Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida)
На датированном материале проведено изучение раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861. Установлено, что в коконе D. lugubris первоначально имеется один тип желточных клеток — полигональные, а веретеновидные клетки образуются позже, вероятно, под действием группирующего фактора...
Gespeichert in:
| Datum: | 2009 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65538 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) / Ю.П. Канана // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 425–432. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65538 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-655382014-06-28T03:01:28Z Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) Канана, Ю.П. Морфология На датированном материале проведено изучение раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861. Установлено, что в коконе D. lugubris первоначально имеется один тип желточных клеток — полигональные, а веретеновидные клетки образуются позже, вероятно, под действием группирующего фактора. Также установлено, что формирование эмбрионального эпителия и эмбриональной глотки идет параллельно. Åarly embryogenesis of the planarian Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861 on the dated material is studied. The polygonal type of yolk cells is shown to be the only type initially existing in the cocoon of D. lugubris, and fusiform cells are formed later, probably, influenced by grouping fact 2009 Article Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) / Ю.П. Канана // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 425–432. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65538 595.123:591.3 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Морфология Морфология |
| spellingShingle |
Морфология Морфология Канана, Ю.П. Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) Вестник зоологии |
| description |
На датированном материале проведено изучение раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861. Установлено, что в коконе D. lugubris первоначально имеется один тип желточных клеток — полигональные, а веретеновидные клетки образуются позже, вероятно, под действием группирующего фактора. Также установлено, что формирование эмбрионального эпителия и эмбриональной глотки идет параллельно. |
| format |
Article |
| author |
Канана, Ю.П. |
| author_facet |
Канана, Ю.П. |
| author_sort |
Канана, Ю.П. |
| title |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) |
| title_short |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) |
| title_full |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) |
| title_fullStr |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) |
| title_full_unstemmed |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) |
| title_sort |
особенности раннего эмбриогенеза планарии dugesia lugubris (turbellaria, tricladida) |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Морфология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65538 |
| citation_txt |
Особенности раннего эмбриогенеза планарии Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida) / Ю.П. Канана // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 5. — С. 425–432. — Бібліогр.: 16 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT kananaûp osobennostirannegoémbriogenezaplanariidugesialugubristurbellariatricladida |
| first_indexed |
2025-07-05T15:59:11Z |
| last_indexed |
2025-07-05T15:59:11Z |
| _version_ |
1836823244365103104 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.123:591.3
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÐÀÍÍÅÃÎ ÝÌÁÐÈÎÃÅÍÅÇÀ ÏËÀÍÀÐÈÈ
DUGESIA LUGUBRIS (TURBELLARIA, TRICLADIDA)
Þ. Ï. Êàíàíà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 26 àâãóñòà 2009
Îñîáåííîñòè ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà ïëàíàðèè Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida). Êàíàíà Þ. Ï. —
Íà äàòèðîâàííîì ìàòåðèàëå ïðîâåäåíî èçó÷åíèå ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà ïëàíàðèè Dugesia lugubris
O. Schmidt, 1861. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â êîêîíå D. lugubris ïåðâîíà÷àëüíî èìååòñÿ îäèí òèï æåëòî÷íûõ
êëåòîê — ïîëèãîíàëüíûå, à âåðåòåíîâèäíûå êëåòêè îáðàçóþòñÿ ïîçæå, âåðîÿòíî, ïîä äåéñòâèåì
ãðóïïèðóþùåãî ôàêòîðà. Òàêæå óñòàíîâëåíî, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ýìáðèîíàëüíîãî ýïèòåëèÿ è
ýìáðèîíàëüíîé ãëîòêè èäåò ïàðàëëåëüíî.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ýìáðèîãåíåç, òóðáåëëÿðèè, ïëàíàðèè, æåëòî÷íûå êëåòêè, ðàííåå äðîáëåíèå,
ýìáðèîíàëüíûé ýïèòåëèé.
Early Embryogenesis Peculiarities of the Planarian Dugesia lugubris (Turbellaria, Tricladida). Kanana Yu. P. —
Åarly embryogenesis of the planarian Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861 on the dated material is studied.
The polygonal type of yolk cells is shown to be the only type initially existing in the cocoon of D. lugubris,
and fusiform cells are formed later, probably, influenced by grouping factor. It is also found that the
embryonic epithelium and embryonic pharynx are formed simultaneously.
Ke y wo r d s: embryogenesis, turbellaria, planarian, yolk cells, early cleavage, embryonic epithelium.
Ââåäåíèå
Ïðîáëåìà ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ òðèêëàä ðàññìàòðèâàåòñÿ âî ìíîãèõ ðàáîòàõ (Metschnikoff,
1883; Iijima, 1884; Bardeen, 1902; Mattiesen, 1904; Stevens, 1904; Fulinski, 1916; Seilern-Aspang, 1958; Le
Moigne, 1963; Koscielski, 1966; Sakurai, 1991; Tekaya et al., 1999; Cardona et al., 2006 è äð.). Òåì íå ìåíåå
íåêîòîðûå äàííûå àâòîðîâ ÿâëÿþòñÿ ïðîòèâîðå÷èâûìè. Òàê, ïî ìíåíèþ Ô. Çàéëåðí-Àñïàíã (Seilern-
Aspang, 1958) è Á. Êîøåëüñêè (Koscielski, 1966) ïëàíàðèè èìåþò îäèí òèï æåëòî÷íûõ êëåòîê â êîêîíå.
