë (Àëëåí, 1982), ÿê³ ï³äòðèìóþòü âàã³òí³ñòü äî òîãî ÷àñó, ïîêè öþ
ôóíêö³þ íå â³çüìå íà ñåáå ïîâí³ñòþ ñôîðìîâàíà ïëàöåíòà, ùî â³äáóâàºòüñÿ
ïðèáëèçíî íà 60–100-òó äîáó âàã³òíîñò³.
Ãîðìîíàëüíó àêòèâí³ñòü æîâòèõ ò³ë ó áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ìîæíà âèçíà÷èòè çà
ñòàíîì ¿õíüîãî ðîçâèòêó ó ð³çí³ ïåð³îäè âàã³òíîñò³. Íàé³íòåíñèâí³øå âîíè
ðîçâèâàþòüñÿ ïðîòÿãîì ïåðøèõ 1,5–2 ì³ñÿö³â, êîëè ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â
ôóíêö³îíóº 1 æîâòå ò³ëî, ùî óòâîðèëîñÿ íà ì³ñö³ ïðåìîðä³àëüíîãî ôîë³êóëà. Ó
ñàìèö³, äîñë³äæåíî¿ íà 40–45-òó äîáó âàã³òíîñò³, éîãî ä³àìåòð ñòàíîâèâ 25 ìì
ïðè çàãàëüí³é ìàñ³ ÿº÷íèê³â 23,7 ã; ó ñàìèö³, ùî ïåðåáóâàëà íà 5-ìó ì³ñÿö³
âàã³òíîñò³, ôóíêö³îíóâàëî äâà æîâòèõ ò³ëà — îñíîâíå ³ äðóãîðÿäíå, ÿêå
óòâîðèëîñÿ íàïðèê³íö³ äðóãîãî ì³ñÿöÿ âàã³òíîñò³ ó ðåçóëüòàò³ àíîâóëÿòîðíî¿
ëþòå¿í³çàö³¿ äîäàòêîâîãî äîñòèãëîãî ôîë³êóëà. Ïðè öüîìó ñë³ä çàóâàæèòè, ùî çà
êîíñèñòåíö³ºþ òêàíèíè ³ â³äò³íêîì ¿¿ çàáàðâëåííÿ ö³ æîâò³ ò³ëà ÿâíî ïîñòóïàëèñÿ
æîâòîìó ò³ëó ïîïåðåäíüî¿ ñàìèö³. Òîìó ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî âîíè âæå
ïåðåáóâàëè íà ïåâí³é ñòà䳿 äåãåíåðàö³¿. Ó 2 ñàìèöü, äîñë³äæåíèõ íà 8–9-ìó
ì³ñÿö³ âàã³òíîñò³ ³ â³äðàçó ï³ñëÿ ïîëîã³â, æîâò³ ò³ëà áóëè â³äñóòí³ âçàãàë³ àáî
â³äçíà÷åí³ ëèøå ¿õ çàëèøêè ä³àìåòðîì 2–3 ìì, ÿê³ ìàëè âèãëÿä êîðè÷íåâèõ
îñòð³âö³â.
ߺ÷íèêè äâîõ ñòàðèõ ñàìèöü, ÿê³ äîæèëè äî 22 ðîê³â, âæå ó æîâòí³-ëèñòîïàä³
ïåðåáóâàëè â äåïðåñèâíîìó ñòàí³ ³ ìàëè âàãó 26,0 ã. Ïðîòÿãîì îñòàíí³õ 2 ðîê³â
ö³ òâàðèíè íå áðàëè ó÷àñò³ ó ðîçìíîæåíí³, õî÷à ïîñò³éíî ïåðåáóâàëè ó êîíòàêò³
ç äîðîñëèìè ñàìöÿìè ³ íàâ³òü ïîçèòèâíî ðåàãóâàëè íà ¿õí³ çàëèöÿííÿ. Â
ÿº÷íèêàõ îäí³º¿ ç íèõ ó ñåðåäèí³ æîâòíÿ â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü 3 æîâòèõ ò³ë
335Îñîáëèâîñò³ ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè…
àòðåòè÷íîãî ïîõîäæåííÿ ä³àìåòðîì 2–3 ìì ³ 10 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì 6–16 ìì. Ó
³íøî¿ çåáðè, äîñë³äæåíî¿ â ê³íö³ ëèñòîïàäà, áóëî âèÿâëåíî ëèøå 5 ôîë³êóë³â,
ä³àìåòð ÿêèõ íå ïðåâèùóâàâ 5 ìì.
