Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине
Биохимическое генное маркирование, дополненное данными по кариологии и морфологической изменчивости, популяций дождевого червя Octolasion lacteum Цrley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826), выполненное на территории Украины, выявило не менее 19 криптических биотипов, разной степени генетической дифференц...
Gespeichert in:
| Datum: | 2010 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
| Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65684 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине / С.В. Межжерин, И.П. Онищук, А.В. Гарбар, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 195–207. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
irk-123456789-65684 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
irk-123456789-656842014-07-01T03:01:38Z Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине Межжерин, С.В. Онищук, И.П. Гарбар, А.В. Жалай, Е.И. Фауна и систематика Биохимическое генное маркирование, дополненное данными по кариологии и морфологической изменчивости, популяций дождевого червя Octolasion lacteum Цrley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826), выполненное на территории Украины, выявило не менее 19 криптических биотипов, разной степени генетической дифференциации. В Северной и Центральной Украине доминируют две генетически полиморфные симбиотопичные формы, на которые приходится около 90% исследованных особей и которые отличаются фракциями неспецифических эстераз. Для них характерен субтриплоидный набор хромосом (2n + x = 38) и аномальный сперматогенез, протекающий при числе хромосом меньше гаплоидного, особи этих форм рознятся размерами и некоторыми пропорциями тела. Кроме того, здесь же, главным образом, единичными экземплярами встречается не менее 10 субтриплоидных возможно партеногенетических форм. На юге Украины обнаружены исключительно клоновые формы, имеющие, как показал кариологический анализ червей Крыма, триплоидную структуру генома (3n = 54). Biochemical gene marking of earthworm Octolasion lacteum Orley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826) population with data on karyology and morphological variability helped to find out at least 19 cryptic biotypes at different genetical differentiation on the territory of Ukraine. In the northern and central parts of Ukraine two genetically polymorphic symbiotopic forms dominate. They make 90% of the investigate individuals and differ in fraction of nonspecific esterases. They are characterized with subtriploid set of chromosomes (2n + x = 38) and anomalous spermatogenesis going with chromosome number less than haploid and differ in size and some body proportions. Also on this territory mainly as rare individuals at least ten subtriploid, probably parthenogenetic, forms were found. In the south of Ukraine only clone forms with triploid (3n = 54), according to karyological analysis of earthworms in the Crimea, genome structure were found. 2010 Article Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине / С.В. Межжерин, И.П. Онищук, А.В. Гарбар, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 195–207. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65684 575.17:595.14 (477) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Межжерин, С.В. Онищук, И.П. Гарбар, А.В. Жалай, Е.И. Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине Вестник зоологии |
| description |
Биохимическое генное маркирование, дополненное данными по кариологии и морфологической изменчивости, популяций дождевого червя Octolasion lacteum Цrley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826), выполненное на территории Украины, выявило не менее 19 криптических биотипов, разной степени генетической дифференциации. В Северной и Центральной Украине доминируют две генетически полиморфные симбиотопичные формы, на которые приходится около 90% исследованных особей и которые отличаются фракциями неспецифических эстераз. Для них характерен субтриплоидный набор хромосом (2n + x = 38) и аномальный сперматогенез, протекающий при числе хромосом меньше гаплоидного, особи этих форм рознятся размерами и некоторыми пропорциями тела. Кроме того, здесь же, главным образом, единичными экземплярами встречается не менее 10 субтриплоидных возможно партеногенетических форм. На юге Украины обнаружены исключительно клоновые формы, имеющие, как показал кариологический анализ червей Крыма, триплоидную структуру генома (3n = 54). |
| format |
Article |
| author |
Межжерин, С.В. Онищук, И.П. Гарбар, А.В. Жалай, Е.И. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Онищук, И.П. Гарбар, А.В. Жалай, Е.И. |
| author_sort |
Межжерин, С.В. |
| title |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине |
| title_short |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине |
| title_full |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине |
| title_fullStr |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине |
| title_full_unstemmed |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине |
| title_sort |
криптические биотипы дождевого червя octolasion lacteum (oligochaeta, lumbricidae) в украине |
| publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2010 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65684 |
| citation_txt |
Криптические биотипы дождевого червя Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) в Украине / С.В. Межжерин, И.П. Онищук, А.В. Гарбар, Е.И. Жалай // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 3. — С. 195–207. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
| series |
Вестник зоологии |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv kriptičeskiebiotipydoždevogočervâoctolasionlacteumoligochaetalumbricidaevukraine AT oniŝukip kriptičeskiebiotipydoždevogočervâoctolasionlacteumoligochaetalumbricidaevukraine AT garbarav kriptičeskiebiotipydoždevogočervâoctolasionlacteumoligochaetalumbricidaevukraine AT žalajei kriptičeskiebiotipydoždevogočervâoctolasionlacteumoligochaetalumbricidaevukraine |
| first_indexed |
2025-07-05T16:04:58Z |
| last_indexed |
2025-07-05T16:04:58Z |
| _version_ |
1836823608366727168 |
| fulltext |
ÓÄÊ 575.17:595.14 (477)
ÊÐÈÏÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÁÈÎÒÈÏÛ
ÄÎÆÄÅÂÎÃÎ ×ÅÐÂß, OCTOLASION LACTEUM
(OLIGOCHAETA, LUMBRICIDAE), Â ÓÊÐÀÈÍÅ
Ñ. Â. Ìåææåðèí1, È. Ï. Îíèùóê2, À. Â. Ãàðáàð2, Å. È. Æàëàé1
1Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: mezh@izan.kiev.ua
2Æèòîìèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. È. Ôðàíêî,
óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10002 Óêðàèíà
E-mail: saguaroklub@mail.ru
Ïîëó÷åíî 4 íîÿáðÿ 2009
Ïðèíÿòî 25 ìàðòà 2010
Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) â Óêðàèíå.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Îíèùóê È. Ï., Ãàðáàð À. Â., Æàëàé Å. È. — Áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå
ìàðêèðîâàíèå, äîïîëíåííîå äàííûìè ïî êàðèîëîãèè è ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè,
ïîïóëÿöèé äîæäåâîãî ÷åðâÿ Octolasion lacteum O �rley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826),
âûïîëíåííîå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, âûÿâèëî íå ìåíåå 19 êðèïòè÷åñêèõ áèîòèïîâ, ðàçíîé
ñòåïåíè ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè.  Ñåâåðíîé è Öåíòðàëüíîé Óêðàèíå äîìèíèðóþò äâå
ãåíåòè÷åñêè ïîëèìîðôíûå ñèìáèîòîïè÷íûå ôîðìû, íà êîòîðûå ïðèõîäèòñÿ îêîëî 90%
èññëåäîâàííûõ îñîáåé è êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ôðàêöèÿìè íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç. Äëÿ íèõ
õàðàêòåðåí ñóáòðèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì (2n + x = 38) è àíîìàëüíûé ñïåðìàòîãåíåç, ïðî-
òåêàþùèé ïðè ÷èñëå õðîìîñîì ìåíüøå ãàïëîèäíîãî, îñîáè ýòèõ ôîðì ðîçíÿòñÿ ðàçìåðàìè è
íåêîòîðûìè ïðîïîðöèÿìè òåëà. Êðîìå òîãî, çäåñü æå, ãëàâíûì îáðàçîì, åäèíè÷íûìè ýêçåì-
ïëÿðàìè âñòðå÷àåòñÿ íå ìåíåå 10 ñóáòðèïëîèäíûõ âîçìîæíî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ ôîðì. Íà
þãå Óêðàèíû îáíàðóæåíû èñêëþ÷èòåëüíî êëîíîâûå ôîðìû, èìåþùèå, êàê ïîêàçàë êàðèîëî-
ãè÷åñêèé àíàëèç ÷åðâåé Êðûìà, òðèïëîèäíóþ ñòðóêòóðó ãåíîìà (3n = 54).
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: äîæäåâûå ÷åðâè, Octolasion lacteum (= tyrtaeum), àëëîçèìû, êàðèîòèïû,
ñïåðìàòîãåíåç, êëîíû.
Cryptic Biotypes of Earthworm Octolasion lacteum (Oligochaeta, Lumbricidae) in Ukraine. Mezhzhe-
rin S. V., Onyschuk I. P., Garbar A. V., Zhalay E. I. —Biochemical gene marking of earthworm
Octolasion lacteum O�rley, 1885 (= tyrtaeum Savigny 1826) population with data on karyology and
morphological variability helped to find out at least 19 cryptic biotypes at different genetical
differentiation on the territory of Ukraine. In the northern and central parts of Ukraine two genetically
polymorphic symbiotopic forms dominate. They make 90% of the investigate individuals and differ in
fraction of nonspecific esterases. They are characterized with subtriploid set of chromosomes
(2n + x = 38) and anomalous spermatogenesis going with chromosome number less than haploid and
differ in size and some body proportions. Also on this territory mainly as rare individuals at least ten
subtriploid, probably parthenogenetic, forms were found. In the south of Ukraine only clone forms with
triploid (3n = 54), according to karyological analysis of earthworms in the Crimea, genome structure
were found.
