Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность
В лесостепном Приднепровье было зарегестрировано 56 видов наземных моллюсков. Обсуждается распределение видов по растительным сообществам.
Gespeichert in:
Datum: | 2010 |
---|---|
Hauptverfasser: | , |
Format: | Artikel |
Sprache: | Russian |
Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
2010
|
Schriftenreihe: | Вестник зоологии |
Schlagworte: | |
Online Zugang: | http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65705 |
Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
Zitieren: | Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность / И.А. Балашёв, А.А. Байдашников // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 309–316. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraineid |
irk-123456789-65705 |
---|---|
record_format |
dspace |
spelling |
irk-123456789-657052014-07-01T03:01:30Z Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность Балашёв, И.А. Байдашников, А.А. Фауна и систематика В лесостепном Приднепровье было зарегестрировано 56 видов наземных моллюсков. Обсуждается распределение видов по растительным сообществам. 56 species of terrestrial mollusks were registered in the wood-and-steppe of the Dnieper area. Distribution of species among phytocenoses is discussed. 2010 Article Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность / И.А. Балашёв, А.А. Байдашников // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 309–316. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. 0084-5604 http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65705 594.38(477) ru Вестник зоологии Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
collection |
DSpace DC |
language |
Russian |
topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Балашёв, И.А. Байдашников, А.А. Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность Вестник зоологии |
description |
В лесостепном Приднепровье было зарегестрировано 56 видов наземных моллюсков. Обсуждается распределение видов по растительным сообществам. |
format |
Article |
author |
Балашёв, И.А. Байдашников, А.А. |
author_facet |
Балашёв, И.А. Байдашников, А.А. |
author_sort |
Балашёв, И.А. |
title |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
title_short |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
title_full |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
title_fullStr |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
title_full_unstemmed |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
title_sort |
наземные моллюски (gastropoda) лесостепного приднепровья и их фитоценотическая приуроченность |
publisher |
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України |
publishDate |
2010 |
topic_facet |
Фауна и систематика |
url |
http://dspace.nbuv.gov.ua/handle/123456789/65705 |
citation_txt |
Наземные моллюски (Gastropoda) лесостепного Приднепровья и их фитоценотическая приуроченность / И.А. Балашёв, А.А. Байдашников // Вестник зоологии. — 2010. — Т. 44, № 4. — С. 309–316. — Бібліогр.: 20 назв. — рос. |
series |
Вестник зоологии |
work_keys_str_mv |
AT balašëvia nazemnyemollûskigastropodalesostepnogopridneprovʹâiihfitocenotičeskaâpriuročennostʹ AT bajdašnikovaa nazemnyemollûskigastropodalesostepnogopridneprovʹâiihfitocenotičeskaâpriuročennostʹ |
first_indexed |
2025-07-05T16:05:45Z |
last_indexed |
2025-07-05T16:05:45Z |
_version_ |
1836823657400238080 |
fulltext |
ÓÄÊ 594.38(477)
ÍÀÇÅÌÍÛÅ ÌÎËËÞÑÊÈ (GASTROPODA)
ËÅÑÎÑÒÅÏÍÎÃÎ ÏÐÈÄÍÅÏÐÎÂÜß
È ÈÕ ÔÈÒÎÖÅÍÎÒÈ×ÅÑÊÀß ÏÐÈÓÐÎ×ÅÍÍÎÑÒÜ
È. À. Áàëàø¸â, À. À. Áàéäàøíèêîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: igor_balashov@ukr.net
Ïîëó÷åíî 18 ñåíòÿáðÿ 2009
Ïðèíÿòî 25 ìàðòà 2010
Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda) ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ è èõ ôèòîöåíîòè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü.
Áàëàø¸â È. À., Áàéäàøíèêîâ À. À. —  ëåñîñòåïíîì Ïðèäíåïðîâüå áûëî çàðåãåñòðèðîâàíî 56 âèäîâ
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. Îáñóæäàåòñÿ ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî ðàñòèòåëüíûì ñîîáùåñòâàì.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: íàçåìíûå ìîëëþñêè, ôèòîöåíîçû, Ëåñîñòåïü, Ïðèäíåïðîâüå, Óêðàèíà.
Terrestrial Mollusks (Gastropoda) of the Wood-and-Steppe in the Dnieper Area and their Confinement to
Different Phytocenoses. Balashov I. A., Baidashnikov A. A. — 56 species of terrestrial mollusks were registered
in the wood-and-steppe of the Dnieper area. Distribution of species among phytocenoses is discussed.
Ke y wo r d s: terrestrial mollusks, phytocenoses, wood-and-steppe, Dnieper area, Ukraine.
Ââåäåíèå
Âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ Óêðàèíû èçó÷åí î÷åíü íåðàâíîìåðíî. Áîëüøèíñòâî
èññëåäîâàíèé ýòîé ãðóïïû áåñïîçâîíî÷íûõ áûëî ñîñðåäîòî÷åíî â Êðûìó, Êàðïàòàõ, Ïîëåñüå, çîíå
øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ è â Ñåâåðî-Çàïàäíîì Ïðè÷åðíîìîðüå.  òî æå âðåìÿ âèäîâîé ñîñòàâ
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ëåñîñòåïíîé çîíû Óêðàèíû èññëåäîâàëè òîëüêî ýïèçîäè÷åñêè. Ýòî äåëàåò âåñüìà
àêòóàëüíûì èññëåäîâàíèÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ íà ýòîé òåððèòîðèè.
Âïåðâûå âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ óïîìèíàåòñÿ äëÿ
ãðàáîâî-äóáîâûõ ëåñîâ Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ (Êîðíþøèí, 1988), â êîòîðûõ îòìå÷åíî
35 âèäîâ. À. Â. Êîðíþøèí ñîáèðàë ìàòåðèàë òàêæå è â äðóãèõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ, îäíàêî ýòè
ñâåäåíèÿ áûëè îòîáðàæåíû òîëüêî â «Ëåòîïèñè ïðèðîäû» Êàíåâñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà çà 1983 ã.,
õðàíÿùåéñÿ â áèáëèîòåêå Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà. Çäåñü óïîìèíàëîñü 10 âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ,
íå óêàçàííûõ â ðàáîòå, ïîñâÿùåííîé ãðàáîâî-äóáîâûì ëåñàì. Åùå 4 íîâûõ âèäà äëÿ ýòèõ òåððèòîðèé
ïîçäíåå óêàçàëè È. À. Áàëàø¸â è Ä. Â. Ëóêàø¸â (Áàëàø¸â, 2006; Áàëàøîâ, Ëóêàøîâ, 2007). Òàêèì
îáðàçîì, äëÿ èññëåäóåìûõ òåððèòîðèé ðàíåå óïîìèíàëîñü 49 âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ, ãëàâíûì
îáðàçîì ïî ìàòåðèàëàì èç Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì ïîñëóæèëè êîëëåêöèè È. À. Áàëàø¸âà (ñáîðû 2004–2008 ãã. íà òåððèòîðèè Êàíåâñêîãî,
×åðêàññêîãî, Êîðñóíü-Øåâ÷åíêîâñêîãî, ×èãèðèíñêîãî, Êàìåíñêîãî ð-íîâ ×åðêàññêîé îáë.,
Áîãóñëàâñêîãî, Êàãàðëèöêîãî è Ìèðîíîâñêîãî ð-íîâ Êèåâñêîé îáë.), À. À. Áàéäàøíèêîâà (ñáîðû 1992 ã.