Âðàõîâóþ÷è çàçíà÷åíå, ìîæíà ââàæàòè, ùî çà íàï³ââ³ëüíîãî óòðèìàííÿ
áóð÷åëëîâî¿ çåáðè íà ï³âäí³ Óêðà¿íè, ¿¿ çäàòí³ñòü äî ðåïðîäóêö³¿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
äî 20 ð³÷íîãî â³êó, ùî íà 3–5 ðîê³â äîâøå, í³æ ó ïðèðîäíèõ óìîâàõ ϳâäåííî¿
òà Ñõ³äíî¿ Àôðèêè (King, 1965; Penzhorn, Merwe, 1983; Smuts, 1976). Ó òàêîìó æ
á³îëîã³÷íîìó ðèòì³, ñóäÿ÷è çà ñòàíîì ÿº÷íèê³â, â³äáóâàëèñÿ ñòàòåâ³ ïðîöåñè ó
äâîõ ñàìèöü çåáðè Ãàðòìàííà ³ òðüîõ ñàìèöü çåáðè Ãðåâ³.  ÿº÷íèêàõ îäí³º¿
ñàìèö³ (E. z. hartmannae) ó I äåêàä³ òðàâíÿ â³äçíà÷åíî 2 öèêë³÷íèõ æîâòèõ ò³ëà
àíîâóëÿòîðíîãî ïîõîäæåííÿ ³ 8 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì 6–16 ìì. Íàÿâí³ñòü îñòàíí³õ
çóìîâèëà äîñèòü âåëèêó ìàñó ÿº÷íèê³â (45,4 ã).  ÿº÷íèêàõ ³íøî¿ ñàìèö³,
äîñë³äæåíî¿ íà äâà ì³ñÿö³ ï³çí³øå, â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü ôîë³êóëà, ÿêèé
ïðîîâóëþâàâ çà 2–3 äîáè ïåðåä öèì, ³ 2 á³ëèõ öèêë³÷íèõ ò³ëà â³ä ïîïåðåäíüîãî
åñòðàëüíîãî öèêëó. Íà âèñîêó ãîðìîíàëüíó àêòèâí³ñòü ÿº÷íèê³â ö³º¿ ñàìèö³
âêàçóº íàÿâí³ñòü 10 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì â³ä 6 äî 16 ìì ïðè çàãàëüí³é ìàñ³
ÿº÷íèê³â 56,6 ã. Íà æàëü, îáèäâ³ çåáðè ÷åðåç â³äñóòí³ñòü ñàìöÿ â îñòàíí³ ðîêè íå
áðàëè ó÷àñò³ ó ðîçìíîæåíí³.
Ó çåáðè Ãðåâ³ ÿº÷íèêè ñàìèöü ïåðåáóâàëè ó äîñèòü àêòèâíîìó ñòàí³.  ÿº÷-
íèêàõ îäí³º¿ ç íèõ, äîñë³äæåíî¿ ó 3-ð³÷íîìó â³ö³ íà ïî÷àòêó II äåêàäè áåðåçíÿ,
â³äçíà÷åíî ëèøå 2 ôîë³êóëè ä³àìåòðîì 6–16 ìì ³ 2 íåâåëèêèõ æîâòèõ ò³ëà àíîâó-
ëÿòîðíîãî ïîõîäæåííÿ (ìàñà ÿº÷íèê³â 43,2 ã). Øâèäøå çà âñå ¿õí³é äåïðåñèâíèé
ñòàí áóëî çóìîâëåíî òðèâàëèì ñò³éëîâèì ïåð³îäîì ³ ñòàíîâëåííÿì ñòàòåâî¿, à
ìîæëèâî, ³ ô³ç³îëîã³÷íî¿ çð³ëîñò³ â òàêèõ óìîâàõ.  ÿº÷íèêàõ ³íøî¿ äîðîñëî¿
ñàìèö³, ùî ìàëè ìàñó 108,0 ã, íàïðèê³íö³ III äåêàäè êâ³òíÿ â³äçíà÷åíî ïî 1-ìó
öèêë³÷íîìó á³ëîìó ³ æîâòîìó ò³ëó, 4 ôîë³êóëè ä³àìåòðîì 6–15 ìì ³ 2 ìàéæå çð³ë³
ôîë³êóëè ä³àìåòðîì 37 ³ 40 ìì â³äïîâ³äíî, ùî âêàçóº íà íàáëèæåííÿ íàñòóïíîãî
