Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками
В лабораторной культуре паразитических клещей Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 на их хозяине — слизне Deroceras reticulatum (Gastropoda) изучено поведение и паразито-хозяинные отношения между этими видами, а также влияние оптимальных и экстремальных условий на паразита. Прослежено...
Збережено в:
| Дата: | 2009 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2009
|
| Назва видання: | Вестник зоологии |
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65642 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 6. — С. 517–524. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65642 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-656422014-06-30T03:01:46Z Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. Экология В лабораторной культуре паразитических клещей Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 на их хозяине — слизне Deroceras reticulatum (Gastropoda) изучено поведение и паразито-хозяинные отношения между этими видами, а также влияние оптимальных и экстремальных условий на паразита. Прослежено развитие R. (P). oudemansi от яйца до половозрелых стадий, колебание численности каждой стадии в оптимальных и экстремальных условиях. Определено негативное воздействие клещей при питании их на хозяине — слизне, приводящее к отставанию в развитии и летальному исходу. Показан паразитический статус R. (P). oudemansi как не устоявшийся, переходящий в экстремальных условиях в факультативный. In a laboratorial culture of parasitic mites Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 on their host — slug Deroceras reticulatum (Gastropoda) — the behavior and host-parasite relationships between these species and the effect of optimal and extreme conditions on the parasite were studied on their host, slug Deroceras reticulatum (Gastropoda). The development of R. (P). oudemansi from egg to mature stages, variation of the number of each stage in the optimal and extreme conditions were traced. The negative effect of mites on their host, a slug, while feeding leads to underdevelopment and death of the host was detected. Parasitic status of R. (P). oudemansi was elucidated to be not well-established with transition to the optional under the extreme conditions. 2009 Article Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 6. — С. 517–524. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65642 595.4:575.8 ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками Вестник зоологии |
| description |
В лабораторной культуре паразитических клещей Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 на их хозяине — слизне Deroceras reticulatum (Gastropoda) изучено поведение и паразито-хозяинные отношения между этими видами, а также влияние оптимальных и экстремальных условий на паразита. Прослежено развитие R. (P). oudemansi от яйца до половозрелых стадий, колебание численности каждой стадии в оптимальных и экстремальных условиях. Определено негативное воздействие клещей при питании их на хозяине — слизне, приводящее к отставанию в развитии и летальному исходу. Показан паразитический статус R. (P). oudemansi как не устоявшийся, переходящий в экстремальных условиях в факультативный. |
| format |
Article |
| author |
Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. |
| author_facet |
Акимов, И.А. Заблудовская, С.А. |
| author_sort |
Акимов, И.А. |
| title |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками |
| title_short |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками |
| title_full |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками |
| title_fullStr |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками |
| title_full_unstemmed |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками |
| title_sort |
паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода riccardoella (prostigmata, ereynetidae) с наземными моллюсками |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2009 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65642 |
| citation_txt |
Паразито-хозяинные коэволюционные отношения клещей рода Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae) с наземными моллюсками / И.А. Акимов, С.А. Заблудовская // Вестник зоологии. — 2009. — Т. 43, № 6. — С. 517–524. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT akimovia parazitohozâinnyekoévolûcionnyeotnošeniâkleŝejrodariccardoellaprostigmataereynetidaesnazemnymimollûskami AT zabludovskaâsa parazitohozâinnyekoévolûcionnyeotnošeniâkleŝejrodariccardoellaprostigmataereynetidaesnazemnymimollûskami |
| first_indexed |
2025-07-05T16:03:19Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:03:19Z |
| _version_ |
1836823504732815360 |
| fulltext |
ÓÄÊ. 595.4:575.8
ÏÀÐÀÇÈÒÎ-ÕÎÇßÈÍÍÛÅ ÊÎÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÛÅ
ÎÒÍÎØÅÍÈß ÊËÅÙÅÉ ÐÎÄÀ RICCARDOELLA
(PROSTIGMATA, EREYNETIDAE) Ñ ÍÀÇÅÌÍÛÌÈ
ÌÎËËÞÑÊÀÌÈ
È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïðèíÿòî 15 îêòÿáðÿ 2009
Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå êîýâîëþöèîííûå îòíîøåíèÿ êëåùåé ðîäà Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae)
ñ íàçåìíûìè ìîëëþñêàìè. Àêèìîâ È. À., Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. — Â ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðå
ïàðàçèòè÷åñêèõ êëåùåé Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 íà èõ õîçÿèíå — ñëèçíå
Deroceras reticulatum (Gastropoda) èçó÷åíî ïîâåäåíèå è ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ ìåæäó ýòèìè
âèäàìè, à òàêæå âëèÿíèå îïòèìàëüíûõ è ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèé íà ïàðàçèòà. Ïðîñëåæåíî
ðàçâèòèå R. (P). oudemansi îò ÿéöà äî ïîëîâîçðåëûõ ñòàäèé, êîëåáàíèå ÷èñëåííîñòè êàæäîé ñòàäèè
â îïòèìàëüíûõ è ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Îïðåäåëåíî íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå êëåùåé ïðè
ïèòàíèè èõ íà õîçÿèíå — ñëèçíå, ïðèâîäÿùåå ê îòñòàâàíèþ â ðàçâèòèè è ëåòàëüíîìó èñõîäó.
Ïîêàçàí ïàðàçèòè÷åñêèé ñòàòóñ R. (P). oudemansi êàê íå óñòîÿâøèéñÿ, ïåðåõîäÿùèé â
ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ â ôàêóëüòàòèâíûé.
Êëþ÷å âûå ñ ë î â à: êîýâîëþöèÿ, Ereynetidae, ñëèçíè, áèîëîãèÿ, ìîðôîëîãèÿ, ïàðàçèòèçì,
ôàêóëüòàòèâíûé ïàðàçèòèçì, àäàïòàöèè.
Host-Parasite Coevolutionary Relationships of Mites of the Genus Riccardoella (Prostigmata, Ereynetidae)
and Terrestrial Mollusks. Akimov I. A., Zabludovska S. A. — In a laboratorial culture of parasitic mites
Riccardoella (Proriccardoella) oudemansi Thor, 1932 on their host — slug Deroceras reticulatum
(Gastropoda) — the behavior and host-parasite relationships between these species and the effect of optimal
and extreme conditions on the parasite were studied on their host, slug Deroceras reticulatum (Gastropoda).
The development of R. (P). oudemansi from egg to mature stages, variation of the number of each stage
in the optimal and extreme conditions were traced. The negative effect of mites on their host, a slug,
while feeding leads to underdevelopment and death of the host was detected. Parasitic status of
R. (P). oudemansi was elucidated to be not well-established with transition to the optional under the extreme
conditions.
Ke y wo r d s: coevolution, Ereynetidae, slugs, biology, morphology, parasitism, facultative parasitism,
adaptation.