Ýòè êëåòêè ïîëèãîíàëüíûå, íî âñêîðå ÷àñòü èç íèõ òðàíñôîðìèðóåòñÿ â âåðåòåíîâèäíûå ïîä äåéñòâèåì
òàê íàçûâàåìîãî ãðóïïèðóþùåãî ôàêòîðà. Äðóãèå àâòîðû (Le Moigne, 1963; Cardona et al., 2006)
íàõîäÿò äâà òèïà æåëòî÷íûõ êëåòîê: îêðóãëûå è âåðåòåíîâèäíûå.  îòíîøåíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ôîðìèðîâàíèÿ ýìáðèîíàëüíîãî ýïèòåëèÿ è ýìáðèîíàëüíîé ãëîòêè òàêæå ñóùåñòâóåò íåñîãëàñîâàííîñòü
äàííûõ. Îäíè àâòîðû îáíàðóæèâàþò ýïèòåëèé â âèäå ñëîÿ, íà îäíîì èç ïîëþñîâ êîòîðîãî ïîçæå
ôîðìèðóåòñÿ ãëîòêà (Fulinski, 1916; Seilern-Aspang, 1958; Koscielski, 1966). Äðóãèå ñ÷èòàþò, ÷òî ýòè
ïðîöåññû èäóò ïàðàëëåëüíî (Cardona et al., 2006).
Äëÿ ïðîÿñíåíèÿ ýòèõ îñîáåííîñòåé ðàííåãî ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïëàíàðèé ìû ïðåäïðèíÿëè
ïîïûòêó èçó÷åíèÿ ýòèõ ïðîöåññîâ íà ïðèìåðå Dugesia lugubris O. Schmidt, 1861.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäóåìûõ ïëàíàðèé ñîäåðæàëè â àêâàðèóìàõ îáúåìîì 1–4 ë â îòñòîÿííîé âîäîïðîâîäíîé è
êèïÿ÷åíîé âîäå â ñîîòíîøåíèè 2 : 1 ïðè òåìïåðàòóðå 18–21°Ñ. Êîðìèëè èõ òðóáî÷íèêîì (Tubifex sp.)
èëè ìîòûëåì (Chironomus sp.) 2 ðàçà â íåäåëþ. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñâåæåîòëîæåííûõ êîêîíîâ êàæäûé ÷àñ
ïðîâîäèëè îñìîòð ñòåíîê àêâàðèóìîâ è ðàñòåíèé. Îòëîæåííûå êîêîíû èíêóáèðîâàëè â ÷àøêàõ Ïåòðè
îòäåëüíî îò âçðîñëûõ ïëàíàðèé âî èçáåæàíèå êàííèáàëèçìà. Êîêîíû èçâëåêàëè äëÿ ïîñëåäóþùèõ
èññëåäîâàíèé ñ èíòåðâàëîì â 1 ÷ â òå÷åíèè 1–6 ÷ ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ êîêîíà, çàòåì ÷åðåç 12 ÷ è îò
1 äî 4 ñóò ñ èíòåðâàëîì 24 ÷.
Ïðè ïîäãîòîâêå ìàòåðèàëà èñïîëüçîâàëè òðàäèöèîííûå äëÿ ñâåòîîïòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
ìåòîäû: ôèêñàöèþ æèäêîñòüþ Áóýíà, äåãèäðàòàöèþ ýòàíîëîì è çàëèâêó â ïàðàôèí. Ñåðèéíûå ñðåçû
êîêîíîâ îêðàøèâàëè æåëåçíûì ãåìàòîêñèëèíîì Ãåéäåíãàéíà (Ðîìåéñ, 1953).
Vestnik zoologii, 43(5): 425–432, 2009
Èçó÷åíèå ïîñòîÿííûõ ïðåïàðàòîâ ïðîâåäåíî íà ìèêðîñêîïå ÌÁÈ—6. Ðàçìåðû ñòðóêòóð îïðåäåëÿëè
ñ ïîìîùüþ îêóëÿð-ìèêðîìåòðà îáùåïðèíÿòûì ñïîñîáîì. Ñúåìêó ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà
AxioImager M1 Zeiss.
Ðåçóëüòàòû
Ñ ð à ç ó ï î ñ ë å î ò ê ë à ä û â à í è ÿ ê î ê î í à. Â êîêîíå ñðåäè ìíîæåñòâà
æåëòî÷íûõ êëåòîê íàõîäèëèñü 2–5 îïëîäîòâîðåííûõ ÿéöåâûõ êëåòîê. Îíè áûëè
ðàñïîëîæåíû ðàâíîìåðíî ïî âñåìó îáúåìó êîêîíà. Ñðåäíèå ðàçìåðû ÿéöåâûõ
êëåòîê ñîñòàâëÿëè 40 õ 32 ìêì. Îíè èìåëè îâîèäíóþ ôîðìó è î÷åíü ñâåòëóþ
îäíîðîäíóþ öèòîïëàçìó (ðèñ. 1). Æåëòî÷íûå êëåòêè îòëè÷àëèñü îò ÿéöåâûõ
ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (23,9 õ 22,1 ìêì), ïîëèãîíàëüíîé ôîðìîé, áîëüøèì õîðîøî
îêðàøåííûì ëîïàñòíûì ÿäðîì ñ ÿäðûøêàìè. Â èõ öèòîïëàçìå áûëè âèäíû
ìíîãî÷èñëåííûå ãðàíóëû è ìåëêèå âàêóîëè.