åñòðàëüíîãî öèêëó. Ïðè öüîìó ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî ó ëþòîìó ñàìèöÿ àáîðòóâàëà
ïðèáëèçíî íà 9-ìó ì³ñÿö³ âàã³òíîñò³, õî÷à ó ïîïåðåäí³ ðîêè ¿¿ ïîëîãè â³äáóâàëèñÿ
íîðìàëüíî. Ó íîðìàëüíîìó ô³ç³îëîã³÷íîìó ñòàí³ ïåðåáóâàëè ÿº÷íèêè 20-ð³÷íî¿
ñàìèö³, äîñë³äæåíî¿ ó II äåêàä³ ãðóäíÿ, îñê³ëüêè â íèõ áóëî çàô³êñîâàíî öèêë³÷íå
æîâòå ò³ëî àíîâóëÿòîðíîãî ïîõîäæåííÿ ³ 6 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì 6–15 ìì (ìàñà
ÿº÷íèê³â 50,5 ã). Ïîïåðåäíüîãî ðîêó öÿ ñàìèöÿ àáîðòóâàëà íà 6-ìó ì³ñÿö³
âàã³òíîñò³, ùî, íàïåâíî, áóëî çóìîâëåíî ¿¿ ïîõèëèì â³êîì. Íå âèêëþ÷åíî, ùî
ïðè÷èíîþ çàçíà÷åíîãî ìîãëî áóòè ñïîð³äíåíå ïàðóâàííÿ (áðàò Õ ñåñòðà), ùî
ïðèçâåëî äî äåãåíåðàö³¿ çàðîäêà.
Äîáðå ðîçâèíåí³ ñàìèö³ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè çàçâè÷àé äîñÿãàþòü ñòàòåâî¿
çð³ëîñò³ ó 2-ð³÷íîìó â³ö³, õî÷à àêòèâ³çàö³ÿ îâîãåíåçó â³äçíà÷åíà â ¿õí³õ ÿº÷íèêàõ
âæå ï³ñëÿ äîñÿãíåííÿ òâàðèíàìè ð³÷íîãî â³êó ³ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ïåðåâàæíî â
ñåçîí ï³äâèùåíî¿ ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³.  ÿº÷íèêàõ îäí³º¿ ç òðüîõ äîñë³äæåíèõ ó
öåé ïåð³îä ñàìèöü â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü 16 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì äî 16 ìì (ìàñà
ÿº÷íèê³â 8,4 ã); ó äâîõ ³íøèõ áóëî íàðàõîâàíî 12 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì äî 16 ìì
(ìàñà ÿº÷íèê³â 4,4–7,4 ã). Ìàéæå ó òàêîìó ô³ç³îëîã³÷íîìó ñòàí³ ïåðåáóâàëè
ÿº÷íèêè ìîëîäî¿ ñàìèö³ (â³ê — 1 ð³ê 10 ì³ñÿö³â) ó I äåêàä³ ëþòîãî, ìàñà ÿêèõ
ñòàíîâèëà 9,7 ã. Ó äâîõ ñàìèöü, äîñë³äæåíèõ ï³çí³øå (â³äïîâ³äíî ó III äåêàä³
êâ³òíÿ òà II äåêàä³ ÷åðâíÿ), âæå â³äçíà÷åíî íàÿâí³ñòü ìîëîäèõ æîâòèõ ò³ë, ùî
ñôîðìóâàëèñÿ ï³ä ÷àñ íåäàâíüî¿ îâóëÿö³¿ ôîë³êóë³â. Çàóâàæèìî, ùî ó ïåðøî¿
ñàìèö³, çâàæàþ÷è íà â³äñóòí³ñòü á³ëîãî ò³ëà, öåé ïðîöåñ â³äáóâñÿ ï³ä ÷àñ
I åñòðàëüíîãî öèêëó, à ó ³íøî¿, ùî ìàëà á³ëå öèêë³÷íå ò³ëî çà îäíî÷àñíî¿