íà òåððèòîðèè ×åðêàññêîãî, ×èãèðèíñêîãî, Øïîëÿíñêîãî, Êàìåíñêîãî ð-íîâ ×åðêàññêîé îáë.,
Àëåêñàíäðîâñêîãî è Çíàìåíñêîãî ð-íîâ Êèðîâîãðàäñêîé îáë.) è À. Â. Êîðíþøèíà (ñáîðû 1980–1985 ãã.
íà òåððèòîðèè Êàíåâñêîãî è ×åðêàññêîãî ð-íîâ ×åðêàññêîé îáë.). Áîëüøàÿ ÷àñòü óïîìÿíóòûõ êîëëåêöèé
õðàíèòñÿ â Èíñòèòóòå çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, íåêîòîðûå ìàòåðèàëû íàõîäÿòñÿ â Íàöèîíàëüíîì íàó÷íî-
ïðèðîäîâåä÷åñêîì ìóçåå ÍÀÍ Óêðàèíû (Êèåâ), Ãîñóäàðñòâåííîì ïðèðîäîâåä÷åñêîì ìóçåå ÍÀÍ
Óêðàèíû (Ëüâîâ) è Çîîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ÐÀÍ (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã). Ïóíêòû ñáîðà ìàòåðèàëà (ðèñ. 1):
1 — ëåñ â îêð. ã. Áîãóñëàâ (Áîãóñëàâñêèé ð-í); 2 — îêð. ñ. Óëÿíèêè (Êàãàðëûöêèé ð-í); 3 —
îêð. ñ. Äóäàðè; 4 — îêð. ñ. Òðàõòåìèðîâ (Ìèðîíîâñêèé ð-í); 5 — ëåñ â îêð. ñ. Ñåëèùå (Êîðñóíü-
Vestnik zoologii, 44(4): 309–316, 2010
Øåâ÷åíêîâñêèé ð-í); 6 — îêð. ñ. Áó÷àê; 7 — Çìåèíûå îñòðîâà; 8 — ïîéìà â îêð. ñ. Ëåïëÿâî è
ñ. Êåëåáåðäà; 9 — «íàãîðíàÿ» ÷àñòü Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà è åå îêðåñòíîñòè; 10 — î. Êðóãëèê è
î. Øåëåñòîâ; 11 — îêð. ñ. Ïðîõîðîâêà; 12 — ïîéìà ð. Ðîñü â åå íèçîâüÿõ (Êàíåâñêèé ð-í); 13–17 —
ëåñ íà Ìîøíîãîðñêîì êðÿæå (×åðêàññêèé ð-í); 18 — îêð. ñ. Òîâìà÷ (Øïîëÿíñêèé ð-í); 19 —
îêð. ñ. Òèìîøîâêà; 20 — îêð. ïãò Êàìåíêà (Êàìåíñêèé ð-í); 21 — óðî÷èùå Õîëîäíûé ßð; 22 — ïîéìà
ð. Òÿñìèí â îêð. ã. ×èãèðèí (×èãèðèíñêèé ð-í); 23 — îêð. ñ. Êðûìêè (Àëåêñàíäðîâñêèé ð-í); 24 —
îêð. ñ. Ïëîñêîå; 25 — óðî÷èùå ×åðíûé Ëåñ è åãî îêðåñòíîñòè (Çíàìåíñêèé ð-í). Áîëüøàÿ ÷àñòü
ìàòåðèàëà ñîáðàíà â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ, ïðè÷åì èçó÷åíû íàèáîëüøèå ïî ïëîùàäè è ñîõðàííîñòè
øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ (Êàíåâñêèé çàïîâåäíèê, Ìîøíîãðîñêèé êðÿæ,
óðî÷èùå Õîëîäíûé ßð è äð.). Èññëåäîâàíû ëóãà, îëüøàííèêè, èâíÿêè è òîïîëåâíèêè â ïîéìàõ ðåê
Äíåïð, Ðîñü, Òÿñìèí è Èðäûíü, ñòåïíûå è îñòåïíåííûå ó÷àñòêè, áåðåçíÿêè è ðîùè àêàöèè (Robinia
pseudoacacia). Êëàññèôèêàöèÿ ôèòîöåíîçîâ ïðèâåäåíà ïî ãåîáîòàíè÷åñêèì ðàáîòàì (Øåëÿã-Ñîñîíêî
è äð., 1982, 1987).
Äëÿ ñðàâíåíèÿ ñõîäñòâà âèäîâîãî ñîñòàâà íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â ðàçëè÷íûõ òèïàõ ðàñòèòåëüíîñòè
ïðîâîäèëè êëàñòåðíûé àíàëèç ñ èñïîëüçîâàíèåì ïðîãðàììû PAST v. 1.79. Äåíäðîãðàììó ñòðîèëè ïî
ìåòîäó ïàðíîãî ñðàâíåíèÿ (paired group) ñ èñïîëüçîâàíèåì èíäåêñà ×åêàíîâñêîãî-Ñúåðåíñåíà (Dice).
Óñòîé÷èâîñòü äåíðîãðàììû ïðîâåðåíà ìåòîäîì Bootstrap àíàëèçà ïðè 1000 ïåðåñòàíîâîê.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 ñîáðàííîì íà òåððèòîðèè ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ ìàòåðèàëå îáíàðó-
æåíî 56 âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (òàáë. 1). Êðîìå ïðèâåäåííûõ â òàáëèöå âèäîâ
äëÿ îâðàãîâ Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà À. Â. Êîðíþøèí (1988) óêàçûâàë òàêæå Oxychilus
translucidus (Mortillet, 1853). Ýòîò ñóõîé ìàòåðèàë, ñîáðàííûé À. Â. Êîðíþøèíîì è
îïðåäåëåííûé È. Ì. Ëèõàðåâûì, õðàíèòñÿ â Çîîëîãè÷åñêîì èíñòèòóòå ÐÀÍ. Îäíàêî
îïðåäåëåíèå îøèáî÷íî, ðàêîâèíû îòíîñÿòñÿ ê âèäó Morlina glabra (Rossma�ssler,
1836), ïðè÷åì íà îðèãèíàëüíîé ýòèêåòêå À. Â. Êîðíþøèíà, õðàíÿùåéñÿ âìåñòå ñ
ìàòåðèàëîì, áûëî óêàçàíî âåðíîå îïðåäåëåíèå ñî çíàêîì âîïðîñà. M. glabra ÷åòêî
îòëè÷àåòñÿ îò O. translucidus çíà÷èòåëüíî áîëåå âûñîêèì çàâèòêîì è áîëüøèìè
ðàçìåðàìè ðàêîâèíû: (øèðèíà ðàêîâèíû ó M. glabra 11–14 ìì ïðè 5–5,5 îáîðîòàõ,
310 È. À. Áàëàø¸â, À. À. Áàéäàøíèêîâ
Ðèñ. 1. Ïóíêòû ñáîðà ìàòåðèàëà. Îáîçíà÷åíèÿ ñì. «Ìàòåðèàë è ìåòîäû».