×åð å ç 1 ÷ à ñ. ßéöåâûå êëåòêè íå èçìåíèëèñü ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì
ïåðèîäîì. Áîëüøèíñòâî æåëòî÷íûõ êëåòîê ïðèîáðåëè îêðóãëóþ ôîðìó, íî òàêæå
áûëè çàìåòíû è ìíîãîãðàííûå. Ñðåäè æåëòî÷íûõ êëåòîê áîëüøèíñòâî êëåòîê áûëî
ñ êîìïàêòíûì áàçîôèëüíûì ñîäåðæèìûì è êàïåëüêàìè æåëòî÷íûõ ãðàíóë ðàçíîãî
ðàçìåðà. Íàõîäèëè êëåòêè ñ äèñïåðñíûì ñîäåðæèìûì è ðàçðóøàþùèåñÿ. Ðàçìåðû
êëåòîê ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèì ýòàïîì íå èçìåíèëèñü.
× å ð å ç 5–7 ÷ à ñ î â. Âîêðóã êàæäîé ÿéöåâîé êëåòêè âûñòðîèëèñü î÷åíü
ïëîòíî äðóã ê äðóãó áëèçëåæàùèå æåëòî÷íûå, êîòîðûå ñôîðìèðîâàëè ñëîé
òîëùèíîé â 1–2 êëåòêè (ðèñ. 2). Êëåòêè ýòîãî ñëîÿ ïðèîáðåëè âûòÿíóòóþ
âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó, ÷òî èõ îòëè÷àëî îò îñòàëüíûõ æåëòî÷íûõ êëåòîê â êîêîíå.
×åð å ç 6–7 ÷ à ñî â. Äåëèòñÿ êàæäàÿ ÿéöåâàÿ êëåòêà, êîòîðàÿ çàêëþ÷åíà â
ïëîòíûé ñëîé æåëòî÷íûõ êëåòîê (ðèñ. 3). Îáðàçóåòñÿ öåïî÷êà èç 4 áëàñòîìåðîâ,
íî îíè åùå íå èìåþò êîíòàêòà äðóã ñ äðóãîì (ðèñ. 4). Ìåíÿþòñÿ è àññîöèèðîâàííûå
æåëòî÷íûå êëåòêè: èõ ðàçìåðû íåñêîëüêî óìåíüøèëèñü, ÿäðî çà ñ÷åò óòðàòû
áàçîôèëüíîñòè ñòàëî ñâåòëûì ñ î÷åíü áîëüøèì ïëîòíûì ÿäðûøêîì. Óâåëè÷èëèñü
ðàçìåðû âàêóîëåé, áëàãîäàðÿ ÷åìó íà ïðåïàðàòàõ àññîöèèðîâàííûå æåëòî÷íûå
êëåòêè âûãëÿäåëè ñâåòëåå, ÷åì íåàññîöèèðîâàííûå.
426 Þ. Ï. Êàíàíà
Ðèñ. 1. Ñðåç ÷åðåç êîêîí ñðàçó ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ: 1 — ÿéöåâàÿ êëåòêà; 2 — æåëòî÷íûå êëåòêè.
Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 100 ìêì.
Fig. 1. Section through the cocoon just after laying: 1 — egg cell; 2 — yolk cells. Scale bar 100 µm.
× å ð å ç 1 - å ñ ó ò ê è í à 2 - å. Îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå äðîáëåíèÿ
áëàñòîìåðû ïî ñðàâíåíèþ ñ 6–7 ÷ ïîñëå îòêëàäêè êîêîíà èç öåïî÷êè
ïðåîáðàçîâàëèñü â ïëîòíóþ ãðóïïó (ðèñ. 5). Àññîöèèðîâàííûå æåëòî÷íûå êëåòêè
ñëèëèñü, îáðàçîâàâ ñèíöèòèé. Ýòîò ñèíöèòèàëüíûé æåëòî÷íûé ñëîé ñ ýòîãî
ìîìåíòà ìû íàçûâàåì «ïåðâè÷íûì» ñèíöèòèåì (òåðìèí íàø, îáñóæäåíèå íèæå).
Äàëüíåéøåå äðîáëåíèå ïðîèñõîäèëî â ïåðâè÷íîì ñèíöèòèè.
Ïî îêîí÷àíèè 2 ñ ó ò îê. Ïëîòíàÿ ãðóïïà áëàñòîìåðîâ ïðèîáðåòàåò ñôå-
ðè÷åñêóþ êîíôèãóðàöèþ. Îíè ëåæàò äîâîëüíî ïëîòíî â æåëòî÷íîì ñèíöèòèè. Ìû
427Îñîáåííîñòè ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà ïëàíàðèè…
Ðèñ. 2. Ñðåç êîêîíà ÷åðåç 5–7 ÷ ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ: 1 — ÿéöåâàÿ êëåòêà; 2 — àññîöèèðîâàííûå
æåëòî÷íûå êëåòêè; 3 — ñâîáîäíûå æåëòî÷íûå êëåòêè. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 50 ìêì.