Ââåäåíèå
Êëåùè ðîäà Riccardoella Berlese, 1923 ïðèíàäëåæàò ê îäíîìó èç ñâîåîáðàçíûõ ñåìåéñòâ êëåùåé-
ïðîñòèãìàò — Ereynetidae Oudemans, 1931 (Tydeoidea), êîòîðîå îáëàäàåò ÷ðåçâû÷àéíî øèðîêîé
àäàïòèâíîé çîíîé. Ïðè ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå âèäîâ (íåìíîãèì áîëåå 150), â åãî
ñîñòàâ íàðÿäó ñî ñâîáîäíîæèâóùèìè ôîðìàìè âõîäÿò è ïàðàçèòè÷åñêèå, ðàçëè÷àþùèåñÿ ñâîèìè
ìîðôîëîãè÷åñêèìè, áèîëîãè÷åñêèìè è ýêîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè. Èçó÷àÿ ôèëîãåíèþ, îíòîãåíåç
è àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ â íàäñåìåéñòâå Tydeoidea (Acari, Trombidiformes, Actinedida), Ã. Àíäðý (Andre,
Fain 2000), îòìåòèë, ÷òî ñåìåéñòâî Ereynetidae Oudemans âûäåëÿåòñÿ â íàäñåìåéñòâå ÷ðåçâû÷àéíûì
ðàçíîîáðàçèåì, âûñîêèì ýâîëþöèîííûì óðîâíåì è ñïåöèàëèçàöèåé.  ýêîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè ýòî
âåñüìà ïëàñòè÷íàÿ ãðóïïà. Ñïåöèôè÷íîñòü ïàðàçèòèçìà ýòèõ êëåùåé, è ýíäîïàðàçèòèçìà â ÷àñòíîñòè,
ñâÿçàíà, ïðåæäå âñåãî, ñ îáèòàíèåì â îñëèçíåííûõ îòäåëàõ äûõàòåëüíûõ ïóòåé ðàçëè÷íûõ æèâîòíûõ,
â òîì ÷èñëå è ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ (Pulmonata). È åñëè ýíäîïàðàçèòè÷åñêèå êëåùè-ýðåéíåòèäû
ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíàõ (ïîäñåìåéñòâà Lawrencarinae Fain, 1957; Speleognathinae Fain, 1957) è èõ
ïàðàçèòî-õîçÿèííûå ñâÿçè èññëåäóþòñÿ äîñòàòî÷íî èíòåíñèâíî (Domrow, 1990; Fain, 1962, 1985 è äð.),
Vestnik zoologii, 43(6): 517–524, 2009
òî èçó÷åíèå áîëåå ïðèìèòèâíûõ ýðåéíåòèä ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae Fain, 1957 äî ñèõ ïîð íåäîñòàòî÷íî.
 ÷àñòíîñòè, òðåáóþò äàëüíåéøåãî è áîëåå ãëóáîêîãî èçó÷åíèÿ âèäû ðîäà Riccardoella, áîëüùèíñòâî
êîòîðûõ ïàðàçèòèðóåò â ìàíòèéíîé ïîëîñòè ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ — ãàñòðîïîä.
Êëåùè-ðèêêàðäåëëû çàðåãèñòðèðîâàíû ïî÷òè íà âñåõ êîíòèíåíòàõ, (Baker, 1945; Plate, 1951; White,
1959; Fain, 1963, 1964; Fain, Goethem, 1986; Zacharda, 1978; Barker, 2003), à íàìè (Çàáëóäîâñêàÿ, 1991,
1996) è â Óêðàèíå. Ðÿä ðàáîò ïîñâÿùåí èçó÷åíèþ àíàòîìèè, ìîðôîëîãèè è áèîëîãèè êëåùåé-
ýðåéíåòèä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà ìîëþñêàõ (Àðóòþíÿí, 1972; Turk, Phillips, 1945), ñòðîåíèþ, ñòàäèÿì
ðàçâèòèÿ è ïàðàçèòî-õîçÿèííûì îòíîøåíèÿì äëÿ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííîãî ïàðàçèòà óëèòîê
Riccardoella (Riccardoella) limalcum (Karbarz-Victorovicz, 1973), à òàêæå îñîáåííîñòÿì ïèòàíèÿ è àíàòîìèè
ïàðàçèòà ñëèçíåé — R. (P). oudemansi (Baker, 1970, 1973).
Ïðîâåäåííàÿ â 1986 ã. ðåâèçèÿ âèäîâ ðîäà Riccardoella (Fain, Goethem, 1986) ïîäòâåðäèëà
ñàìîñòîÿòåëüíîñòü åãî ñòàòóñà. Äëÿ î÷åíü áëèçêèõ ïî ñòðîåíèþ âèäîâ R. imacum è R. udemansi
óñòàíîâëåíû êàê ìîðôîëîãè÷åñêèå, òàê è áèîëîãè÷åñêèå îòëè÷èÿ, à òàêæå ãîñòàëüíàÿ ñïåöèôè÷íîñòü
ýòèõ äâóõ âèäîâ, ÷òî ïîçâîëèëî âûäåëèòü R. oudemansi â íîâûé ïîäðîä — Proriccardoella — íàèáîëåå
ïðèìèòèâíûé ñðåäè ðèêêàðäåëë, êóäà àâòîðû âêëþ÷àþò âñå èçâåñòíûå âèäû, êðîìå R. limacum,
êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ìîíîòèïè÷íûé íîìèíàòèâíûé ïîäðîä Riccardoella.
Êðóã õîçÿåâ äëÿ ðèêêàðäåëë ïîäðîäà Proriccardoella äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè îãðàíè÷èâàåòñÿ
ñëèçíÿìè ðîäîâ Limax, Deroceras u Arion. Riccardoella (Riccardoella) limacum âñòðå÷àåòñÿ â îñíîâíîì íà
óëèòêàõ ñåìåéñòâà Helicidae.
Öåëü íàøåé ðàáîòû: ñîçäàíèå ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðû êëåùåé è ñëèçíåé; èçó÷åíèå ïàðàçèòî-
õîçÿèííûõ îòíîøåíèé ìåæäó êëåùàìè è ñëèçíÿìè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ; âëèÿíèå îïòèìàëüíûõ
è ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèé (òåìïåðàòóðà, ãîëîäàíèå è ò. ä.) íà ïàðàçèòà, õîçÿèíà è èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èçó÷åíèå R. (P.) oudemansi ïðîâîäèëè êàê ïðè ñîâìåñòíîì ñîäåðæàíèè ñ îñíîâíûì õîçÿèíîì —
Deroceras reticiculatum (Pulmonata, Gastropoda) â êóëüòóðå, òàê è áåç íåãî. Äëÿ çàêëàäêè áàçîâîé
ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðû èñïîëüçîâàëè çàðàæåííûõ êëåùàìè ñëèçíåé D. reticiculatum, îòëîâëåííûõ íà
ãàçîíå â ãîðîäñêîé ÷åðòå. Îäíî èç òàêèõ ìåñò ñëóæèëî íà ïðîòÿæåíèè ðÿäà ëåò èñòî÷íèêîì ìàòåðèàëà.