Ke y wo r d s: earthworms, Octolasion lacteum (= tyrtaeum), allozyme polymorphism, karyotypes,
spermatogenesis, clones.
Ââåäåíèå
Ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä äîæäåâûõ ÷åðâåé Octolasion lacteum O�rley, 1885, êîòîðûé â àíãëîÿçû÷íîé
ëèòåðàòóðå îáû÷íî èìåíóþò O. tyrtaeum Savigny 1826, øèðîêî ðàññåëèëñÿ ïî âñåìó ìèðó. Íà íà÷àëî
Vestnik zoologii, 44(3): 195–207, 2010
70-õ ãã. åãî àðåàë îõâàòûâàë Åâðîïó, Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêó, Àôðèêó è Àâñòðàëèþ. Òàêîé
îáøèðíîé ýêñïàíñèè, êàê ñ÷èòàåòñÿ (Ïåðåëü, 1982), ñïîñîáñòâîâàëî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêîå
ðàçìíîæåíèå.
Îáëèãàòíûé ïàðòåíîãåíåç, âñòðå÷àþùèéñÿ ó äîæäåâûõ ÷åðâåé, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ
îòíîñèòñÿ ê àóòîìèêòè÷åñêîìó òèïó, äëÿ êîòîðîãî õàðàêòåðíî ïðåìåéîòè÷åñêîå óäâîåíèå õðîìîñîì.
Ýòà ôîðìà ïàðòåíîãåíåçà ôóíêöèîíàëüíî ýêâèâàëåíòíà àïîìèêñèñó è èçâåñòíà ó ïîëèïëîèäîâ.
Åäèíñòâåííîå èñêëþ÷åíèå — äèïëîèäíûé O. lacteum (Muldal, 1952). Ïî äàííûì Ñ. Ìþëüäàëÿ
(Muldal, 1952), â Âåëèêîáðèòàíèè O. lacteum — îáëèãàòíî ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèé äèïëîèä (2n = 38).
 Èòàëèè îáíàðóæåíû òðèïëîèäíàÿ (3n = 54) è ïðåäïîëîæèòåëüíî òåòðàïëîèäíàÿ (4n = 72)
ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèå ôîðìû (Omodeo, 1955). Ïîñêîëüêó áàçîâîå ÷èñëî õðîìîñîì â ýòîì ñëó÷àå —
n = 18, òî ýòîò àâòîð ñ÷èòàåò, ÷òî äèïëîèäíàÿ ôîðìà (2n = 38) íà ñàìîì äåëå ÿâëÿåòñÿ ñóáòðèïëî-
èäîì. Îäíàêî êîíêðåòíûå ìåõàíèçìû óìåíüøåíèÿ êîëè÷åñòâà õðîìîñîì íå ðàññìàòðèâàþòñÿ.
Êàðèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå îñîáåé ýòîãî âèäà ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû (Ãàðáàð, Îíèùóê, 2007)
ïîêàçàëî, ÷òî ÷åðâè äèïëîèäíû (2n = 38) ïðè íåêîòîðûõ îñîáåííîñòÿõ èõ êàðèîòèïà: ãåòåðîìîð-
ôèçìå ïåðâîé ïàðû õðîìîñîì è àíîìàëüíîì ñïåðìàòîãîíèàëüíîì ìåéîçå, ïðîòåêàþùåì ïðè ÷èñëå
õðîìîñîì ìåíüøå ãàïëîèäíîãî íàáîðà.
 ðåçóëüòàòå ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà íà òåððèòîðèè
âîñòî÷íûõ øòàòîâ ÑØÀ áûëà äîêàçàíà êëîíîâàÿ îðãàíèçàöèÿ åãî ïîïóëÿöèé. Ïðè ýòîì îêîëî 90%
èç ïðèìåðíî 2000 èññëåäîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ ïðèíàäëåæàëè äâóì ìàññîâûì, ÷àñòî ñèìïàòðè÷íûì
êëîíàì (Jaenike et al., 1980; Jaenike, Selander, 1979, 1985), êîòîðûå èìåëè äîñòàòî÷íî ÷åòêèå îòëè÷èÿ
ïî äëèíå òåëà, à íà øåñòü îñòàëüíûõ ïðèõîäèëîñü âñåãî îêîëî 10% èññëåäîâàííûõ îñîáåé.
Èññëåäîâàíèå ñòðóêòóðû ÄÍÊ O. lacteum èç Ãåðìàíñêèõ è Êàíàäñêèõ ïîïóëÿöèé (Heethoff et al.,
2003) òàêæå ïîêàçàëî íàëè÷èå äâóõ ãåíåòè÷åñêè äèñêðåòíûõ ëèíèé, îòëè÷àþùèõñÿ ðàçìåðàìè òåëà.
Ïîõîæèå, íî âñå æå îòëè÷àþùèåñÿ ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû ïðè àíàëèçå ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû
ìàðãèíàëüíûõ ïîïóëÿöèé Âîñòî÷íîé Ôåíîñêàíäèè (Terhivuo, Saura, 1993). Íà 238 èññëåäîâàííûõ
æèâîòíûõ áûëî èäåíòèôèöèðîâàíî 24 êëîíà, ïðè ýòîì ïÿòü ìàññîâûõ êëîíîâ ñîñòàâëÿëè 74%
îáùåãî êîëè÷åñòâà îñîáåé.
Ó÷èòûâàÿ èçëîæåííûå îñîáåííîñòè O. lacteum, à òàêæå âîçìîæíîñòü îáíàðóæåíèÿ åãî êëîíîâûõ
ðàñ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû öåëåñîîáðàçíûì ÿâëÿåòñÿ êîìïëåêñíîå èññëåäîâàíèå äîæäåâûõ ÷åðâåé
ýòîãî âèäà ñ ïðèâëå÷åíèåì êàðèîëîãè÷åñêèõ, ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
196 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
Ðèñ. 1. Ìåñòà ñáîðà ìàòåðèàëà.
Fig. 1. Places of collecting material.
Ìàòåðèàë äëÿ èññëåäîâàíèé âçÿò â âåñåííå-îñåííèé ïåðèîä 2006–2008 ãã. Ñáîð è èññëåäîâàíèå
äîæäåâûõ ÷åðâåé ïðîâîäèëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì (Áûçîâà è äð., 1987). Âñåãî ñ òåððèòîðèè
Óêðàèíû ïðîàíàëèçèðîâàíî 50 âûáîðîê (ðèñ. 1).
Äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èñïîëüçîâàíî
655 ýêç. äîæäåâûõ ÷åðâåé, èäåíòèôèöèðîâàííûõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì êàê O. lacteum,
ïðè÷åì îò 75 ýêç. ïîëó÷åíû êàðèîëîãè÷åñêèå ïðåïàðàòû ïðèãîäíûå äëÿ àíàëèçà.
Ìåòîäîì ýëåêòðîôîðåçà â 7,5%-íîì ïîëèàêðèëàìèäíîì ãåëå ñ èñïîëüçîâàíèåì ÒÐÈÑ-ÝÄÒÀ-
áîðàòíîé ðÍ 8,5 ñèñòåìû áóôåðîâ (Peacock et al., 1965) â ýêñòðàêòàõ èç õâîñòîâîé ÷àñòè òåëà
èññëåäîâàíà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ñïåêòðîâ ôåðìåíòîâ àñïàðòàòàìèíîòðàíñôåðàçû
(Aat), ìàëàòäåãèäðîãåíàçû (Mdh), íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç (Es) è ñóïåðîêñèääèñìóòàçû (Sod).
Ïðåïàðàòû õðîìîñîì ãîòîâèëè èç ñåìåííûõ ìåøêîâ ïî ìåòîäèêå, êîòîðàÿ ðàíåå óñïåøíî
èñïîëüçîâàëàñü íàìè äëÿ èññëåäîâàíèÿ êàðèîòèïîâ äîæäåâûõ ÷åðâåé (Ãàðáàð, Îíèùóê, 2007; Garbar,
Vlasenco, 2007). Æèâîòíûì äåëàëè èíúåêöèþ 0,1%-íîãî êîëõèöèíà çà 19 ÷ äî âñêðûòèÿ. Ñåìåííûå
ìåøêè èçâëåêàëè è ãèïîòîíèðîâàëè 60 ìèí â äèñòèëëèðîâàííîé âîäå. Ìàòåðèàë ôèêñèðîâàëè â
ñìåñè 96%-íîãî ýòàíîëà è ëåäÿíîé óêñóñíîé êèñëîòû â ñîîòíîøåíèè 3 : 1. Èç ôèêñèðîâàííîãî
ìàòåðèàëà ãîòîâèëè õðîìîñîìíûå ïðåïàðàòû ìåòîäîì îòïå÷àòêà (Ñèòíèêîâà è äð., 1991).