Fig. 2. Section through the cocoon in 5–7 hours after laying: 1 — egg cell; 2 — associated yolk cells. 3 — free
yolk cells. Scale bar 50 µm.
Ðèñ. 3. Ïåðâîå äåëåíèå ÿéöåâîé êëåòêè (1) ÷åðåç 6–7 ÷ ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 20 ìêì.
Fig. 3. First division of the egg cell (1) in 6–7 hours after laying. Scale bar 20 µm.
íàõîäèëè 2–5 òàêèõ ãðóïï, ðàñïîëîæåííûõ ðàâíîìåðíî ïî âñåìó êîêîíó. Âèä
áëàñòîìåðîâ èçìåíèëñÿ. Èõ öèòîïëàçìà ñâåòëàÿ, îäíîðîäíàÿ ñâåòëîå ÿäðî è
íåñêîëüêî áîëüøèõ î÷åíü ïëîòíûõ áàçîôèëüíûõ ÿäðûøêà.  òî æå âðåìÿ æåëòî÷íûå
êëåòêè, êîòîðûå íå ïðèíÿëè ó÷àñòèÿ â ôîðìèðîâàíèè æåëòî÷íîãî ñèíöèòèÿ,
ïðèîáðåëè âèä òÿæåé, ìåæäó êîòîðûìè áûëè ïðîìåæóòêè. Öèòîïëàçìà ýòèõ
êëåòîê ïëîòíàÿ, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè æåëòî÷íûìè êàïåëüêàìè, ÿäðà îêðóãëûå
ðåçêî áàçîôèëüíûå.
×åðåç 3 ñóòîê. Íàáëþäàþòñÿ íåñêîëüêî ýìáðèîíîâ. Îíè ëåæàò îáîñîáëåííî
îò æåëòî÷íûõ êëåòîê, ò. å. ìåæäó ýìáðèîíîì è æåëòî÷íûìè êëåòêàìè îáðàçîâàëîñü
428 Þ. Ï. Êàíàíà
Ðèñ. 4. Öåïî÷êà áëàñòîìåðîâ (1). Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 20 ìêì.
Fig. 4. Chain of blastomeres (1). Scale bar 20 µm.
Ðèñ. 5. Ãðóïïà áëàñòîìåðîâ (1) ÷åðåç 1 ñóò íà 2-å: 2 — æåëòî÷íûé ñèíöèòèé; 3 — ñâîáîäíûå æåëòî÷íûå
êëåòêè. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 50 ìêì.
Fig. 5. Group of blastomeres (1) in 1 day on the 2-nd after laying: 2 — yolk syncytium; 3 — free yolk cells.
Scale bar 50 µm.
ñâîáîäíîå ïðîñòðàíñòâî. Æåëòî÷íûé ñèíöèòèé áûë áàçîôèëüíåå âíåøíèõ
æåëòî÷íûõ êëåòîê, ïëîòíûé, ñ ìíîãî÷èñëåííûìè êàïåëüêàìè è áàçîôèëüíûìè
ÿäðàìè (ðèñ. 6). Æåëòî÷íûå êëåòêè íå èçìåíèëèñü ïî ñðàâíåíèþ ñî 2-ìÿ ñóò. ×åðåç
3 ñóò ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ êîêîíà ìû íàõîäèëè íåñêîëüêî óïëîùåííûõ áëàñòîìåðîâ
íà ïåðèôåðèè ýìáðèîíà, êîòîðûå ôîðìèðóþò ýìáðèîíàëüíûé ýïèòåëèé, à òàêæå
íåñêîëüêî âñòðàèâàþùèõñÿ â íåãî áëàñòîìåðîâ. Ýòè êëåòêè èìåëè ñâåòëîå ÿäðî ñ
1–2 áîëüøèìè ÿäðûøêàìè è äëèííûå öèòîïëàçìàòè÷åñêèå îòðîñòêè, êîòîðûìè
îíè ìåñòàìè áûëè ñîåäèíåíû äðóã ñ äðóãîì. Êðîìå ýòîãî, íàìè áûëè îáíàðóæåíû
áëàñòîìåðû, ñòîÿùèå íåäàëåêî îò ñòðîÿùåãîñÿ ýïèòåëèÿ. Âîçìîæíî, îíè ïåðåìå-
429Îñîáåííîñòè ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà ïëàíàðèè…
Ðèñ. 6. Ýìáðèîí (1) â êîêîíå ÷åðåç 3 ñóò ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ; 2 — êëåòêè ýìáðèîíàëüíîãî ýïèòåëèÿ.
Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 50 ìêì.
Fig. 6. Embryo (1) in the cocoon in 3 days after laying; 2 — embryonic epithelium cells. Scale bar 50 µm.
Ðèñ. 7. Ýìáðèîí (1) ñ áëàñòîìåðàìè (2), ôîðìèðóþùèìè ýìáðèîíàëüíóþ ãëîòêó; 3 — òÿæè æåëòî÷íûõ
êëåòîê. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 100 ìêì.