Ñëèçíåé ñîäåðæàëè íà ñëîå ïî÷âû â êðèñòàëëèçàòîðàõ. Êîðìîì ñëèçíÿì ñëóæèëè ëèñòüÿ òðàâÿíèñòûõ
ðàñòåíèé è êàïóñòà, êîòîðûå îõîòíî ïîåäàëèñü ìîëëþñêàìè. Íåáîëüøàÿ âûñîòà êðèñòàëëèçàòîðîâ
ïîçâîëÿëà ïðîâîäèòü ïîñòîÿííûå íàáëþäåíèÿ çà ñëèçíÿìè, êëåùàìè è ïîâåðõíîñòüþ ïî÷âû ñ ïîìîùüþ
áèíîêóëÿðíîé ëóïû ñ ðàçäâèæíûì øòàòèâîì. Êëåùåé è ñëèçíåé ñîäåðæàëè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ
ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå (18–20°Ñ) ñ êîíöà àâãóñòà äî êîíöà èþíÿ ñëåäóþùåãî ãîäà ñ ñîçäàíèåì,
êàê îïòèìàëüíûõ, òàê è êðèòè÷åñêèõ äëÿ æèçíè êëåùåé óñëîâèé. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñðîêîâ âûæèâàíèÿ
ðàçëè÷íûõ âîçðàñòíûõ ñòàäèé êëåùåé ñîäåðæàëè â ìèêðîïðîáèðêàõ ïðè òåìïåðàòóðå 20–22°Ñ è
âëàæíîñòè 80–90%.
Ðåçóëüòàòû
Èçâåñòíî, ÷òî ñåò÷àòûé ñëèçåíü D. reticulatum — îäèí èç îñíîâíûõ õîçÿåâ
R. (P.) oudemansi. Â óñëîâèÿõ ëåñîñòåïíîé çîíû Óêðàèíû ïðè áëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèÿõ ýòîò âèä ìîæåò äàòü äî òðåõ ãåíåðàöèé çà ñåçîí (Ëèõàðåâ, Øàïèðî, 1987).
 öåëîì ó ñëèçíåé ðîäà Deroceras ñæàòûé ïî âðåìåíè öèêë ðàçâèòèÿ, à ó ñåò÷àòîãî
ñëèçíÿ D. reticulatum, ê òîìó æå, áîëåå âûñîêèé òåìï ðîñòà, áîëåå ðàííåå, ÷åì ó
äðóãèõ ñëèçíåé ýòîãî ðîäà, íàñòóïëåíèå çðåëîñòè, à òàêæå êîðî÷å ñðîêè
ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Èç ëèòåðàòóðû èçâåñòíî, ÷òî ïðè òåìïåðàòóðå 15°Ñ è âëàæíîñòè 100% ìîëîäü
èç ÿèö âûëóïëÿåòñÿ íà 11–13-å ñóò (Äìèòðèåâà, 1969) è â äàëüíåéøåì îïòèìàëüíûå
óñëîâèÿ åãî æèçíåäåÿòåëüíîñòè ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè 17–20°Ñ è 90–100% âëàæíîñòè
(Ëèõàðåâ, Øàïèðî, 1987). Ïðè ñîâìåñòíîì ñîäåðæàíèè êëåùåé è ñëèçíåé â
ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðå ó÷èòûâàëè âñå ýòè ôàêòîðû.
Ïðè íàáëþäåíèè â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè êëåùåé, ñîáðàííûõ íàìè â
ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ è â ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðå, âûÿâëåíû êàê èìàãèíàëüíûå, òàê
è þâåíèëüíûå ñòàäèè, à òàêæå ïðîñëåæåíî ðàçâèòèå R. (P.) oudemansi îò ÿéöà äî
ïîëîâîçðåëûõ ñàìêè è ñàìöà. Ïðè ýòîì îòìå÷åíû ñëåäóþùèå àêòèâíûå è
ïèòàþùèåñÿ ñòàäèè: ëè÷èíêà, ïðîòîíèìôà, äåéòîíèìôà, ïîëîâîçðåëûå ñàìêà è
ñàìåö.  òå÷åíèå âñåãî ñðîêà ñîäåðæàíèÿ ñëèçíåé è êëåùåé â ëàáîðàòîðíûõ
óñëîâèÿõ åæåìåñÿ÷íî íàáëþäàëè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè êàæäîé ñòàäèè ïî
îòíîøåíèþ ê îáùåé ÷èñëåííîñòè (ðèñ. 1).
518 È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
Ñîäåðæàíèå R. (P.) oudemansi â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïîçâîëèëî îïðåäåëèòü
ñðîêè ðàçâèòèÿ ýòîãî âèäà, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò îò âûõîäà èç ÿéöà äî çàâåðøåíèÿ
ïîëîâîçðåëîé ñòàäèè îêîëî 9 ñóò ïðè òåìïåðàòóðå 20–22°Ñ. Ñàìêè R. (P.) oude-
mansi îòêëàäûâàëè ÿéöà ëèáî ïîä ìàíòèþ õîçÿèíà, ëèáî â ñëèçü íà áîêîâîé
ïîâåðõíîñòè òåëà, ëèáî, ïðè îòñóòñòâèè õîçÿèíà, ïðÿìî â ïî÷âó. Âî âðåìÿ íàøèõ
ïðåæíèõ íàáëþäåíèé áûëî çàìå÷åíî, ÷òî ëè÷èíêè ëèíÿëè â ïðîòîíèìôó, êàê â
ëåãêîì ñëèçíÿ, òàê è âíå åãî — ñðåäè êîìî÷êîâ ïî÷âû. Ïðîòîíèìôà, êàê ïðàâèëî,
ëèíÿåò â äåéòîíèìôó â ëåãêîì ñëèçíÿ. Ïðè îòñóòñòâèè ñëèçíÿ êëåù ëèíÿåò â
óêðûòèè (ñêëàäêè ëèñòüåâ êàïóñòû, ïîä êîìî÷êàìè ïî÷âû). Ïîñëå ñòàäèè
äåéòîíèìôû (2–7 ñóò), îòìå÷åíû òîëüêî âçðîñëûå ñòàäèè (ïîëîâîçðåëûå ñàìêà è
ñàìåö). Âèçóàëüíûé ïîèñê, ìíîãîêðàòíîå ýêëåêòèðîâàíèå ïî÷âû â ìåñòàõ
ëîêàëèçàöèè çàðàæåííîé êëåùàìè ïîïóëÿöèè ñëèçíåé, îñìîòðû è âñêðûòèå
ñëèçíåé òðèòîíèìôó íå âûÿâèëè.
Ïðè ñîâìåñòíîì ñîäåðæàíèè â êóëüòóðå êëåùåé è ñëèçíåé íàìè îòìå÷åíî, ÷òî
ïàðàçèòèðîâàíèå êëåùåé îêàçûâàåò ïðÿìîå íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå íà ñëèçíÿ.