Fig. 1. Collection points of the material. 1–25 — see “Material and methods”.
311Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda) ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ…
Òàáëèö à 1. Ðàñïðåäåëåíèå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ïî ôèòîöåíîçàì ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ
Ta b l e 1. Distribution of terrestrial mollusks above phytocenoses of the forest steppe in the Dniper area
Platyla polita (Hartmann, 1840) + – – – – – – – – 9
Carychium minimum
Mu�ller, 1774
– – – + + + + – – 8–11, 16–17, 22, 25
Carychium tridentatum
(Risso, 1826)
+ – – – + – – – – 9, 14, 18, 19, 25
Succinea putris (Linnaeus, 1758) + – – + + + + – – 7–12, 16, 22, 24, 25
Succinella oblonga
(Draparnaud, 1801)
+ – – + + + + + + 1–6, 9–25
Oxyloma sarsii (Esmark, 1886) – – – + + + – – – 9
Sphyradium doliolum
(Bruguie´re, 1792)
+ – – – – – – – – 9, 14, 21
Acanthinula aculeata
(Mu�ller, 1774)
+ – – – – – – – – 9, 14–15, 23–25
Vallonia costata (Mu�ller, 1774) + – + + + + – + + 1–10, 12–15, 18–25
Vallonia pulchella
(Mu�ller, 1774)
– – + + + + + – + 3, 7–12, 16–17
Vallonia excentrica Sterki, 1893 + – + – – – – – + 4, 9, 10, 18, 25
Vallonia enniensis
(Gredler, 1856)*
– – – – – + – – – 24
Cochlicopa lubrica
(Mu�ller, 1774)
– – + + + + + + + 1–10, 12–15, 18, 21, 25
Cochlicopa lubricella
(Porro, 1838)
+ – + + + – + + + 1–3 5–6, 9–10, 13–15,
17–18, 21, 24–25
Cochlicopa nitens
(Gallenstein, 1848)*
– – – – + + – – – 8, 9, 11, 15–16, 25
Pupilla muscorum
(Linnaeus, 1758)
– – + – – – – – – 9, 25
Vertigo pusilla Mu�ller, 1774 + – – – – – – + – 5, 9, 13–14, 19, 21, 24–25
Vertigo antivertigo
(Draparnaud, 1801)*
– – – + + + – – – 8–9, 11, 18, 24
Vertigo pygmaea (Draparnaud,
1801)
+ – + + – – – – + 6, 9–10
Vertilla angustior (Jeffreys, 1830) + – – – – – – – – 9, 13–14, 19, 21, 25
Columella edentula
(Draparnaud, 1805)
+ – – – – – – – – 9, 13–14, 18–19, 21,
24–25
Truncatellina cylindrica (Fe`rus-
sac, 1807)
+ – + – – – – + + 1, 4, 6, 9, 14
Truncatellina costulata
(Nilsson, 1822)
+ – – – – – – – – 1, 5, 9, 13–15, 21, 24–25
Merdigera obscura
(Mu�ller, 1774)
+ – – – – – – – – 9, 14, 21
Chondrula tridens
(Mu�ller, 1774)
– – + – – – – – + 2–4, 9, 20, 22, 25
Ruthenica filograna
(Rossmässler, 1836)
+ – – – – – – – – 9, 14, 17–18, 21
Cochlodina laminata
(Montagu, 1803)
+ – – – + + – + – 1, 5–9, 13–18, 21, 24–25
Cochlodina orthostoma
(Menke, 1830)*
+ – – – – – – – – 14, 21
Bulgarica cana (Held, 1836) + – – – – – – – – 9, 14, 21, 25
Laciniaria plicata
(Draparnaud, 1801)
+ – – – + – + + – 1, 5, 9, 14, 18, 21, 24–25
Punctum pygmaeum
(Draparnaud, 1801)
+ – – + + – + + + 1, 4–10, 12–19, 21, 24–25
Âèä
Îñíîâíûå òèïû
ðàñòèòåëüíîñòè
Ïðîèçâîäíûå
îñíîâíûõ òèïîâ
ðàñòèòåëüíîñòè Ïóíêòû ñáîðà
I II III IV V VI VII VIII IX
ó O. translucidus 7–8 ìì ïðè 4,75 îáîðîòàõ (Kerney et al., 1983). Îäíàêî ìîæíî
çàìåòèòü, ÷òî ðàêîâèíû M. glabra ñîáðàííûå â Ïðèäíåïðîâüå, îòëè÷àþòñÿ áîëåå
ìåëêèìè ðàçìåðàìè, ÷åì óêàçûâàåòñÿ äëÿ ýòîãî âèäà â åãî îñíîâíîé ÷àñòè àðåàëà,
øèðèíà ðàêîâèí, ñîáðàííûõ â Êàíåâñêîì çàïîâåäíèêå, ñîñòàâëÿëà 10–11 ìì ïðè
5–5,25 îáîðîòàõ.
Îêîí÷àíèå òàáë. 1
312 È. À. Áàëàø¸â, À. À. Áàéäàøíèêîâ
Âèä
Îñíîâíûå òèïû
ðàñòèòåëüíîñòè
Ïðîèçâîäíûå
îñíîâíûõ òèïîâ
ðàñòèòåëüíîñòè Ïóíêòû ñáîðà
I II III IV V VI VII VIII IX
Óñëîâíûå îáî çíà÷ åíèÿ: I — øèðîêîëèñòâåííûå ëåñà; II — ñîñíîâûå ëåñà; III — ñòåïíûå
è îñòåïíåííûå ó÷àñòêè; IV — ëóãà; V — îëüøàíèêè; VI — èâíÿêè; VII — òîïîëåâíèêè; VIII —
áåðåçíÿêè; IX — ðîùè àêàöèè; * — âèäû âïåðâûå óêàçàííûå äëÿ ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ; ïóíêòû
ñáîðà — îáîçíà÷åíèÿ ñì. «Ìàòåðèàë è ìåòîäû».