Fig. 7. Embryo (1) with blastomeres (2) forming embryonic pharynx; 3 — yolk cell bands. Scale bar 100 µm.
ùàëèñü â æåëòî÷íîì ñèíöèòèè äëÿ äàëüíåéøåãî ôîðìèðîâàíèÿ ïðîâèçîðíîãî
(ýìáðèîíàëüíîãî) ýïèòåëèÿ, òðàíñôîðìèðóÿñü ïðè ýòîì èç îêðóãëûõ â ïëîñêèå.
Ìû òàêæå èäåíòèôèöèðîâàëè ïåðâûå ýëåìåíòû ñòðîÿùåéñÿ ýìáðèîíàëüíîé ãëîòêè
íà îäíîì èç ïîëþñîâ ýìáðèîíà (ðèñ. 7).
Îáñóæäåíèå
Òàêèì îáðàçîì, ïî íàøèì äàííûì, â êîêîíå D. lugubris ïðèñóòñòâóþò 2–
5 ÿéöåâûõ êëåòîê è áîëüøîå êîëè÷åñòâî æåëòî÷íûõ.
Ïðè èçó÷åíèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ Polycelis nigra Mu�ller, 1774 À. Ëåìîíü
(Le Moigne, 1963) íàõîäèë äâà òèïà æåëòî÷íûõ êëåòîê: îäíè áîëåå ìíîãî÷èñëåííûå,
èìåþò öèòîïëàçìó áîãàòóþ âêëþ÷åíèÿìè; âòîðûå ìåëü÷å, âåðåòåíîâèäíûå,
æåëòî÷íûå âêëþ÷åíèÿ áîëåå ìåëêèå, öèòîïëàçìà áîãà÷å ÐÍÊ, îíè ôîðìèðóþò
æåëòî÷íûé ñèíöèòèé è ðàçäåëÿþò áëàñòîìåðû. Òî æå íàáëþäàë è À. Êàðäîíà c
êîëëåãàìè (Cardona et al., 2006) ïðè èçó÷åíèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ Schmidtea
polychroa O. Schmidt, 1862. Îäíàêî ðÿä äðóãèõ àâòîðîâ âûäåëÿåò òîëüêî îäèí òèï
æåëòî÷íûõ êëåòîê (Mattiesen, 1904; Stevens, 1904; Seilern-Aspang, 1958; Koscielski,
1966; Sakurai, 1991). Íî àâòîðû óñòàíàâëèâàëè èçìåíåíèå ôîðìû æåëòî÷íûõ
êëåòîê, ñòîÿùèå âîêðóã êàæäîé ÿéöåâîé, â õîäå ýìáðèîãåíåçà. Ïî ìíåíèþ
Ô. Çàéëåðí-Àñïàíã (Seilern-Aspang, 1958), ÿéöåâûå êëåòêè âûäåëÿþò íåêèé ôàêòîð.
Ìåòîäîì öåíòðèôóãèðîâàíèÿ àâòîð âûäåëèë èç êîêîíà ïëàíàðèé ñóáñòàíöèþ,
êîòîðóþ íàçâàë ãðóïïèðóþùèì ôàêòîðîì. Õèìè÷åñêàÿ ïðèðîäà ýòîãî ôàêòîðà äî
ñèõ ïîð íå âûÿñíåíà.
Ìû íàáëþäàëè òîëüêî îäèí òèï æåëòî÷íûõ êëåòîê è â êîêîíàõ â òåëå
ïëàíàðèé, è â óæå îòëîæåííûõ êîêîíàõ (ðèñ. 1). Óæå ÷åðåç 5–7 ÷ ïîñëå
îòêëàäûâàíèÿ êîêîíà ìû íàáëþäàëè ïðåîáðàçîâàíèå ÷àñòè æåëòî÷íûõ êëåòîê èç
ìíîãîóãîëüíûõ â âåðåòåíîâèäíûå. Ýòî âñåãäà áûëè æåëòî÷íûå êëåòêè, ñòîÿùèå
âîêðóã êàæäîé ÿéöåâîé. Ìû ïîëàãàåì, ÷òî, êàê è â èññëåäîâàíèÿõ Ô. Çàéëåðí-
Àñïàíãà (Seilern-Aspang, 1958), ýòî áûëî âûçâàíî èìåííî äåéñòâèåì ãðóïïèðóþùåãî
ôàêòîðà. Ðàçìåðû æåëòî÷íûõ êëåòîê íåñêîëüêî óìåíüøàþòñÿ çà ñ÷åò ðàñõîäà
ïèòàòåëüíîãî ñóáñòðàòà, à ðàçìåðû âàêóîëåé óâåëè÷èâàþòñÿ çà ñ÷åò èõ ñëèÿíèÿ (ðèñ.2).
Á. Êîøåëüñêè (Koscielski, 1966) ïîêàçàë, ÷òî â ýòî âðåìÿ ìåëêèå ãðàíóëû ÐÍÊ,
ãëèêîãåíà è ìèòîõîíäðèè êîíöåíòðèðóþòñÿ íà ïðîêñèìàëüíûõ ïîëþñàõ
âåðåòåíîâèäíûõ æåëòî÷íûõ êëåòîê.