ëþòå¿í³çàö³¿ äîäàòêîâèõ äîñòèãëèõ ôîë³êóë³â, — ï³ä ÷àñ ïîïåðåäíüîãî. Íàÿâí³ñòü
öèêë³÷íîãî æîâòîãî ò³ëà òàêîæ âèÿâëåíî ó çåáðè, äîñë³äæåíî¿ â I äåêàä³ ëèñòî-
ïàäà. Ïðî ¿¿ ñåêñóàëüíó àêòèâí³ñòü ñâ³ä÷èëà ã³ïåðåì³ÿ ñëèçîâî¿ îáîëîíêè ðîã³â
336 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
ìàòêè òà íàÿâí³ñòü âåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ñëèçó ó ïîðîæíèí³ ï³õâè.  ÿº÷íèêàõ ³íøî¿
ñàìèö³ âçèìêó (I äåêàäà ëþòîãî), êîëè ñòàòåâ³ çàëîçè ïåðåáóâàþòü ó äåïðå-
ñèâíîìó ñòàí³, âèÿâëåíî 34 ôîë³êóëè ä³àìåòðîì äî 16 ìì. Àëå âñ³ âîíè áóëè
ðîçòàøîâàí³ â ãëèáèí³ ÿº÷íèê³â ³ íå âèä³ëÿëèñÿ íà ïîâåðõí³; ìàñà ÿº÷íèê³â
ñòàíîâèëà ëèøå 7,2 ã.
Äåùî ã³ðø³ ïîêàçíèêè ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³ â³äçíà÷åí³ ó äâîõ ñàìèöü, ÿêèõ çà
3–5 ì³ñÿö³â äî äîñë³äæåííÿ çàâåçëè ç ³íøèõ çîîïàðê³â ªâðîïè.  ÿº÷íèêàõ îäí³º¿
çåáðè 2-ð³÷íîãî â³êó, çàâåçåíî¿ ç ͳìå÷÷èíè, ó I äåêàä³ òðàâíÿ â³äçíà÷åíî ëèøå
13 ôîë³êóë³â ä³àìåòðîì äî 16 ìì (ìàñà ÿº÷íèê³â 5 ã).  ³íøî¿ ñàìèö³, çàâåçåíî¿
ç Ìîñêîâñüêîãî çîîïàðêó, ó II äåêàä³ ñåðïíÿ ê³ëüê³ñòü ôîë³êóë³â áóëà äåùî
á³ëüøîþ ïðè ìàéæå ïîäâ³éíîìó çá³ëüøåíí³ ìàñè ÿº÷íèê³â (11,5 ã). Ö³ ïîêàçíèêè
ñâ³ä÷àòü ïðî äåùî ï³çí³ø³ òåðì³íè ¿õíüîãî ñòàòåâîãî äîçð³âàííÿ, ÿê³, íàïåâíî,
çóìîâëåí³ ³íøèìè óìîâàìè óòðèìàííÿ, à òàêîæ íåòðèâàëèì ïåð³îäîì àäàïòàö³¿
äî ïðèðîäíî-êë³ìàòè÷íèõ óìîâ ï³âäíÿ Óêðà¿íè.
Ïðî ìîæëèâ³ñòü ñòàòåâîãî äîçð³âàííÿ ñàìèöü áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ³ ¿¿ ïë³äíîãî
ïàðóâàííÿ ó 2-ð³÷íîìó â³ö³ âêàçóþòü äàí³ äîñë³äæåíü ³íøèõ ñàìèöü. Ó îñîáèíè,
ùî äîñÿãàëà â³êó 2 ðîêè 3 ì³ñÿö³, 1 ñåðïíÿ áóëî âèÿâëåíî çàðîäîê òà ñïðàâæíº
æîâòå ò³ëî âàã³òíîñò³ ìàñîþ 23,4 ã. Ñòàí ³ ðîçì³ðè ÿº÷íèê³â ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî
çà÷àòòÿ â³äáóëîñÿ çà 40–45 ä³á ïåðåä öèì. Ó äâîõ ³íøèõ ñàìèöü, äîñë³äæåíèõ 20
³ 30 òðàâíÿ íàñòóïíîãî ðîêó, ïëîäè ïåðåáóâàëè íà îñòàíí³õ ì³ñÿöÿõ ðîçâèòêó.