Íàáëþäåíèå â òå÷åíèå 10 ìåñ (ñåíòÿáðü–ìàé) çà ðàçâèòèåì çàðàæåííûõ êëåùàìè
ñëèçíåé è êîíòðîëüíîé ãðóïïû âûÿâèëî çíà÷èòåëüíîå îòñòàâàíèå â ðàçâèòèè
ìîëîäûõ (ïîñëå âûïëîäà) ñëèçíåé, çàðàæåííûõ êëåùàìè, âïëîòü äî ðåçêîãî
óâåëè÷åíèÿ èõ ñìåðòíîñòè ïîñëå ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ íà íèõ êëåùåé. Ðàçâèòèå
êîíòðîëüíîé ãðóïïû ìîëîäûõ ñëèçíåé áåç êëåùåé ïðîõîäèëî íîðìàëüíî. Ðîñò
÷èñëåííîñòè õîçÿèíà âûçûâàë (ñ íåêîòîðûì îïîçäàíèåì) ìàññîâîå ðàçâèòèå
êëåùà. Òàê, â êóëüòóðå íàáëþäàëàñü ÷åòêàÿ çàâèñèìîñòü ðîñòà ÷èñëåííîñòè êëåùåé
îò ÷èñëåííîñòè åãî õîçÿèíà (ðèñ. 2). Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè R. (P) oudemansi â
îêòÿáðå ïðîèñõîäèëî òàêæå è â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, â ìåñòå îáèòàíèÿ ïîïóëÿöèè
519Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå êîýâîëþöèîííûå îòíîøåíèÿ êëåùåé-ýðåéíåòèä…
Ðèñ. 1. Ñîîòíîøåíèå ÷èñëåííîñòè (%) ñòàäèé ðàçâèòèÿ R. (P.) oudemansi â ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðå
(îêòÿáðü–àïðåëü).
Fig. 1. Correlation (i%) of the number stage R. (P.) oudemansi in the culture laboratory (october–april).
êëåùåé ñîâìåñòíî ñî ñâîèì õîçÿèíîì — ñåò÷àòûì ñëèçíåì (÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî,
ñâÿçàíî ñ ïîäãîòîâêîé ê çèìíåìó ïåðèîäó). Óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè êëåùåé â
êóëüòóðå â ôåâðàëå ïðåæäå âñåãî è îáúÿñíÿåòñÿ ìàññîâûì âûïëîäîì ìîëîäûõ
ñëèçíåé-ïðîêîðìèòåëåé, ÷òî ïîñëóæèëî èíòåíñèâíîìó ðàçìíîæåíèþ íà íèõ
êëåùåé â ýòîò ïåðèîä. Âñå ñàìêè â ïðîáàõ áûëè ÿéöåíîñíûìè. Êîëè÷åñòâî ñàìöîâ
è ëè÷èíîê òàêæå ðåçêî âîçðîñëî. Îäíàêî ïðè óâåëè÷åíèè ÷èñëåííîñòè êëåùåé
íà÷àëàñü ìàññîâàÿ ãèáåëü ñëèçíåé, à çàòåì — ñïàä ÷èñëåííîñòè ñàìèõ êëåùåé.
Ðåçêèé ñïàä ÷èñëåííîñòè R. (P.) oudemansi â äåêàáðå ìîæíî îáúÿñíèòü ãèáåëüþ
ñëèçíåé ëåòíåé ãåíåðàöèè ïîñëå îòêëàäêè ÿèö. Ê ñåðåäèíå àïðåëÿ âñå ñëèçíè
çèìíåé ãåíåðàöèè ïîãèáëè, íå óñïåâ îòëîæèòü êëàäêè, ÷òî, âïîëíå âåðîÿòíî,
ÿâèëîñü ðåçóëüòàòîì ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ íà íèõ êëåùåé. Î âëèÿíèè
ïàðàçèòèçìà êëåùåé R. (P.) oudemansi íà ãàñòðîïîä (ñëèçíåé), êîãäà ó ñëèçíåé,
èíôèöèðîâàííûõ êëåùàìè, â òå÷åíèå 5 ñóò íàñòóïàëî ðåçêîå èñòîùåíèå âïëîòü
äî ïîëíîãî îòêàçà îò ïèùè, îòìåòèëè òàêæå â ñâîèõ ðàáîòàõ Ë. Êaãàí, M. Øîýéá
(2003, 2004).
Îäíîâðåìåííî ñ èçó÷åíèåì ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé R. (P.) îudeman-
si ìû èçó÷àëè òàêæå ñïîñîáíîñòü ê âûæèâàíèþ ýòîãî âèäà ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèÿõ (òåìïåðàòóðíûå êîëåáàíèÿ è ñîõðàíåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè â îòñóòñòâèå
õîçÿèíà-ïðîêîðìèòåëÿ).
Ïðè ñîäåðæàíèè êëåùåé áåç õîçÿèíà-ïðîêîðìèòåëÿ ïðè òåìïåðàòóðå 21°Ñ è
80–90% âëàæíîñòè ïîëîâîçðåëûå êëåùè îñòàâàëèñü æèâûìè â òå÷åíèå 14 ñóò
(äëÿ R. (R.) limacum, ïî äàííûì ëèòåðàòóðû, — 8 ñóò) (Baker, 1970), ëè÷èíêè è
äåéòîíèìôû îñòàâàëèñü æèâûìè äî 6 ñóò. Íàáëþäàëàñü è ëèíüêà ëè÷èíîê è
ïðîòîíèìô ïîñëå 3–5-ñóòî÷íîãî ãîëîäàíèÿ. Îäíàêî òàêàÿ ïðîòîíèìôà îñòàâàëàñü
æèâîé íå áîëåå 2–3 ñóò.
Ñîäåðæàíèå áîëüøîé ãðóïïû êëåùåé (ñâûøå 100 ýêç.) â ïî÷âå, íî áåç õîçÿèíà
ïðè 4°Ñ è 80–90% âëàæíîñòè, âûÿâèëî âíà÷àëå ðåçêîå ïîâûøåíèå ðåïðîäóêòèâíîé
àêòèâíîñòè êëåùåé è èõ ÷èñëåííîñòè. ×åðåç 20 ñóò íà÷àëî ñîêðàùàòüñÿ êîëè÷åñòâî
ñàìöîâ (16–17 äî 2–4 â ïðîáå). ×åðåç 32 ñóò â ïðîáàõ ïîëíîñòüþ îòñóòñòâîâàëè
ëè÷èíêè è ïðîòîíèìôû, à ÷åðåç 45 ñóò â êóëüòóðå íàáëþäàëè îêîëî äâàäöàòè
äåéòîíèìô è íåñêîëüêî ýêçåìïëÿðîâ ñàìîê è ñàìöîâ.
Òàêèì îáðàçîì, âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû ÷àñòü
êëåùåé ïîïóëÿöèè ìîæåò îñòàâàòüñÿ æèâîé è äàæå â òå÷åíèå êàêîãî-òî âðåìåíè
ðàçìíîæàòüñÿ. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîìó ìîãóò ñëóæèòü íåîäíîêðàòíûå íàõîäêè â
çèìíèå ìåñÿöû ÿèö è æèâûõ êëåùåé â ïî÷âå, ïîä êîðîé äåðåâüåâ è â ëåãêîì
520 È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè (lg) R. (Ð.) oudemansi è D. reticulatum â ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðå.
Fig 2. Dinamics of the number (lg) R. (Ð.) oudemansi and D. reticulatum in the culture laboratory.
D. reticulatum
R. (Ð.) oudemansi
ñëèçíåé, ÷òî äåìîíñòðèðóåò âîçìîæíîñòü âûæèâàíèÿ R. (P.) oudemansi â çèìíèé
ïåðèîä â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ.