Âûñóøåííûå ïðåïàðàòû îêðàøèâàëè â òå÷åíèå 10 ìèí â 10%-íîì ðàñòâîðå àçóð-ýîçèíà ïî
Ðîìàíîâñêîìó, ïðèãîòîâëåííîì íà 0,01Ì-îì ôîñôàòíîì áóôåðå (ðÍ 6,8). Èññëåäîâàëè ïðåïàðàòû ñ
ïîìîùüþ ìèêðîñêîïà «Ìèêìåä» (îê. 10, îá. 90). Ôîðìó õðîìîñîì îïðåäåëÿëè â ñîîòâåòñòâèè ñ
êëàññèôèêàöèåé À. Ëåâàíà ñ ñîàâòîðàìè (Levan et al., 1961). Íà îñíîâàíèè ïðîìåðîâ õðîìîñîì
(îáùàÿ äëèíà õðîìîñîìû, äëèíà êîðîòêîãî è äëèííîãî ïëå÷) ðàññ÷èòûâàëè öåíòðîìåðíèé èíäåêñ
(Ic = äëèíà êîðîòêîãî ïëå÷à /äëèíà õðîìîñîìû x 100%), îïðåäåëÿëè äëèíó íàáîðà (TCL) è
îòíîñèòåëüíóþ äëèíó õðîìîñîì (Lr = îáùàÿ äëèíà õðîìîñîìû / TCL x 100%).
Ìîðôîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ íà÷èíàëè íà æèâîì ìàòåðèàëå, îïðåäåëÿÿ õàðàêòåð
ïèãìåíòàöèè òåëà è ïîÿñêà. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè íà ôèêñèðîâàííûõ ÷åðâÿõ, ó
êîòîðûõ èçìåðÿëè äëèíó òåëà (L), ïåðåäíåãî êîíöà òåëà (l1), ïîÿñêà (l2), ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð
òåëà çà ïîÿñêîì (D). Ñ ïîìîùüþ ëóïû ïîä÷èòûâàëè îáùåå êîëè÷åñòâî ñåãìåíòîâ (n1) è êîëè÷åñòâî
ñåãìåíòîâ äî ïîÿñêà (n2), îïðåäåëÿëè ôîðìó ãîëîâíîé ëîïàñòè, ðàññòîÿíèå ìåæäó ùåòèíêàìè,
ïîëîæåíèå ïåðâîé ñïèííîé ïîðû è ïàïèëë, ðàçìåðû è ïîëîæåíèå ïîÿñêà, ôîðìó è ïîëîæåíèå
ïóáåðòàòíûõ âàëèêîâ.  êà÷åñòâå ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàëè îòíîñèòåëüíóþ äëèíó îäíîãî ñåãìåíòà
âñåãî òåëà (L/n1), à òàêæå îòíîñèòåëüíóþ äëèíó îäíîãî ñåãìåíòà äî ïîÿñêà (l1/n2). Êðîìå òîãî,
ðàññ÷èòûâàëè ðÿä èíäåêñîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ ïðîïîðöèè òåëà.
Ñòàòèñòè÷åñêè îáðàáîòàí ìàòåðèàë ñ ïîìîùüþ ïàêåòà ïðèêëàäíûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ïðîãðàìì
Statistica 6.0.
Ðåçóëüòàòû
Áèîõèìè÷å ñêî å ã åííîå ìàðêèðîâ àíèå
Ëîêóñû Aat-1 è Sod-1, êîäèðóþùèå ñîîòâåòñòâóþùèå ôåðìåíòû, ïðè äàííûõ
óñëîâèÿõ ýëåêòðîôîðåçà áûëè ìîíîìîðôíûìè. Òîãäà êàê ñïåêòðû Mdh è
íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç (Es-1, -2, -3, -4, -5, -6) áûëè èçìåí÷èâûìè. Ïî
õàðàêòåðó ïîëèìîðôèçìà ëîêóñîâ ýòèõ äâóõ ôåðìåíòíûõ ñèñòåì íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû ìîæíî âûäåëèòü íå ìåíåå 18 êðèïòè÷åñêèõ ôîðì O. lacteum,
îòëè÷àþùèõñÿ ôèêñàöèÿìè àëüòåðíàòèâíûõ àëëåëåé â ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ
(ðèñ. 2). Ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî îñîáåé ýòèõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì áûëî êðàéíå
íåðàâíîìåðíûì è èõ ðàñïðåäåëåíèå (ðèñ. 3) õàðàêòåðèçîâàëîñü ÿâíîé
ïåðåðàññåÿíîñòüþ ( Ì = 31,9; St.-Dev. = 103).
Íà äâå ñàìûå ìíîãî÷èñëåííûå ôîðìû ïðèøëîñü 86% èññëåäîâàííûõ
îñîáåé. Ïðè ýòîì, ñóäÿ ïî ïîëèìîðôèçìó ëîêóñà Es-4 (ðèñ. 2), îíè íå èìåþò
êëîíîâîé ñòðóêòóðû.
Ôîðìà O. lacteum-A ñîñòàâèëà 72% èññëåäîâàííûõ îñîáåé, îáíàðóæåíà ïðàê-
òè÷åñêè âî âñåõ âûáîðêàõ ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé ïðèðîäíûõ çîí Óêðàè-
íû (ðèñ. 4). Ïðè÷åì, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì îñîáè ýòîãî áèîòèïà â âûáîðêàõ
÷èñëåííî ïðåîáëàäàëè. Ïîëèìîðôíûì îêàçàëñÿ ëîêóñ Es-4, êîòîðûé ïðåä-
ñòàâëåí äâóìÿ àëëåëÿìè, îáðàçóþùèìè ñîîòâåòñâåííî òðè ãåíîòèïà. Ïðîâåðêà
íàáëþäàåìîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ ýòîãî ëîêóñà íà ñîîòâåòñòâèå îæèäà-
åìîìó ïîêàçàëà, ÷òî èìååòñÿ ÷åòêàÿ òåíäåíöèÿ ê äåôèöèòó ãåòåðîçèãîò, êîòîðàÿ
íàõîäèò îòðàæåíèå â ñìåùåíèå èíäåêñà ôèêñàöèè Fis, îòðàæàþùåãî ñòåïåíü
èíáðåäíîñòè â ïîïóëÿöèÿõ (ðèñ. 5). Ïðè÷åì â âûáîðêàõ çàïàäíîãî ðåãèîíà
197Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
(Âîëûíñêîé, Ðîâåíñêîé, Ëüâîâñêîé, Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé, Òåðíîïîëüñêîé, Âèí-
íèöêîé è Õìåëüíèöêîé îáëàñòåé), â êîòîðûõ íàñ÷èòûâàëîñü îò 20 îñîáåé è
áîëåå, îæèäàåìûå è íàáëþäàåìûå ðàñïðåäåëåíèÿ áîëüøåé ÷àñòüþ ñîîòâåòñòâî-
âàëè äðóã äðóãó, òîãäà êàê âîñòî÷íåå — â Æèòîìèðñêîé, ×åðíèãîâñêîé, Ñóìñêîé
è ×åðêàññêîé îáëàñòÿõ îáíàðóæåíà ÷åòêàÿ òåíäåíöèÿ äåôèöèòà ãåòåðîçèãîò. Â
ðåçóëüòàòå â îáîáùåííîé âûáîðêå ÷åðâåé ýòîãî áèîòèïà, èç êîòîðîé èñêëþ÷åíû
âûáîðêè, â êîòîðûõ ëîêóñ Es-4 ìîíîìîðôåí (îêð. ñ. ×åðâîíîå Ëüâîâñêàÿ îáë.,
Èâàíî-Ôðàíêîâñêàÿ, Õìåëüíèöêàÿ, Ïîëòàâñêàÿ è Õàðüêîâñêàÿ îáëàñòè),
âûÿâëåí âûñîêî äîñòîâåðíûé äåôèöèò ãåòåðîçèãîò (Es-4àà = 250 (232,2); Es-4ab =
71 (106,5); Es-4bb — 30 (12,2); 2 = 39,07; p < 0,001). Êîíå÷íî, ïðîâåäåííûé
198 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
Ðèñ. 2. Èçìåí÷èâîñòü ñïåêòðîâ íåñïåöèôè÷åñêèõ ýñòåðàç â ïîïóëÿöèÿõ O. lacteum: A, B, C —
ãåíåòè÷åñêèå ôîðìû (áèîòèïû); aa, ab, bb — ãåíîòèïû ïî ëîêóñó Es-4. Ñòàðò ñâåðõó.
Fig. 2. Variation of nonspecific esterases spectra in O. lacteum populations: A, B, C — genetic forms; aa, ab,
bb — Es-4 locus genotypes. Start above.