Discus perspectivus
(Megerle von Mu�hlfeld, 1816)
+ – – – – – – – – 21
Discus ruderatus
(Fe`russac, 1821)
+ – – – + – + – – 6, 9, 13–15, 17, 21, 23–24
Euconulus fulvus
(Mu�ller, 1774)
+ + – – + – – + – 1, 4–19, 21, 24–25
Zonitoides nitidus
(Mu�ller, 1774)
+ – – + + + + – – 1, 7–12, 14, 16–18, 24–25
Vitrea contracta
(Westerlund, 1871)
+ – – – – – – – – 9
Aegopinella pura (Alder, 1830) + – – – – – – – – 9, 14, 19
Aegopinella minor (Stabile, 1864) + – – – – – – + – 1, 5–6, 9, 13–19, 21,
23–25
Perpolita hammonis
(Storm, 1765)
+ + + + + + + + + 1, 4–18, 21–22, 25
Perpolita petronella
(L. Pfeiffer, 1853)*
– – – – + – + – – 9
Morlina glabra
(Rossmässler, 1836)
+ – – – – – – – – 9
Vitrina pellucida (Mu�ller, 1774) + – + + + + – + + 1, 3–7, 9–10, 14, 18–19,
21, 24–25
Malacolimax tenellus
(Mu�ller, 1774)
+ – – – – – – – – 9
Lehmannia marginata
(Mu�ller, 1774)
+ – – – – – – – – 9, 14, 21
Limax maximus Linnaeus, 1758 + – – – – – – – – 9
Limax cinereoniger Wolf, 1803 + – – – – – – – – 9, 14, 21
Deroceras laeve (Mu�ller, 1774) – – – + + – – – – 8–9
Deroceras agreste
(Linnaeus, 1758)
– – – + – – – – – 9
Deroceras reticulatum
(Mu�ller, 1774)
+ – – + + – – – – 8–9, 14
Arion subfuscus
(Draparnaud, 1805)
+ + – – + – + + – 1, 5, 9, 14, 21
Fruticicola fruticum
(Mu�ller, 1774)
+ – – + + + + + – 7–9, 12, 14, 16–19, 24
Isognomostoma isognomostomum
(Gmelin, 1791)*
+ – – – – – – – – 13
Cepaea vindobonensis
(Fe`russac, 1821)
+ – + + + – – – + 1–5, 8–9, 14, 18, 20–22
Helix pomatia Linnaeus, 1758* + – – – – – – – – 1, 14, 19, 21, 24
Pseudotrichia rubiginosa
(Schmidt, 1853)
+ – – + + + + – – 1, 4, 7–14, 16, 18, 21–22,
24–25
Åuomphalia strigella
(Draparnaud, 1801)
+ + + – – – – + + 1–2, 4–5, 9, 13–19, 21,
23–25
Êîëè÷åñòâî âèäîâ 44 4 13 20 26 16 15 16 14
Áîëüøèíñòâî îáíàðóæåííûõ âèäîâ èìååò øèðîêèé àðåàë (îò ïàëåàðêòè÷åñêîãî è
ãîëàðòè÷åñêîãî äî ñóáñðåäíååâðîïåéñêîãî), îäíàêî îïðåäåëåííûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò
îáíàðóæåíèå òàêèõ ïî÷òè ñðåäíååâðîïåéñêèõ ãîðíûõ âèäîâ, êàê Discus perspectivus
(Megerle von Mu�hlfeld, 1816), M. glabra è Isognomostoma isognomostomum (Gmelin, 1791).
Ýòè âèäû íèêîãäà ðàíåå íå ðåãèñòðèðîâàëèñü âîñòî÷íåå Ïîäîëüñêîé âîçâûøåííîñòè,
âåðîÿòíî âîñòî÷íàÿ ãðàíèöà àðåàëîâ ýòèõ âèäîâ ïðîõîäèò ïî Äíåïðó. Ïðè÷åì ïåðâûå
äâà âèäà îáíàðóæåíû òîëüêî ëîêàëüíî â ëåñíûõ áàëêàõ.  ñëó÷àå ñ D. perspectivus ýòî îäíà
áàëêà ñ ðó÷üåì â óðî÷èùå Õîëîäíûé ßð âîçëå Ìîòðîíèíñêîãî ìîíàñòûðÿ, ãäå îáèòàåò
ëîêàëüíàÿ, íî äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåííàÿ ïîïóëÿöèÿ ýòîãî âèäà. Ìîëëþñê M. glabra, òàêæå
â ñðàâíèòåëüíî áîëüøîì êîëè÷åñòâå, îòìå÷åí â òðåõ áàëêàõ ñ ðó÷üÿìè Êàíåâñêîãî
çàïîâåäíèêà. Âåðîÿòíî, ýòè ïîïóëÿöèè íà òåððèòîðèè Ïðèäíåïðîâüÿ èìåþò ðåëèêòîâûé
õàðàêòåð è ñîõðàíèëèñü òîëüêî âñëåäñòâèå îñîáûõ ìèêðîêëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé ëåñíûõ
áàëîê. Îäèí ýêçåìïëÿð I. isognomostomum ñ ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàâøåéñÿ ðàêîâèíîé
îáíàðóæåí íà Ìîøíîãîðñêîì êðÿæå â äóáîâîì ëåñó ñ ïîäëåñêîì áåç áîëåå òî÷íîé
ýêîëîãè÷åñêîé ïðèâÿçêè (ìàòåðèàë èç êîëëåêöèè À. Â. Êîðíþøèíà).
Àðåàë ìîëëþñêà Sphyradium doliolum (Bruguie´re, 1792) ñâÿçàí ïðåèìóùåñòâåííî
ñ ãîðíûìè ñèñòåìàìè þãî-çàïàäíîé Àçèè, Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïû. Â
Óêðàèíå ýòîò âèä èçâåñòåí äëÿ Êðûìà (Øèëåéêî, 1984), Ïðåäêàðïàòüÿ è Ïîäîëüñêîé
âîçâûøåííîñòè (Áàéäàøíèêîâ, 1996, 2002). Ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà â Êàíåâñêîì
çàïîâåäíèêå îáèòàþò â íåñêîëüêèõ ëåñíûõ áàëêàõ, ãäå èõ ïðåäñòàâèòåëè âñòðå÷àþòñÿ
ðåäêî. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò íåáîëüøàÿ áàëêà Ãíèëàÿ ïðîòÿæåííîñòüþ îêîëî
1,5 êì, ãäå íåò ïîñòîÿííîãî ñòîêà âîäû, íî ïëîòíîñòü S. doliolum â ïîäñòèëêå
äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ñîòåí íà êâàäðàòíûé ìåòð. Òàêæå åäèíè÷íî ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî
âèäà îáíàðóæåíû â áàëêàõ Ìîøíîãîðñêîãî êðÿæà è óðî÷èùà Õîëîäíûé ßð. Êàê è
â ñëó÷àå ñ ïðåäûäóùèìè ãîðíûìè âèäàìè ìîæíî ãîâîðèòü î òîì, ÷òî ìèêðîêëèìàò
áàëîê ÿâëÿåòñÿ áëàãîïðèÿòíûì äëÿ îáèòàíèÿ ýòîãî âèäà çà ïðåäåëàìè îñíîâíîé ÷àñòè
àðåàëà, ò. å. íà òåððèòîðèè Ïðèäíåïðîâüÿ.