Âðàõîâóþ÷è çàçíà÷åíå, ïë³äíå ïàðóâàííÿ öèõ çåáð â³äáóëîñÿ îð³ºíòîâíî ó ÷åðâí³
ïîïåðåäíüîãî ðîêó, îñê³ëüêè æîâòèõ ò³ë âàã³òíîñò³ â ¿õí³õ ÿº÷íèêàõ óæå íå áóëî.
Ó ñòàòåâèõ çàëîçàõ óñ³õ íîðìàëüíî ðîçâèíóòèõ ñàìèöü 3-ð³÷íîãî â³êó, ÿê³ ùå
íå ìàëè ïîëîã³â, ãåíåðàòèâí³ ïðîöåñè ïðîõîäèëè íà â³äíîñíî âèñîêîìó ô³ç³îëî-
ã³÷íîìó ð³âí³ ïðè çàäîâ³ëüíèõ ïîêàçíèêàõ çàïë³äíåííÿ, ïðîõîäæåííÿ âàã³òíîñò³
òà âèãîäîâóâàííÿ ïîòîìñòâà. Äëÿ âñ³õ îñîáèí æ³íî÷î¿ ñòàò³ õàðàêòåðíèì º
ïîêàçíèê ¿õ çàïë³äíåíîñò³ ïðè ïàðóâàíí³ â I åñòðàëüíèé ïåð³îä, òðèâàë³ñòü ÿêîãî
âèçíà÷àºòüñÿ íàÿâí³ñòþ çåëåíîãî òðàâ'ÿíèñòîãî êîðìó íàâåñí³. Éîãî ïî¿äàííÿ
ñóòòºâî ñòèìóëþº ãîðìîíàëüíó àêòèâí³ñòü ÿº÷íèê³â, ñïðèÿº çáàãà÷åííþ á³îëîã³÷-
íî¿ ïîâíîö³ííîñò³ ñòàòåâèõ êë³òèí, ùî â ïåðñïåêòèâ³ âèçíà÷ຠ¿õ çàïë³äíþâàëüíó
çäàòí³ñòü ³ íîðìàëüíèé ðîçâèòîê åìáð³îí³â.
Ñàìèö³ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè, ÿê ³ á³ëüø³ñòü ïðåäñòàâíèê³â ðîäèíè Equidae,
íàðîäæóþòü 1 ìàëþêà, õî÷à â³äîì³ âèïàäêè íàðîäæåííÿ äâîºíü. Îäèí âèïàäîê
çà÷àòòÿ ³ âèíîøóâàííÿ äâ³éíåâèõ åìáð³îí³â â³äçíà÷åíî ó çîîïàðêó «Àñêàí³ÿ-
Íîâà» ó 1972 ð. Íà æàëü, ïîëîã³â íå â³äáóëîñÿ, îñê³ëüêè ñàìèöÿ àáîðòóâàëà íà 9-
ìó ì³ñÿö³ âàã³òíîñò³. Ïðè÷èíîþ öüîãî, øâèäøå çà âñå, áóëà òðàâìà, ÿê³ òâàðèíè
÷àñòî îòðèìóþòü ïðè óòðèìàíí³ ó ò³ñíîìó ïðèì³ùåíí³ ó ñò³éëîâèé ïåð³îä. Ñòàí
ïëîä³â ñâ³ä÷èâ ïðî íîðìàëüíèé ðîçâèòîê.