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå áèîòèïîâ O. lacteum ïî ÷èñëó îñîáåé.
Fig. 3. Distributiion of O. lacteum biotypes by the number of individuals.
0
1
2
3
4
5
6
7
×
è
ñë
î
ô
îð
ì
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 20 101 473
199Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
Ðèñ. 4. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ñàìûõ ìàññîâûõ áèîòèïîâ O. lacteum. Áèîòèïû: O. lacteum-A,
O. lacteum-B, O. lacteum-C, O. lacteum-Da—ñóáòðèïëîèäû, à O. lacteum-IIIa, O. lacteum-IIIc, O. lacteum-
IIIe, O. lacteum-IIIf — òðèïëîèäû.
Fig. 4. Geographical distribution of the most widespread biotypes of O. lacteum. Biotypes: O. lacteum-A,
O. lacteum-B, O. lacteum-C, O. lacteum-Da are subtriploids; O. lacteum-IIIa, O. lacteum-IIIc, O. lacteum-
IIIe, O. lacteum-IIIf are triploids.
Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå çíà÷åíèé êîýôôèöèåíòà èíáðèäèíãà îñîáåé (Fis) â ïîïóëÿöèÿõ áèîòèïà
O. lacteum-À. Ðàñ÷åò êîýôôèöèåíòà ïðîâåäåí ïî ôîðìóëå: Fis = 1 — (Ho/He), ãäå Ho è He —
íàáëþäàåìàÿ è îæèäàåìàÿ ãåòåðîçèãîòíîñòü ñîîòâåòñòâåííî. Ñäâèã â ñòîðîíó ïîëîæèòåëüíûõ çíà÷å-
íèé îòðàæàåò äåôèöèò ãåòåðîçèãîò.
Fig. 5. Distribution of inbreed coefficients (Fis) in populations of O. lacteum-À. Calculations realized
accordingly to formula: Fis = 1 — (Ho/He), where Ho è He — observed and expected heterozygosities. A
change toward positive values reflects the deficit of heterozygotes.
ðàñ÷åò íåñêîëüêî óñëîâåí, ïîñêîëüêó áàçèðóåòñÿ íå íà åäèíîé ïîïóëÿöèè, à íà
ñîâîêóïíîñòè ðàçðîçíåííûõ, îäíàêî ñ ó÷åòîì îáùåé òåíäåíöèè èçáûòêà
ãåòåðîçèãîò, íàáëþäàåìîé â ðÿäó âûáîðîê, òàêàÿ ýêñòðàïîëÿöèÿ ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ
âïîëíå ïðèåìëåìîé.
Âòîðàÿ ïî ÷èñëåííîñòè ôîðìà (O. lacteum-B), ñîñòàâèâøàÿ 15,4% îñîáåé,
îáèòàåò ñîâìåñòíî ñ ôîðìîé O. lacteum-À. Ïðè ýòîì íèêàêèõ îñîáûõ
ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðåäïî÷òåíèé â ïðåäåëàõ Óêðàèíû â åå ðàñïðîñòðàíåíèè íå
íàáëþäàåòñÿ, õîòÿ ýòà ôîðìà ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ â ãîðîäàõ è íàñåëåííûõ ïóíêòàõ.
Òàê, â Ðóæèíå, Íåæèíå è Ëþáàðå îíà äàæå ïðåîáëàäàåò ïî ÷èñëåííîñòè íàä
O. lacteum-A. Âîçìîæíî áèîòèï O. lacteum-Â èìååò ñèíàíòðîïíóþ ïðèðîäó, à
ïîòîìó äëÿ Óêðàèíû åãî ìîæíî ñ÷èòàòü èíâàçèîííûì. Íåçíà÷èòåëüíûé îáúåì
âûáîðîê ýòîãî áèîòèïà íå ïîçâîëÿåò ïðîâîäèòü àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ áèîòèïîâ
â êàæäîé èç èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé. Îäíàêî îòñóòñòâèå ðàçëè÷èé ïîïóëÿöèé ïî
÷àñòîòàì àëëåëåé (ó äàííîé ôîðìû â îòëè÷èå îò ïðåäûäóùåé ïðåîáëàäàåò àëëåëü
Es-4b) ïîçâîëÿåò ïîäñ÷èòàòü òåîðåòè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ãåíîòèïîâ äëÿ
îáîùåííîé âûáîðêè. È â äàííîì ñëó÷àå èìååò ìåñòî îòêëîíåíèå îò
ðàâíîâåñíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ, íî òîëüêî â ñòîðîíó èçáûòêà ãåòåðîçèãîò (Es-4àà =
3 (10,7); Es-4ab = 57 (41,7); Es-4bb — 33 (40,6); 2 = 21,93 p < 0,001).
Ñîâìåñòíî ñ óïîìÿíóòûìè âûøå ôîðìàìè åäèíè÷íî èëè íåáîëüøèìè
ñåðèÿìè âñòðå÷àëèñü îñîáè, ÷åòêî äèàãíîñòèðîâàâøèåñÿ ïî ñïåêòðàì íåñïåöè-
ôè÷åñêèõ ýñòåðàç (ðèñ. 2) è ìàëàòäåãèäðîãåíàçû. Òàê, â îêð. ñ. ×åðâîíå Ëüâîâ-
ñêîé îáë. îòìå÷åíû ñðàçó òðè áèîòèïà. Íàðÿäó ñ ñàìûì ìàññîâûì O. lacteum-À,
çäåñü îòìå÷åíû O. Lacteum-Ñ (11 ýêç.), à òàêæå O. Lacteum-D (6 ýêç.). Ïðè÷åì
äâå ïîñëåäíèå ïîäîáíî êëîíîâûì ôîðìàì õàðàêòåðèçîâàëèñü ñòàáèëüíî èíâàðè-
àíòíûìè ñïåêòðàìè. Îñòàëüíûå áèîòèïû âñòðå÷àëèñü åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿ-
ðàìè è áûëè, êàê áû, âêðàïëåíû â âûáîðêè O. Lacteum-À. Âñåãî æå ðåäêèõ áèî-
òèïîâ â ñåâåðíîì ðåãèîíå ìîæíî íàñ÷èòàòü íå ìåíåå 11. Îñîáåííî ñëåäóåò ïîä-
÷åðêíóòü ôàêò òîãî, ÷òî ýòè, íà ïåðâûé âçãëÿä, âíåøíå íå îòëè÷àþùèåñÿ, íî
ãåíåòè÷åñêè äèñêðåòíûå ôîðìû ÷åðâåé îáèòàþò ñîâìåñòíîãî, à ýòî äîêàçûâàåò,
÷òî ìåæäó íèìè ñóùåñòâóåò ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü êàê
ñóãóáî áèîëîãè÷åñêîé, òàê è îáóñëîâëåííîé ïàðòåíîãåíåçîì. Õîòÿ ïðîìåæó-
òî÷íûé õàðàêòåð ñïåêòðîâ ó íåêîòîðûõ îñîáåé, â ÷àñòíîñòè íàõîæäåíèå ïî
îäíîìó òàêîìó ýêçåìïëÿðó â ãã. Êîâåëå è Ðîãàòèíå, íàâîäèò íà ìûñëü î âîçìîæ-
íîñòè îãðàíè÷åííîé ãèáðèäèçàöèè ìåæäó ðåäêèìè áèîòèïàìè, ñ îäíîé ñòîðîíû,
è O. lacteum-À, ñ äðóãîé.
Ãåííîå ìàðêèðîâàíèå þæíûõ ôîðì (èç ÀÐ Êðûìà, Îäåññêîé è Õåðñîíñêîé
îáëàñòåé), îñîáè êîòîðûõ ïî âñåì ñïåêòðàì áûëè èíâàðèàíòíûìè, à èìåþùèåñÿ
ðåäêèå ñëó÷àè èçìåí÷èâîñòè âïîëíå ìîãëè áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû êàê
ïîÿâëåíèå àëüòåðíàòèâíîãî êëîíà, äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü èõ îáëèãàòíûìè
ïàðòåíîãåíåòàìè. Âñåãî çäåñü èäåíòèôèöèðîâàíî øåñòü êëîíîâ ñî ñðåäíèì
÷èñëîì 7,6 îñîáåé íà îäíó ãåíåòè÷åñêóþ ôîðìó.
Êàðèîëî ãè÷ å ñêèé àí àëè ç
Êàðèîòèï O. lacteum-A ïðåäñòàâëåí íà ðèñóíêå 6. Â ìåòàôàçå ìèòîçà
îáíàðóæåíî 38 õðîìîñîì. Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû õðîìîñîì îïðåäåëåíû íà
îñíîâàíèè ïðîìåðîâ äåñÿòè ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê. Äëèíà õðîìîñîìíîãî
íàáîðà: TCL = 167,52 ± 11,89 ìêì. Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà õðîìîñîì ðàâíîìåðíî
óáûâàåò îò 5,92 ± 0,24% (1-ÿ ïàðà) äî 1,03 ± 0,07% (19-ÿ ïàðà). Êàðèîòèï
ñîñòîèò èç 19 ìåòàöåíòðè÷åñêèõ è 19 ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì. Îñíîâíîå
÷èñëî FN = 76.