Ðàñïðîñòðàíåíèå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ìîëëþñêà Truncatellina costula-ta (Nilsson,
1822) ñâÿçàíî ïåðâóþ î÷åðåäü ñ ëåñîñòåïíîé çîíîé. Ýòîò âèä íå îòìå÷àëñÿ äëÿ
Ïîëåñüÿ (Áàéäàøíèêîâ, 1992) è ñòåïíîé çîíû (Ñâåðëîâà è äð., 2006), èçðåäêà âñòðå-
÷àåòñÿ â Êàðïàòàõ è Êðûìó (Øèëåéêî, 1984), íî ðåãóëÿðíî îòìå÷àëñÿ â ëåñîñòåï-
íîé çîíå è çîíå øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ, ãäå ÷àñòî äîñòèãàåò âûñîêîé ïëîòíîñòè
â ïîäñòèëêå øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ.
Ñëèçåíü Limax maximus Linnaeus, 1758 îáíàðóæåí íàìè òîëüêî â îäíîé ëåñíîé
áàëêå â îêð. Êàíåâñêîãî çàïîâåäíèêà. Óñòüå áàëêè ðàñïîëîæåíî â ï. Ïåêàðè, êóäà,
âåðîÿòíî, ýòîò âèä ïîïàë âñëåäñòâèå àíòðîïîõîðèè. Ïðèðîäíûé àðåàë ýòîãî âèäà
ðàñïîëîæåí â Çàïàäíîé Åâðîïå.
Âñåëåíöåì äëÿ ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ ñ÷èòàåòñÿ òàêæå ìîëëþñê Helix
pomatia Linnaeus, 1758. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, ãðàíèöà åãî åñòåñòâåííîãî àðåàëà
ïðîõîäèò â çàïàäíîé ÷àñòè Óêðàèíû (Øèëåéêî, 1978). Íà òåððèòîðèè èññëåäîâàíèÿ
ýòîò âèä îáíàðóæåí íàìè â ïÿòè ìàññèâàõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ, â òîì ÷èñëå è
â íàèáîëåå ñîõðàíèâøèõñÿ ëåñàõ òåððèòîðèè, ãäå, ïî âñåé âèäèìîñòè, îáèòàþò
ñòàáèëüíûå ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà. Ýòî ïîçâîëÿåò íàì ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äëÿ
ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ ýòîò âèä íå ÿâëÿåòñÿ ÷óæåðîäíûì, ïîñêîëüêó íåò
ãåîãðàôè÷åñêè èçîëèðóþùèõ áàðüåðîâ ìåæäó Çàïàäíîé Óêðàèíîé è Ïðèäíåïðîâüåì.
Îäíàêî ìíîãèå ïîïóëÿöèè íà òåððèòîðèè Ïðèäíåïðîâüÿ ìîãëè ïîÿâèòüñÿ è âñëåäñòâèå
äàëüíåé àíòðîïîõîðèè, ÷òî â ïåðâóþ î÷åðåäü îòíîñèòñÿ ê ïîïóëÿöèÿì, îáèòàþùèì
íà òåððèòîðèè íàñåëåííûõ ïóíêòîâ è âîçëå íèõ.
Íàìè íå áûë äåòàëüíî èññëåäîâàí âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â
íàñåëåííûõ ïóíêòàõ ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Ñ áîëüøîé âåðîÿòíîñòüþ ìîæíî
îæèäàòü îáíàðóæåíèÿ íà òåððèòîðèè èññëåäîâàíèÿ òàêèõ ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ êàê
Arion fasciatus (Nilsson, 1823), Boettgerilla pallens Simroth, 1912 è äð.
Ìíîãèå èç îòìå÷åííûõ ëåñíûõ âèäîâ òÿãîòåþò ê îáèòàíèþ â îâðàæíî-áàëî÷íûõ
ñèñòåìàõ. ×àñòü âèäîâ îáíàðóæåíà òîëüêî â áàëêàõ, äðóãèå çà ïðåäåëàìè áàëîê
âñòðå÷àþòñÿ ðåäêî, à òðåòüè äîñòèãàþò â áàëêàõ íàèáîëüøåé ÷èñëåííîñòè. Íåêîòîðûå
313Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda) ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ…
èç òàêèõ âèäîâ, âîçìîæíî, îáèòàþò íà òåððèòîðèè ×åðêàññêîé îáëàñòè òîëüêî çà ñ÷åò
äàííîé ôîðìû ìåçîðåëüåôà, ÷òî â ïåðâóþ î÷åðåäü îòíîñèòñÿ ê D. perspectivus,
M. glabra è S. doliolum, êîòîðûå áûëè îáíàðóæåíû òîëüêî ëîêàëüíî â íåñêîëüêèõ áàëêàõ
è íèêîãäà — çà èõ ïðåäåëàìè íà òåððèòîðèè Ïðèäíåïðîâüÿ. Àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ
èçâåñòíà è äëÿ ñîñåäíèõ ðåãèîíîâ. Òàê íåêîòîðûå ðåäêèå âèäû íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ
îòìå÷åíû êàê òÿãîòåþùèå ê îáèòàíèþ â áàëêàõ äëÿ Ïîäîëüñêîé (Áàéäàøíèêîâ, 2000,
2002) è Öåíòðàëüíîìîëäàâñêîé (Áàéäàøíèêîâ, 1993) âîçâûøåííîñòåé. Äåòàëüíî
ïðîàíàëèçèðîâàëè âëèÿíèå ìåçîðåëüåôà íà ðàñïðîñòðàíåíèå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ
öåíòðà Ðóññêîé ðàâíèíû, ãäå òàêæå ìíîãèå âèäû òÿãîòåþò ê îáèòàíèþ â áàëêàõ
(Øèêîâ, 1985). Òàêàÿ ïðåäðàñïîëîæåííîñòü ðåäêèõ â Ïðèäíåïðîâüå íàçåìíûõ
ìîëëþñêîâ ê îáèòàíèþ â áàëêàõ îáóñëîâëåíà ãëàâíûì îáðàçîì âëàæíûì ìèêðîêëè-
ìàòîì ñî ñãëàæåííûìè ïåðåïàäàìè òåìïåðàòóðû (Øèêîâ, 1985; Áàéäàøíèêîâ, 1993,
2000; Áàëàø¸â, 2006). Ýòè æå ôàêòîðû, ïî âñåé âèäèìîñòè, ÿâëÿþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè
äëÿ îáèòàíèÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ìîëëþñêîâ-âñåëåíöåâ çà ïðåäåëàìè ïðèðîäíîé ÷àñòè
èõ àðåàëà â áàëêàõ.  ÷àñòíîñòè, îá ýòîì ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü óïîìÿíóòàÿ
íàõîäêà L. maximus â áàëêå çà ïðåäåëàìè íàñåëåííîãî ïóíêòà, à òàêæå íàõîäêà
êîëîíèè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî Limax ecarinatus Boettger, 1881 â áàëêå íà òåððèòîðèè
Êèåâñêîé îáëàñòè (Áàëàø¸â, Ñâåðëîâà, 2007).