Ñòàòåâî¿ çð³ëîñò³ íîðìàëüíî ðîçâèíóò³ ñàìö³ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè òàêîæ
äîñÿãàþòü ó 2-ð³÷íîìó â³ö³, õî÷à àêòèâ³çàö³ÿ ñïåðìàòîãåíåçó ó íèõ ïî÷èíàºòüñÿ ó
â³ö³ 7–8 ì³ñÿö³â. Ó öåé ïåð³îä â³äáóâàºòüñÿ ïîì³òíå çá³ëüøåííÿ ìàñè ñ³ì’ÿíèê³â,
çóìîâëåíå ðîçðîñòàííÿì ãåðì³íàòèâíîãî åï³òåë³þ ³ ïîä³ëîì ñòàòåâèõ êë³òèí. Ìàñà
ñ³ì’ÿíèê³â îäíîãî ñàìöÿ, ó öüîìó â³ö³ ñòàíîâèëà 22,8 ã; òîáòî âäâ³÷³ á³ëüøå ó
ïîð³âíÿíí³ ç àíàëîã³÷íèìè ïîêàçíèêàìè ñàìö³â, äîñë³äæåíèõ ï³ñëÿ íàðîäæåííÿ
(10,5 ã). Ïîä³áíà îñîáëèâ³ñòü â³äçíà÷åíà ó ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî ó 14-ì³ñÿ÷íîìó â³ö³:
ìàñà éîãî ñ³ì’ÿíèê³â ñòàíîâèëà 37,8 ã, õî÷à ñïåðìàòîãåíåç ùå òðèâàâ. Íàÿâí³ñòü
íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â â³äçíà÷åíà ó
ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî ó 2-ð³÷íîìó â³ö³. Îäíàê ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî áëèçüêî 60% ç íèõ
ìàëè ïàòîëîã³÷íó ôîðìó. Ìàñà ñ³ì’ÿíèê³â öüîãî ñàìöÿ ñòàíîâèëà 79,0 ã, ùî â
7,5 ðàçè á³ëüøå ïîð³âíÿíî ç òàêîþ ó íîâîíàðîäæåíèõ ñàìö³â.
Ñòàá³ë³çàö³ÿ ñïåðìàòîãåíåçó ó íîðìàëüíî ðîçâèíåíèõ ñàìö³â áóð÷åëëîâî¿
çåáðè â³äáóâàºòüñÿ íà ïî÷àòêó 3-ãî ðîêó æèòòÿ ç íàñòàííÿì ñåçîíó ï³äâèùåíî¿
337Îñîáëèâîñò³ ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè…
ñòàòåâî¿ àêòèâíîñò³. Ó îäíîãî ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî â æîâòí³ ó â³ö³ 2 ðîêè 4 ì³-
ñÿö³, ê³ëüê³ñòü ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â çíà÷íî çá³ëüøèëàñü. ¯õíÿ
êîíöåíòðàö³ÿ ñòàíîâèëà 3,4 ìëí/ìì3, ïðè÷îìó âñ³ ñïåð쳿 áóëè íîðìàëüíî
ðîçâèíåí³ ç ïðîòîïëàçìàòè÷íîþ êðàïëåþ â îñíîâ³ ãîëîâêè. Ó äâîõ ³íøèõ ñàìö³â,
äîñë³äæåíèõ ó â³ö³ 2 ðîêè ³ 6 ì³ñÿö³â, êîíöåíòðàö³ÿ ñïåð쳿â ñÿãàëà 6,45–
7,8 ìëí/ìì3 ïðè ìàñ³ ñ³ì’ÿíèê³â 121,0–170,4 ã. Ìîæíà ïðèïóñòèòè, ùî ó öüîìó
â³ö³ ñàìö³ äîñÿãàþòü ô³ç³îëîã³÷íî¿ çð³ëîñò³ é ìîæóòü áóòè âèêîðèñòàí³ ó
ñåëåêö³éí³é ðîáîò³ ÿê ïîâíîö³íí³ ïë³äíèêè. Ñë³ä çàçíà÷èòè ïðè öüîìó, ùî
ñòàá³ë³çàö³ÿ ñïåðìàòîãåíåçó ó öèõ îñîáèí â³äáóâàëàñÿ óïðîäîâæ óñüîãî âåñíÿíî-
ë³òíüîãî ïåð³îäó ³ ìàêñèìàëüí³ çíà÷åííÿ ïîêàçíèê³â ñïåðìè ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ
ïðèäàòê³â ïðèïàäàþòü íà îñ³íí³é ïåð³îä. Çîêðåìà ó äîðîñëèõ ñàìö³â êîíöåíòðà-
ö³ÿ ñïåð쳿â ñòàíîâèòü 3,9 ± 1,37 (n = 3) ç êîëèâàííÿìè ó ìåæàõ 0,27–7,57
ìëí/ìì3 ïðè ìàñ³ ñ³ì’ÿíèê³â 214,9 ± 29,9 ã. Ó äàíîìó âèïàäêó òàê³ ïîêàçíèêè,
éìîâ³ðíî, çóìîâëþþòüñÿ ³íòåíñèâí³ñòþ âèêîðèñòàííÿ ñàìö³â ó ïàðóâàëüíèé
ïåð³îä. Êîíöåíòðàö³ÿ ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â òðüîõ
äîðîñëèõ, àëå «ñàì³òíèõ» ñàìö³â çåáðè Ãðåâ³, äîñë³äæåíèõ ó âåñíÿíî-ë³òí³é ïåð³-
îä, áóëà çíà÷íî á³ëüøîþ ³ ñòàíîâèëà 6,22 ± 1,1 ìëí/ìì3 ïðè ìàñ³ ñ³ì’ÿíèê³â
680,66 ± 112,72 ã.