200 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
201Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
Ðèñ. 6. Êàðèîòèï O. lacteum-À: a — ìèòîòè÷åñêàÿ ìåòàôàçà; b, c — äèàêèíåç; d — êàðèîãðàììà (m —
ìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû; sm — ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû).
Fig. 6. Karyotype of O. lacteum-À: a — mitotic metaphase; b, c — diakinesis; d — karyogram (m —
metacentric chromosomes; sm — submetacentric chromosomes).
Ðèñ. 7. Êàðèîòèï O. lacteum-B: à — ìèòîòè÷åñêàÿ ìåòàôàçà; b, c —äèàêèíåç; d — êàðèîãðàììà (m —
ìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû; sm — ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû).
Fig. 7. Karyotype of O. lacteum-B: a — mitotic metaphase; b, c — diakinesis; d — karyogram (m —
metacentric chromosomes; sm — submetacentric chromosomes).
 ñïåðìàòîãîíèàëüíîì ìåéîçå ÷èñëî è ôîðìà õðîìîñîì âàðüèðîâàëè (ðèñ. 6,
á, â). Ïëàñòèíêè îáû÷íî ñîäåðæàëè 12–19 ýëåìåíòîâ. Ïðè ýòîì ïëàñòèíêè ñ
íèçêèì ÷èñëîì ýëåìåíòîâ ñîäåðæàëè ïðåèìóùåñòâåííî íîðìàëüíûå áèâàëåí-
òû (ðèñ. 6, á), òîãäà êàê íà ïëàñòèíêàõ ñ áîëåå âûñîêèì ÷èñëîì ýëåìåíòîâ ïîÿâ-
ëÿëèñü ñëîæíûå ñòðóêòóðû, ïðåäïîëîæèòåëüíî òðèâàëåíòû (ðèñ. 6, â).
Êàðèîòèï O. lacteum-B òàêæå ïðåäñòàâëåí 38 õðîìîñîìàìè (ðèñ. 7).
Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû õðîìîñîì îïðåäåëåíû íà îñíîâàíèè ïðîìåðîâ äåâÿòè
ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíîê. Äëèíà õðîìîñîìíîãî íàáîðà TCL = 159,53 ± 12,11 ìêì.
Îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà õðîìîñîì ðàâíîìåðíî óáûâàåò îò 5,63 ± 0,19% (1-ÿ ïàðà)
äî 1,13 ± 0,1% (19-ÿ ïàðà). Êàðèîòèï ñîñòîèò èç 19 ìåòàöåíòðè÷åñêèõ è 19 ñóá-
ìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì. Îñíîâíîå ÷èñëî FN = 76.
Êàðòèíà ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî ìåéîçà (ðèñ. 7, á, â) îêàçàëàñü î÷åíü ñõîæåé
ñ O. lacteum-A: òàêæå íàáëþäàëèñü ïëàñòèíêè ñ âàðüèðóþùèì êîëè÷åñòâîì è
ôîðìîé ýëåìåíòîâ, ÷àñòü èç êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíû òðèâàëåíòàìè.
Äëÿ ðåäêèõ ôîðì êàðèîòèïû óäàëîñü óñòàíîâèòü ëèøü äëÿ O. lacteum-C è
O. lacteum-D, òàêæå îòâå÷àþùåå ñóáòðèïëîèäíîìó íàáîðó õðîìîñîì —
2n + õ = 38.
Ðåçóëüòàòû êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà O. lacteum èç Êðûìà (ñ. Ìîñòîâîå),
ñâèäåòåëüñòâóþò î òðèïëîèäíîñòè ýòîé ôîðìû. Â ìåòàôàçíèõ ïëàñòèíêàõ ýòèõ
îñîáåé íàñ÷èòûâàåòñÿ 54 õðîìîñîìû (3n = 54) (ðèñ. 8). Îñíîâíîå ÷èñëî
FN = 108.
Òàêèì îáðàçîì, O. lacteum s. l. íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðåäñòàâëåí, ïî
ìåíüøåé ìåðå, äâóìÿ õðîìîñîìíûìè ðàñàìè: ñóáòðèïëîèäíîé (2n + õ = 38) è
òðèïëîèäíîé (3n = 54).
Àíàëè ç ìîðôîëî ãè÷ å ñêèõ î ñîá åííîñ ò åé êðèïòè÷ å ñêèõ ôîðì
Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè âñåõ èññëåäîâàííûõ îñîáåé ñîîòâåòñòâîâàëè
îïèñàíèþ O. lacteum (Ïåðåëü, 1979). Òåì íå ìåíåå àíàëèç àáñîëþòíûõ ðàçìåðîâ
ñàìûõ ìàññîâûõ ôîðì ïîêàçàë íàëè÷èå äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó íåêîòîðûìè
èç íèõ ïî ðÿäó ïàðàìåòðîâ (òàáë. 1). Òàê, íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííûå ñóáòðèïëî-
èäíûå ôîðìû O. lacteum-À è O. lacteum- äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ òîëüêî äëèíîé
òåëà è îáùèì êîëè÷åñòâîì ñåãìåíòîâ. Îñîáè O. lacteum-B õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëü-
øèìè çíà÷åíèÿìè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ O. lacteum-A. Ïðè ýòîì çíà÷å-
íèÿ ïðèçíàêîâ ó êîíêðåòíûõ îñîáåé çíà÷èòåëüíî òðàíñãðåññèðóþò, à ïîòîìó íå
202 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
Ðèñ. 8. Ìèòîòè÷åñêàÿ ìåòàôàçà òðèïëîèäíîãî O. lacteum (3n = 54).
Fig. 8. Mitotic metaphase of triploid O. lacteum (3n = 54).
ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû ïðè äèàãíîñòèêå. Äîñòîâåðíîå ðàçëè÷èå ìåæäó O. lac-
teum- è O. lacteum-Ñ íàáëþäàåòñÿ òàêæå â êîëè÷åñòâå ñåãìåíòîâ. Áîëåå èíôîð-
ìàòèâíîé îêàçàëàñü èçìåí÷èâîñòü ïðîïîðöèé òåëà. Ðàçëè÷èÿ îáíàðóæåíû ïî
÷åòûðåì èç ïÿòè ðàññ÷èòàííûõ èíäåêñîâ äëÿ ïåðâîé ïàðû ôîðì è ïî äâóì
èíäåêñàì — äëÿ âòîðîé ïàðû (òàáë. 1). Òàêèì îáðàçîì, õîòÿ óðîâåíü ðàçëè÷èé
ìåæäó ñóáòðèïëîèäíûìè ãåíåòè÷åñêèìè ôîðìàìè O. lacteum è íåäîñòàòî÷åí äëÿ
èõ äèàãíîñòèêè, îíè âñå æå îáëàäàþò îïðåäåëåííûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè îñîáåí-
íîñòÿìè.