Îáñóæäàåìûå âèäû, ðåäêèå â Ïðèäíåïðîâüå (D. perspectivus, M. glabra, S. doliolum,
I. isognomostomum), èçâåñòíû íà îñíîâíîé ÷àñòè ñâîèõ àðåàëîâ âî âëàæíûõ ëåñàõ è
ãëàâíûì îáðàçîì â áóêîâûõ (â òîì ÷èñëå S. doliolum â Ãîðíîì Êðûìó). Áóê ÿâëÿåòñÿ
ïîêàçàòåëåì âëàæíîñòè êëèìàòà, ïîñêîëüêó åãî ïðîèçðàñòàíèå îãðàíè÷èâàåòñÿ íå
ñòîëüêî íèçêèìè çèìíèìè òåìïåðàòóðàìè, ñêîëüêî âëàæíûì âåãåòàöèîííûì
ïåðèîäîì, íàïðèìåð, â ãîðíûõ ìàññèâàõ Ñðåäíåé èëè ðàâíèíàõ Çàïàäíîé Åâðîïû
(Âàëüòåð, 1974). Ïîýòîìó àðåàë ýòèõ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ òîæå ìîæåò ëèìèòèðîâàòüñÿ
êëèìàòîì, èçìåíÿþùèìñÿ îò âëàæíîãî â Óêðàèíñêèõ Êàðïàòàõ è ìåíåå âëàæíîãî íà
Ïîäîëüñêîé âîçâûøåííîñòè ê óìåðåííî çàñóøëèâîìó â âîñòî÷íîé è îñîáåííî þãî-
âîñòî÷íîé Óêðàèíå (Áàáè÷åíêî è äð., 1984). Âåðîÿòíî, óñëîâèÿ âëàæíîñòè â áóêîâûõ
ëåñàõ (íî âíå áàëîê) Êàðïàò èëè Ãîðíîãî Êðûìà ïðèáëèæàþòñÿ ê òåì, ÷òî
íàáëþäàþòñÿ ëèøü â äíèùàõ ëåñíûõ áàëîê Ïðèäíåïðîâüÿ (ïî êðàéíåé ìåðå, íà
ïðîòÿæåíèè áîëüøåé ÷àñòè âåãåòàöèè).
Ðåäêîñòü ìîëëþñêîâ D. perspectivus, M. glabra, S. doliolum è I. isognomostomum çà
ïðåäåëàìè èõ îñíîâíîãî àðåàëà ìîæíî îáúÿñíèòü òàêæå íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè
ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû ýòèõ âèäîâ. Ýòè îñîáåííîñòè çàìåòíû ïðè ñðàâíåíèè óïîìÿíóòûõ
ìîëëþñêîâ ñ îáû÷íûìè â Ïðèäíåïðîâüå âèäàìè, èìåþùèìè áëèçêèé ê ïåðâûì ðàçìåð
è ôîðìó ðàêîâèíû, ïîñêîëüêó, ÷åì áëèæå ðàçìåð è ôîðìà ðàêîâèíû, òåì áîëüøå
âåðîÿòíîñòü òåñíîãî îáèòàíèÿ ñðàâíèâàåìûõ âèäîâ äðóã ñ äðóãîì è â îäèíàêîâûõ
óñëîâèÿõ. Òàê D. perspectivus ìîæíî ñðàâíèòü, íàïðèìåð, ñ Discus ruderatus (Fe´russac,
1821), S. doliolum — ñ ìîëëþñêàìè ðîäà Cochlicopa, I. isognomostomum — c Pseudotrichia
rubiginosa (Schmidt, 1853), M. glabra — ñ Zonitoides nitidus (Mu�ller, 1774) è Aegopinella
minor (Stabile, 1864). Âî âñåõ ñëó÷àÿõ êðîìå ïîñëåäíåãî ó ðåäêèõ äëÿ Ïðèäíåïðîâüÿ
âèäîâ èìååò ìåñòî ðàêîâèíà ñ îòíîñèòåëüíî áîëüøåé ïëîùàäüþ âíåøíåé ïîâåðõíîñòè,
÷åì ó ñðàâíèâàåìûõ ñ íèìè îáû÷íûõ âèäîâ. ×åì áîëüøå âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü, òåì
ñèëüíåå âëèÿíèå ìèêðîêëèìàòà íà ðàêîâèíó è òåëî âíóòðè íåå.  ñâîþ î÷åðåäü,
êîëåáàíèÿ ìèêðîêëèìàòà áîëåå çíà÷èòåëüíû ïðè çàñóøëèâîì êëèìàòå ïî ñðàâíåíèþ
ñ âëàæíûì, ñïîñîáíû ñèëüíåå âëèÿòü íà ðàêîâèíó ñ îòíîñèòåëüíî áîëüøåé ïëîùàäüþ
âíåøíåé ïîâåðõíîñòè (Áàéäàøíèêîâ, 2003).  ñëó÷àå ñ D. perspectivus è D. ruderatus
î ñâÿçè îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ èõ ðàêîâèíû è îáèòàíèÿ ìîæíî ñóäèòü èç
ïîâñåìåñòíîñòè D. perspectivus è îòñóòñòâèÿ D. ruderatus â ðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ
øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ Êàðïàò áåç ïðèóðî÷åííîñòè ê áàëêàì ïåðâîãî èç ýòèõ
äâóõ âèäîâ, êàê â Ïðèäíåïðîâüå.  Êàðïàòàõ D. ruderatus âñòðå÷àåòñÿ ëèøü èçðåäêà
è âäîëü ðóñåë ãîðíûõ ðåê, ò. å. â íèçèíàõ ðåëüåôà ìåñòíîñòè, êàê D. perspectivus íà
âîñòî÷íûõ ðóáåæàõ ñâîåãî àðåàëà. Íàáîð ìåñòîîáèòàíèé D. perspectivus ñóæàåòñÿ äî
áàëîê, à D. ruderatus ðàñøèðÿåòñÿ äî ïëàêîðíûõ ó÷àñòêîâ íà Ïîäîëüñêîé
âîçâûøåííîñòè, ñîõðàíÿÿñü ó îáîèõ âèäîâ òàêæå â Ïðèäíåïðîâüå, íî â ñî÷åòàíèè ñ
314 È. À. Áàëàø¸â, À. À. Áàéäàøíèêîâ
÷ðåçâû÷àéíîé ðåäêîñòüþ çäåñü D. perspectivus.  ñëó÷àå ñðàâíåíèÿ M. glabra ñ Z. nitidus
è Ae. minor ìåíüøèé ðàçìåð ðàêîâèíû ïîçâîëÿåò ïîñëåäíèì ïðîíèêàòü â óáåæèùà
ãëóáæå, ÷åì M. glabra ñ áîëüøåé ðàêîâèíîé. Áîëåå óçêèé ïóïîê ó M. glabra (ïî
ñðàâíåíèþ ñ Z. nitidus è Ae. minor), ñîçäàâàÿ îòíîñèòåëüíî ìåíüøóþ âíåøíþþ
ïîâåðõíîñòü ðàêîâèíû, ìîæåò ñëóæèòü ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðåèìóùåñòâîì äàííîãî âèäà
â óñëîâèÿõ Ïðèäíåïðîâüÿ. Îäíàêî ýòî ïðåèìóùåñòâî âðÿä ëè âîçìîæíî èç-çà áîëü-
øåãî ðàçìåðà ðàêîâèíû M. glabra, ÷åì ó Z. nitidus è Ae. minor. Ñëåäîâàòåëüíî, îñîáåí-
íîñòè ñòðîåíèÿ ðàêîâèíû ó âèäîâ ðåäêèõ â Ïðèäíåïðîâüå, íå ïðîòèâîðå÷àò èõ
âåñüìà îãðàíè÷åííîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ â âîñòî÷íîì íàïðàâëåíèè, íî âåðîÿòíî
ñâÿçàíû òàêæå ñ êëèìàòè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè â òîì æå íàïðàâëåíèè.