Ïåðâàÿ ñòàäèÿ äðîáëåíèÿ îïèñûâàåòñÿ ÷àñòî (Fulinski, 1916; Seilern-Aspang, 1958;
Le Moigne, 1963; Sakurai, 1991 è äð.). Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè óâåëè÷åíèè êîëè÷åñòâà
áëàñòîìåðîâ îíè ðàçäåëÿþòñÿ â êîíöå òåëîôàçû (Le Moigne, 1963), íå ôîðìèðóþò
êîìïàêòíîé ñòðóêòóðû íàïîäîáèå áëàñòóëû, à ëåæàò â âèäå öåïî÷êè íå ñâÿçàííûõ
ìåæäó ñîáîé êëåòîê. Òàêîå äðîáëåíèå íàçûâàåòñÿ àíàðõè÷åñêèì (Èâàíîâà-Êàçàñ,
1975; Tomas, 1986).  êîêîíå D. lugubris ìû íàõîäèëè öåïî÷êó áëàñòîìåðîâ ÷åðåç
6–7 ÷ ïîñëå îòêëàäêè êîêîíà (ðèñ. 4).
 ïåðèîä äî 2 ñóò ìû îáíàðóæèëè âîêðóã ãðóïïû áëàñòîìåðîâ ñëèâøèåñÿ
æåëòî÷íûå êëåòêè ïåðâîãî ñëîÿ. Ïî ìíåíèþ Ô. Çàéëåðí-Àñïàíãà (Seilern-Aspang,
1958), ýòî ñëèÿíèå âûçâàíî âûäåëåíèåì áëàñòîìåðàìè òàê íàçûâàåìîãî
ñèíöèòèàëüíîãî ôàêòîðà. Ò. Ñàêóðàè (Sakurai, 1991), ïðîâåäÿ ýëåêòðîííî-
ìèêðîñêîïè÷åñêîå èçó÷åíèå ôîðìèðîâàíèÿ ñèíöèòèÿ ó ïðåñíîâîäíîé ïëàíàðèè
Bdellocephala brunnea Ijima et Kaburaki, 1916, ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî ÿéöåêëåòêè, à
ïîòîì è áëàñòîìåðû âûäåëÿëè âàêóîëè â ìåæêëåòî÷íîå ïðîñòðàíñòâî, ïî êðàéíåé
ìåðå, 4 ðàçà â òå÷åíèå èññëåäóåìîãî ïåðèîäà. Òàêîå êîëè÷åñòâî, ïî ìíåíèþ
àâòîðà, íåîáõîäèìî äëÿ ïîëó÷åíèÿ äîñòàòî÷íîãî îáúåìà ôàêòîðà ñëèÿíèÿ. Íî, êàê
è â îòíîøåíèè òàê íàçûâàåìîãî ãðóïïèðóþùåãî ôàêòîðà, òàê æå ïîêà íå èçâåñòíà
õèìè÷åñêàÿ ïðèðîäà ñèíöèòèàëüíîãî ôàêòîðà.
430 Þ. Ï. Êàíàíà
Ìû ñîãëàñíû ñ ìíåíèåì ýòèõ èññëåäîâàòåëåé, ÷òî æåëòî÷íûå êëåòêè ñëèâàþòñÿ
ïîä äåéñòâèåì ñèíöèòèàëüíîãî ôàêòîðà. Ïðè ýòîì àññîöèèðîâàííûå æåëòî÷íûå
êëåòêè ïåðâîãî ñëîÿ, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îáðàçóþò «ïåðâè÷íûé ñèíöèòèé».
Êëåòêè ýòîãî ñëîÿ òðàíñôîðìèðóþòñÿ òîëüêî ïîä äåéñòâèåì ýòîãî ôàêòîðà, òîãäà
êàê äàëüíåéøåå ñëèÿíèå âûçâàíî íå òîëüêî âûäåëåííûì áëàñòîìåðàìè ôàêòîðîì,
íî è íåêèì ôàêòîðîì ñàìèõ æåëòî÷íûõ êëåòîê ïåðâîãî ñëîÿ, îñâîáîæäåííûì ïîñëå
èõ ñëèÿíèÿ.
Ô. Çàéëåðí-Àñïàíã (Seilern-Aspang, 1958) ñèíöèòèàëüíóþ îáëàñòü ñ çàêëþ÷åí-
íûìè â íåé áëàñòîìåðàìè íàçâàë ìîíîöåíòðè÷åñêèì ýìáðèîíàëüíûì ïîëåì. Íà
2-å ñóò ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ êîêîíà ìû íàõîäèëè îò 2 äî 5 òàêèõ îáëàñòåé, êîòîðûå
ðàñïîëàãàëèñü ðàâíîìåðíî ïî âñåìó êîêîíó (ðèñ 5).