Ïðè äëèòåëüíîì ñîäåðæàíèè ñàìîê áåç ïèùè è ïî÷âû ìû íåîäíîêðàòíî
ðåãèñòðèðîâàëè ÿéöåæèâîðîæäåíèå, íå õàðàêòåðíîå â öåëîì äëÿ ïîäñåìåéñòâà
Ereynetinae.  òðåõ ñëó÷àÿõ ó ñàìîê, ãîëîäàâøèõ 10 ñóò è áîëåå, îòìå÷åíî
ÿéöåæèâîðîæäåíèå. Ïðè ôèêñàöèè ïîãèáøåé íà ñëåäóþùèé äåíü ïîñëå
ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ ñàìêè â åå áðþøíîé ïîëîñòè îò÷åòëèâî ïðîñìàòðèâàëàñü óæå
âïîëíå ñôîðìèðîâàâøàÿñÿ íîâàÿ ëè÷èíêà. Ôàêò ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ áûë òàêæå
çàðåãèñòðèðîâàí Ô. Òþðêîì è Ñ. À. Ôèëëèïñîì (Tu �rk, Phillips, 1945). Ñëó÷àè
íàáëþäåíèÿ ó R. oudemansi ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î
âîçìîæíîñòè ñîêðàùåíèÿ îíòîãåíåçà ó ýòèõ êëåùåé çà ñ÷åò ñîçðåâàíèÿ ëè÷èíêè
ïðÿìî â òåëå ñàìêè â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ.
Îáñóæäåíèå
 íàñòîÿùåå âðåìÿ íàìè ïîëó÷åíû äàííûå î íàëè÷èè òðåõ âèäîâ êëåùåé ðîäà
Riccardoella (Ereynetidae, Ereynetinae) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Êëåùè îáíàðóæåíû
â 5 èç 8 îáñëåäîâàííûõ îáëàñòåé: Êèåâñêîé, Õàðüêîâñêîé, Õåðñîíñêîé,
Íèêîëàåâñêîé è Àâòîíîìíîé ðåñïóáëèêå Êðûì (Çàáëóäîâñêàÿ, 1994, 1996).
Èçó÷åíèå íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé áèëîãèè R. (Ð.) oudemansi, êàê â ïðèðîäíûõ,
òàê è â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, âûÿâèëè âûñîêóþ ýêîëîãè÷åñêóþ âàëåíòíîñòü âèäà,
ïîâûøàþùóþ æèçíåñïîñîáíîñòü ýòèõ êëåùåé ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé ñðåäû
îáèòàíèÿ (íàïðèìåð, â íåáëàãîïðèÿòíûé çèìíèé ïåðèîä), à òàêæå ôàêóëüòàòèâíûé
õàðàêòåð ïàðàçèòèçìà ýòîãî âèäà. Íàáëþäàåòñÿ ïðÿìàÿ çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè
îñîáåé â ïîïóëÿöèè R. (Ð.) oudemansi è èõ ñîñòîÿíèÿ îò æèçíåäåÿòåëüíîñòè
êîëîíèè õîçÿèíà.
Ó ñàìîê ïðè ãîëîäàíèè îòìå÷åíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà ÿèö äî òðåõ â îäíîé
ñàìêå è óñêîðåíèå ñîçðåâàíèÿ ÿèö, âïëîòü äî ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ — ôàêò, íå
íàáëþäàåìûé ó áëèçêîãî âèäà R. (R.) limacum. Íà ðîëü îíòîãåíåçà, èìåþùåãî
îïðåäåëÿþùåå çíà÷åíèå â ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Ereynetidae, óêàçûâàë
À. Ôýéí (1965) è íàøè èññëåäîâàíèÿ (Àêèìîâ, Çàáëóäîâñêàÿ, 2001).
Íàøèìè íàáëþäåíèÿìè ïîäòâåðæäåíû ïðåäïîëîæåíèÿ Ô. Òþðêà è
Ñ. À. Ôèëëèïñà (Tu �rk, Phillips, 1945) î òîì, ÷òî R. oudemansi, íå èìåÿ òàêîãî
óêðûòèÿ êàê ðàêîâèíà óëèòêè äëÿ R. (R.) limacum (Thor, 1932), óêðûâàþòñÿ äëÿ
ïåðåæèâàíèÿ íåáëàãîïðèÿòíîãî çèìíåãî ïåðèîäà ëèáî â ëåãêîì ñëèçíÿ, ëèáî â
ðàçëè÷íûõ åñòåñòâåííûõ óêðûòèÿõ âíå õîçÿèíà è, êàê ïðàâèëî, â ñòàäèè
äåéòîíèìôû. Íàøè ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè R. (Ð.) oudemansi âíå õîçÿèíà â
ðàçëè÷íûõ óáåæèùàõ â çèìíåå âðåìÿ è äàííûå ëèòåðàòóðû (Tu �rk, Phillips, 1945),
ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ôàêóëüòàòèâíîì õàðàêòåðå ïàðàçèòèçìà äàííîãî âèäà è
ýâîëþöèîííîé ìîëîäîñòè åãî ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé. Îá ýòîì òàêæå
ñâèäåòåëüñòâóåò îáíàðóæåííûé ó R. oudemansi ðåäóöèðîâàííûé 4-é ÷ëåíèê ïàëüï
(Áàäàíèí, 2000). Ïàðàäîêñàëüíàÿ øèðîòà àäàïòèâíîé çîíû ýðåéíåòèä, âêëþ÷àþùèõ
â ñåáÿ êàê ñâîáîäíîæèâóùèå, òàê è ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû, îïðåäåëåííûì îáðàçîì
ïðîòèâîðå÷èò ìíåíèþ Ý. Ìàéðà (Mayr, 1970) î òîì, ÷òî êàæäûé òàêñîí èìååò ñâîé
ýêîëîãè÷åñêèé ñìûñë, ò. å. àäàïòèâíóþ çîíó. Ýòîãî åùå íèêòî íå îñïàðèâàë.
Àíàëèç òàêîãî ïðîòèâîðå÷èÿ ïðèâîäèò ê ëîãè÷åñêîìó âûâîäó: à) ëèáî
òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ýðåéíåòèä íå âïîëíå êîððåêòåí; á) ëèáî ñâîáîäíîæèâóùèå
è ïàðàçèòè÷åñêèå ýðåéíåòèäû áëèçêè ÷åì-òî áîëåå çíà÷èòåëüíûì, ÷åì îáðàç
æèçíè ñâîáîäíîæèâóùèõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ ôîðì.