Èç èññëåäîâàííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ íàèáîëüøåå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå
çàðåãèñòðèðîâàíî â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ. Òàê èç 56 âèäîâ, îáíàðóæåííûõ íà
òåððèòîðèè ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ, 44 îáèòàþò â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ,
ïðè÷åì èç íèõ 20 íå îáíàðóæåíû â äðóãèõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. Çíà÷èòåëüíî
ìåíüøå, 26 âèäîâ, îòìå÷åíî â îëüõîâûõ ïîéìåííûõ ëåñàõ. Íàèìåíüøåå âèäîâîå
ðàçíîîáðàçèå çàðåãèñòðèðîâàíî â ñîñíîâûõ ëåñàõ — âñåãî 4 âèäà. Â îñòàëüíûõ
èçó÷åííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ îáíàðóæåíî 13–20 âèäîâ.
Äëÿ Óêðàèíû ðàíåå íå ðàññìàòðèâàëñÿ âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â
ðîùàõ ñåâåðîàìåðèêàíñêîãî âñåëåíöà R. pseudoacacia, äîâîëüíî ÷àñòî âñòðå÷àþùå-
ãîñÿ íà òåððèòîðèè ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî, ïî êðàéíåé
ìåðå, 14 âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ óñïåøíî ïåðåøëè ê îáèòàíèþ â äðåâîñòîå àêàöèè,
ãäå àêòèâíî ó÷àñòâóþò â ïåðåðàáîòêå ïîäñòèëêè. Íàèáîëåå îáû÷íû çäåñü Truncatellina
cylindrica (Fe`russac, 1807), Vallonia costata (Mu�ller, 1774), Cochlicopa lubricella (Porro,
1838) è Vitrina pellucida (Mu�ller, 1774).
Êëàñòåðíûé àíàëèç (ðèñ. 2) ïîêàçàë íàèáîëüøåå ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà íà-
çåìíûõ ìîëëþñêîâ ìåæäó ðîùàìè àêàöèè è ñòåïíûìè è îñòåïíåííûìè ó÷àñòêìè (0,9).
Äîâîëüíî áëèçêèìè ê íèì îêàçàëèñü áåðåçíÿêè (0,55). Ñõîäñòâî ìåæäó âèäîâûì
ñîñòàâîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ èç ýòèõ ôèòîöåíîçîâ ìîæíî îáúÿñíèòü áîëüøåé èëè
ìåíüøåé ñóõîñòüþ òàêèõ ôèòîöåíîçîâ, ê òîìó æå àêàöèåâíèêè è áåðåçíÿêè, âåðîÿòíî,
çíà÷èòåëüíîé ÷àñòüþ âîçíèêëè íà ìåñòå ñòåïåé è íîñÿò âòîðè÷íûé õàðàêòåð. Â
îòäåëüíûé êëàñòåð âîøëè îëüøàíèêè, ëóãà, èâíÿêè è òîïîëåâíèêè (0,65–0,8). Ýòî
ïðåèìóùåñòâåííî ïîéìåííûå òèïû ðàñòèòåëüíîñòè ñî çíà÷èòåëüíîé óâëàæíåííîñòüþ,
÷òî è îáóñëîâëèâàåò ñõîäñòâî èõ âèäîâîãî ñîñòàâà íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. Îòíîñèòåëüíî
315Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda) ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ…
Ðèñ. 2. Ñõîäñòâî âèäîâîãî ñîñòàâà íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â ðàçíûõ òèïàõ ðàñòèòåëüíîñòè ëåñîñòåïíîãî
Ïðèäíåïðîâüÿ (èíäåêñ ×åêàíîâñêîãî-Ñåðåíñåíà).
Fig. 2. The similarity of species composition in different types of vegetation in the foreststeppe in the Dniper
area (Chekanowsky-Serensen index).
100
80
34
40
98
83
53
57
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
3 9 8 4 5 6 7 1 2
ìàëîå ñõîäñòâî ñ âèäîâûì ñîñòàâîì ìîëëþñêîâ óïîìÿíóòûõ ôèòîöåíîçîâ ïîêàçûâàåò
âèäîâîé ñîñòàâ ìîëëþñêîâ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ (0,45). Ýòî îáóñëîâëåíî
íàèáîëüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ, íå âñòðå÷àþùèõñÿ â äðóãèõ òèïàõ ðàñòèòåëüíîñòè.
Íàèìåíüøåå ñõîäñòâî ñ âèäîâûì ñîñòàâîì ìîëëþñêîâ äðóãèõ ôèòîöåíîçîâ îêàçàëîñü
â ñîñíîâûõ ëåñàõ (0,2), ãäå çàðåãèñòðèðîâàíî íàèìåíüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ. Èíòåðåñíî,
÷òî âèäîâîé ñîñòàâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ôèòîöåíîçîâ áåç äðåâåñíîãî ÿðóñà ïîêàçàë
ìåíüøåå ñõîäñòâî ìåæäó ñîáîé (0,5), ÷åì ñ ôèòîöåíîçàìè áîëåå áëèçêèìè ïî
óâëàæíåííîñòè, íî ñ èìåþùèìñÿ äðåâåñíûì ÿðóñîì. Ýòî ìîæåò ãîâîðèòü î òîì, ÷òî
âëàæíîñòü áîëüøå âëèÿåò íà ðàñïðåäåëåíèå ìíîãèõ âèäîâ ìîëëþñêîâ, íåæåëè íàëè÷èå
ëèñòâåííîé ïîäñòèëêè è îñâåùåííîñòü (÷òî íå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà âèäû, îáèòàþùèå
èñêëþ÷èòåëüíî â ïîäñòèëêå è ãíèþùåé äðåâåñèíå øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ).