Îò êàæäîé èç ãðóïï îòäåëÿåòñÿ ÷àñòü áëàñòîìåðîâ è ìèãðèðóåò ê ïåðèôåðèè
æåëòî÷íîãî ñèíöèòèÿ (äî 3 ñóò). Íà îäíîì èç åãî ïîëþñîâ îíè óïëîùàþòñÿ,
ôîðìèðóÿ ýìáðèîíàëüíûé ýïèòåëèé. À. Ëåìîíü (Le Moigne, 1963) íàáëþäàë, ÷òî
íà ñòàäèè 15 áëàñòîìåðîâ ó ýìáðèîíà Polycelis nigra 5–6 èç íèõ ðàñïëàñòûâàþòñÿ
ïî ïåðèôåðèè è ôîðìèðóþò ïåðâûé ýñêèç ýìáðèîíàëüíîãî ýïèäåðìèñà, à ê êîíöó
ñòàäèè èç 70 êëåòîê åãî îáðàçîâàíèå çàâåðøàåòñÿ. Å. Ìàòèåñåí (Mattiesen, 1904)
è Á. Êîøåëüñêè (Koscielski, 1966) îïèñûâàëè ýòó ñòðóêòóðó íà ñòàäèè 24–30 êëåòîê.
Èíòåðåñíî, ÷òî Ò. Ñàêóðàè è Ñ. Èøèè (Sakurai, Ishii, 1995) ïðè èçó÷åíèè
ôîðìèðîâàíèÿ ïåðâè÷íîãî ýïèäåðìèñà ó ýìáðèîíîâ ïðåñíîâîäíûõ ïëàíàðèé
íàáëþäàëè åãî çà÷àòîê â âèäå ñèíöèòèàëüíîãî ñëîÿ íà ïåðèôåðèè æåëòî÷íîãî
ñèíöèòèÿ. Ýòîò çà÷àòîê êîíòàêòèðóåò ñ ïîâåðõíîñòüþ æåëòî÷íîãî ñèíöèòèÿ â
ìåñòå, îò êîòîðîãî îí áóäåò ïîñòåïåííî ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ. Çà÷àòîê ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ
íà ïðîòèâîïîëîæíûé ïîëþñ ÷åðåç ïðîñòðàíñòâà ìåæäó ñèíöèòèàëüíîé è
íåñèíöèòèàëüíîé æåëòî÷íûìè ìàññàìè. Ïîäîáíîå äâèæåíèå, íî êëåòîê,
íàïîìèíàþùåå ýïèáîëèþ, îïèñûâàëè è äëÿ äðóãèõ íåîîôîðíûõ ãðóïï (Thomas,
1986). Á. Ôóëèíñêè (Fulinski, 1916) æå ñ÷èòàåò, ÷òî ýìáðèîíàëüíûé ýïèòåëèé —
ýòî íàðóæíàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ îáîëî÷êà, ïîä êîòîðîé ðàñïîëîæåíû ýìáðèîíàëüíûå
êëåòêè. Ïî ìíåíèþ À. Êàðäîíà è åãî êîëëåã (Cardona et al., 2006), ïëîñêèå êëåòêè
ýïèòåëèÿ ïîêðûòû ðåñíè÷êàìè.
Ïî íàøèì äàííûì, ýìáðèîíàëüíûé ýïèòåëèé, ïðåäñòàâëåííûé ïëîñêèìè
âûòÿíóòûìè êëåòêàìè, íå èìååò ðåñíè÷åê. Íà 3 ñóò ïîñëå îòêëàäûâàíèÿ êîêîíà
îíè åùå íå îáðàçóþò ñïëîøíîé ñëîé (ðèñ. 6), ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè äðóãèõ
àâòîðîâ (Le Moigne, 1963; Cardona et al., 2006). Â òî æå âðåìÿ ýìáðèîíàëüíàÿ ãëîòêà
óæå ïî÷òè ñôîðìèðîâàíà (ðèñ. 7).
 îòíîøåíèè ìíåíèé î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè çàêëàäêè ïðîâèçîðíûõ ýïèòåëèÿ è
ãëîòêè îñòàåòñÿ ðÿä ïðîòèâîðå÷èé. Îäíè àâòîðû îáíàðóæèâàþò ýïèòåëèé â âèäå ñëîÿ,
íà îäíîì èç ïîëþñîâ êîòîðîãî ïîçæå ôîðìèðóåòñÿ ãëîòêà (Fulinski, 1916; Seilern-
Aspang, 1958; Koscielski, 1966). Äðóãèå ñ÷èòàþò, ÷òî ýòè ïðîöåññû èäóò ïàðàëëåëüíî
(Cardona et al., 2006). Íàøè äàííûå ïîäòâåðæäàþò âòîðóþ òî÷êó çðåíèÿ. Ìû
îáúÿñíÿåì ýòî êèíîáëàñòè÷åñêèì ïðîèñõîæäåíèåì ýìáðèîíàëüíûõ ýïèòåëèÿ è
ãëîòêè.