Ïåðâûé èç ýòèõ âûâîäîâ ÷àñòè÷íî ðåøåí ðàáîòîé À. Ôýéí, Äæ. Ãåòåì (Fain,
Goethem 1986). Äîêàçàâ íà îñíîâàíèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé ñóùåñòâîâàíèå
äâóõ ðàçíûõ âèäîâ — R. limacum u R. oudemansi À. Ôýéí, Äæ. Ãåòåì (Fain, Goethem
521Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå êîýâîëþöèîííûå îòíîøåíèÿ êëåùåé-ýðåéíåòèä…
1986) ïðåäïîëîæèëè ñóùåñòâîâàíèå òàêæå è áèîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ýòèìè
âèäàìè. Ïðàâäà, àâòîðû îòìåòèëè ëèøü ãîñòàëüíóþ ñïåöèôè÷íîñòü ê ðàçíûì
ãðóïïàì õîçÿåâ. Îíè åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò âûäâèíóòóþ ðàíåå ãèïîòåçó (Fain, 1965),
ñîãëàñíî êîòîðîé ðåãðåññèÿ íàðóæíûõ ñòðóêòóð, íàáëþäàåìàÿ ó ïàðàçèòîâ, ÿâëÿåòñÿ
êðèòåðèåì, ïîçâîëÿþùèì ñóäèòü î äðåâíîñòè ïàðàçèòà è êîñâåííî — åãî õîçÿèíà,
÷òî äîñòàòî÷íî ÷åòêî ïðîñëåæèâàåòñÿ ó âèäîâ ðîäà Riccardoella è â ÷àñòíîñòè ó
R. (R.) limacum, ïàðàçèòèðóþùåãî ó áîëåå äðåâíèõ â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè
íàçåìíûõ ðàêîâèííûõ óëèòîê (Helicidae).
Âòîðîé âûâîä ÷àñòè÷íî ðåøåí â íàñòîÿùåé ðàáîòå, â êîòîðîé ïîêàçàíî, ÷òî
ïàðàçèòè÷åñêèé ñòàòóñ R. (Ð.) oudemansi íåñòîéêèé, íå óñòàíîâèâøèéñÿ è â
ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ïðåâðàùàåòñÿ â ôàêóëüòàòèâíûé. Â ðàáîòå Õ. Ì. Àíäðå
(Andre, 2004) è â áîëåå ðàííåé ðàáîòå À. Ôåéíà (Fain, 1965) îòìå÷åíà èíòåðåñíàÿ
îñîáåííîñòü êëåùåé-ðèêêàðäåëë. Âåñü Riccardoella — êîìïëåêñ â öåëîì è ðîä
Riccardoella äåìîíñòðèðóþò ýâîëþöèîííûé ðåöåíòíûé ðÿä âèäîâ, õàðàêòåðíûé äëÿ
âñåãî ñåìåéñòâà: ïàðàëëåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå ñâîáîäíîæèâóùèõ è ïàðàçèòè÷åñêèõ
ðàçíîãî óðîâíÿ âèäîâ, ñîçäàþùèõ ñâîåîáðàçíóþ ýâîëþöèîííóþ âîëíó. Ýòà
îñîáåííîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ òàêæå è íà óðîâíå ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae, êëþ÷ ê
êîòîðîìó ñ ó÷åòîì îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ è áèîëîãèè íåîáõîäèìî ïðèâåñòè äëÿ
èñïîëüçîâàíèÿ ïîñëåäóþùèìè èññëåäîâàòåëÿìè ýòîãî èíòåðåñíîãî ñåìåéñòâà.
Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Ereynetinae
Key to the genera of Ereynetinae
1. Ïàëüïû ñîñòîÿò èç 5 ñåãìåíòîâ, äîðñàëüíûõ ñåíñèëë 2 ïàðû (ïðîïîäîñî-
ìàëüíàÿ è îïèñòîñîìàëüíàÿ), áåäðî íîãè I ñ 7 ùåòèíêàìè. Ñâîáîäíîæèâóùèå
è õèùíûå âèäû. .......................................................... Ereynetes (Berlese, 1883)
– Ïàëüïû ìåíåå ÷åì ñ 5 ñåãìåíòàìè. .................................................................. 2
2. Ïàëüïû ñ 4 ñâîáîäíûìè ÷ëåíèêàìè, îïèñòîñîìàëüíûå ñåíñèëëû îòñóòñòâóþò,
áåäðî íîãè I c 6 ùåòèíêàìè. .................... Pseudotydeus Baker, Delfinado, 1974
– Áåäðî íîãè I ñ 5 ùåòèíêàìè. .................................... Hydranetes Kethley, 1971
– Ïàëüïû ñ 3 ñâîáîäíûìè ÷ëåíèêàìè. Ñâîáîäíîæèâóùèå è ïàðàçèòè÷åñêèå âèäû.
.............................................................................................................................. 3
3. Îïèñòîñîìàëüíûå ñåíñèëëû èìåþòñÿ, ãîëåíü íîãè I ñ 6 ùåòèíêàìè.
– Áåäðî íîãè IV ñ 4 ùåòèíêàìè. .............................. Hanriccardoella Andre, 2004
– Áåäðî íîãè IV ñ 3 ùåòèíêàìè. .................................. Riccardoella Berlese, 1923
– Îïèñòîñîìàëüíûå ñåíñèëëû îòñóòñòâóþò, ãîëåíü íîãè I ñ 4 ùåòèíêàìè,
Âåðòëóã I–IV íîã áåç ùåòèíîê. ........................ Austreynetes Fain, Barker, 2004
Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé áèîëîãèè R. (P.) oudemansi äàåò íàì îñíîâàíèå
âûäâèíóòü ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî àäàïòàöèÿ ê ïàðàçèòèçìó ó ýòîãî âèäà è
R. (R.) limacum ìîãëà ðàçâèâàòüñÿ äâóìÿ ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè. Ó R. (R.) limacum,
áîëåå äðåâíåãî â ôèëîãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè è èìåþùåãî âîçìîæíîñòü
ïîñòîÿííîãî óêðûòèÿ âíóòðè ðàêîâèíû óëèòêè (Thor, 1932) ñîõðàíèëñÿ îáû÷íûé
äëÿ ñâîáîäíîæèâóùèõ ýðåéíåòèä òèï ðàçâèòèÿ. Ó R. (P.) oudemansi, ñóùåñòâóþùåãî
â áîëåå æåñòêèõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, êîòîðûé ëèøü ïåðèîäè÷åñêè ìîæåò
óêðûâàòüñÿ â ëåãêîì ñëèçíåé è áîëåå ïîäâåðæåí âëèÿíèþ âíåøíåé ñðåäû,
àäàïòàöèÿ ïðîÿâèëàñü â âîçíèêíîâåíèè â îòäåëüíûõ ñëó÷àÿõ óñêîðåííîãî öèêëà
ðàçâèòèÿ ñ êðàéíå ñîêðàùåííîé ñòàäèåé òðèòîíèìôû è ÿéöåæèâîðîæäåíèÿ.