Ãîðàçäî áîëåå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ âûÿâëåíû ìåæäó êëîíîâûìè,
âåðîÿòíåå âñåãî, òðèïëîèäíûìè áèîòèïàìè ñ þãà Óêðàèíû (òàáë. 2). Òàê, O. lac-
teum-IIIa (ñ. Ìîñòîâîå, ÀÐ Êðûì), êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ áîëüøèìè
çíà÷åíèÿìè ðàçìåðíûõ õàðàêòåðèñòèê, äîñòîâåðíî îòëè÷àåòñÿ ïî áîëüøèíñòâó
èññëåäîâàíûõ ïðèçíàêîâ îò O. lacteum-IIIc (ñ. Ìàëàÿ Äîëèíà, Îäåññêàÿ îáë.) è
203Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
Òàáëèö à 1. Ñðåäíèå çíà÷åíèÿ (M) è ñòàíäàðòíûå îøèáêè (m) ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ðàçëè÷íûõ
ôîðì O. lacteum
Ta b l e 1. Means (M) and standard errors (m) of different O. lacteum biotypes
D, ìì M 3,78 3,79 3,63 3,66 5,85 3,74 3,23
m 0,03 0,08 0,22 0,16 0,18 0,11 0,11
L, ìì M 41,01 44,25 37,50 37,00 79,25 40,40 37,05
m 0,53 1,17 3,91 2,13 8,41 0,93 1,69
l1, ìì M 14,86 15,24 15,18 14,58 19,16 15,20 13,50
m 0,10 0,21 0,88 0,39 0,32 0,25 0,16
l2, ìì M 3,70 3,37 3,69 3,96 4,70 4,18 3,53
m 0,09 0,10 0,20 0,20 0,39 0,11 0,18
n1 M 99,83 105,42 90,91 90,33 134,41 111,20 94,40
m 0,93 2,05 6,57 7,40 6,10 3,55 3,97
L / n1 M 0,41 0,42 0,41 0,42 0,59 0,36 0,39
m 0,00 0,01 0,02 0,01 0,05 0,01 0,01
l1 / n2 M 0,51 0,52 0,52 0,50 0,66 0,52 0,46
m 0,00 0,01 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01
D/L M 9,63 8,81 10,13 9,98 7,81 9,25 8,80
m 0,09 0,17 0,52 0,39 0,39 0,20 0,32
D/l1 M 25,66 24,90 23,98 25, 29 30,54 24,60 23,89
m 0,18 0,40 0,50 1,49 0,73 0,58 0,62
l1/L M 38,00 35,80 42,31 40,40 25,93 37,64 36,91
m 0,37 0,66 2,06 3,06 1,56 0,29 1,18
l2/L M 9,38 7,69 10,56 11,01 6,20 10,35 9,54
m 0,25 0,20 0,85 1,13 0,55 0,28 0,34
l1/l2 M 27,97 21,97 24,69 27,16 24,48 27,51 26,07
m 0,67 0,61 1,16 0,99 1,94 0,702 1,15
Ïðèçíàê
Ôîðìà
A
N = 471
B
N = 94
C
N = 11
D
N = 6
IIIa
N = 12
IIIc
N = 5
IIIe
N = 10
Òàáëèö à 2. Äîñòîâåðíîñòü îòëè÷èé ìåæäó òðèïëîèäíûìè êëîíàìè O. lacteum ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì
ïàðàìåòðàì
Ta b l e 2. Significance of differences between triploid clones O. lacteum on morphological characters
Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: * p < 0,05; ** p < 0,01; ***p < 0,001
Êëîíè
D
(mm)
L
(mm)
l1
(mm)
l2
(mm)
n L / n l1/n1 D/L D/l1 l1/L l2/L l1/l2
Lact-IIIa —
lact-IIIc
*** ** *** ** *** *** *** *** *
lact-IIIa —
lact-IIIe
*** *** *** ** *** *** *** *** *
lact-IIIc —
lact-IIIe
*** ** **
O. lacteum-IIIe (ñ. Ïðèìîðñêîå, Õåðñîíñêàÿ îáë.). Â òîæå âðåìÿ äâà ïîñëåäíèõ
îáíàðóæèâàþò çíà÷èòåëüíîå ñõîäñòâî è îòëè÷àþòñÿ òîëüêî ïî òðåì ïàðàìåòðàì.
Àíàëèç ñîâîêóïíîé âûáîðêè ñóáòðèïëîèäíûõ è òðèïëîèäíûõ ôîðì
ñâèäåòåëüñòâóåò î ñóùåñòâåííîé ìîðôîëîãè÷åñêîé îáîñîáëåííîñòè ÷åðâåé ñ òåð-
ðèòîðèè Êðûìà (O. lacteum-IIIa) îò âñåõ îñòàëüíûõ (äèñêðèìèíèðóþòñÿ íà
óðîâíå 83%) (òàáë. 3). Óðîâåíü äèñêðèìèíàöèè äðóãèõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì, êàê
ñóáòðèïëîèäíûõ, òàê è òðèïëîèäíûõ, îêàçàëñÿ î÷åíü íèçêèì è áîëüøèíñòâî èõ
ýêçåìïëÿðîâ îòíåñåíû â ðåçóëüòàòå àíàëèçà ê O. lacteum-A. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî
O. lacteum-IIIa èìååò òàêæå íåêîòîðûå îòëè÷èÿ ïî êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì. Òàê
ó íåãî îòñóòñòâóþò æåëåçèñòûå ïîëÿ âîêðóã ìóæñêèõ ïîëîâûõ îòâåðñòèé, à
ñïèííûå ïîðû íà÷èíàþòñÿ ñ ìåæñåãìåíòíîé áîðîçäêè 12/13, òîãäà êàê ó âñåõ
îñòàëüíûõ ôîðì æåëåçèñòûå ïîëÿ ÷åòêî âûðàæåíû, à ñïèííûå ïîðû íà÷èíàþòñÿ
ñ ìåæñåãìåíòíîé áîðîçäêè 9/10, 10/11èëè 11/12.
Îáñóæäåíèå
Î ñ òð óê ò óðèðîâ àííîñ òè âèä à
Ïðîâåäåííîå ãåíåòè÷åñêîå ìàðêèðîâàíèå ïîïóëÿöèé ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû
ïîêàçàëî, ÷òî Î. lacteum (= tyrteum), êàê â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, òàê è â Åâðîïå, õîòÿ
è ïðåäñòàâëåí ðÿäîì ãåíåòè÷åñêèõ òèïîâ, ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè ïàðòåíîãåíåòè-
÷åñêèìè âèäàìè èìååò íåâûñîêèé óðîâåíü áèîòèïè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïðè÷åì
ïîëó÷åííûé â äàííîì èññëåäîâàíèè óðîâåíü, áàçèðóþùèéñÿ íà ñðåäíåì êîëè-
÷åñòâå îñîáåé íà îäèí áèîòèï (31,9), ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì ïî ñðàâíåíèþ ñ
îöåíêàìè, ïðèâîäèìûìè äðóãèìè àâòîðàìè. Òàê, èññëåäîâàíèå ñòðóêòóðû ïîïóëÿ-
öèé O. lacteum, èíòðîäóöèðîâàííîãî èç Åâðîïû â âîñòî÷íûå øòàòû ÑØÀ, ïîêà-
çàëî, ÷òî íà 2000 îñ. çäåñü âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî 8 ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ òèïîâ, òî
åñòü íà îäèí ïðåäïîëàãàåìûé êëîí — 250 îñ. Ïðè÷åì 90% âñåõ îñîáåé ïðèõîäèòñÿ
íà äâà ñàìûõ ìàññîâûõ. Â Ôåíîñêàíäèè ðàçíîîáðàçèå êëîíîâ ãîðàçäî âûøå: íà 238
èçó÷åííûõ îñîáåé îáíàðóæåíî 24 êëîíà (9,9 îñ. íà «êëîí»), ïðè÷åì ðåçêî
äîìèíèðóþùèå ïî ÷èñëåííîñòè ãåíåòè÷åñêèå òèïû íå îáíàðóæåíû âîîáùå. Òàêàÿ
âûðàâíåííîñòü îòëè÷àåò ïîïóëÿöèè Ñåâåðíîé Åâðîïû íå òîëüêî îò ïîïóëÿöèé
Óêðàèíû, íî è ÑØÀ (Jaenike et al., 1980), Ãåðìàíèè, Êàíàäû, ãäå òàêæå èìåþòñÿ
äâå ÿâíî äîìèíèðóþùèå ôîðìû (Heethoff et al., 2003).
Ð à çíîïëîèäíîñ ò ü O. l a c t e um è î ñîá åííîñ òè ã àìå òî ã åí å ç à
C÷èòàåòñÿ, ÷òî O. lacteum (= tyrtaeum) — ýòî îáëèãàòíûé ïàðòåíîãåíåò.
Ïðè÷åì ýòà òî÷êà çðåíèÿ ïðî÷íî ñôîðìèðîâàëîñü åùå íà çàðå êàðèîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé äîæäåâûõ ÷åðâåé — â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ (Muldal, 1952;
Omodeo, 1955). Â ïðèíöèïå ýòîò ôàêò ïîäòâåðæäàåò è ñòðóêòóðà ïîñåëåíèé ýòîãî
äîæäåâîãî ÷åðâÿ íà þãå Óêðàèíû, êîòîðûé çäåñü ïðåäñòàâëåí ðÿäîì òðèïëîèäíûõ
äèñêðåòíûõ ãåíåòè÷åñêèõ òèïîâ. Õîòÿ ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî íàëè÷èå ãåíåòè÷åñêîãî
ïîëèìîðôèçìà â ïðåäåëàõ ñåâåðíûõ ñàìûõ ìàññîâûõ ñóáòðèïëîèäíûõ òèïîâ, ïóñòü
204 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
Òàáëèöà 3. Íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ ôîðì O. lacteum ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì
Ta b l e 3. The reliability of identification of forms O. lacteum based on morphological parameters
Ôîðìà ¹ % 1 2 3 4 5 6 7
O. lacteum-A 1 99,15 467 1 0 1 1 0 1
O. lacteum-B 2 0,00 94 0 0 0 0 0 0
O. lacteum-C 3 0,00 11 0 0 0 0 0 0
O. lacteum-Dà 4 16,67 5 0 0 1 0 0 0
O. lacteum-IIIa 5 83,33 2 0 0 0 10 0 0
O. lacteum-IIIc 6 0,00 5 0 0 0 0 0 0
O. lacteum-IIIe 7 0,00 10 0 0 0 0 0 0
 ö åëîì 78,49 594 1 0 2 11 0 1
äàæå è ñîïðîâîæäàþùååñÿ îòêëîíåíèÿìè â ðàñïðåäåëåíèÿõ îò ìîäåëè ñëó÷àéíûõ
ñêðåùèâàíèé, íå äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî ýòîò âèä â öåëîì ÿâëÿåòñÿ
îáëèãàòíûì ïàðòåíîãåíåòîì, ïîñêîëüêó ó ñóáòðèïëîèäíûõ ñåâåðíûõ ôîðì íåò íè
ñòðîãîãî àïîìèêñèñà, íè òèïè÷íîãî àìôèìèêñèñà.