Âûâîäû
Òàêèì îáðàçîì, íà òåððèòîðèè ëåñîñòåïíîãî Ïðèäíåïðîâüÿ çàðåãèñòðèðîâàíî 56
âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ. Èç íèõ 7 âèäîâ óêàçàíû âïåðâûå äëÿ òåððèòîðèè èññëå-
äîâàíèÿ (òàáë. 1). Èçó÷åíèå ðàñïðåäåëåíèÿ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ïî òèïàì ðàñòèòåëü-
íîñòè òåððèòîðèè èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëî, ÷òî íàèáîëåå áîãàòûé âèäîâîé ñîñòàâ
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ õàðàêòåðåí äëÿ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ — 44 âèäà. Â áàëêàõ
Ïðèäíåïðîâüÿ îáíàðóæåíî 3 ëåñíûõ âèäà ìîëëþñêîâ, ÷åé îñíîâíîé àðåàë ñâÿçàí ñ
ãîðíûìè ñèñòåìàìè. Âåðîÿòíî, èõ ïðèñóòñòâèå íà ðàâíèíàõ öåíòðàëüíîé Óêðàèíû
îáóñëîâëåíî áëàãîïðèÿòíûì äëÿ íèõ ìèêðîêëèìàòîì áàëîê, ãäå ñîõðàíèëèñü
èçîëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè ýòèõ âèäîâ.
Áàáè÷åíêî Â. Í., Áàðàáàø Ì. Á., Ëîãèíîâ Ê. Ò. è äð. Ïðèðîäà Óêðàèíñêîé ÑÑÐ. Êëèìàò — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1984. — 232 ñ.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíàÿ ìàëàêîôàóíà Óêðàèíñêîãî Ïîëåñüÿ. Ñîîáùåíèå 1. Âèäîâîé ñîñòàâ è ñâÿçü
ìîëëþñêîâ ñ ðàñòèòåëüíûì ïîêðîâîì // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1992. — ¹ 4. — Ñ. 13–19.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda, Pulmonata) çàïîâåäíèêà Êîäðû (Ìîëäîâà) // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1993. — ¹ 4. — Ñ. 10–15.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíàÿ ìàëàêîôàóíà Óêðàèíñêîãî Ïîëåñüÿ. Ñîîáùåíèå 2. Ôîðìèðîâàíèå ñîâðåìåííûõ
ìàëàêîêîìïëåêñîâ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1996. — ¹ 3. — Ñ. 3–12.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda, Pulmonata) çàêàçíèêà Ïåðåëàäèíî // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 2000. — 34, ¹ 6. — Ñ. 99–100.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè (Gastropoda, Pulmonata) çàïîâåäíèêà «Ìåäîáîðû» (Ïîäîëüñêàÿ
âîçâûøåííîñòü) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 2. — Ñ. 73–76.
Áàéäàøíèêîâ À. À. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ñòåíîáèîíòíîñòè Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003 — 37, ¹ 6 — Ñ. 49–63.
Áàëàø¸â È. À. Çíà÷åíèå ëåñíûõ îâðàãîâ â ðàñïðîñòðàíåíèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Mollusca: Gastropoda)
Êàíåâñêîé âîçâûøåííîñòè // Åêîëîãî-ôóíêö³îíàëüí³ òà ôàóí³ñòè÷í³ àñïåêòè äîñë³äæåííÿ ìîëþñê³â,
¿õ ðîëü ó á³î³íäèêàö³¿ ñòàíó íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà. — 2006. — Âèï. 2. — Ñ. 19–22.
Áàëàø¸â È. À., Ñâåðëîâà Í. Â. Íîâûå äàííûå î ðàñïðîñòðàíåíèè íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ïîäðîäà Limacus
(Gastropoda, Pulmonata, Limacidae) â Óêðàèíå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2007. — 41, ¹ 4. — Ñ. 361–364.
Áàëàøîâ ². Î., Ëóêàøîâ Ä. Â. Íàçåìí³ ìîëþñêè Êàí³âñüêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâ³äíèêà // Çàïîâ³äíà ñïðàâà
â Óêðà¿í³. — 2007. — 13, âèï. 1–2. — Ñ. 75–79.
Âàëüòåð Ã. Ðàñòèòåëüíîñòü Çåìíîãî øàðà. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. Ëåñà óìåðåííîé
çîíû. — Ì. : Ïðîãðåññ, 1974. — 423 ñ.
Êîðíþøèí À. Â. Íàçåìíàÿ ìàëàêîôàóíà ãðàáîâî-äóáîâûõ ëåñîâ Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ. // Òð. Çîîë. èí-
òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1988. — 187. — Ñ. 109–120.
Ëèõàðåâ È. Ì., Ðàììåëüìåéåð Å. Ñ. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. —
512 ñ.
Ñâåðëîâà Í. Â., Ìàðòèíîâ Â. Â., Ìàðòèíîâ À. Â. Äî âèâ÷åííÿ íàçåìíî¿ ìàëàêîôàóíè (Gastropoda, Pulmonata)
ï³âäåííî-ñõ³äíî¿ ÷àñòèíè Óêðà¿íè // Íàóê. çàï. Äåðæ. ïðèðîäîçí. ìóçåþ. — 2006. — Âèï. 22. — Ñ. 35–46.
Øåëÿã-Ñîñîíêî Þ. Ð., Îñû÷íþê Â. Â., Àíäðèåíêî Ò. Ë. Ãåîãðàôèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Óêðàèíû. — Êèåâ :
Íàóê. äóìêà, 1982. — 288 ñ.
Øåëÿã-Ñîñîíêî Þ. Ð., Ñòîéêî Ñ. Ì., Äèäóõ ß. Ï. è äð. Ïåðñïåêòèâíàÿ ñåòü çàïîâåäíûõ îáúåêòîâ
Óêðàèíû. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1987. — 292 ñ.
Øèêîâ Å. Â. Âëèÿíèå ðåëüåôà è îçåðíî-ðå÷íîé ñåòè íà ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ
â öåíòðå Ðóññêîé Ðàâíèíû // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1985. — 135. — Ñ. 67–75.
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè íàäñåìåéñòâà Helicoidea. — Ë. : Íàóêà, 1978. — 384 ñ. — (Ôàóíà ÑÑÑÐ.
Ìîëëþñêè ; Ò. 3, âûï. 6).
Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Pupillina ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ë. : Íàóêà, 1984. — 399 ñ. — (Ôàóíà
ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè ; Ò. 3, âûï. 3).
Kerney M. P. Cameron R. A. D., Jungbluth J. H. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. — Hamburg ; Berlin :
Parey, 1983. — 384 S.
316 È. À. Áàëàø¸â, À. À. Áàéäàøíèêîâ
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJDFFile false
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments false
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <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>
/ESP <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>
/FRA <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>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <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>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice
|