Èñõîäÿ èç ýòîãî, ñòàíîâèòñÿ ÿñíûì, ÷òî îòñóòñòâèå òðèòîíèìôû â íàáëþäåíèÿõ
ïî ðàçâèòèþ êëåùåé ñëèçíåé â ðàáîòå Ô. Òóðêà è Ñ. À. Ôèëëèïñà (Tu �rk, Phillips
1945) ÿâëÿåòñÿ äîñòàòî÷íûì ñâèäåòåëüñòâîì òîãî, ÷òî îñíîâíûì îáúåêòîì
èññëåäîâàíèé ýòèõ àâòîðîâ ÿâëÿëñÿ èìåííî âèä R. oudemansi, íà îñíîâàíèè ÷åãî,
Âàéíøòåéí âûäåëèë ðàçâèòèå êëåùåé ðîäà Riccardoella â îòäåëüíûé —
ðèêêàðäåëëèäíûé òèï. Îäíàêî íå òàê äàâíî îáíàðóæåííàÿ íàìè òðèòîíèìôà
522 È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
R. (P.) oudemansi íà ñëèçíå Deroceras reticulatum â êóëüòóðå (Çàáëóäîâñêàÿ, in
press.), ïîäâîäèò ÷åðòó, íà íàø âçãëÿä, ìíîãîëåòíèì ñîìíåíèÿì ðàçíûõ àâòîðîâ
î ñóùåñòâîâàíèè òðèòîíèìôû ó ýòîãî âèäà. Äîñòîâåðíî òðèòîíèìôó ýòîãî âèäà,
ïî-âèäèìîìó, íàáëþäàë ëèøü Ð. À. Áåéêåð (Baker, 1970), èçó÷àâøèé àíàòîìèþ
êëåùåé-ðèêêàðäåëë, äîáûòûõ ñî ñëèçíåé (ò. å., âåðîÿòíåé âñåãî, ýòî áûë R. (Ð.) oude-
mansi, õîòÿ îí îïðåäåëèë èõ êàê R. (R.) limacum. Ó÷èòûâàÿ òîò ôàêò, ÷òî íàìè çà
íåñêîëüêî ëåò íàáëþäåíèé R. (Ð.) oudemans, êàê â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, òàê è â
êóëüòóðå è îáñëåäîâàíèè áîëåå 1500 ýêç. êëåùåé, ýòî åäèíñòâåííàÿ íàõîäêà
ýêçåìïëÿðà â ñòàäèè òðèòîíèìôû, ïîäòâåðæäàåòñÿ âûñêàçàííîå íàìè ðàíåå
ïðåäïîëîæåíèå î êðàéíå êðàòêîâðåìåííîé òðèòîíèìôàëüíîé ñòàäèè ó R. (Ð.) oude-
mansi, åñëè îíà áóäåò îáíàðóæåíà (Çàáëóäîâñêàÿ, 1994).
Âñå âûøåèçëîæåííîå ïîäòâåðæäàåò íàøè ïðåäïîëîæåíèÿ (Çàáëóäîâñêàÿ,
1994; Àêèìîâ, Çàáëóäîâñêàÿ, 2001, 2003) î ïóòÿõ àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó ó
êëåùåé ñåìåéñòâà Ereynetidae, ðîëè îíòîãåíåçà ïðè îñâîåíèè èìè íîâûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è îá ýâîëþöèè ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà â íàïðàâëåíèè
ýíäîïàðàçèòèçìà ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ñîâìåñòíûõ íàó÷íûõ ïðîåêòîâ ÍÀÍ Óêðàèíû, Ðîññèéñêîãî ôîíäà
ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé ¹ 104.3–08/09.
Àêèìîâ È. À., Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Îíòîãåíåç êëåùåé-ýðåéíåòèä (Ereynetidae, Trombidiformes) è åãî
àäàïòàöèè ê ýíäîïàðàçèòèçìó // Âåñòí. çîîëîãèè — 2001. — 35, ¹ 5. — Ñ. 69–76.
Àêèìîâ È. À., Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Íåêîòîðûå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Ereynetidae
Oudemans, 1931 // Ìåæäóíàðîäíàÿ êîíôåðåíöèÿ «Ïðîáëåìû ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîëîãèè» è III
ñúåçä Ïàðàçèòîëîãè÷åñêîãî îáùåñòâà ïðè ÐÀÍ (Ïåòðîçàâîäñê, 6–12 îêòÿáðÿ, 2003 ã.). — ÑÏá.,
2003. — Ñ. 14–16.
Àðóòþíÿí Ý. Ñ. Êëåù Riccardoella limacum (Schrank, 1776) Berlese, 1923 (Prostigmata, Ereynetidae) èç
Àðìÿíñêîé ÑÑÐ êàê íîâîñòü äëÿ ôàóíû ÑÑÑÐ // Áèîë. æ. Àðìåíèè. — 1972. — 25. — Ñ. 108–111.
Áàäàíèí È. Â. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ãíàòîñîìû êëåùåé Riccardoella oudemansi (Trombidiformes,
Ereynetidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — Îòä. âûï. ¹ 14, ÷. 2. — Ñ. 144–151.
Äìèòðèåâà Å. Ô. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè, ðîñò, ïèòàíèå è ðàçìíîæåíèå ñåò÷àòîãî ñëèçíÿ /Deroceras
reticulatum Mull. / â Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè // Çîîë. æóðí. — 1969. — 48, âûï. 6. — Ñ. 802–810.
Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè áèîëîãèè ïàðàçèòà ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ — Riccardoella
(Proriccardoella) oudemansi Sig Thor, 1932. — Êèåâ, 1991. — 25 ñ. — Äåï. â ÂÈÍÈÒÈ 24.05.91,
¹ 2341–Â91.
Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Êëåùè-ýðåéíåòèäû (Ereynetidae Oudemans, 1931) è ïóòè èõ ñïåöèàëèçàöèè ê
ïàðàçèòèçìó : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1994. — 24 ñ.
Çàáëóäîâñêàÿ Ñ. À. Ñàìåö è äåéòîíèìôà Riccardoella canadensis (Ereynetidae, Trombidiformes) // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1995(1996), – ¹ 2–3. — Ñ. 90–92.
Ëèõàðåâ È. Ì., Øàïèðî ß. Ñ. Ñëèçíè — âðåäèòåëè ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà. — Ë. : Íàóêà, 1987. — 190 ñ.
Andre H. M., Fain A. Phylogeny, ontogeny and adaptive radiation in the superfamily Tydeoidea (Acari:
Actinedida), with reappraisat of morphological characters // Zoological Journal of the Linnean
Society. — 2000. — 130. — P. 405–448.
Andre H. M., Ducarme X. Rediscovery of the genus Pseudotydeus (Acari: Tydeoidea), with description of the
adult using digital imaging // Insect Systematics and Evolution. — 2003. — 34. — P. 373–380.
Andre H. M. New Ereynetid mites (Acari: Tydeoidea) from Karstic areas: true association or sampling
bias? // J. of Cave and Karst Studies. — 2004. — 66, N 3. — P. 81–88.
Baker E. W. Five mites of the family Ereynetidae from Mexico // J. Wash. Acad. Sci. — 1945. — 35. —
P. 16–19.
Baker R. A. Some aspects of the biology and anatomy of Riccardoella limacum Schrank // Ph. D. Thesis
University of London. — 1967. — P. 11–12.
Baker R. A. Studies on the life history of Riccardoella limacum (Schrank) (Acari: Trombidiformes) //
J. Nat. Hist. — 1970 a. — 4. — P. 511–519.
Baker R. A. The food of Riccardoella limacum (Schrank) (Acari: Trombidiformes) and its relationship with
pulmonate molluscs // J. Nat. Hist. — 1970 b. — 4. — P. 521–530.
Baker R. A. Notes on the internal anatomy, the food requirements and development in the family Ereynetidae
(Trombidiformes) // Acarologia. — 1973. — 15, 1. — P. 43–52.