Äåéñòâèòåëüíî ó îñîáåé ôîðì O. lacteum-À è O. lacteum-Â èìååò ìåñòî
èçìåí÷èâîñòü ñïåêòðîâ ýñòåðàç, â ÷àñòíîñòè ëîêóñà Es-4, êîòîðàÿ íå ìîæåò áûòü
ïðîèíòåðïðåòèðîâàíà íè êàê êëîíîâàÿ èçìåí÷èâîñòü, íè êàê òèïè÷íûé ñëó÷àé
àìôèìèêñèñà. Ñ îäíîé ñòîðîíû, îñíîâàíèåì äëÿ òàêîãî, íà ïåðâûé âçãëÿä,
ïðîòèâîðå÷èâîãî çàêëþ÷åíèÿ, ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ñîîòâåòñòâóþùèõ ãîìî- è
ãåòåðîçèãîòíûõ ãåíîòèïîâ, êîòîðûå ðàñïðåäåëÿþòñÿ â ÷àñòè èññëåäîâàííûõ
âûáîðîê â ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíîì Õàðäè-Âàéíáåðãà, êàê ýòî èìååò ìåñòî ó
àìôèìèêòè÷åñêèõ äèïëîèäíûõ âèäîâ äîæäåâûõ ÷åðâåé (Janieke, Selander, 1985;
Ìåææåðèí è äð., 2008), òîãäà êàê ïðè êëîíîâîé ñòðóêòóðå ïîñåëåíèé äîëæíû
íàáëþäàòüñÿ ôèêñàöèè ñïåêòðîâ, îòâå÷àþùèå îïðåäåëííûì ãîìîçèãîòíûì èëè
æå ãåòåðîçèãîòíûì ñî÷åòàíèÿì àëëåëåé (Terhivio, Saura, 1993; Âëàñåíêî è äð.,
2007; Ìåææåðèí è äð., 2008). Ñ äðóãîé — â ðÿäå ïîïóëÿöèé ýìïèðè÷åñêèå
ðàñïðåäåëåíèÿ ãåíîòèïîâ íåðàâíîâåñíû. Òàê, ïî âñåé ñîâîêóïíîñòè âûáîðîê
O. lacteum-À íàáëþäàåòñÿ èçáûòîê ãîìîçèãîò, ïðè÷åì ñ òåíäåíöèåé åãî
íàèáîëüøåãî ïðîÿâëåíèÿ â âîñòî÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ, à ïî O. lacteum-B,
íàîáîðîò, — èõ äåôèöèò ñ íàèáîëüøåé âûðàæåííîñòüþ â çàïàäíûõ ïîïóëÿöèÿõ.
Ñëåäóåò îáðàòèòü òàêæå âíèìàíèå è íà òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî êàê ñàìûå
ìàññîâûå, òàê è ñïîðàäè÷íî âñòðå÷àþùèåñÿ ôîðìû ýòîãî âèäà îáèòàþò âìåñòå,
à çíà÷èò, èìåþò íàäåæíóþ ðåïðîäóêòèâíóþ èçîëÿöèþ, ïîñêîëüêó â ïðîòèâíîì
ñëó÷àå ïðåâðàòèëèñü áû â îäíó äîñòàòî÷íî ïîëèìîðôíóþ ãðóïïó. Ñàìûì
âåðîÿòíûì ìåõàíèçìîì ýòîé ðåïðîäóêòèâíîé èçîÿëöèè ÿâëÿåòñÿ
àïîìèêòè÷åñêàÿ ôîðìà ðàçìíîæåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ó ñóáòðèïëîèäíûõ ÷åðâåé O. lacteum, îáèòàþùèõ â ñåâåðíûõ
ðåãèîíàõ Óêðàèíû, êàê áû ñî÷åòàåòñÿ àìôè- è àïîìèêòè÷åñêîå ðàçìíîæåíèå è èõ
ïðàâèëüíåå íàçûâàòü ôàêóëüòàòèâíûìè ïàðòåíîãåíåòàìè. ×òî êàñàåòñÿ
ñïîðàäè÷íî âñòðå÷àþùèõñÿ ôîðì, íàïðèìåð O. lacteum-Ñ è O. lacteum-D, òî ó
íèõ, íåñìîòðÿ íà èõ ñóáòðèïëîèäíóþ ïðèðîäó, ïàðòåíîãåíåç, î÷åâèäíî, èìååò
îáëèãàòíûé õàðàêòåð.
Òèïè÷íûé ïàðòåíîãåíåç ó ÷åðâåé õàðàêòåðåí äëÿ òðè- èëè òåòðàïëîèäîâ ñ
íåðàâíûìè ñîîòíîøåíèÿìè ãåíîìîâ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (Âèêòîðîâ, 1993), òîãäà
êàê ó äèïëîèäíîãî âèäà ýòî ÿâëåíèå, ïî îïðåäåëåíèþ, äîëæíî áûòü
íåâîçìîæíûì. Â ïðèíöèïå, â êàêîé òî ñòåïåíè ýòî ïîäòâåðæäàåò è ïðîâåäåííîå
èññëåäîâàíèå, ïîñêîëüêó â þæíûõ ïîïóëÿöèÿõ, â êîòîðûõ âûÿâëåíà òðèïëîèäèÿ,
ñîáëþäàåòñÿ êëîíîâîñòü ñòðóêòóðû. Òîãäà êàê íà ñåâåðå ñèòóàöèÿ ãîðàçäî
ñëîæíåå. Ó ñàìûõ ìàññîâûõ ôîðì O. lacteum-À O. lacteum-B, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ
ñóáòðèïëîèäàìè (2n + x), êàðòèíà ñïåðìàòîãîíèàëüíîãî ìåéîçà â îáùåì
íàïîìèíàåò òàêîâîé òðèïëîèäíîãî àïîìèêòè÷åñêîãî A. trapezoides (Ìåææåðèí è
äð., 2008). Òàêèì îáðàçîì, àíîìàëüíûé ìåéîç ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïóòåé
îãðàíè÷åíèÿ àìôèìèêñèè ó ýòîãî âèäà. Õîòÿ, ñóäÿ ïî íàëè÷èþ ãîìî- è
ãåòåðîçèãîò, â ðÿäå ñëó÷àåâ âñå æå îáðàçóþòñÿ æèçíåñïîñîáíûå ìóæñêèå ãàìåòû,
êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò îïëîäîòâîðåíèå è ÷àñòè÷íûé àìôèìèêñèñ.
Ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ è ôîðìå òðåõ íàèáîëåå êðóïíûõ õðîìîñîì â ñóáòðèïëî-
èäíîì íàáîðå ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íåãîìîëîãè÷íîñòè õðîìîñîìíûõ
íàáîðîâ ïðåäêîâûõ âèäîâ.  ýòîì ñëó÷àå âîçíèêàåò çàêîíîìåðíûé âîïðîñ î
ìåõàíèçìå ðåäóêöèè ÷èñëà õðîìîñîì ñ 3n = 54 äî 38. Ñóùåñòâóþùèå äàííûå íå
ïîçâîëÿþò îäíîçíà÷íî íà íåãî îòâåòèòü.  ñâÿçè ñ ýòèì çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ
ïðåäñòàâëÿåò êàðèîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà áëèçêîãî ê O. lacteum âèäà O. cyaneum.