Òàêèì îáðàçîì, âìåñòå ñ 2–5 ÿéöåâûìè êëåòêàìè â êîêîíå D. lugubris íàõîäèòñÿ
áîëüøîå êîëè÷åñòâî ïîëèãîíàëüíûõ æåëòî÷íûõ êëåòîê. Âåðåòåíîâèäíûå æåëòî÷íûå
êëåòêè îáðàçóþòñÿ èç ïîëèãîíàëüíûõ ÷åðåç 5–7 ÷ ïîä äåéñòâèåì ãðóïïèðóþùåãî
ôàêòîðà, âûäåëåííîãî ÿéöåâûìè êëåòêàìè.  òå÷åíèè 3 ñóò ïðîèñõîäèò
ïàðàëëåëüíîå ôîðìèðîâàíèå ýìáðèîíàëüíîé ãëîòêè è ýìáðèîíàëüíîãî ýïèòåëèÿ,
òàê ÷òî êëåòêè áóäóùåãî ýïèòåëèÿ âñòðàèâàþòñÿ áåñïîðÿäî÷íî ïî âñåìó ïåðèìåòðó
æåëòî÷íîãî ñèíöèòèÿ.
431Îñîáåííîñòè ðàííåãî ýìáðèîãåíåçà ïëàíàðèè…
Èâàíîâà-Êàçàñ Î. Ì. Ñðàâíèòåëüíàÿ ýìáðèîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ: Ïðîñòåéøèå è íèçøèå
ìíîãîêëåòî÷íûå. — Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1975. — 372 ñ.
Ðîìåéñ Á. Ìèêðîñêîïè÷åñêàÿ òåõíèêà. — Ì. : Èçä-âî èíîñòð. ëèò., 1953. — 720 ñ.
Bardeen Ch. Embryonic and regenerative development in Planarians // Biol. Bull. — 1902. — 3. — P. 262–288.
Cardona A., Hartenstein V., Romero R. Early embryogenesis of planaria: a cryptic larva feeding on maternal
resources // Dev. Genes Evol. — 2006. — 216. — P. 667–681.
Fulinski B. Die Keimbla�tterbildung bei Dendrocoelum lacteum // Oerst. Zool. Anz. — 1916. — 47. — S. 380–400.
Iijima J. Untersuchungen u �ber den Bau und die Entwicklung der Su �sswasser Dendrocoelen // Zeitsch. Wiss.
Zool. — 1884. — 40. — S. 359–464.
Koscielski B. Cytological and cytochemical investigations on the embryonic development of Dendrocoelum lacteum
O. F. Mu�ller // Zool Pol. — 1966. — 16, N 1. — P. 83–102.
Le Moigne A. Etude de development embryonnaire de Polycelis nigra (Turbellarie, Triclade) // Bull Soc Zool
Fr. — 1963. — 88. — P. 403–422.
Mattiesen E. Ein Beitrag zur Embryologie der Susswasserdendrocoelen // Zeitschr. f. Wiss. Zool. — 1904. —
77. — S. 274–361.
Methchnikoff E. Die Embryologie von Planaria polychroa // Zeitsch. f. Wiss. Zool. — 1883. — 38. — S. 331–354.
Sakurai T. An electron-microscopic study of syncytium formation during early embryonic development of the
freshwater planarian Bdellocephala brunnea // Hydrobiologia. — 1991. — 227, N. 1. — P. 113–118.
Sakurai T., Ishii S. An electron microscope study of primary epidermis formation in freshwater planarian
embryos // Hydrobiologia. — 1995. — 305, N 1–3. — P. 159.
Seilern-Aspang F. Entwicklungsgeschichtliche studien an paludicolen tricladen. // Roux’ Archiv fu �r
Entwicklungsmechanik. — 1958. — 150. — S. 425–480.
Stevens M. On the germ cells and the embryology of Planaria simplissima // Proc. Natl. Acad. Sci Phila. —
1904. — 56. — P. 208–220.
Tekaya S., Sluys R., Zghal F. Cocoon production, deposition, hatchling, and embryonic development in the
marine planarian Sabussowia dioica (Platyhelminthes, Tricladida, Maricola) // Invert. Rep. Dev. — 1999. —
35, N 3. — P. 215–223.
Tomas M. B. Embryology of the Turbellaria and its phylogenetic significance // Hydrobiologia. — 1986. — 132. —
P. 105–115.
432 Þ. Ï. Êàíàíà
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <FEFF005500740069006c0069006300650020006500730074006100200063006f006e0066006900670075007200610063006900f3006e0020007000610072006100200063007200650061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000640065002000410064006f0062006500200061006400650063007500610064006f00730020007000610072006100200069006d0070007200650073006900f3006e0020007000720065002d0065006400690074006f007200690061006c00200064006500200061006c00740061002000630061006c0069006400610064002e002000530065002000700075006500640065006e00200061006200720069007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006500610064006f007300200063006f006e0020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200079002000760065007200730069006f006e0065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <FEFF004b00e40079007400e40020006e00e40069007400e4002000610073006500740075006b007300690061002c0020006b0075006e0020006c0075006f00740020006c00e400680069006e006e00e4002000760061006100740069007600610061006e0020007000610069006e006100740075006b00730065006e002000760061006c006d0069007300740065006c00750074007900f6006800f6006e00200073006f00700069007600690061002000410064006f0062006500200050004400460020002d0064006f006b0075006d0065006e007400740065006a0061002e0020004c0075006f0064007500740020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740069007400200076006f0069006400610061006e0020006100760061007400610020004100630072006f0062006100740069006c006c00610020006a0061002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030003a006c006c00610020006a006100200075007500640065006d006d0069006c006c0061002e>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|