Cagan L., Shoaib M. Effect of the mite Riccardoella oudemansi on food consumption of Arion lusitanicus
and Deroceras reticulatum // Acta fytotechnica et zootechnica. — 2003. — 4. — P. 110–112.
Domrow R. Acari prostigmata (exluding Trombiculidae) parasitic on Australian vertebrates: an annotated checklist,
keys and bibliography // J. Invertebrate Taxonomy. — 1990. — 4 (6). — P. 1283–1376.
523Ïàðàçèòî-õîçÿèííûå êîýâîëþöèîííûå îòíîøåíèÿ êëåùåé-ýðåéíåòèä…
Fain A. Les Acariens parasites nasicoles des Batraciens. Revision des Lawrencarinae Fain, 1957 (Ereynetidae:
Trombidiformes) // Bulletin de l’Institut royale des Sciences naturelles de Belgiques. — 1962. — 38 (25). —
P. 1–69.
Fain A. Systematic notes on the Speleognathinae (Acari, Ereynetidae) with description of new taxa and a key
to the Trispeleognathini // Bulletin Annales de la Societe Royale Belge d’Entomologie. — 1985. — 121. —
P. 143–152.
Fain A. Quelques aspects de l’endoparasitisme par les acariens // Ann. Parasitol. — 1965. — 40, N 3. —
P. 317–327.
Fain A., Barker G. M. A new genus and species of mite of the family Ereynetidae (Acari: Prostigmata from the
pallial cavity of a New Zealand terrestrial gastropod (Athoracophoridae) // Bulletin de la Societe Royale
Belge d’Entomologie. — 2004. — 139. — P. 233–238.
Fain A., Goethem J. Ereynetes (Anereynetes) papuanus sp. n. (Acari: Ereynetidae) associated with the hermit
crab Coenobita rugosa Milne Edwards from Papua New Guinea // Ann. Soc. r. Zool. Belg. — 1978. —
107, N 3–4. — P. 125–128.
Flechtmann C. Nota sobre a ocorrencia do parasito Riccardoella limacum (Schrank, 1781) (Acari, Ereynetidae)
em criacoes de escargot (Helix pomatia L. e H. aspersa L.) no Brasil // Ann. Esc. super. agr. L. de
Queiroz. — 1985. — 42, N 1. — P. 51–54.
Karbarz-Wiktorowicz H. Observations sur la morfologie de Riccardoella limacum (Schrank) (Acari: Ereynetidae) //
Bull. Entomol. Pologne. — 1973. — 43. — P. 767–788.
Mayr E. Population, species and evolution. — Cambrige, Muss.: Harvard Univ. press. — 1970. — 464 p.
Plate H. Die okologischen Beziehungen zwischen Artropoden und Mollusken // Zeitsch. f. Angew. Entom. —
1951. — 32. — S. 406–432.
Shoaib M., Cagan L. Natural enemies of slugs and snails recorded in Slovakia // Acta fytotechnica et
zootechnica. — 2004. — 7. — P. 275–278.
Thor S. Riccardoella oudemans sp. n. aus Holland // Zool. Anz. — 1932. — 99, N 9–10. — S. 249–250.
Turk F., Philips S. A Monograph of the slug mite Riccardoella limacum (Schrank) // Proc. Zool. Soc. — 1945. —
115. — P. 448–472.
White A. R. Infestation of Slugs // The Entomol. Monthly. Mag. — 1959. — 95. — P. 14.
Zacharda M. Terrestrial prostigmatic mites from the Amateurs Cave, the Moravian Kars, Czechoslovakia //
Vestnik Ceskoslov. Spolec. Zool. — 1978. — 42. — P. 215–240.
524 È. À. Àêèìîâ, Ñ. À. Çàáëóäîâñêàÿ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <FEFF004200720075006700200069006e0064007300740069006c006c0069006e006700650072006e0065002000740069006c0020006100740020006f007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400650072002c0020006400650072002000620065006400730074002000650067006e006500720020007300690067002000740069006c002000700072006500700072006500730073002d007500640073006b007200690076006e0069006e00670020006100660020006800f8006a0020006b00760061006c0069007400650074002e0020004400650020006f007000720065007400740065006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e0074006500720020006b0061006e002000e50062006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c006500720020004100630072006f006200610074002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00670020006e0079006500720065002e>
/DEU <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>
/ESP <FEFF005500740069006c0069006300650020006500730074006100200063006f006e0066006900670075007200610063006900f3006e0020007000610072006100200063007200650061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000640065002000410064006f0062006500200061006400650063007500610064006f00730020007000610072006100200069006d0070007200650073006900f3006e0020007000720065002d0065006400690074006f007200690061006c00200064006500200061006c00740061002000630061006c0069006400610064002e002000530065002000700075006500640065006e00200061006200720069007200200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006500610064006f007300200063006f006e0020004100630072006f006200610074002c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200079002000760065007200730069006f006e0065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/FRA <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>
/ITA <FEFF005500740069006c0069007a007a006100720065002000710075006500730074006500200069006d0070006f007300740061007a0069006f006e00690020007000650072002000630072006500610072006500200064006f00630075006d0065006e00740069002000410064006f00620065002000500044004600200070006900f900200061006400610074007400690020006100200075006e00610020007000720065007300740061006d0070006100200064006900200061006c007400610020007100750061006c0069007400e0002e0020004900200064006f00630075006d0065006e007400690020005000440046002000630072006500610074006900200070006f00730073006f006e006f0020006500730073006500720065002000610070006500720074006900200063006f006e0020004100630072006f00620061007400200065002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065002000760065007200730069006f006e006900200073007500630063006500730073006900760065002e>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <FEFF005500740069006c0069007a006500200065007300730061007300200063006f006e00660069006700750072006100e700f50065007300200064006500200066006f0072006d00610020006100200063007200690061007200200064006f00630075006d0065006e0074006f0073002000410064006f0062006500200050004400460020006d00610069007300200061006400650071007500610064006f00730020007000610072006100200070007200e9002d0069006d0070007200650073007300f50065007300200064006500200061006c007400610020007100750061006c00690064006100640065002e0020004f007300200064006f00630075006d0065006e0074006f00730020005000440046002000630072006900610064006f007300200070006f00640065006d0020007300650072002000610062006500720074006f007300200063006f006d0020006f0020004100630072006f006200610074002000650020006f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650020007600650072007300f50065007300200070006f00730074006500720069006f007200650073002e>
/SUO <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>
/SVE <FEFF0041006e007600e4006e00640020006400650020006800e4007200200069006e0073007400e4006c006c006e0069006e006700610072006e00610020006f006d002000640075002000760069006c006c00200073006b006100700061002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e007400200073006f006d002000e400720020006c00e4006d0070006c0069006700610020006600f60072002000700072006500700072006500730073002d007500740073006b00720069006600740020006d006500640020006800f600670020006b00760061006c0069007400650074002e002000200053006b006100700061006400650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740020006b0061006e002000f600700070006e00610073002000690020004100630072006f0062006100740020006f00630068002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f00630068002000730065006e006100720065002e>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|