Áàçîâîå ÷èñëî õðîìîñîì ïîëèïëîèäíûõ ôîðì, îáíàðóæåííûõ ó ýòîãî âèäà (7n è
205Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
9n), — n = 18 (Vedovini, 1973). Ó íåãî æå îáíàðóæåíà è ñóáòðèïëîèäíàÿ ôîðìà
(2n + x = 40) (Vedovini, 1973). Ìèòîòè÷åñêèé íàáîð õðîìîñîì åùå îäíîé
ïîëèïëîèäíîé ðàñû O. cyaneum, îáíàðóæåííîé Ñ. Ìþëüäàëåì (Muldal, 1952),
ñîñòîÿë èç 190 õðîìîñîì. Àâòîð ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýòî äåêàïëîèä ñ áàçîâûì
÷èñëîì õðîìîñîì n = 19. Îäíàêî, åñëè áàçîâûì ïðèíÿòü ÷èñëî n = 18, òî è ýòó
ðàñó ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòü êàê àíåóïëîèäíóþ (10n + x). Ó÷èòûâàÿ çíà÷èòåëüíîå
ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî îáñóæäàåìûõ âèäîâ (ó O. lacteum ïîÿñîê ñäâèíóò íà 1
ñåãìåíò äàëüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ O. cyaneum) è íàëè÷èå ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì
ìåæäó íèìè ïî ýòîìó ïàðàìåòðó ëîãè÷íûì ÿâëÿåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî îíè
ÿâëÿþòñÿ ÷ëåíàìè åäèíîãî ïîëèòèïè÷íîãî âèäà (Omodeo, 1955), ïðåäñòàâëåí-
íîãî ñåðèåé âèêàðíûõ ïîëèïëîèäíûõ è àíåóïëîèäíûõ ôîðì. Ïîñêîëüêó îáíà-
ðóæåíû ïðàêòè÷åñêè òîëüêî íå÷åòíîïëîèäíûå ðàñû ýòèõ âèäîâ, èõ ïîëèïëîèäèÿ,
âåðîÿòíî, èìååò ãèáðèäíóþ ïðèðîäó. Ïðè ýòîì àíåóïëîèäíûå ðàñû òàêæå ìîãëè
îáðàçîâàòüñÿ â ðåçóëüòàòå ãèáðèäèçàöèè áëèçêèõ ôîðì, ñîïðîâîæäàâøåéñÿ
ýëèìèíàöèåé áîëüøåé ÷àñòè õðîìîñîì îäíîãî èç ãàïëîèäíûõ íàáîðîâ. Ïîñêîëü-
êó äâà îáíàðóæåííûõ ñóáòðèïëîèäíûõ «âèäà» îòëè÷àþòñÿ ïî ÷èñëó õðîìîñîì,
ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî â èõ îáðàçîâàíèè ïðèíèìàëè ó÷àñòèå ðàçëè÷íûå ïðåä-
êîâûå ôîðìû.  ëþáîì ñëó÷àå ãèáðèäèçàöèÿ è ñâÿçàííàÿ ñ íåé íå÷åòíîïëî-
èäíîñòü äîëæíû ïðèâîäèòü ê ñóùåñòâåííûì íàðóøåíèÿì ìåéîçà, à ðàç òàê, òî
ðåøåíèå ïðîáëåìû ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ òîëüêî çà ñ÷åò àïîìèêñèñà, ÷òî
î÷åâèäíî è èìååò ìåñòî â þæíûõ ïîïóëÿöèÿõ O. lacteum. Ó ñåâåðíûõ æå ôîðì,
õðîìîñîìíûé íàáîð êîòîðûõ õîòÿ è ñóáòðèïëîèäåí, íî âñå æå áëèæå ê äèïëî-
èäíîìó. Ïîýòîìó íàáëþäàåòñÿ ôàêóëüòàòèâíûé ïàðòåíîãåíåç, êîòîðûé, ñ îäíîé
ñòîðîíû, ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ðÿäà ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì, à ñ äðóãîé — ê
ïîëèìîðôèçìó â ïðåäåëàõ ýòèõ ôîðì.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ãîñóäàðñòâåííîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ
èññëåäîâàíèé Óêðàèíû (ïðîåêò Ô25.5/054).
Áûçîâà Þ. Á., Ãèëÿðîâ Ì. Ñ. Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû â ïî÷âåííîé çîîëîãèè. — Ì. : Íàóêà, 1987. —
288 ñ.
Âèêòîðîâ À. Ã. Ðàçíîîáðàçèå ïîëèïëîèäíûõ ðàñ â ñåìåéñòâå äîæäåâûõ ÷åðâåé Lumbricidae // Óñïåõè
ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. — 1993. — 113, âûï. 3. — Ñ. 304–312.
Âëàñåíêî Ð. Ï., Ãàðáàð À. Â., Ìåææåðèí Ñ. Â. Êëîíàëüíàÿ ñòðóêòóðà, êàðèîëîãè÷åñêèé è
ìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç èçîëèðîâàííîãî ïîñåëåíèÿ ãèïåðâàðèàáåëüíîãî âèäà äîæäåâûõ ÷åðâåé
Aporrectodea rosea (Oligochaeta: Lumbricidae) // Íàóê. â³ñíèê Óæãîðîä. óí-òó. Ñåð. Á³îë. —
2007. — Âèï. 21. — Ñ. 187–191.
Ãàðáàð À. Â., Îíèùóê È. Ï. Õðîìîñîìíûé ãåòåðîìîðôèçì Octolasium lacteum (Õrley, 1885)
(Oligochaeta, Lumbricidae) êàê ðåçóëüòàò ãèáðèäîãåíåçà // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2007. — ¹ 9. —
Ñ. 136–140.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Âëàñåíêî Ð. Ï., Ãàðáàð À. Â. Àíàëèç êëîíîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ äâóõ âèäîâ
àïîìèêòè÷åñêèõ äîæäåâûõ ÷åðâåé (Lumbricidae: Aporrectodea) è ïðîáëåìà èçìåí÷èâîñòè ìåëêèõ
è êðóïíûõ îðãàíèçìîâ // Äîï. ÍÀÍ Óêðà¿íè. — 2007. — ¹ 8. — Ñ. 151–156.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Âëàñåíêî Ð. Ï., Ãàðáàð À. Â. Îñîáåííîñòè ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû êîìïëåêñà
äîæäåâûõ ÷åðâåé Aporrectodea (superspecies) caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû // Öèòîëîãèÿ è ãåíåò. — 2008. — 42, ¹ 4. — Ñ. 50–57.
Ïåðåëü Ò. Ñ. Ãåîãðàôè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ äîæäåâûõ ÷åðâåé ñåì. Lumbricidae
(Oligochaeta) // Æóðí. îáù. áèîë. — 1982. — 43, ¹ 5. — Ñ. 649–658.
Ïåðåëü Ò. Ñ. Ðàñïðîñòðàíåíèå è çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ äîæäåâûõ ÷åðâåé ôàóíû ÑÑÑÐ. —
Ì. : Íàóêà, 1979. — 271 ñ.
Cèòíèêîâà Ò. ß., Îñòðîâñêàÿ Ð. Ì., Ïîáåðåæíûé Å. Ñ., Êîçëîâà Ñ. À. Íîâûå ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé
ïîëèïëîèäèè ó áàéêàëüñêèõ ýíäåìè÷íûõ ìîëëþñêîâ ðîäà Benedictia (Gastropoda,
Pectinibranchia, Benedictiidae) // Ìîðôîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. — Íîâîñèáèðñê :
Íàóêà, 1990 — Ñ. 266–281.
Garbar A. V., Vlasenco R. P. Karyotypes of thre species of the genus Aporrectodea (Oligochaeta,
Lumbricidae) of Ukrainian fauna // Comparative Cytogenetics. — 2007. — 1, ¹ 1. — Ð. 59–62.
Heethoff M., Etzold K., Scheu S. Mitochondrial COII sequences indicate that the parthenogenetic earthworm
Octolasion tyrtaeum (Savigny 1826) constitutes of two lineages differing in body size and genotype //
Pedobiologia. — 2003. — 47. — Ð. 9–13.
206 Ñ. Â. Ìåææåðèí, È. Ï. Îíèùóê, À. Â. Ãàðáàð, Å. È. Æàëàé
Jaenike J., Parker E. D., Selander R. K. Clonal niche structure in the parthenogenetic earthworm Octolasion
tyrteum // Am. Nat. — 1980. — ¹ 116. — Ð. 196–205.
Jaenike J., Selander R. K. On the coexistence of ecologically similar clones of parthenogenetic earthworms //
Oikos. — 1985. — 44. — Ð. 512–514.
Jaenike J., Selander R. K. Evolution and ecology of parthenogenesis in earthworms // Am Zool. — 1979. —
19. — Ð. 729–737.
Levan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. —
1964. — 52. — Ð. 201–220.
Muldal S. The chromosomes of the earthworms I. The evolution of polyploidy // Heredity. — 1952. — 6. —
Ð. 55–76.
Omodeo P. Cariologia dei Lumbricidae. II. Contributo // Caryologia. — 1955. — 8. — Ð. 135–178.
Peacock F. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrilamyde gel patterns from
normal human subjects // Science. — 1965. — 147. — P. 1451–1455.
Terhivuo J., Saura A. Clonal and morphological variation in marginal populations of parthenogenetic
earthworms Octolasion tyrtaeum and O. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from eastern
Fennoscandia // Boll. Zool. — 1993. — 60. — P. 87–96.
Vedovini A. Systematique, caryologie et ecologie des Oligochètes Terrestres de la région Provençale.
Ph. D. Dissertation, University Provence. — 1973. — 150 p.
207Êðèïòè÷åñêèå áèîòèïû äîæäåâîãî ÷åðâÿ…
|