Ïëåì³ííå çíà÷åííÿ ñàìö³â áóð÷åëëîâî¿ çåáðè â óìîâàõ íàï³ââ³ëüíîãî óòðè-
ìàííÿ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè, ÿê ³ ñàìèöü, òàêîæ îáìåæóºòüñÿ 20-ð³÷íèì â³êîì. Ïðî
öå ñâ³ä÷àòü ïîêàçíèêè ìàñè ¿õí³õ ñ³ì’ÿíèê³â, ê³ëüê³ñí³ é ÿê³ñí³ ïîêàçíèêè
ñïåð쳿â ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â, ñòàòåâà àêòèâí³ñòü òâàðèí òà ðåçóëüòàòè
¿õ ïàðóâàííÿ. Ìàñà òåñò³êóë îäíîãî ñàìöÿ, äîñë³äæåíîãî ó II äåêàä³ áåðåçíÿ ó
20-ð³÷íîìó â³ö³, ñòàíîâèëà ëèøå 92,0 ã. Ó õâîñòîâèõ â³ää³ëàõ ïðèäàòê³â ñ³ì’ÿíèê³â
â³äçíà÷åíî ëèøå ïîîäèíîê³ ñïåð쳿 (0–5 ó ïîë³ çîðó ïðè x280) çà íàÿâíîñò³ 5%
ïàòîëîã³÷íèõ ôîðì. Òêàíèíà ñ³ì’ÿíèê³â áóëà êðèõêîò³ëîþ áåç îçíàê àêòèâíîãî
ñïåðìàòîãåíåçó, õî÷à äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëîñÿ â ïåð³îä ï³äâèùåíî¿ ñòàòåâî¿
àêòèâíîñò³.
Âèñíîâîê
Íàâåäåí³ äàí³ äîçâîëÿþòü çðîáèòè çàãàëüíèé âèñíîâîê ïðî òå, ùî áóð÷åëëî-
âà çåáðà â³äíîñíî óñï³øíî àêë³ìàòèçóâàëàñÿ íà ï³âäí³ Óêðà¿íè, íîðìàëüíî ðîç-
ìíîæóºòüñÿ ³ ïðèâîäèòü æèòòºçäàòíå ïîòîìñòâî. Òåðì³íè ¿¿ ðîçìíîæåííÿ ìàþòü
äîáðå ïîì³òíèé ñåçîííèé õàðàêòåð, ùî çóìîâëåíî â îñíîâíîìó òðèâàëèì ñò³éëî-
âèì óòðèìàííÿì ó çèìîâèé ïåð³îä. Àêòèâ³çàö³ÿ ñòàòåâèõ ïðîöåñ³â â³äáóâàºòüñÿ
ïåðåâàæíî íàâåñí³ òà âë³òêó; ó öåé æå ïåð³îä íàðîäæóºòüñÿ á³ëüø³ñòü ïîòîìñòâà.
Óñï³øíîìó ïðîõîäæåííþ ñòàòåâèõ ïðîöåñ³â çíà÷íîþ ì³ðîþ ñïðèÿº íàÿâí³ñòü
òðàâ'ÿíèñòîãî êîðìó, âæèâàííÿ ÿêîãî àêòèâ³çóº ãàìåòîãåíåç òà âèçíà÷àº
á³îëîã³÷íó ïîâíîö³íí³ñòü ãàìåò, çàïë³äíåííÿ, ðîçâèòîê åìáð³îí³â, à òàêîæ ïîñò-
íàòàëüíèé ðîçâèòîê çåáðåíÿò, ¿õíº ñòàòåâå òà ô³ç³îëîã³÷íå äîçð³âàííÿ. Ñòàòåâà
ïîâåä³íêà áóð÷åëëîâî¿ çåáðè ï³äòâåðäæóºòüñÿ ïîêàçíèêàìè ìîðôîô³ç³îëîã³÷íî¿
õàðàêòåðèñòèêè ãîíàä, äîñë³äæåíèõ ó ð³çí³ ïåð³îäè ðîêó.
Ëîáàíîâ Í. Â. Ñðîê äåòîðîæäåíèÿ è ëèíüêè ëîøàäè Ïðæåâàëüñêîãî, êóëàíà è áóð÷èëëèåâîé çåáðû â
Àñêàíèè-Íîâà // Íàó÷.-òåõ. áþë. ÓÍÈÈÆ «Àñêàíèÿ-Íîâà». — Õåðñîí, 1979. — ×. 2. —
Ñ. 21–25.
Ëîáàíîâ Í. Â. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Equidae â Àñêàíèè-Íîâà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1983. — ¹
¹ 2. — Ñ. 55–58.
Õýììîíä Äæ. Áèîëîãè÷åñêèå ïðîáëåìû æèâîòíîâîäñòâà. — Ì. : Êîëîñ, 1964. — 317 ñ.
Arthur G. M. An analysis of reproductive function of mares based on post morten examination // Vet. Res. —
1956. — 34. — P. 622–685.
Ginter O. J. Occurrence of anestrus, estrus, diestrus, and ovulation over a 12-month period in mares //
Amer. J. Vet. Res. — 1974. — 35, 9. — P. 1173–1179.
338 ª. Ï. Ñòåêëåíüîâ
Joubert E. Notes on the reproduction in Hartmann zebra Equus zebra Hartmannae in South West Africa //
Madoqua. — 1974. — 1. — P. 31–35.
Kaleta T., Rzaczyn´ska K. The reproduction of Grant’s zebra (Equus quagga granti) in zoological gardens in
the Northen Hemmisphere // Ann. Warsaw. Agr. Univ. — SGGW Anim. Sci. — 1999. — 35. —
P. 63–71.
Klingel H. Soziale Organisation und Verhalten des Grevy-Zebras // Zeitschr. Tierpsychol. — 1974. — 36,
1–5. — Ð. 37–70.
King J. M. A field guide to the reproduction of the Grant’s zebra and Grevy’s zebra // E. Afr. Wildl. J. —
1965. — 3. — Ð. 99–117.
Penzhorn B. L., Merwe N. I. Testis size and onset of spermatogenesis in Cape mountain zebras (Equus zebra
zebra) // J. Reprod. a. Fert. — 1988. — 83, 1. — P. 371–375.
Skinner J. D., Smithers R. H. N. The Mammals of the Southern, African Subrigen. — University of Pretoria,
Pretoria Republic of South Africa, 1990. — 771 p.
Smuts G. L. Pre- and postnatal growth phenomena of Burchell’s zebra Equus burchelli antiquorum //
Koedoe. — 1975. — 18. — P. 69–102.
Smuts G. L. Reproduction in the zebra stallion (Equus burchelli antiquorum) from the Kruger National
Park // Zool. Afr. — 1976. — 11, 1. — P. 201–220.
Squires E. L., Donglas R. H., Steffenhagen W. P., Ginter O. J. Ovarian changes during the estrous cycle and
pregnancy in marcs // J. Anim. Sci. — 1974. — 38, 2. — P. 330–338.
Westlin-van Aarde R. J., Skinner J. D. Reproduction in female Hartmann’s zebra, Equus zebra hartmannae //
J. Reprod. Fert. — 1988. — 84. — P. 505–511.
339Îñîáëèâîñò³ ðîçìíîæåííÿ áóð÷åëëîâî¿ çåáðè…
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|